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Die heutigen Vertreter der Cephalopoden oder Kopffüssler sind von den übrigen Weichthieren durch ihre im Allgemeinen viel höhere Organisation, insbesondere durch die deutliche Sonderung des mit Armen oder Fühlern besetzten Kopfes vom Leibe, sowie durch die Beschaffenheit des Fusses unterschieden. Letzterer hat sich durch Zusammenrollen resp. Verwachsung seiner seitlichen Ränder zu einem trichterförmigen Organ umgebildet, aus welchem das durch die Mantelspalte eingedrungene und zur Athmung verwendete Wasser sowie die Ausfuhrstoffe entleert werden. Durch ruckweises Ausstossen des Wassers bewegt sich das Thier rasch nach rückwärts. Die Muskelthätigkeit wird durch die Ausbildung eines inneren Knorpelskelets, an welches die Muskeln sich z. Th. festheften, wie es in analoger Weise nur bei den Wirbelthieren vorkommt, befördert.

Ursprünglich besassen wohl alle Cephalopoden eine äussere Schale, wie die Schnecken und Muschelthiere, und waren in derselben durch Schalenmuskeln befestigt. Im Verlaufe der Stammesentwickelung aber haben die Schalen grossentheils tiefgreifende, bis zu ihrem Verschwinden führende Veränderungen erfahren. Theils wurden die Schalen vom Thiere umwachsen, mehr oder weniger vollständig in den Mantel eingeschlossen und dadurch von äusseren Schutzorganen zu inneren Stützorganen umgewandelt, theils lösten die Thiere ihre Muskeln aus der Schale und streiften die Schale ab, sofern die Arme nicht zu Haftorganen für dieselbe angepasst wurden. Heutzutage lebt nur noch eine einzige Gattung, Nautilus, welche die ursprüngliche Anheftung des Thieres in einer äusseren Schale sowie vielfache andere ursprüngliche Organisationsverhältnisse beibehalten hat, obgleich in anderen Beziehungen wohl auch mannigfache Umgestaltungen des Thieres Platz gegriffen haben mögen. Diese Gattung vermag uns deshalb am besten eine Vorstellung von der ursprünglichen Organisation des Thieres und von der Beschaffenheit der Schale zu geben.

Das Thier befindet sich in dem äussersten Theile der spiral in einer Ebene aufgerollten Kalkschale, der sog. Wohnkammer (Fig. 396 w). Der übrige Theil der Schale ist mit Luft erfüllt und durch zahlreiche quere, procöle Scheidewände oder Septen (s) in eine Anzahl von Kammern (Luftkammern) zerlegt. Das hintere Ende des Weichkörpers verlängert sich in ein häutiges, mit Blut erfülltes Organ, welches als dünne Röhre alle Luftkammern bis zum Boden der ersten durchzieht, den sog. Sipho (si). Da, wo der Sipho die Scheidewände durchbricht, stülpen sich letztere nach hinten dütenförmig aus und bilden die sog. Septaldüten, welche den Sipho eine kurze Strecke weit einschliessen. Ausserdem scheidet der Sipho besonders dort, wo er nicht von den Düten umschlossen ist, eine körnige, wenig zusammenhängende Kalkröhre aus (Siphonalhülle). Die Scheidewände werden von der hinteren, zarten Bildungshaut des Mantels (m) periodisch ausgeschieden; ebenso die Luft der Luftkammern. Das Thier liegt längs einer breiten bandartigen Fläche (Verwachsungsband -- hn) der Schale fest an, so dass die ausgeschiedene Luft nicht entweichen kann. Der Verlauf dieses Bandes wird wesentlich durch die daselbst endigenden Muskeln und die Einrollung der Schale bedingt. Der vordere Rand des Bandes (annulus -- Fig. 397 B a) springt jederseits etwa in der Mitte der Seitenflächen weit nach vorn vor, der Hinterrand (Sutur oder Lobenlinie -- B l) bildet daselbst eine tiefe Ausbuchtung nach hinten (= Seitenlobus B sl), weil an diesen Stellen die starken Schalenmuskeln (m) an der Schale haften. Gegen die Mittelebene (s) zu verschmälert sich das Band, sowohl auf der Aussen- oder Convex- (=Bauch-) (B) als auch auf der Innen- oder Concavseite (= Rückenseite) (R). Auf der Bauchseite bildet die Sutur einen flachen Vorsprung (= Aussen-, Extern- oder Bauchsattel -- es), auf dem Rücken greift sie zurück und bildet einen Innen- oder Rückenlobus (il). Da die Kammern den vorhergehenden Umgang seitlich umfassen, so sind auch das Haftband und die Scheidewände an der Seite gegen die Mitte der Schale und nach vorn zu umgeschlagen und vorgezogen -- Haftbandumschlag, Septalumschlag (Fig. 397 A u). Die Lobenlinie bildet hier einen breiten Sattel (Nahtsattel -- B ns). Auf diesem sattelförmigen Vorsprunge ist das Haftband schwach muskulös verdickt, indem hier die Mantelmuskulatur bis an dasselbe hinanreicht und der Halsmuskel, welcher den Trichter anzieht, mit dem Mantel verwächst. Die äussere Berührungslinie der Wohnkammer mit dem vorhergehenden Umgange, die sog. Naht (n), liegt etwa in der Mitte dieses Theiles des Haftbandes (B n). Unterhalb des Kopfes tritt der gespaltene Trichter (Fig. 396 tr) aus dem Mantel heraus. Der Mund wird von zahlreichen Anhängen (t) umgeben, die 8 Gruppen (? den 8 Armen der Octopoden entsprechend) bilden. Die dorsalen Theile der beiden rückenständigen Gruppen sind zu einer dreieckigen Kapuze (c) verwachsen; diese schützt das Thier, wenn es sich in die Schale zurückgezogen hat. Auf dem Rücken verlängert sich der Mantel zu einem auf die Schale zurückgeschlagenen Rückenlappen (m’). Die Schale wird aus kohlensaurem Kalk gebildet und besteht wesentlich aus 2 verschiedenen Schichten: einer äusseren, porzellanartigen, gefärbten, ziemlich dünnen Schicht -- ostracum genannt --, welche vom Vorderrande des Mantels sowie von den seitlichen Ohren der Kapuze abgesondert wird, und einer inneren, dickeren Perlmutterlage -- Phragmokon genannt --, welche die Porzellanschicht auskleidet und verstärkt und die Scheidewände und ihre Düten zusammensetzt. Beim allmählichen Vorrücken des Thieres in der Schale bleibt periodisch die Absonderung des Hinterleibes -- welche nach vorn durch das Haftband begrenzt wird -- als verkalkte Scheidewand stehen und liefert somit einen Abdruck des Hinterendes des Thieres bis zur hinteren Grenze des Haftbandes (Lobenlinie). Vom vordersten Theile des Sipho wird die Septaldüte abgeschieden.

Die Anhänge des Kopfes, insbesondere die Kapuze, sondern eine dünne, schwärzliche, aus Porzellanmasse und Conchyolin bestehende Schicht ab, welche auf dem vorhergehenden Umgange so weit nach vorn reicht, als die Kapuze zurückgeschlagen werden kann, die aber auch auf der Innenseite der Wohnkammer, namentlich am vorderen Rande derselben beobachtet wird. Die schwarze Schicht ist an ihrer punktförmig vertieften oder runzeligen Oberfläche leicht kenntlich -- Runzelschicht.

Illustration: Fig. 398. Schalenanfang von Endoceras belemnitiforme Hlm. aus dem skandinavischen Untersilur, in der Symmetrieebene durchgeschnitten. e = Embryonalblase; l₁-l₃ = die ersten drei Luftkammern; s₁-S₄ = die Scheidewände derselben; si = Siphonalröhre.]

Zum Verständniss der Schalenbildungen der Cephalopoden ist es nothwendig, die allmählichen Veränderungen zu verfolgen, welche die Schale in den verschiedenen Zweigen des Cephalopodenstammes im Laufe der Zeit erfahren hat. Die ältesten Formen, z. B. die untersilurische Gattung Endoceras (Fig. 398), besassen gerade, nach hinten zugespitzte Schalen. Das junge Thier befand sich anfangs in einer einfachen, conischen, hinten geschlossenen Embryonalschale (e). Mit fortschreitendem Wachsthum löste sich das Thier am Rücken und auf den Seiten von der Schale ab, der Mantel schnürte sich ringförmig ein und es wurde eine erste Luftkammer (l₁) abgeschieden. Hierdurch trennte sich eine grosse Anfangsblase ab, welche noch vom Eingeweidesack des Thieres eingenommen wurde. Weitere Luftkammern entstanden periodisch über der ersten (l₂, l₃), der Leib des Thieres befand sich aber nicht ausschliesslich vor den Luftkammern, wie bei Nautilus, sondern reichte neben denselben bis zum Grund der Anfangsblase. Die gekammerten Schalen der übrigen Cephalopoden können wir von der Endoceras-Schale ableiten durch die Annahme einer stärkeren Abschnürung des Leibes durch die Luftkammern, ein Vorgang, durch welchen das Thier gezwungen wurde, seinen Eingeweidesack aus dem neben den Luftkammern gelegenen Theile der Schale herauszuziehen bis auf einen dünnen häutigen Strang, den Sipho. Letzterer nimmt bald eine rückenständige Lage an (wie bei Clymenia, Aturia Fig. 411), bald eine mittlere, wie bei Nautilus (Fig. 396, 397 A, 399), bald eine bauchständige wie bei den Ammoniten (Fig. 400). Aus der Anfangsblase wurde der Sipho bei den Nautiloidea ganz herausgezogen, und die Blase verkalkte später nicht mehr. Deshalb beginnt bei diesen die Schale mit einer niedrigen, napfförmigen ersten Kammer (Fig. 399); der Sipho nimmt auf dem Boden derselben seinen Ursprung und die Spitze der Kammer zeigt eine Narbe auf der Aussenseite. Bei den zwei anderen Ordnungen der Ammonoidea und Belemnoidea ist die Embryonalblase erhalten geblieben, soweit nicht tiefgreifende Reductionen der Schale überhaupt Platz griffen. Der Sipho löste sich wohl vom Boden der Embryonalblase ab, wurde aber nicht gänzlich aus derselben herausgezogen sondern blieb mit seinem blindsackartigen Ende (Fig. 400 b; 401 c), welches (? immer) durch ein zartes Band, den sog. Prosipho (Fig. 401) am Boden festgeheftet war, in derselben stecken. Bei diesen finden wir deshalb die erste sichtbare Kammer in der Form einer von der Schale mehr oder weniger abgeschnürten Blase, die wohl zu einer Luftkammer umgewandelt, aber auffällig verschieden an Gestalt und Grösse von den später gebildeten, eigentlichen Luftkammern ist (Fig. 400 e; 401 a).

Die Schalen der Nautiloidea haben sich aus der Endoceras-artigen Grundform durch allmähliche, meist symmetrische spirale Einrollung auf der Rückenseite des Thieres (exogastrische Einrollung Fig. 396) unter Verlust der Embryonalblase herausgebildet. Der Wohnraum des Thieres ist relativ kurz (meist nicht ½ Umgang lang) geblieben, die Lage des Sipho ist nicht constant geworden, sein Durchmesser ist grösser geblieben, als bei den zwei anderen Ordnungen. Die am Haftband endigenden Muskeln haben sich nur wenig zertheilt, so dass die Lobenlinie nur sparsame, ganzrandige Ausbuchtungen aufweist (Fig. 397 B l). Die Scheidewand bleibt durchgehends procöl in der Mittelebene (Fig. 396 s).

Die Schalen der Ammonoidea gleichen im Allgemeinen jenen der Nautiloidea; bei exogastrischer Einrollung ist die Embryonalblase erhalten geblieben (Fig. 400). Der Wohnraum des Thieres ist häufig sehr lang (½-1½ Umgang) geworden und die Lobenlinie hat durch das Zurückgreifen und durch immer stärker hervortretende Zertheilung der am Haftbande endigenden Muskeln einen sehr complicirten Verlauf genommen (Fig. 402 sl₁, sl₂, es, ss₁). Insbesondere hat sich ein medianer, bauchständiger, bei den Nautiloidea nur gelegentlich angedeuteter Muskel entwickelt, welcher weit hinter die Ansatzstelle des fast ausnahmslos bauchständigen Sipho zurückgreift und dadurch den ursprünglichen Aussensattel der Lobenlinie tief zertheilt (Fig. 402). Die Folge davon ist die opistocöle Gestalt der Scheidewand im Medianschnitte.

Bei den Belemnoidea wird die Schale mehr und mehr innerlich, indem das Thier von der Bauchseite her dieselbe mit dem Mantel umwächst. Sie wird auf der Bauchseite zurückgedrängt, der Mantel bildet eine verdickte Scheide um den hinteren Theil der Schale (Fig. 403 r). Diese verlängert sich auf der Rückenseite zu einem sog. Proostracum (Fig. 403 po). Der Sipho nimmt eine bauchständige Lage an und wird sehr dünn. Der Phragmokon rollt sich zuweilen ein, aber dann stets bauchständig (endogastrisch -- Fig. 401). Die Scheidewände bleiben procöl, die Muskeln rücken aus der Schale heraus und die Lobenlinie bleibt einfach ringförmig. Vielfach wird die Schale durch Verkümmerung des Ostracums zu einem auf der Rückseite des Thieres gelegenen hornigen Blatte reducirt, welches spärliche oder gar keine Verkalkung aufweist (Fig. 566).

Alle drei Ordnungen sind noch in der heutigen Fauna vertreten: die Nautiloidea durch die einzige Gattung Nautilus, die Ammonoidea durch die Octopoda, welche mit Ausnahme des Weibchens von Argonauta, sämmtlich die Schale verloren haben, die Belemnoidea durch die Decapoda, die der Mehrzahl nach nur noch hornige Rückenschulpe und nur zum kleineren Theil noch kalkige, aber stets vom Mantel umschlossene Schalen besitzen.

Wenn man dem herrschenden Gebrauche folgend die ältesten, noch wenig differenzirten Cephalopodenschalen den Nautiloidea anreiht, so erhält man nachstehende Eintheilung der Cephalopoden; zu derselben ist zu bemerken, dass, je ältere Formen einer Ordnung man vor sich hat, um so mehr die unterscheidenden Merkmale zurücktreten. Wir kennen zwar noch nicht die vollständige Reihe der Verbindungsglieder, welche von den ältesten Schalenbildungen zu denen der drei Ordnungen hinüberleiten, aber ein gemeinsamer Ursprung muss für alle Cephalopoden angenommen werden.

Eintheilung der Cephalopoda.

1. Ordnung Nautiloidea. Schale stets vorhanden, äusserlich, gekammert. Embryonalblase nur bei den geol. ältesten Formen vorhanden, später fehlend, so dass die erste Kammer eine echte, hinten genarbte, verzierte, niedrige Luftkammer ist. Kammerscheidewände procöl. Lobenlinie ohne oder mit wenigen, ganzrandigen Ausbuchtungen. Sipho meist relativ weit, seine Lage wenig beständig. Septaldüten nach hinten, sehr selten nach vorn gerichtet.

Die lebenden Formen mit 4 Kiemen (= Tetrabranchiata), sehr zahlreichen Fühlern (= Tentaculifera) und gespaltenem Trichter. Tintenbeutel fehlt. Eine lebende Gattung.

Cambrium -- Gegenwart.

2. Ordnung Ammonoidea. Schale meist vorhanden, äusserlich, gekammert, bei den jüngsten Vertretern abgestreift oder auf das Ostracum reducirt. Erste Kammer der vollständigen Schale die ungenarbte, unverzierte Embryonalblase. Kammerscheidewände anfangs procöl; Lobenlinie anfangs ohne oder mit wenigen ganzrandigen Ausbuchtungen. Später die Scheidewände in der Mittelebene opisthocöl, die Lobenlinie mit gezackten und verzweigten, meist zahlreichen Ausbuchtungen. Sipho eng, fast immer bauchständig; Septaldüten anfangs nach hinten, später nach vorn gerichtet.

Die lebenden Vertreter meist schalenlos, mit 2 Kiemen (= Dibranchiata), mit 8, Saugnäpfe tragenden Armen (= Octopoda, = Acetabulifera), mit Tintenbeutel und verwachsenen Trichterhälften. Zahlreiche lebende Formen.

Devon -- Gegenwart.

3. Ordnung Belemnoidea. Schale ursprünglich äusserlich, gekammert, später vom Thiere umwachsen und in den Mantel dorsalwärts eingeschlossen; von einer, hinten oft keulenförmig verdickten Scheide umschlossen, niemals fehlend, aber häufig zu einem hornigen Blatte reducirt. Erste Kammer der vollständigen Schale meist die Embryonalblase. Scheidewände procöl, ungefaltet. Sipho eng, bauchständig; Septaldüten nach hinten gerichtet.

Die zahlreichen lebenden Formen mit 2 Kiemen (= Dibranchiata), mit 10 (8 + 2), Saugnäpfe tragenden Armen (= Decapoda, = Acetabulifera) und, wie die meisten fossilen, mit Tintenbeutel. Trichterhälften verwachsen. Zahlreiche lebende Formen.

Trias -- Gegenwart.

Alle Cephalopoden sind Bewohner des Meeres und besitzen freie Ortsbewegung. Als guten Schwimmern kommt ihnen zumeist eine weite horizontale Verbreitung zu. Die Mehrzahl der lebenden Formen findet sich in der heissen, etwa 43 in der gemässigten, nur ein kleiner Bruchtheil in der kalten Zone. Die in ca. 7000 Arten bekannten fossilen sind von hervorragender geologischer Bedeutung; sie geben die wichtigsten Leitfossilien für die paläozoischen und mesozoischen Formationen ab. Die Eintheilung der letzteren in zahlreiche, zeitlich engbegrenzte Zonen ist zumeist auf den raschen und wie es scheint über die ganze Erdoberfläche ziemlich gleichzeitig sich vollziehenden Wechsel der Cephalopodenfaunen gegründet.

1. Ordnung Nautiloidea.

Es ist kaum wahrscheinlich, dass die Nautiloidea der früheren Erdperioden, insbesondere die der paläozoischen Zeit, die vom lebenden Nautilus (p. 347-349) beschriebene Organisation besessen haben, obwohl die Schalen keine sehr durchgreifenden Umgestaltungen erfuhren, wenigstens wenn wir von einigen der ältesten, aus Zweckmässigkeitsgründen hierher gezogenen Formen absehen. Diese letzteren zeichnen sich dadurch von den echten Nautiloidea aus, dass die Luftkammern ganz oder doch fast ganz seitlich vom Thiere und nicht ausschliesslich hinter dem Thiere sich bildeten. Hiernach unterscheiden wir folgende zwei, keineswegs scharf geschiedene Familien:

1. Fam. Endoceratidae. Luftkammern im wesentlichen seitwärts von der Wohnkammer gelegen, Siphonalrohr weit (Fig. 404-406). Cambrium -- Untersilur.

2. Fam. Nautilidae. Luftkammern hinter dem Thiere gelegen, Siphonalrohr meist eng (Fig. 407-430). Cambrium -- Gegenwart.

1. Fam. Endoceratidae.

Schalen gerade oder schwach rückwärts gebogen, durch Zuwachsstreifen oder flache Falten verziert. Der Luftkammerraum befindet sich ganz oder doch zum überwiegenden Theile neben der Wohnkammer. Querschnitt der Schale kreisrund oder oval. Nur im Cambrium und Untersilur.

Endoceras Hall. (Fig. 404-406.) (Vergl. p. 350.) Schale gerade, unten zugespitzt, nach oben ganz allmählich an Weite zunehmend, im Querschnitt mehr oder weniger kreisrund. Siphonalrohr (si) sehr weit, der Bauchseite anliegend, hinten zu einer spitzigen Embryonalblase (Fig. 406 A e) erweitert. Luftkammern als rücken- und seitenständige Einfaltungen, auf die Bauchseite nur wenig oder gar nicht übergreifend (Fig. 405). Die Scheidewände zeigen oft auf der Siphonalseite eine Ausbuchtung nach hinten; sie verlängern sich zu langen, gebogenen, hinten schräg abgestutzten Düten, welche auf der Innenseite oft bis zur zweitletzten Scheidewand hinabreichen (Fig. 405 sd). Der Sipho entspricht insofern nicht den ähnlichen Bildungen anderer Nautiloidea, als er nicht nur einen häutigen Strang, sondern eine Fortsetzung der Leibeshöhle darstellt (fleischiger Sipho). Wenn die Schale so lang geworden war, dass der Eingeweidesack dieselbe nicht mehr ganz ausfüllen konnte, schloss das Thier sich hinten durch eine schwach verkalkte sog. Siphonalscheide (oder Spiess -- Fig. 406 B sp) ab. Um das Schlottern des Thieres in dem Siphonalraum zu vermeiden, war die Scheide durch eine mediane, gegen die glatte Aussen- oder (?) Bauchseite des Sipho gerichtete (B m) und durch ein Paar querer, an den Seitenkanten der Scheide inserirender Membranen (B bl) festgeheftet. Das hintere Ende des Spiesses verlängert sich in ein convexes, aus 2 Lamellen bestehendes, hornigkalkiges Blatt (Fig. 406 C bl), welches vom fleischigen Sipho beim allmählichen Vorrücken zurückgelassen wurde. Das meist mit Schlamm erfüllte und noch von den Septaldüten umgebene Siphonalrohr fällt leicht aus der Schale heraus; es zeigt entfernt stehende, nach der Bauchseite zu herablaufende Querringe, desgl. der Spiess (Fig. 406 B sp). Die Schalenoberfläche ist glatt oder schwach gewellt und mit einer an der Siphonalseite (? Bauchseite) nach rückwärts gebogenen (dem Trichterausschnitt entsprechenden) Zuwachsstreifung versehen (Fig. 404 s’). Die Schale erreicht oft beträchtliche Dimensionen.

Die Gattung Endoceras, früher als Gruppe der Vaginata zu Orthoceras (p. 361) gerechnet, ist auf das Untersilur beschränkt. Sie kommt als wichtiges Leitfossil häufig in der baltischen Silurprovinz (»Vaginatenkalk«, »Orthocerenkalk«), in England und Nordamerika vor.

E. vaginatum Schl. sp. (Fig. 404). } E. duplex Wahlb. sp. (Leth. pal., t. 6, Fig. 2). } E. gladius Hlm. (Fig. 406 B, C). } Nordeuropa. E. belemnitiforme Hlm. (Fig. 406 A). } E. longissimum Hall. (Leth. pal., t. 6, Fig. 3). Nordamerika.

Bei der verwandten cambrischen Gattung Piloceras Salt. befindet sich das Siphonalrohr in der Mitte der Schale.

2. Fam. Nautilidae.

Die zu dieser Familie gezogenen Gattungen zeichnen sich durch Schalen aus, deren Luftkammern, von späteren Wachsthumsstadien abgesehen (vergl. Ascoceras p. 363), ausschliesslich hinter dem Wohnraume des Thieres gebildet werden, wie bei dem lebenden Nautilus. In den älteren Formationen sind die Schalen vorwiegend gerade, Endoceras-ähnlich (Orthoceras -- Fig. 416-418), oder schwach gekrümmt (Cyrtoceras -- Fig. 421), auch wohl locker spiral eingerollt, ohne dass die Umgänge sich berühren (Gyroceras -- Fig. 407); bereits im Untersilur finden sich aber Formen mit geschlossener spiraler Aufrollung (Trocholites) und solche, welche beim späteren Wachsthum die geschlossene Spirale verlassen und sich wieder gerade strecken (Lituites -- Fig. 429). Nur ausnahmsweise gehen die Umgänge aus der Aufrollungsebene heraus und bilden schneckenartige, in stets wechselnder Ebene aufgerollte Gehäuse. Mit dem Ende des paläozoischen Zeitalters treten Schalen mit nicht spiral gerollten und einander anliegenden Windungen sehr zurück; die letzten finden sich in der Trias. Nur die gebogenen oder schwach gerollten Formen winden sich bald nach der Rückenseite (exogastrisch), bald nach der Bauchseite (endogastrisch) auf, die vollständige Spiraleinrollung ist stets exogastrisch wie beim lebenden Nautilus. Die Lage der Bauchseite lässt sich bei nicht völlig eingerollten Schalen mit Sicherheit nur an dem Trichterausschnitt der Mündung und dem dadurch hervorgerufenen Rückwärtsbiegen der Zuwachsstreifen feststellen, da der Sipho eine wechselnde Lage besitzt.

Die Embryonalblase ist -- vielleicht mit Ausnahme einiger silurischer Formen -- von den Nautiloidea abgestossen worden, so dass die Schale im Allgemeinen mit der ersten Luftkammer beginnt, welche an ihrer stumpf-kegelförmigen oder napfartigen Gestalt, sowie auch an einer Narbe am hinteren Ende kenntlich wird (Fig. 399); die späteren Luftkammern weichen nicht wesentlich von der Anfangskammer ab. Bei den geraden oder nur schwach eingerollten Formen stellen die Scheidewände einfache procöle Querwände dar, die sich längs einer einfachen oder schwach wellenförmigen Lobenlinie an die Schale anlegen (Fig. 407 A s). Die Vor- und Rückbiegungen derselben (Sättel und Loben) sind nur wenig ausgeprägt, zumal an den älteren Scheidewänden. Man unterscheidet zumeist nur ein Paar seitlicher, flacher Loben, Seitenloben (Fig. 408 sl₁), den Endigungen der Schalenmuskeln entsprechend, in seltenen Fällen aber noch ein zweites Paar der Rückenseite genäherter Seitenloben (Fig. 408 sl₂). Zwischen den Loben erscheint die Lobenlinie vorgebogen, auf der Bauchseite als unpaarer Aussen- oder Externsattel (Fig. 408 es), auf der Rückenseite in seltenen Fällen als ebenfalls unpaarer Innen- oder Internsattel (Fig. 408 ds), event. zwischen den beiden Seitenloben jederseits als Seitensattel (Fig. 408 ss). Bei den Formen mit vollständig spiraler Einrollung entsteht wohl infolge des verlangsamten Vorrückens des Thieres auf der Concavseite ein Dorsal- oder Innenlobus (Fig. 409 il), wogegen die Bauch- oder Externseite in der Regel durch einen breiten Sattel sich auszeichnet, der nur in seltenen Fällen durch einen wenig tiefen Aussenlobus (Fig. 409 el) getheilt wird. Niemals greift dieser letztere so weit rückwärts, dass die Scheidewand in der Medianebene vollständig convex würde. Wenn die Umgänge der Schale sich nicht allein berühren, sondern auch seitlich umfassen, dann verlängern sich naturgemäss die Scheidewand und die Lobenlinie über die Projection des vorhergehenden Umganges (Fig. 409) hinaus gegen die Windungsachse zu. Die Septalverlängerung ist dann häufig etwas vor oder zurück geschlagen im Vergleich zu der Septalfläche (Septalumschlag -- u). Die äussere Berührungslinie mit dem vorhergehenden Umgange heisst die Naht (n). Werden die früheren Umgänge ganz oder fast ganz verhüllt, so nennt man die Schale involut (Fig. 409 A), bleiben sie zum grössten Theile oder ganz sichtbar (Fig. 412), so heisst die Schale evolut und der offene Raum wird als Nabel bezeichnet. Die Lobenlinie erhebt sich an der Naht häufig zu einem Sattel (Nahtsattel -- Fig. 409 ns) oder sie senkt sich zu einem Nahtlobus herab. Der erste meist allein vorhandene Seitenlobus (sl₁) liegt ausserhalb der Projection des vorletzten Umganges (p), der zweite viel kleinere (sl₂) kommt, wenn er überhaupt entwickelt ist, auf den Umschlag (u) zu liegen. Nur in sehr seltenen Fällen tritt auch auf der Innenseite des Umschlages ein kleiner innerer Seitenlobus (isl) auf und ebenso selten schiebt sich zwischen dem ersten Seitenlobus und dem Aussensattel ein sog. Adventivlobus ein. Niemals aber zeigen die Loben oder Sättel feinere Einschnitte, wie sie für die Lobenlinie der meisten Ammonoidea so sehr bezeichnend sind. Wir erhalten demnach als complicirtestes Schema für die Vertheilung der Loben bei involuten Nautiloidea das folgende (die nur gelegentlich auftretenden Loben sind eingeklammert):

Mittelebene | Aussen- oder Bauchseite | Aussensattel (Aussenlobus) | (Adventivlobus) | (Adventivlobus)

(erster) Seitenlobus Septalfläche (erster) Seitenlobus | | Innenlobus Projection des vorhergeh. | Umganges | Septalumschlag vorhergehender Umgang Septalumschlag | (Nahtsattel, resp. -lobus) | (innerer Seitenlobus) | (zweiter Seitenlobus) Innen- oder Rückenseite | Mittelebene

Der Sipho reicht bei den Nautiloidea vom hinteren Ende des Körpers bis auf den Boden der Anfangs- d. h. ersten Luftkammer, indem er alle Luftkammern als ein cylindrischer, seltener abgeplatteter Strang durchzieht und die Scheidewände durchbricht. Seine Lage ist wechselnd: selten ausserhalb der Mittelebene, aber innerhalb derselben bald der Rückenseite, bald der Bauchseite genähert, sehr häufig etwa median. Sein Durchmesser ist sehr verschieden: bei den älteren Formen häufig noch sehr breit (Fig. 410) und dann wohl wie bei Endoceras noch Theile des Visceralsackes enthaltend, reducirt er sich bald zu dem dünnen Strange des Nautilus pompilius, der keine Eingeweidetheile mehr enthält (Fig. 396 si). Dort, wo er die Scheidewände passirt, wird er durch dieselben oft eingeschnürt und nimmt die Form einer Perlschnur an (Fig. 410). Stets wird er noch eine Strecke weit von der Bildungshaut umschlossen, und diese sondert eine Septaldüte von der Beschaffenheit der Scheidewände ab. Die Septaldüten reichen aber nie weiter zurück, als bis zur vorletzten Scheidewand, in welchem Falle sie sich häufig mit ihrem verschmälerten Ende in die vorhergehende Düte einsenken (Fig. 411). Meist sind sie aber viel kürzer und erscheinen nur als kurze, kragenförmige Ausstülpung der Scheidewand (Fig. 418). Nur ausnahmsweise richten sie sich nach vorn. Die Oberfläche des Siphos, besonders diejenigen Theile desselben, welche nicht von den Septaldüten umschlossen sind, sondern häufig eine Hülle ab, welche nicht aus Perlmutter, sondern aus erdiger, mit organischer Substanz imprägnirter Kalkmasse besteht, z. B. bei Nautilus pompilius. Aehnliche Abscheidungen erfolgen bei Formen mit weitem Sipho (Orthoceras) auch innerhalb des Siphonalrohrs, und zwar entweder in der Form sog. Obstructionsringe, welche an den Durchbruchstellen der Scheidewände beginnend und gegen einander wachsend den Siphonalraum fast vollständig ausfüllen, oder als radiale Blätter. Die Steinkerne solcher Siphonen besitzen oft ein korallenartiges Aussehen.

Die Wohnkammer der Nautiloidea ist meist kurz, bei eingerollten Schalen beträgt sie kaum mehr als ½ Umgang. Der Rand derselben ist einfach (Fig. 412), zusammengeschnürt (Fig. 413), oder (seltener) erweitert, wie der Mund einer Trompete. Ein einfacher Mundrand ist im Allgemeinen zur Zeit des normalen Schalenwachsthums, ein verengter oder erweiterter zur Zeit der Ruhe entwickelt. Die umgeschlagenen Ränder werden später oft ganz oder theilweise resorbirt. Nach aussen umgeschlagene Mundränder kommen dadurch zu Stande, dass das Thier sich über den Schalenrand hinüberlegt und so die Schale nach aussen umbiegt. Verengte Mündungen entstehen dadurch, dass die Schale um den Kopf des Thieres herum wächst; da wo Organe ihrer Thätigkeit wegen nothwendiger Weise frei zu Tage treten müssen (Mund, Trichter, Arme), bleiben Oeffnungen. So geben uns die Verengungen des Mundes Aufschluss über die Lage gewisser Organe des Thieres. Der tiefste Ausschnitt in der Mittelebene entspricht dem Trichter (Fig. 413), also der Bauchseite, paarige Ausschnitte den Kopfanhängen. Bei den T- oder Y-förmigen Oeffnungen deutet die unpaare Oeffnung die Lage des Trichters an (Fig. 413). Bei kreuzförmigen Oeffnungen (Fig. 414) ist die Deutung oft erschwert, aber die Bauchseite dürfte auch hier dem tiefsten Ausschnitt (Fig. 414 v) entsprechen, wie denn auch bei einfachen Mündungen die Lage des Trichterausschnitts an dem Zurückbiegen des Mundrandes und auf der Schale an dem Zurückweichen der Zuwachsstreifen zu erkennen ist (Fig. 412 s’).

Die bis vor Kurzem gebräuchliche Eintheilung der Nautiloidea basirt auf der Gestalt, insbesondere auf dem Grade der Einrollung der Schale und der Form der Mundöffnung. Letztere darf nur dann verwerthet werden, wenn man verengte Mündungen mit verengten, nicht aber mit einfachen vergleicht. Die Einrollung der Schale kann aber deshalb strenge genommen nicht in erster Linie Verwendung finden, weil der Einrollungsprocess innerhalb verschiedener genetischer Reihen in gleicher Weise Platz gegriffen hat. Dennoch scheint aus praktischen Gründen z. Z. ein natürliches System verfrüht und es möge deshalb die ältere Classification in etwas modificirter Gestalt hier Platz finden. Nach Ausscheidung der Endoceratidae, aus welchen sich die Nautilidae durch Verengerung des Siphonalrohrs herausgebildet haben, zerfallen die Nautilidae in folgende Gruppen, die durch den Namen der jeweils wichtigsten Gattung bezeichnet werden:

a. Orthoceras-Gruppe. Schale gerade oder unbedeutend gekrümmt. Silur -- Trias. (Fig. 415-420.)

b. Cyrtoceras-Gruppe. Schale hornartig gekrümmt, aber nicht regelmässig spiral eingerollt. Cambrium -- Perm. (Fig. 421.)

c. Gyroceras-Gruppe. Schale regelmässig spiral eingerollt; Windungen sich nicht berührend. Silur -- Perm. (Fig. 422.)

d. Nautilus-Gruppe. Schale regelmässig spiral eingerollt; Windungen sich berührend oder umfassend. Silur -- Gegenwart. (Fig. 423-427.)

e. Lituites-Gruppe. Schale anfangs regelmässig spiral eingerollt, später sich gerade streckend. Silur. (Fig. 428, 429.)

a. Orthoceras-Gruppe.

Orthoceras Breyn. (Fig. 415-418). Schale bis 2 m lang werdend, nach hinten sich rascher oder langsamer verjüngend, im Querschnitt kreisrund, seltener oval oder dreieckig. Wohnkammer meist lang. Auf Steinkernen derselben zuweilen 3 vertiefte Längseindrücke, von denen der unpaare auf der Rücken-, die paarigen auf der Bauchseite liegen. Feine Längslinien in der Mittelebene, sog. Normallinien, bezeichnen bald die Bauch-, bald die Rückenseite (Fig. 416 n). Scheidewände einfach, uhrglasförmig; Septaldüten meist sehr kurz (Fig. 417, 418). Sipho weit (Fig. 415 si) oder eng (Fig. 417), meist cylindrisch, oft perlschnurartig (Fig. 415) und dann durch Obstructionsringe in mannigfaltiger Weise ausgefüllt. Seine Lage sehr wechselnd, häufig ventral; wenn excentrisch, fast immer der Bauchseite genähert. Die genarbte Anfangskammer wurde mehrfach beobachtet. Die älteren Luftkammern wurden häufig abgestossen, bei Orthoc. truncatum Barr. zu je 4. Die Bruchstelle der Schale wurde durch vom Sipho ausgeschiedene Kalkmasse vernarbt. Die Oberfläche der Schale ist oft mit Querwülsten oder -streifen, Zuwachslinien oder welligen Runzeln versehen. Längsverzierungen sind weniger häufig. Formen mit randständigem fadenförmigem Sipho sind nur schwer von den ältesten, stabförmigen Ammonoidea (vgl. Bactrites -- p. 394) zu unterscheiden.

Diese, in über 1000 Arten bekannte Gattung findet sich vom Silur (? Cambrium) an bis zur Trias. Ihre Maximalentwickelung fällt in das Silur, im Mesozoicum kommen nur noch vereinzelte Formen vor.

Die wichtigsten Arten können folgendermassen gruppirt werden:

A. Sect. Cochleata (syn. Actinoceras). Sipho weit, zwischen den Scheidewänden perlschnurartig angeschwollen, im Inneren häufig mit Obstructionsringen. Silur -- Steinkohlenformation. O. cochleatum Schl. (Fig. 415). Obersilur. Nordeuropa. Häufig als Diluvialgeschiebe in Norddeutschland. O. vertebratum Hall. Obersilur. Nordamerika. O. Breynii Mart. sp. Subcarbon. Russland, Belgien, Grossbritannien. O. giganteum Sow. (Leth. pal., t. 46, Fig. 1). Subcarbon. Grossbritannien, Belgien, Harz. B. Sect. Annulata. Schale mit Querwülsten (Fig. 416). Sipho cylindrisch, mässig weit (Fig. 416 si) oder eng. Silur -- Steinkohlenformation. O. annulatum Sow. (= undulatum His.) (Fig. 416). Obersilur. Europa, Nordamerika. Als Diluvialgeschiebe in Norddeutschland. O. bohemicum Barr. Obersilur. Böhmen, Frankreich. O. nodulosum Schl. (Leth. pal., t. 30, Fig. 1). Mitteldevon. Eifel. O. scalare Gf. (Leth. pal., t. 38, Fig. 5). Subcarbon, besonders Culm. Mitteleuropa. O. laevigatum M’Coy. sp. Subcarbon. Grossbritannien, Belgien. C. Sect. Regularia. Schale ohne Wülste, aber oft mit feineren Längs- oder Querverzierungen. Sipho dünn, meist central (Fig. 417, 418). Untersilur -- Trias. O. regulare Schl. (Leth. pal., t. 6, Fig. 1). Untersilur. Nordeuropa. Als Diluvialgeschiebe in Norddeutschland. Aehnliche Formen gehen bis ins Mitteldevon hinauf. O. gregarium Sow. Obersilur. Nordeuropa. In Diluvialgeschieben. O. timidum Barr. (Fig. 417). Obersilur. Böhmen. O. commutatum Gieb. Unter- und Mitteldevon. Rheinisches Schiefergebirge. Harz. O. calamus de Kon. Subcarbon. Ural, Belgien, Grossbritannien. O. Goldfussi de Kon. Subcarbon. Belgien, Grossbritannien. O. dubium Han. (Fig. 418). Alpine Trias (Karnische St.). Salzkammergut, Kärnten,? Bosnien. O. elegans Mnstr. Karnische Stufe (Cassianer Sch.). Südtirol.

Als weitere bemerkenswerthe Formen der Orthoceras-Gruppe sind zu erwähnen:

Ascoceras Barr. (Fig. 419). Schale anfangs wie ein normales Orthoceras mit hohen Luftkammern (l) und der Bauchseite (b) genähertem Sipho (si). Später rückt das Thier nur sehr langsam in der Schale vorwärts, und der grösste Theil der eizelnen, nun gebildeten Luftkammern wird auf der Rückenseite der Wohnkammer (l₁, l₂, l₃, l₄) als seitliche Ablösung und nur ein kleiner Theil (l₁, l₂-l₄) gleichzeitig hinter der Wohnkammer gebildet. An einem nahezu in der Mitte gelegenen Punkte (x) findet bald gar keine Luftkammerbildung mehr statt. Die Wohnkammer (W) biegt sich flaschenförmig um die rückenständigen Luftkammern herum. Die älteren, normal gebildeten Luftkammern wurden meist abgestossen. Selten im Unter-, häufiger im Obersilur (Böhmen, Skandinavien, England).

A. Bohemicum Barr. Obersilur (E). Böhmen.

Gomphoceras Sow. (Fig. 420). Schale kurz und dick, sackförmig mit sehr niedrigen Luftkammern, die am hinteren Ende periodisch abgestossen werden. Wohnkammer kurz, blasig. Häufig ist der Kopf des Thieres ganz von Schalenmasse umgeben mit Ausnahme einiger activer Theile. Das tief herabreichende, häufig ausgeweitete Ende des medianen Mündungsspaltes entspricht dem Trichter, eine mittlere Ausweitung dem Munde, die häufig mit mehreren Ausbuchtungen versehene Querspalte den Armen. Sipho seiner Lage und Beschaffenheit nach wechselnd, wie bei Orthoceras. Weit weniger häufig als Orthoceras. Untersilur -- Steinkohlenformation, zahlreiche Arten in Obersilur.

G. Bohemicum Barr. (Fig. 420). Obersilur (E). Böhmen. G. inflatum Gf. sp. (Leth. pal., t. 30, Fig. 6). Mitteldevon. Eifel. G. fusiforme Sow. sp. Subcarbon. Grossbritannien, Belgien, Russland.

b. Cyrtoceras-Gruppe.

Cyrtoceras Gf. (Fig. 421). Schale mehr oder minder stark gebogen bis fast eingerollt, häufig sehr rasch an Dicke zunehmend. Die convexe Seite der Schale entspricht meist der Bauch-, seltener der Rückenseite. Querschnitt rund oder seitlich abgeplattet, zuweilen kantig. Die Beschaffenheit des Sipho wechselnd, wie bei Orthoceras, seine Lage meist ausgesprochen ventral. Die Formen mit verengter Mündung, meist gleichzeitig durch eine sehr rasche Dickenzunahme der Schale ausgezeichnet, gehen unter dem Namen Phragmoceras. Mehrere Hundert Arten vom Cambrium bis zum Perm, davon die meisten im Silur.

C. praecox Salt. Cambrium. Grossbritannien. C. Murchisoni Barr. (Fig. 421). Obersilur. Böhmen. C. (Phr.) ventricosum Sow. (Leth. pal., t. 15, Fig. 2). Obersilur. Nordeuropa. C. (Phr.) Broderipi Barr. (Leth. pal., t. 15, Fig. 3). Obersilur. Böhmen. C. depressum Gf. (Leth. pal., t. 30, Fig. 3). } } Mitteldevon. Eifel. C. costatum Gf. } C. rugosum Flem. sp. Subcarbon. Grossbritannien, Belgien, Russland.

c. Gyroceras-Gruppe.

Gyroceras de Kon. (Fig. 422). Von Cyrtoceras nicht scharf geschieden. Windungen meist langsam anwachsend, regelmässig spiral eingerollt, sich nicht berührend. Querschnitt rund oder kantig, meist verquert (B). Mundrand oft nach aussen übergebogen; die stehen gebliebenen Mundränder zuweilen als Blätter an den Seiten der Schale erscheinend. Ausserdem mannigfaltige Oberflächenverzierungen. Sipho cylindrisch, selten dick und durch secundäre Kalkablagerungen erfüllt. Lobenlinie meist mit deutlichem, aber flachem Seitenlobus (s). Die schneckenartig gewundenen Formen werden als Trochoceras unterschieden. Silur -- Perm, am häufigsten im Devon.

G. articulatum Murch. Obersilur. England. G. (Troch.) optatum Barr. } Obersilur G. (Troch.) placidum Barr. (Leth. pal., t. 15, Fig. 6). } (E). Böhmen. G. alatum Barr. (Leth. pal., t. 15, Fig. 4). Unterdevon (Silur F). Böhmen. G. nodosum Gf. sp. (Leth. pal., t. 30, Fig. 2). Mitteldevon. Eifel. G. propinquum de Kon. (Fig. 422). Subcarbon. Belgien.

d. Nautilus-Gruppe.

Unter dieser Bezeichnung werden alle diejenigen Formen zusammengefasst, deren Schalen regelmässig spiral eingerollte und sich berührende oder umfassende Windungen besitzen. Derartige Schalen erscheinen zuerst im Untersilur, führen aber, wie es scheint, z. Th. noch eine Embryonalblase (Trocholites). Bei den späteren ist dieselbe verschwunden und das Centrum der Schale deshalb leer (Fig. 423 A c), die Schale durchbohrt. Der Sipho bleibt nur ausnahmsweise noch perlschnurartig. Die Septaldüten reichen zuweilen bis zur vorhergehenden Scheidewand, meist sind sie aber kurz.

Hierher gehören die Mehrzahl der jungpaläozoischen, und fast alle jüngeren Nautiloidea. Folgende Typen mögen hervorgehoben werden:

Trocholites. Embryonalblase vorhanden. Sipho dem Rücken genähert. Septaldüten sehr lang, bis zur vorhergehenden Scheidewand reichend. Lobenlinie sehr einfach. Untersilur.

Nautilus. Embryonalblase fehlt. Schale im Centrum durchbohrt. Sipho central oder der Bauchseite genähert. Septaldüten kurz. Lobenlinie einfach oder complicirt. Silur -- Gegenwart.

Aturia. Wie Nautilus, aber Sipho auf der Rückenseite und Septaldüten sehr lang. Eocän -- Miocän.

Trocholites Conr. Schale (? immer) mit erhaltener Embryonalblase. Die Windungen sich nur berührend oder wenig über die vorhergehenden übergreifend, im Querschnitt meist queroval. Mündung oft trompetenartig erweitert. Lobenlinie mit seichtem Seitenlobus und Rückenlobus. Sipho rückenständig oder der Rückenseite genähert. Septaldüten bis zur vorhergehenden Scheidewand reichend. Schale mit Quer-, seltener mit Längsverzierungen. Nur im Untersilur.

Tr. ammonius Conr. Untersilur. Nordamerika. Tr. incongruus Eichw. sp. Untersilur (Orthocerenkalk). Estland. Skandinavien.

Nautilus Breyn. (Fig. 423-425). Die Schale besteht aus mindestens 3, meist aber aus mehr, sich berührenden (Fig. 423) oder seitlich mehr oder weniger weit umfassenden (Fig. 424) Windungen. Im ersteren Falle heissen die Schalen weitgenabelt, evolut (Nautili imperfecti), im letzteren eng oder ungenabelt, involut (Nautili perfecti). Letztere herrschen in den jüngeren Formationen (Jura -- Gegenwart). Schalenoberfläche zumeist nur mit Querstreifen verziert, die auf der Bauchseite nach rückwärts biegen (Fig. 423 A s), seltener mit Querrippen, Knoten oder Längsverzierungen. Mundrand auf der Bauchseite (Fig. 423 A e) und meist auch am unteren Theile der Seitenflächen mit Ausschnitt. Scheidewände bei den evoluten Formen einfach, uhrglasförmig, höchstens mit flachen Seitenloben, bei den involuten mit Septalumschlag (Fig. 424 u), welcher häufig zur Bildung eines Nahtsattels Veranlassung giebt (Fig. 424 ns). Auf dem Septalumschlage zuweilen 2 kleinere Loben, ein äusserer (sl₂) und ein innerer (isl). Seitenloben gerundet oder bei stark involuten Schalen häufig (il) tief und winkelig (Fig. 424 sl₁). Ein Innenlobus fast immer, ein medianer Bauchlobus selten (Fig. 424 es), statt seiner vielmehr meist ein breiter Aussensattel vorhanden. Ein Adventivlobus nur gelegentlich bei sehr hochmündigen Formen. Sipho meist ungefähr in der Mitte der Scheidewand (Fig. 425), doch auch häufig der Externseite genähert (Fig. 424 si), selten ganz äusserlich und dann bauchständig gelegen (Fig. 423 si); meist mässig dick, cylindrisch, an der Durchbruchstelle der Septa schwach zusammengeschnürt, selten perlschnurartig. Septaldüten kurz. Wohnkammer kaum ½ Umgang lang. Mündung in der Regel einfach.

In dieser Begrenzung existirte die Gattung vom Silur bis zur Gegenwart. Die stärkste Entwickelung zeigt sie von der Steinkohlenformation bis zum Ende der Kreide (ca. 300 Arten). Lebend 2 (? 7) Arten in den tropischen Meeren. Die nachstehende Eintheilung z. Th. nach Hyatt.

A. Schale weit genabelt. Septalumschlag fehlend oder schwach. Silur -- Trias. Nautili imperfecti.

1. Schale nur mit Zuwachsstreifen (Fig. 423). N. cyclostomus Phill. (Fig. 423). } Subcarbon. Grossbritannien, N. ingens Mart. } Belgien. Ural. N. evolutus Mojs. Karnische Stufe. Nord- und Südalpen.

2. Schale mit Längskielen oder spiralen Höckerreihen. N. Konincki d’Orb. (Leth. pal., t. 46, Fig. 8). Subcarbon, Belgien. N. cariniferus d’Orb. (Leth. pal., t. 46, Fig. 8). Subcarbon. Grossbritannien, Belgien. N. bidorsatus Schl. Häufig im germanischen Muschelkalke, seltener in der Lettenkohle.

3. Schale mit Querrippen. N. Wulfeni Mojs. Karnische Stufe (Raibler Sch.). Nord- und Südalpen.

B. Schale eng genabelt oder ungenabelt. Septalumschlag mehr oder weniger ausgedehnt (Fig. 424, 425). Perm -- Gegenwart. Nautili perfecti.

1. Seitenlobus gerundet, meist flach. Schalenoberfläche glatt, spiral gestreift oder quergewellt. Oft ein ausgesprochener Nahtsattel vorhanden. N. striatus Sow. Unterer Lias (α). } N. intermedius Sow. Mittlerer Lias. } N. lineatus Sow. Unterer u. mittlerer Dogger. } Mitteleuropa. N. inornatus d’Orb. Unterer Dogger. } N. clausus d’Orb. Mittlerer Dogger. } N. pseudoelegans d’Orb, Neocom. Mittel- und Südeuropa. N. plicatus Sow. Aptien. Frankreich. N. Deslongchampsi d’Orb. } N. Fleuriausi d’Orb. } Cenoman. Mitteleuropa. N. expansus Sow. } N. patens Knr. Senon. Galizien, Norddeutschland, Dänemark. N. Dekayi Mart. Senon und Danien. Europa, Nordamerika, Südamerika, Indien. N. pompilius Lin. (Fig. 396, 397). Lebend. Indischer Ocean.

2. Seitenlobus winkelig und tief. Zuweilen ein Bauch- und ein Adventivlobus entwickelt. Nahtsattel oder -lobus vorhanden (Fig. 424, 425). Trias -- Eocän. N. triadicus Mojs. Karnische Stufe. Salzkammergut. N. Franconicus Opp. Oxford und Kimmeridge. Mitteleuropa. N. Geinitzi Opp. (Fig. 424). Tithon. Mähren. Unteres Neocom. Südfrankreich. N. Danicus Schl. (Fig. 425). Oberste Kreide (Danien). Dänemark, Nordfrankreich, Indien.

Aturia Bronn. (Fig. 426, 427). Schale vollständig involut (ungenabelt). Zuwachsstreifung auf der Bauchseite weit zurückgebogen. Septalumschlag weit nach vorn greifend, einen vorspringenden Sattel (Seitensattel -- Fig. 426 ss) und zurückgreifenden Nahtlobus bildend. Seitenlobus (sl) tief, zungenförmig. Aussenlobus fehlend oder schwach. Diese Gattung schliesst sich enge an die zuletzt erwähnte Gruppe von Nautilus an, ist aber durch die vollständig dorsale Lage des Sipho und die bis zum vorhergehenden Septum reichenden Septaldüten unterschieden (Fig. 427). Nur vom Eocän bis Miocän bekannt.

A. zic-zac Sow. (= lingulata v. B. sp.) (Fig. 426). Eocän. Mitteleuropa, Aegypten, Nordamerika,? Südamerika. A. Aturi Bast. (Fig. 427). Miocän. Mittel- und Südeuropa.

e. Lituites-Gruppe.

Hier mögen diejenigen Formen Platz finden, welche sich anfangs regelmässig spiral einrollen nach Art von Trocholites und Nautilus, später aber in gerader Richtung oder schwach bauchwärts eingebogen weiter wachsen. Man bezeichnet derartige Schalen als »Nebenformen« der normal eingerollten. Nur im Silur.

Ophidioceras Barr. (Fig. 428). Schale flach, scheibenförmig, quergerippt, auf der Aussenseite meist mit 2 Kielen. Nur ein kleiner Theil des letzten Umgangs von der Schale abgelöst, so dass die Wohnkammer z. Th. noch der Spirale angehört. Lobenlinie einfach. Mundöffnung mit einem eingebogenen Dorsal- und 2 breiten Seitenlappen. Trichterausschnitt tief. Silur.

O. reticulatum Aug. Untersilur. Skandinavien. O. simplex Barr. (Fig. 428). Obersilur. Böhmen.

Lituites Breyn (Fig. 429). Schale bischofsstabartig, anfangs nach Art von Gyroceras oder Trocholites eingerollt, später sich gerade streckend, wobei die Bauchseite oft schwach concav (A). Luftkammern häufig auch auf den gestreckten Theil übergreifend. Schalenoberfläche (s’) quer gestreift oder gewellt. Die Streifen auf der Bauchseite zurückgreifend. Scheidewände (s) mit kurzen Düten (B si). Lobenlinie im complicirtesten Falle mit 2 Seitenloben (D sl₁, sl₂) und einem dorsalen (inneren) Sattel (D is). Das Verwachsungsband zeigt eine Verbreiterung auf der Rückenseite (B vb). Sipho eng, röhrenförmig, in dem gerollten Theile der Schale mehr oder weniger excentrisch nach der Rückenseite zu, im gestreckten Theile ungefähr in der Mitte gelegen. Mündung (B, C) mit 4 Ausschnitten, deren tiefster der Bauchseite (v), deren flachster (d) der Rückenseite entspricht. Die Fortsätze des Mundrandes sind nach innen eingebogen (C), die bauchständigen länger als die rückenständigen. Untersilur der russischen Ostseeprovinzen und Skandinaviens.

L. lituus Mtf. (Fig. 429). } Untersilur (Echinosphäritenkalk). Als L. perfectus Wahlb. } Diluvialgeschiebe in Norddeutschland.

Anhang: Fossile Kiefer der Nautiloidea.

Der lebende Nautilus besitzt einen hornigen, vorn schwach verkalkten Kieferapparat von der Gestalt eines umgekehrten Papageischnabels (der Unterkiefer greift über den Oberkiefer). Stärker verkalkte und deshalb fossil gut erhaltene Kiefer finden sich nicht selten in den mesozoischen Formationen, während sie in paläozoischen gänzlich zu fehlen scheinen. Am häufigsten und bekanntesten sind die unter dem Namen Rhyncholithes hirundo F.-Big. laufenden Oberkiefer und die Conchorhynchus avirostris Blv. genannten Unterkiefer des deutschen Muschelkalkes, die wohl mit Recht dem Nautilus bidorsatus (p. 368) zugeschrieben werden (Fig. 430).

Geologische Verbreitung der Nautiloidea.

Die Nautiloidea in der hier gegebenen Begrenzung (also incl. der Endoceratidae) gehören mit zu den ältesten uns bis jetzt bekannt gewordenen Fossilien. In cambrischen Schichten sind nur wenige, z. Th. noch nicht hinreichend untersuchte Reste gefunden worden (Piloceras, Cyrtoceras). Im Untersilur tritt uns aber bereits eine so grosse Mannigfaltigkeit von Formen entgegen, dass die Annahme einer längeren präsilurischen Existenz dieser Gruppe unabweisbar erscheint. Im Untersilur treffen wir bereits alle Stadien der Einrollung von Orthoceras bis zu Trocholites, ja die im Silur erlöschende Lituites-Gruppe zeigt uns schon den Beginn der Degeneration der eingerollten Schalen. Jedenfalls fällt die höchste Entwickelung der Nautiloidea in die Silurzeit. Von den nicht oder unvollständig eingerollten Formen leben nur 3 (Orthoceras, Cyrtoceras und Gyroceras) bis zum Schlusse der paläozoischen Periode und nur Orthoceras setzt bis in die Trias fort. In der Steinkohlenformation beginnt die reichste Entfaltung der Nautilus-Gruppe und hält bis zum Schluss der mesozoischen Periode an. Die tertiären und lebenden Formen sind wenig zahlreich.

Der Bau der Schale und die Anheftung des Thieres haben seit der Silurzeit keine wesentlichen Aenderungen erfahren, aber die verengten Mündungen mancher paläozoischen Schalen beweisen, dass die Anhänge des Kopfes damals eher nach Art der übrigen Cephalopoden beschaffen waren, dass speciell die Vereinigung der dorsalen Kopfanhänge zu einer Kapuze sowie die Differenzirung der Arme zu Tentakeln, wie sie der lebende Nautilus zeigt, nicht allen Vertretern zukamen. An den mesozoischen und jüngeren Schalen werden verengte Mundöffnungen nicht mehr beobachtet. Fast alle die hier unterschiedenen Gattungen der Nautilidae sind inhomogene und bezeichnen nur gewissen Stadien der Einrollung; aber die Auflösung derselben in natürliche Reihen erscheint zur Zeit noch verfrüht. Die geologische Verbreitung der angeführten Gattungen ist im Nachfolgenden zusammengestellt:

+--------------+----------+---------+-----+-------------+-----+-----+-------+---------+ | |Cambrium | | |Steinkohlenf.| | | | | | | u. |Obersilur|Devon| und |Trias|Jura | Kreide| Tertiär | | |Untersilur| | | Perm | | | | | +--------------+----------+---------+-----+-------------+-----+-----+-------+---------+ |Endoceratidae:| | | | | | | | | | Endoceras | --- | | | | | | | | |Nautilidae: | | | | | | | | | | Orthoceras | --- | --- | | | | | | | | Gomphoceras | --- | --- | --- | --- | ... | | | | | Ascoceras | --- | --- | --- | --- | | | | | | Cyrtoceras | --- | --- | --- | --- | | | | | | Gyroceras | --- | --- | --- | --- | | | | | | Trocholites | --- | | | | | | | | | Nautilus | | ... | ... | --- | | | | | | Aturia | | | | | --- | --- | --- | ... | | Ophidioceras| --- | --- | | | | | | --- | | Lituites | --- | | | | | | | | +--------------+----------+---------+-----+-------------+-----+-----+-------+---------+

2. Ordnung Ammonoidea.

Die Schalen der Ammonoidea zeichnen sich vor denen der Nautiloidea im Allgemeinen durch die reichere Schalenverzierung, die bauchständige Lage und geringe Weite des Siphos, durch den Besitz einer Embryonalblase und durch stärkere Verzweigung des Hinterrandes des Haftbandes aus. Allein je weiter man die Ammonoidea in die Vorzeit zurück verfolgt, um so mehr treten die unterscheidenden Merkmale in den Hintergrund, so dass die ältesten Formen kaum anders als conventionell von den Nautiloidea getrennt werden können. Die ältesten zu den Ammonoidea gerechneten Schalen treffen wir im Devon, wo theils gerade, theils spiral eingerollte Formen erscheinen, die nur durch die bauchständige Lage des fadenförmigen Sipho, durch einen schwach entwickelten Aussenlobus und die Persistenz der kugeligen Embryonalblase (Fig. 431 e) sich von den gleichaltrigen Nautilidae unterscheiden. Die Lobenlinie zeigt jederseits nur einen flachen Seitenlobus (Fig. 432 sl) und den Anfang eines (bei den Nautilidae nur selten entwickelten) unpaaren Aussenlobus, der sich bei grösseren Individuen bald trichterförmig vertieft. Alle übrigen Merkmale, insbesondere die procöle Gestalt der Scheidewände, den Trichterausschnitt und die Septaldüte haben sie mit den Nautilidae gemein. Aber schon im Oberdevon und in der Steinkohlenformation machen diese nautiloiden Formen echt ammonoiden Platz. Der Seitenlobus vertieft sich, ebenso der Aussenlobus; letzterer greift sehr bald bis hinter die Ansatzstelle des Sipho zurück und wird dadurch zweispitzig (Fig. 433 el), indem ein Mittelsattel (ms) die beiden Enden von einander trennt. In Folge einer stärkeren Einrollung der Schale bildet sich ein Innenlobus (il) und die Scheidewände verlängern sich zu einem Septalumschlag (u). Fast durchgängig kommt der Seitenlobus (sl) ausserhalb der Projection des ersten Umgangs zu liegen (Fig. 433), nur selten liegt er z. Th. innerhalb derselben (Fig. 434 sl). Ein innerer Seitenlobus (isl), ausgeprägter als er bei den Nautilidae je auftritt, liegt auf der inneren Seite des Umschlages (Fig. 433 isl, 434 isl). Jetzt sehen wir also folgendes Schema der Lobenlinie:

Mittelebene | Bauch | Mittelsattel (ms) Aussenlobus (el) | Aussenlobus (el) Aussensattel (es) | Aussensattel (es) Seitenlobus (sl) | Seitenlobus (sl) Seitensattel (ss) | Seitensattel (ss) -------------------------------------------Innenlobus (il)--------------Projection des vorgehenden Umganges (p) | Septalumschlag (u) { Innensattel (is) | Innensattel (is) } Septalumschlag (u) { innerer Seitenlobus (isl) | innerer Seitenlobus (isl) } mit Nahtlobus (nl) | oder -Sattel (ns) Rücken | Mittelebene

I. Paarige Loben: Seitenlobus (sl), innerer Seitenlobus (isl). Paarige Sättel: Aussensattel (es), Seitensattel (ss), Innensattel (is). II. Unpaare Loben: Aussenlobus (es) getheilt, Innenlobus (il). Unpaare Sättel: Mittelsattel (ms).

In den meisten Zweigen des Ammonoideen-Stammes greift aber schon im Devon eine weitere Vermehrung der Loben Platz. An Stelle des einen Seitenlobus treten 2 oder mehrere auf, die im Allgemeinen gegen die Naht zu kleiner werden. Soweit dieselben ausserhalb der Projection des vorhergehenden Umganges bleiben, heissen sie Seitenloben (sl) und zwar, von aussen gegen innen gezählt, erster (I, sl₁), zweiter (II, sl₂) etc. (Fig. 435), während die Loben des Umschlages als Hilfsloben [äussere (hl) und innere (ihl)] bezeichnet werden (Fig. 436). In gleicher Weise werden die Sättel benannt: I. Seitensattel (ss₁) [zwischen dem I. und II. Seitenlobus] etc. Die Seiten- und Hilfsloben schieben sich im Allgemeinen von innen, d. h. von der Naht her ein. Zuweilen vermehren sich die Seitenloben aber sehr reichlich durch Zertheilung des Aussensattels (Fig. 437 es). Die so entstandenen Loben zeichnen sich im Allgemeinen durch geringere Tiefe vor den eigentlichen Seitenloben aus, weshalb sie als Adventivloben (al), und die sie trennenden Sättel als Adventivsättel (as) unterschieden werden. Biegt die Lobenlinie an der Naht auf, so heisst der betr. Vorsprung Nahtsattel, biegt sie zurück, Nahtlobus (Fig. 435 nl).

Die Einrollung der Schale sowie die Complication der Lobenlinie machen sich zuerst am erwachsenen Individuum geltend und übertragen sich nach und nach mehr oder weniger vollständig auf die inneren Windungen, speciell auch auf die Embryonalblase; diese rollt sich zunächst spiral ein, ihr Vorderrand besitzt aber noch keinen Vorsprung (asellates Stadium), später aber springt die Bauchseite in der Form eines breiten Sattels (es) vor (latisellates Stadium -- Fig. 438).

Diese ältesten, bis zum Schluss der Steinkohlenformation fast ausschliesslich vorhandenen Formen, deren Lobenlinien zwar schon stark ausgebuchtet, deren Sättel und Loben aber noch ganzrandig erscheinen, hat man als Goniatiten (und Clymenien) von den jüngeren sog. Ammoniten abgeschieden. Sie repräsentiren das älteste Entwicklungsstadium des Ammonoidenstammes, in welchem noch viele nautiloide Charaktere, insbesondere der Trichterausschnitt auf der Bauchseite und die davon abhängige Rückläufigkeit der Zuwachsstreifung und Skulptur fast durchgängig persistiren, während andere Merkmale, wie die procöle Gestalt der Scheidewände und die Septaldüten bei den jüngeren Goniatiten ganz allmählich verschwinden.

Das im Allgemeinen mit der Permformation beginnende Ammonitenstadium macht sich vor allem durch eine allmählich eintretende Zerschlitzung der Loben und Sättel bemerkbar (Fig. 440-442). Als eine Folge des weiteren Zurückgreifens der am Haftband endigenden Muskeln muss die opisthocöle Gestalt der Scheidewand betrachtet werden. Die Septaldüte verschwindet allmählich und an ihre Stelle tritt ein nach vorn gerichteter, stets sehr kurzer Septalkragen. Die Grösse der Schalen und die Mannigfaltigkeit der Verzierungen nimmt zu. Der Trichterausschnitt verschwindet allmählich, indem die Schale auf der Bauchseite stärker wächst, Zuwachsstreifung und Skulptur richten sich nach vorn. Die erste Scheidewand bleibt bei einer wenig umfangreichen, aber während der Triaszeit dominirenden Gruppe latisellat (Fig. 438), bei allen übrigen Ammoniten wird sie angustisellat (Fig. 439), indem die schon an der ersten Scheidewand auftretenden Seitenloben (sl) den breiten Aussensattel ausbuchten und ihn in einen schmalen Aussensattel (es), und zwei Seitensättel (ss) zerlegen. Auch der innere Theil der Lobenlinie zeigt häufig bereits Ausbuchtungen (is, il). Angustisellate Ammoniten sind in der Trias bereits häufig, im Jura und in der Kreide ausschliesslich vorhanden.

Die Umbildung der goniatitischen Lobenform in die zerschlitztere ammonitische geht wesentlich auf zwei verschiedene Weisen vor sich. Entweder verbreiten sich erst über die Loben, später auch über die meist breitstämmigen Sättel zahlreiche, nahezu gleich tiefe Kerben (brachyphylle Zerschlitzung Fig. 440) oder es ergreift die von den Loben ausgehende Kerbung zunächst nur die meist verschmälerte Basis der Sättel und spaltet einzelne Aeste davon ab, während die Endigungen der Sättel zunächst intact und dann meist gerundet blattförmig oder seltener spitz bleiben (phylloide Zerschlitzung -- Fig. 441). Indem nun die Kerben immer tiefer zurückgreifen und sich verästeln, entstehen jene zierlichen, mannigfaltig verästelten Lobenlinien, welche der Mehrzahl der mesozoischen Ammonoidea ein ganz charakteristisches Aussehen verleihen (Fig. 442).

Die Entwickelung des Ammoniten-Individuums spiegelt uns deutlich die Geschichte des Stammes wieder. Auf den inneren Windungen eines Ammoniten mit reich zerschlitzter Lobenlinie vereinfachen sich Loben und Sättel immer mehr, ihre Zahl nimmt ab und die ersten Scheidewände zeigen eine goniatitische Lobenlinie (Fig. 443 B). Auf der ersten Scheidewand (Fig. 443 B I) ist auch der Aussenlobus (el) und häufig auch die letzte Spur der Innenloben verschwunden, ein Verhalten, welches bei den eingerollten paläozoischen Nautilidae im erwachsenen Zustande die Regel ist. Der beim ausgewachsenen Ammoniten stets sehr dünne, bauchständige Sipho (Fig. 444 si) rückt bei triadischen Formen in der Jugend zuweilen mehr oder weniger nach der Mitte oder gar nach dem Rücken und erweitert sich gegen die Embryonalblase zu, in deren vorderem Theile er blindsackförmig endigt (Fig. 444 b). Die in der erwachsenen Schale stets vorhandenen Septalkragen kehren sich auf den inneren Windungen zuweilen in Septaldüten um. Die opisthocöle Scheidewand, die den jüngeren Goniatiten bereits zukommt, wird auf den innersten Windungen flach und endlich procöl.

Zusammenfassung der Merkmale der Schale.

Die Schale bildet in der Regel eine geschlossene, symmetrische Spirale mit sich berührenden oder umfassenden Windungen. Die ältesten Formen sind z. Th. gerade, oder in der Jugend noch nicht vollständig eingerollt (Fig. 431). In verschiedenen Zweigen des Ammonoidea-Stammes macht sich zu verschiedenen Zeiten (Trias, Jura, Kreide) die Tendenz zum Aufgeben der geschlossen symmetrischen Spirale und zur Bildung sogenannter Nebenformen geltend. Dieser Prozess geht in der Mehrzahl der Fälle auf die Weise vor sich, dass zuerst die Wohnkammer sich vom vorhergehenden Umgange abhebt und nach und nach auch die inneren Windungen sich von einander lösen, wobei die Umgänge aber in einer Ebene bleiben -- Crioceras-Stadium (Fig. 445). Häufig wächst die Schale eine Strecke weit in gerader Richtung, biegt dann aber hakenförmig um -- Ancyloceras-, Hamites-Stadium (Fig. 447) -- Scaphites-Stadium, wenn sich die Ablösung auf die Wohnkammern beschränkt (Fig. 446). Schliesslich entstehen ganz gestreckte Gehäuse -- Baculites-Stadium (Fig. 448). Weit seltener ist der Fall, in welchem die Windungen aus der Symmetrieebene heraustreten und sich nach Art einer Schneckenschale aufrollen. wobei die Windungen entweder mit einander in Berührung bleiben oder sich von einander ablösen -- Turrilites-Stadium (Fig. 449). Die Wohnkammer normal eingerollter Schalen weicht nicht selten von dem gekammerten Theile durch abnormes Wachsthum ab. Dieses kommt in einer grösseren Evolution der Wohnkammer zum Ausdruck und ist entweder von einem knieförmigen Einknicken der Wohnkammer (geknickte Wohnkammer -- Fig. 450) oder von einer Verschmälerung des Breiten- und einer Vermehrung des Höhendurchmessers derselben begleitet (ausgeschnürte Wohnkammer -- Fig. 451).

Die Länge der Wohnkammer ist im Allgemeinen viel beträchtlicher als bei den Nautilidae. Durchschnittlich beträgt sie ½-¾ Umgang, in einigen Familien aber bis 1½ Umgänge. Der Rand der Wohnkammer ist selten gerade abgestutzt, vielmehr zeigt sich bei den meisten paläozoischen Formen ein Ausschnitt auf der Bauchseite (Trichterausschnitt), bei den jüngeren Formen aber ein gerader, zuweilen auch hornförmig zurückgekrümmter Fortsatz (Trichterfortsatz), welcher vom Trichter gebildet wurde. Seitliche Vorsprünge des Mundrandes -- Ohren -- (Fig. 450 o) erscheinen periodisch in manchen Gruppen. Sie können sich löffelartig verbreitern, nach innen umbiegen (Fig. 450 B) und bis auf den vorhergehenden Umgang hinabreichen, so dass nur wenige, deutlich begrenzte Oeffnungen der Mündung übrig bleiben (Fig. 450). Die medianen, unpaaren entsprechen wohl der Lage des Trichters (m), des Mundes und der kleinen Kopfanhänge (m’), die paarigen seitlichen in der Nähe der Bauchseite der der Augen (e) und die der Rückenseite den stärkeren Rückenarmen (i). Diese seitlichen Vorsprünge des Mundrandes wurden in gewissen Ruhezuständen von der Epidermis des Kopfes erzeugt. In dieselbe Kategorie der Kopfschalenbildungen sind die sog. Runzelschichten zu zählen, die als discontinuirliche Auflagerungen in der Form welliger Längs- oder Querstreifen vor der Mündung auf dem letzten Umgange, in der Schale dagegen als Kalklamellen mit vertieften Eindrücken erscheinen. Sie wurden wie beim lebenden Nautilus zusammen mit eingeschrumpfter, brauner Conchyolinmasse dort abgelagert, wo der Kopf des Thieres einige Zeit mit der Schale in Berührung blieb. Wulstartig verdickte und dann meist abgestutzte Mundränder (varices -- Fig. 451 A v) treten häufig auf. Werden dieselben beim Weiterwachsen des Thieres nicht vollständig resorbirt -- was bei unverzierten Schalen häufig geschieht --, so sind sie entweder nur auf dem Steinkern als Furchen, oder aber auch auf der Schale als Wulst und Furchen sichtbar (Fig. 452). Nicht verdickte, sondern nur verengte Mundränder markiren sich als Einschnürung in gleicher Weise auf Schale und Steinkern (Fig. 453). Soweit das Thier dem vorhergehenden Umgang anlag, wurde in der Regel kein ostracum gebildet, so dass die innere Wand der Wohnkammer, von der Perlmutterlage abgesehen, meist fehlt.

Die Entstehung der komplizirten Lobenlinie der jüngeren Ammonoidea wurde oben bereits geschildert. Bei der hohen Wichtigkeit, welche dieselbe für die Systematik besitzt, muss die verschiedenartige Ausbildung derselben noch etwas eingehender besprochen werden. Die Lobenlinie der jüngeren Ammoniten setzt sich aus sechs Fundamentalloben und der gleichen Anzahl von Sätteln -- abgesehen vom Mediansattel -- zusammen. Die Loben entsprechen, vielleicht mit Ausnahme des Innenlobus, den Endigungen von Muskelbündeln am Hinterrande des Haftbandes, zwischen welchen die ebenfalls muskulösen Theile des Haftbandes als Sättel vorspringen. Der Innenlobus dürfte in ähnlicher Weise wie bei den Nautilidae nur durch ein Zurückbleiben des dorsalen Theiles des Weichkörpers infolge der exogastrischen Einrollung entstanden sein. Die Sechszahl der Loben findet sich bei einer Anzahl Goniatiten und bei allen Ammoniten, deren Windungen sich nicht umfassen, einerlei ob sie sich berühren oder nicht (Fig. 454). [Man bringt die Lobenlinie gewöhnlich zur bildlichen Darstellung, indem man sich dieselbe abgerollt und ausgebreitet denkt. Da sie sich mit seltenen Ausnahmen aus zwei symmetrischen Stücken zusammensetzt, genügt die Darstellung der einen Hälfte (Fig. 454 B)]. Das Auftreten von Hilfsloben steht im Zusammenhange mit der Involution der Schale. Wenn die Umgänge sich nicht umfassen (Fig. 454 A), sind nur die 6 Fundamentalloben vorhanden und dieselben sind nicht nur symmetrisch nach der Symmetrieebene der Schale, sondern auch fast symmetrisch nach einer dazu senkrechten Querebene (s-s) angeordnet. Der zweite Seitensattel (ss₂) ist gleichzeitig Innensattel. Sobald aber die Windungen sich seitlich etwas umfassen, verbreitert sich der zweite Seitensattel (Fig. 455 A ss₂) und wird durch einen Hilfslobus getheilt (A y, B hl). Jetzt scheidet ein Nahtlobus (hl) den eigentlichen zweiten Seitensattel (Fig. 455 B ss₂) von dem Innensattel (is); der eine Ast des Nahtlobus liegt ausserhalb, der andere innerhalb der Naht (n). Der kleinere, äussere Einschnitt des zweiten Seitensattels wird entsprechend dem Einschnitte Fig. 455 A noch nicht als Hilfslobus gezählt, sondern als ein Theil des zweiten Seitensattels betrachtet; er ist auch noch nicht ganz auf den Septalumschlag gerückt.

Die Zahl der Hilfsloben nimmt bei hochmündigen Schalen im Allgemeinen um so stärker zu, je mehr sich die Windungen umfassen (Fig. 456, 457). Es zeigen in diesem Falle die äusseren Hilfsloben (hl) und -sättel (hs) das Bestreben, sich den inneren (ihl, ihs) gegenüber und beide sich symmetrisch zu einer Linie zu stellen, welche den Septalumschlag (u) jederseits der Länge nach theilt (s-s). Bei sehr niedrigmündigen und breiten Schalen (Fig. 459) dagegen ordnen sich die Loben derart an, dass die seitlichen Fundamentalloben (sl₁, sl₂) sich den stark entwickelten inneren Hilfsloben (isl) gegenüber und beide symmetrisch zu einer Linie (s-s) stellen, welche dem Schalenumfange parallel läuft; die äusseren Hilfsloben (hl) bleiben dann häufig klein. Adventive Elemente (al, as) treten bei Schalen mit spitz dreieckigem Querschnitte auf (Fig. 457); sie entstehen durch Zerspaltung des Aussensattels; ihre Unterscheidung von den Fundamentalloben ist dann schwierig und unsicher, wenn sie dieselbe Zertheilung und Tiefe erlangen, wie diese (Fig. 457).

Wenn der zweite Seitenlobus (Fig. 458 sl₂) an Grösse hinter dem ersten (sl₁) beträchtlich zurückbleibt, dadurch den Charakter eines Hilfslobus annimmt und der Septalumschlag weit nach hinten zurückgeschlagen ist (Fig. 458), so fasst man den zweiten Seitenlobus und die äusseren Hilfsloben unter der Bezeichnung Suspensivlobus zusammen.

In der Regel liegen bei den Ammoniten der Trias, des Jura und der Kreide 2 sog. Hauptloben, nämlich der I. und II. Seitenlobus ausserhalb der Projection des vorhergehenden Umgangs und die Hilfsloben beschränken sich auf den Septalumschlag (Fig. 458). Wir nennen in diesem Falle die Loben vollzählig, bei gleichzeitigem Auftreten von Adventivloben (Fig. 457 al), vollzählig mit adventiven Elementen. Rücken noch weitere Loben vom Septalumschlage auf die Fläche ausserhalb der Projectionslinie (Fig. 456 sl₃), so heissen sie überzählig; steht der zweite Seitenlobus dagegen auf dem Umschlage (Fig. 459 sl₂), so heissen sie unterzählig.

Die Form der Loben und der Sättel unterliegt mannigfachen Veränderungen. Folgende Typen der Lobenlinie sind im goniatitischen Stadium deutlich ausgeprägt und erhalten sich z. Th. noch im ammonitischen:

1. Die Sättel sind an der Basis breit und verschmälern sich nach der Spitze zu gleichmässig. Die Loben endigen spitz und sind zahlreich; die Zerschlitzung ist phylloid -- serratiforme Loben (Fig. 460).

2. Die Sättel sind an der Basis breit, an der Spitze gerundet und zertheilen sich brachyphyll. Die Loben endigen breit, zungenförmig -- linguatiforme Loben (Fig. 461).

3. Die Sättel sind an der Basis verschmälert, an der Spitze verbreitert und zertheilen sich phylloid -- lanceolatiforme Loben (Fig. 462).

Der Sipho liegt bei allen erwachsenen Goniatiten und Ammoniten der Bauchseite der Schale dicht an, in der Jugend schwankt seine Lage oft, er kann sogar dorsal zu liegen kommen; letztere Lage wird bei einer Goniatitengruppe, den sog. Clymenien, persistent (Fig. 479). Nur bei diesen umgeben die Septaldüten den Sipho zuweilen bis zur vorhergehenden Scheidewand, sonst sind sie bei den Goniatiten kurz; bei den Ammoniten treten kurze Septalkragen auf und der Sipho selbst scheidet eine dünne, kalkige Siphonalscheide aus.

Die Schalen der Ammonoidea zeichnen sich vor denen der Nautiloidea im Allgemeinen durch reichere Verzierungen aus. Die Goniatiten besitzen meist nur eine auf der Bauchseite nach rückwärts eingebogene Zuwachsstreifung, seltener ausgeprägte Rippen. Bei den Ammoniten verschwindet der Trichterausschnitt und mit ihm die Rückläufigkeit der Zuwachsstreifung auf der Bauchseite. Meist richtet sich letztere vielmehr nach vorn und die mit der Zuwachsstreifung parallel verlaufenden Querrippen sind gegen aussen nach vorn vorgezogen oder das stärkere Wachsthum der Bauchseite bedingt eine Zertheilung der einfachen Rippen in Spaltrippen. Die Rippen erheben sich häufig auf der Seitenfläche, seltener auf der Aussenseite der Schale zu Knoten oder Stacheln. Eine Längsberippung in der Form spiraler Streifen oder Knotenreihen tritt zuweilen an die Stelle der Querrippen. Auf der Bauchseite ist die Berippung oft unterbrochen, indem (bei hochmündigen Formen) die Bauchseite sich kielartig zuschärft oder (besonders bei niedrigermündigen Schalen) die Rippen vor der Bauchseite plötzlich abbrechen und eine Aussenfurche erscheint. Der Bauchkiel heisst voll (Schalenkiel), wenn derselbe auch im gekammerten Theile der Schale nicht von den Luftkammern getrennt ist; wenn dagegen mit der Bildung der Scheidewände eine spirale Lamelle entsteht, welche den Kielraum vom Luftkammerraume sondert, so spricht man von einem Hohlkiel (Septalkiel). Im ersteren Falle ist der Kiel auch auf dem Steinkern vorhanden, im letzteren nicht. Gewissen Gruppen fehlt eine ausgesprochene Querberippung, sie heissen glattschalig (leiostrak) im Gegensatz zu den deutlich berippten, rauhschaligen (trachyostraken). Die glattschaligen Formen sind im Allgemeinen die geologisch älteren und die rauhschaligen bilden sich -- oft sehr rasch (Amaltheus margaritatus Brug. -- costatus Brug.) -- aus denselben heraus. Die meisten glattschaligen werden -- soweit sie nicht aussterben -- im Laufe der Stammesentwickelung rauhschalig, und mit diesem Vorgange geht eine Veränderung der Einrollung Hand in Hand. Die sog. Runzelschichten vor der Mündung trifft man nur bei leiostraken oder schwach trachyostraken Schalen.

Aptychus.

Mit den Schalen der Ammonoidea zusammen finden sich namentlich im Jura und in der Kreide zweiklappige Schalenstücke, die den Namen Aptychus erhalten haben. Bei günstiger Erhaltung liegen sie in der Wohnkammer der Ammoniten und zwar nicht selten an einer bestimmten Stelle derselben, nämlich im hinteren Theil des vorderen Drittels, hart an der Bauchseite der Schale (Fig. 463, 466 an). Der Umstand, dass bestimmten Ammoniten-Gattungen und -Arten bestimmte Aptychen zukommen, beweist, dass sie dem Ammonitenthiere angehörten, und, da sie in der Regel von ihrer ursprünglichen Stelle in der Wohnkammer entfernt (Fig. 464), meist sogar von der Schale überhaupt getrennt gefunden werden, müssen wir annehmen, dass sie beim Verwesen des Thieres leicht ausfaulten. Die Aptychen bestehen aus zwei symmetrischen, convex-concaven Kalkstücken von annähernd dreiseitigem Umriss (Fig. 464 ap, 465 B). Der Vorderrand ist flach gerundet oder ausgebuchtet, der innere Rand gerade und der äussere meist stark gerundet. Längs des Innenrandes stossen die beiden Stücke aneinander und liegen so symmetrisch zu der sog. Harmonielinie (Fig. 468 h-h). Die oft verzierte Oberfläche ist mehr oder weniger gewölbt, sowohl senkrecht zur Harmonielinie als auch parallel derselben (Fig. 465). Die äussere Wölbung der beiden Klappen in ihrer normalen Lage entspricht im Allgemeinen der Wölbung der Bauchseite beziehungsweise der Flanke der Schale, zu welcher sie gehören -- wenn man sich die Harmonielinie mit der Mittelebene der Schale zusammenfallend denkt (Fig. 463, 465 A, C). Die Innenseite ist ausgehöhlt und meist mit feinen, am Wirbel beginnenden, concentrischen Streifen versehen, die in der Nähe der Harmonielinie etwas aufbiegen und dort noch von schräg nach hinten laufenden, welligen Streifen gekreuzt werden (Fig. 467 A).

Der Innenseite des Aptychus liegt wohl immer eine einfache oder in der Harmonielinie getheilte, häufig durch Verwesung entfernte Conchyolinplatte an (sog. Anaptychus -- Fig. 466 an), welche vermöge ihrer Elasticität wahrscheinlich die Rolle des Bandes der Lamellibranchiatenschale spielte. Sie wird nicht selten isolirt vom Aptychus gefunden. Ausserdem besitzen manche Aptychen an der der Harmonielinie zugekehrten Seite eine vielleicht zur Aufnahme eines Bandes dienende Furche (Fig. 467 f, 468 f).

Die Aptychen bestehen, von der Conchyolinunterlage abgesehen, aus kohlensaurem Kalk; aber die Structur ist nicht compact wie bei der äusseren Schale, vielmehr wächst der Aptychus durch Aufeinanderlagerung zahlreicher, poröser Kalklamellen (Fig. 467 D) an der Aussen- (Convex-) Seite, die durch Querpfeiler oder Platten mit einander verbunden sind. Im Querschnitt erscheint die Masse deshalb zellig (Fig. 467 D). Auf der Oberfläche zeigt sich der Zuwachs der Kalklamellen entweder durch Streifen oder Rippen (Fig. 468 C r), welche sich ungefähr concentrisch um den Wirbel herum anlagern, oder durch die weniger regelmässig concentrisch angeordneten Enden der Querpfeiler. Nur selten ist die Oberfläche glatt (Fig. 467 B). Durch Zusammendrängung der Kalklamellen entsteht auf der Oberfläche, namentlich in der Nähe des Wirbels, eine dichtere Aussenschicht (Fig. 467 e), durch Auseinanderweichen derselben (i) gegen innen und den Aussenrand verdickt sich der Aptychus oft beträchtlich (sog. kalkige Aptychen). Die Innenseite wird von einer dichten Kalklage (Fig. 467 D l) gebildet.

Echte Aptychen haben sich bis jetzt nur bei jurassischen und cretacischen Ammoniten aus der Familie der Aegoceratidae (? auch bei Lytoceratiden) gefunden, aber Anaptychen hat man auch bei jurassischen Amaltheen beobachtet. Ferner kennt man aus paläozoischen Formationen dünne, mit Goniatiten zusammengefundene Hornplatten, welche der Conchyolinunterlage der Aptychen sehr ähnlich sind. Ob dieselben als Deckel oder Anaptychen oder gar als Krebsreste zu deuten sind, steht noch nicht fest. Es lassen sich die Aptychen unter Ausscheidung einiger noch unvollkommen bekannter Funde nach ihrer Oberflächenverzierung in zwei Gruppen bringen:

1. Gefaltete Aptychen. Der Zuwachs auf der Oberfläche durch concentrische Rippen und Furchen bezeichnet. Bei der Abtheilung der Carinati in der Familie der Aegoceratidae (Fig. 468).

2. Ungefaltete Aptychen. Oberfläche ohne concentrische Rippen und Furchen, gekörnelt oder glatt. Bei der Abtheilung der Annulati in der Familie der Aegoceratidae (Fig. 467).

Von den sehr verschiedenen Deutungen, die der Aptychus erfahren hat, möge nur diejenige als vollberechtigt erwähnt werden, welche der Lage des Aptychus auf der Bauchseite des Thieres und symmetrisch zur Mittelebene desselben, seiner der Schalenwölbung entsprechenden Convexität und seiner eigenartigen Structur Rechnung trägt. Letztere, sowie der Umstand, dass die Aptychen zuweilen geschrumpft erscheinen, sprechen dafür, dass der Aptychus ein verkalktes Knorpelpaar repräsentirt, an dessen Innenseite starke Muskeln inserirten. Das Wachsthum der dickeren Aptychen, sowohl der gefalteten als der ungefalteten, zeigt, dass sich die Wölbung der Aussenseite derjenigen der Schale jederzeit anzupassen versuchte. Die normale Lage des Aptychus in der Wohnkammer entspricht der Trichterbasis des Thieres. Bei Nautilus heften sich die Trichtermuskeln an ein mit dem Kopfknorpel verbundenes unverkalktes Knorpelpaar, und bei vielen lebenden Decapoden und Octopoden finden sich gleichfalls symmetrisch zur Mittelebene des Thieres gestellte Knorpel, an welchen die Herabzieher des Trichters inseriren. Es kann als sehr wahrscheinlich angenommen werden, dass die Aptychen eine ähnliche Bedeutung für das Ammonitenthier besassen, jedoch mit dem Unterschied, dass sie weder mit dem Kopfskelet verbunden waren, wie bei Nautilus, noch weit von einander getrennt, wie bei den lebenden Dibranchiaten, sondern einander genähert und durch eine elastische Conchyolinplatte vereinigt, und dass sie mehr oder minder stark verkalkten. Der Anaptychus erlaubt die Vermuthung, dass die Trichterhälften derjenigen Ammoniten, welche einen Aptychus führten, bereits eine Verwachsung eingegangen waren, ein Vorgang, der bei den lebenden Ammonoidea und Belemnoidea entwickelungsgeschichtlich noch nachweisbar ist. Dass die Aptychen nicht dieselbe Beschaffenheit besassen, wie die äussere Schale, beweist auch der Umstand, dass sie zuweilen massenhaft in Schichten angetroffen werden (sog. Aptychenkalke des oberen Malm und der unteren Kreide), in denen die Schalen ganz oder bis auf schattenhafte Umrisse aufgelöst wurden.

Die Systematik der Ammonoidea

gestaltet sich für den Anfänger deshalb besonders schwierig, weil die auffallendsten Merkmale, wie Involution, Berippung und Lobirung sich in verschiedenen Zweigen des Stammes in gleicher oder sehr ähnlicher Weise wiederholen. Nach der früheren Eintheilung unterschied man:

Goniatiten mit ganzrandiger Lobenlinie, Ceratiten mit gezähnter Lobenlinie und Ammoniten mit zerschlitzter Lobenlinie

und brachte damit nur Veränderungen zum Ausdruck, welche alle oder doch die meisten Glieder des Stammes mehr oder weniger gleichmässig betroffen haben. Nach der Aufrollung der Schale wurden innerhalb dieser Abtheilungen Gattungen nach der Berippung und Lobirung, innerhalb der Gattungen Gruppen unterschieden, welche theils nahe verwandte, theils aber weit entfernt stehende Formencomplexe umfassten. Die Auffindung zahlreicher neuer Formen in den letzten Decennien -- es mögen wohl an 4000 sog. Arten im Ganzen fixirt sein -- ermöglichte es, vielfach genetische Reihen festzulegen, deren einzelne Glieder nur durch geringfügige Merkmale von einander abweichen. Es steht zu erwarten, dass eine weitere Bereicherung des Materials eine wirklich natürliche Gruppirung aller Ammonoidea, als Ausdruck der Stammesentwickelung, gestatten wird; denn Quenstedt sagt mit Recht:

»Formen an sich giebt es bei den Ammoniten unzählige, sie bilden zusammen eine continuirliche Reihe, worin nicht zwei absolut gleich werden, aber die Kennzeichen treten sich zuletzt so nahe, dass der ausgebildetste Formensinn sie nicht mehr zu erfassen vermag. Die Sterne am Himmel kann man nothdürftig zählen, aber Ammonitenspecies im Schoosse der Erde nicht.«

Die jetzt gebräuchliche Eintheilung in Familien darf im Grossen und Ganzen wohl als eine natürliche gelten, aber der Zusammenhang mancher derselben ist noch nicht mit Sicherheit ermittelt. Zweifellos sind aber die Mehrzahl der formenreicheren Gattungen polyphyletische; die allmählich eintretenden Veränderungen haben sich über einen grösseren Formencomplex mehr oder weniger gleichzeitig erstreckt und dadurch sind scheinbar sehr ähnliche, genetisch aber verschiedene Parallelreihen entstanden. In die Categorie der in verschiedenen Reihen fast oder ganz gleichartig eingreifenden Veränderungen sind z. B. zu zählen: die Aufrollung der Schale, die Complication und Reduction der Loben, das Auftreten von Hilfs- und Adventivloben, die Rippen-, Knoten-, Kiel- und Furchenbildung, die Verdickung des Aptychus u. a. Im Nachstehenden wurden die Goniatiten aus Zweckmässigkeitsgründen von den Ammoniten getrennt behandelt, letztere nach dem Verhalten der ersten Scheidewand in die beiden Abtheilungen der Latisellati und Angustisellati zerlegt, wobei jedoch zu bemerken ist, dass die glattschaligen Latisellati vielleicht mit den Angustisellati näher verwandt sein mögen, als mit den rauhschaligen Latisellati. Wir folgen im Wesentlichen der uns im Manuscript zur Verfügung gestellten Eintheilung v. Sutner’s.

Abtheilung I. Goniatitidae.

Als Goniatitidae fassen wir hier alle diejenigen Ammonoideen-Schalen zusammen, welche durch unzerschlitzte Lobenlinie von ihren jüngeren Nachkommen und Verwandten sich unterscheiden. Ihre Scheidewände sind zumeist procöl und zu kurzen Septaldüten verlängert. Der Mundrand zeigt einen Ausschnitt auf der Bauchseite. Der Aussenlobus ist meist tief trichterförmig, bei den jüngeren Formen wird er durch einen Mediansattel zweitheilig. Die Sculptur ist zumeist noch wenig entwickelt. Die jüngeren Ammoniten wurzeln in den Goniatitidae, aber nicht alle Zweige derselben scheinen in der mesozoischen Periode mit ammonitischen Nachkommen fortzusetzen, vielmehr dürften einzelne Gruppen erlöschen. Die Goniatiten beschränken sich nicht auf die paläozoischen Formationen, auch in der Trias giebt es noch Schalen mit unzerschlitzter Lobenlinie; letztere lassen sich aber zum grössten Theil an die gleichaltrigen Ammoniten anschliessen. Von den eigentlichen Goniatiten scheiden sich die sog. Clymenien durch die dorsale Lage des Sipho und die langen Septaldüten ab. Sie sind als ein Zweig der Goniatiten zu betrachten, der sehr früh (im Devon) zu erlöschen scheint. Die silurischen Ahnen der Goniatitidae sind theils in gestreckten Orthoceras-Formen, theils wohl in eingerollten Nautilidae mit erhaltener Embryonalblase wie Trocholites zu suchen. Man lässt die Goniatiten mit dem Devon beginnen und benutzt als Unterscheidungsmerkmale von den Nautilidae die geringe Weite des Sipho, das Auftreten eines Aussenlobus, vor allem aber das Vorhandensein der Embryonalblase. Letztere ist bei einigen der ältesten Formen eiförmig, wie bei der lebenden Gattung Spirula -- Asellati spiruliformes (Fig. 401), bei anderen jedoch schon spiral eingerollt -- Asellati ammonitiformes. Alle Goniatiten-Reihen beginnen mit Formen, welche ein flaches erstes Septum besitzen, erst später springt auf der Aussenseite ein einziger breiter Sattel vor -- Latisellati (Fig. 438). Die bisherige Eintheilung der Goniatiten basirte auf der Complication der Lobenlinien (Nautilini, Simplices, etc. -- siehe p. 399). Wir zerlegen die Goniatiten (mit Ausschluss der Clymenien) in zwei Reihen, aus denen die beiden Abtheilungen der Latisellati und Angustisellati unter den Ammoniten sich zu entwickeln scheinen: Anarcestinae und Mimoceratinae. Diese beiden Reihen unterscheiden sich in ihren ältesten Vertretern nur wenig; es vermehrt sich aber die Zahl der Seitenloben bei der Mehrzahl der Mimoceratinae sehr rasch und beträchtlich, so dass im Oberdevon zumeist schon eine normale oder überzählige Lobenstellung erreicht ist, während dieser Vorgang bei den Anarcestinae in viel beschränkterem Maasse und meist viel später (Trias) Platz greift und die Loben niemals überzählig werden. Diese Unterschiede kommen später auf der ersten Scheidewand zum Ausdruck. (Latisellat und Angustisellat.)

Eintheilung der Goniatitidae.

Goniatites. Sipho bauchständig, dünn. Septaldüten meist kurz; nur bei den ältesten Formen trichterförmig. Aussenlobus trichterförmig, bei den jüngeren Formen durch einen Mediansattel getheilt. Unterdevon -- Perm.

Clymenia. Sipho rückenständig, relativ weit. Septaldüten meist lang. Aussenlobus nur selten entwickelt. Nur im Oberdevon.

Goniatites.

Die unter diesem Sammelnamen zusammengefassten Formen gruppiren sich wie folgt:

Reihe I. Anarcestinae (Formenreihe des G. lateseptatus). Lobenzahl mit seltenen Ausnahmen gering (ein Seitenlobus); wenn mehrere Loben vorhanden, gewöhnlich gleich gross. Erste Scheidewand anfangs asellat, später latisellat. Schale bei den jüngeren Formen nicht selten querberippt.

Reihe II. Mimoceratinae (Formenreihe des G. compressus). Loben sehr rasch sich vermehrend und ungleich. [Wenn ein einziger Seitenlobus persistirt, so kommt derselbe innerhalb der Projection des vorhergehenden Umganges zu liegen (Fig. 477)]. Erste Scheidewand anfangs asellat, später wahrscheinlich angustisellat. Schale sehr selten berippt.

I. Anarcestinae.

Schon die ältesten Vertreter dieser Abtheilung, welche als

Anarcestes Mojs. (Fig. 469, 470 A) unterschieden werden, sind stark eingerollt -- zuweilen mit Ausnahme der ersten 2 Umgänge. Die kugelige Embryonalblase wird durch ein asellates Septum abgeschlossen. Die Wohnkammer bis über 1 Umgang lang. Windungen niedrig, aussen gerundet. Seitenlobus (sl) flach. Aussenlobus (el) trichterförmig, ungetheilt. Nur im Devon, besonders im unteren und mittleren.

A. lateseptatus Beyr. (= plebejus Barr.). Böhmen, Harz, Rheinisches Schiefergebirge. A. subnautilinus Schl. (? = fidelis Barr.) (Fig. 469, 470 A). Rheinisches Schiefergebirge, Böhmen, Bretagne.

Tornoceras Hyatt (= Parodiceras H.) (Fig. 470 B, 471). Schale stärker involut, als bei Anarcestes. Seitenlobus gerundet oder winkelig. Seitensattel breit, gerundet. Innensattel und Innenlobus entwickelt, Aussenlobus ungetheilt. Aus dieser oberdevonischen (Deutschland, Frankreich, Russland, Nord-Amerika) Gruppe entwickeln sich 2 Zweige, der eine durch wenig Loben (1 Seitenlobus -- Paucilobati), der andere durch vermehrte Lobenzahl (2 oder mehr Seitenloben -- Multilobati) ausgezeichnet.

T. simplex v. B. (= retrorsum Sdb.) } Oberdevon, besonders (Fig. 470 B, 471). } häufig in den sog. T. auris Qu. (Leth. pal., t. 35, Fig. 12). } Goniatiten-Schichten T. subpartitum Vern. } des Oberdevon. T. Verneuili Mnstr. }

a. Paucilobati.

Brancoceras Hyatt. Schale involut. Aussen- und Seitenlobus tiefer und spitzer als bei Tornoceras. Innere Seitenloben entwickelt. Aussensattel schmal, Seitensattel breit, gerundet. Oberdevon und Subcarbon.

Br. subsulcatum Mnstr. (Leth. pal., t. 36, Fig. 12). Oberstes Oberdevon. Fichtelgebirge. Br. rotatorium de Kon. (Leth. pal., t. 46, Fig. 12). Subcarbon, Nordamerika, Belgien. Durch im Allgemeinen flachere Gehäuse und schwach entwickelten Mittelsattel ist unterschieden (Muensteroceras Hyatt): M. parallelum Hall. Subcarbon. Nordamerika. M. truncatum Phill. Subcarbon. Grossbritannien, Belgien.

Glyphioceras Hyatt (Fig. 472 A, B, D). Schale dick, fast kugelig oder mehr abgeplattet, oft mit spiralen und queren Verzierungen. Loben und Sättel tief und spitz, seltener gerundet. Mittelsattel deutlich, pyramidal. Ammoniten-Charaktere beginnen: der Trichterausschnitt verschwindet, Querberippung tritt hervor, ausser den kurzen Septaldüten Septalkragen entwickelt, Scheidewand in der Mittellinie convex. Ein zweiter äusserer Lobus bildet sich bei den jüngeren Formen aus. Subcarbon -- Perm.

Aus dieser Gruppe entwickeln sich die berippten Latisellati der Trias: Fam. Ceratitidae (p. 402) und Tropitidae (p. 405).

A. Umgänge gerundet, niedrig. Sättel meist spitz. Subcarbon, selten jünger. G. sphaericum Mart. (Fig. 472 A, B, D) mit spitzem Aussensattel. Leitend für das Subcarbon (Kohlenkalk und Culm) in Europa. Turkestan. G. striatum Sow. (= crenistria Phill.) mit gerundetem Aussensattel. Leitend für das Subcarbon (Kohlenkalk und Culm) in Europa. B. Umgänge gerundet, aber höher; Sättel mehr oder weniger gerundet. Carbon. G. diadema Gf. Carbon. England, Deutschland, Belgien, Russland. C. Umgänge gerundet, etwas höher als breit. Aussensattel breit und gerundet. Schale mit starken Querrippen (Pericyclus Mojs.). Subcarbon. G. princeps de Kon. Subcarbon. Belgien, Grossbritannien, Nordamerika. D. Nabel weit. Umgänge im Querschnitt halbmond- bis trapezförmig, niedrig, mit hervortretender Nabelkante. Querberippung. Seitensattel durch einen kleinen (zweiten) Seitenlobus getheilt (Gastrioceras Hyatt). Carbon und Perm. G. Listeri Phill. (Leth. pal., t. 46, Fig. 10). Carbon. Deutschland, Belgien, Grossbritannien, Russland, Sumatra. G. Roemeri Gem. Perm. Sicilien. G. Kingi White. Perm. Nordamerika.

b. Multilobati.

Sporadoceras Hyatt (Fig. 472 C). Von Tornoceras durch die allmählich eintretende Vermehrung der Seitenloben unterschieden; letztere zumeist von gleicher Tiefe. Oberdevon.

Sp. Bronni Mnstr. (= Muensteri Br., = bidens Sdb.) (Fig. 472 C -- Leth. pal., t. 36, Fig. 4). Oberes Oberdevon. Mitteleuropa. Die jüngeren Glieder dieser Reihe, wie Agathiceras Gem. und Doryceras Gem. aus dem Perm Siciliens, erhalten weitere Seitenloben und sind z. Th. mit Spiralrippen verziert. Durch Zerschlitzung und weitere Vermehrung der Loben entstehen aus der Gruppe der Multilobati die glattschaligen Latisellati der Trias Fam. Arcestidae (p. 406).

II. Mimoceratinae.

Die ältesten hierher gehörigen Formen sind noch nicht spiral eingerollt; sie werden als

Bactrites Sdb. (Leth. pal., t. 35, Fig. 14) unterschieden. Die stabförmige, im Querschnitt kreisrunde oder ovale Schale gleicht einem Orthoceras, besitzt aber eine asellate Embryonalblase. Der fadenförmige Sipho liegt auf der Bauchseite, die an dem Zurückweichen der Zuwachsstreifung kenntlich ist. Septaldüten trichterförmig. Ein mehr oder weniger tiefer Seitenlobus und ein kurzer, ungetheilter Aussenlobus vorhanden. Devon, wahrscheinlich auch im Silur.

B. carinatus Mnstr. Mittel- und Oberdevon. Deutschland, Bretagne. Oberdevon. Russland. B. gracilis Sdb. Mittel- und Oberdevon. Deutschland.

Mimoceras Hyatt (Fig. 473) werden die spiral eingerollten Formen genannt, welche sich sonst nicht von Bactrites unterscheiden. Die ersten Windungen berühren sich oft noch nicht oder das Centrum ist durchbrochen (x). Aussenseite gerundet. Unter- und Mitteldevon.

M. compressum Beyr. (Fig. 473). } Mitteldevon } (Orthocerasschiefer). M. gracile Qu. (Leth. pal., t. 25, Fig. 7). } Nassau, Harz.

Agoniatites Hyatt. Wie vorige, aber Schale stärker involut, ihre Aussenseite mehr oder weniger verschmälert und meist abgeflacht. Seitenlobus tief. Ein kleiner Innenlobus entwickelt. Mitteldevon.

A. bicanaliculatus Sdb. } } Mitteldevon. Deutschland. A. Dannenbergi Beyr. (= evexus v. B.). } A. occultus Barr. Mitteldevon. Mitteldeutschland, Böhmen.

Aus diesen beiden mitteldevonischen Gruppen entwickeln sich in den jüngeren Abtheilungen des Devon zwei wesentlich verschiedene Formenreihen mit vermehrter Lobenzahl, aus denen später ammonitische Formen hervorgehen; eine dritte, aberrante, scheint bereits im Devon zu erlöschen; sie behält den einen äusseren Seitenlobus. Bei allen 3 Reihen ist eine Theilung des Aussenlobus durch Mittelsättel schon sehr früh angedeutet oder ausgebildet. Die 3 Reihen sind:

a. Compressus-Reihe (an Mimoceras anschliessend). Aussenseite der Schale im Allgemeinen gerundet. Sattelenden abgerundet oder lanzettförmig. b. Evexus-Reihe (an Agoniatites anschliessend). Aussenseite der Schale zugeschärft. Windungsquerschnitt dreieckig. Sattelenden zugespitzt. c. Primordialis-Reihe (an Mimoceras und Agoniatites anschliessend). Aussenseite gerundet oder zugeschärft. Nur ein Seitenlobus, dem Rücken genähert. Aussenlobus sehr tief.

a. Compressus-Reihe.

Pharciceras Hyatt (Fig. 474). Schale ungerippt. Umgänge niedrig. Aussenlobus getheilt. Zwei Seitenloben und Hilfsloben. Sättel und Loben zungenförmig, gerundet. Oberdevon, aber auch schon im Mitteldevon.

Ph. tridens Sdb. (Fig. 474). Oberdevon. Mitteldeutschland. Ph. clavilobus Sdb. Mittel- und Oberdevon. Mitteldeutschland. Hier dürfte sich die Ammonitenfamilie der Ptychitidae anschliessen (p. 412).

Prolecanites Mojs. Schale ungerippt. Windungsquerschnitt oval. Aussenlobus ungetheilt. Lobenlinie normal oder überzählig. Sättel gerundet, an der Basis eingeschnürt. Loben spitz endigend. Oberdevon und Subcarbon.

P. lunulicosta Sdb. (Leth. pal., t. 35, Fig. 11). } Unteres } Oberdevon. P. Becheri Gf. } Mitteldeutschland.

Pronorites Mojs. (Fig. 475). Von Prolecanites durch den dreispitzigen Aussenlobus und die beginnende Zerschlitzung des ersten Seitenlobus durch 1 oder 2 kleine Secundärsättel ausgezeichnet. Steinkohlenformation und Perm.

P. mixolobus Phill. Subcarbon. Grossbritannien, Belgien, Westfalen. P. cyclolobus Phill. (Fig. 475). Subcarbon. Grossbritannien, Belgien, Pyrenäen, Deutschland, Ural. An diese Gattungen reihen sich die Ammonitenfamilien der Phylloceratidae (p. 418), Lytoceratidae (p. 420) und Aegoceratidae (p. 424) an.

b. Evexus-Reihe.

Beloceras Hyatt (Fig. 476). Schale flach scheibenförmig, aussen zugeschärft. Lobenlinie mit zahlreichen zungenförmigen Loben und Sätteln, vollzählig, mit Adventiv- und Hilfsloben. Aussenlobus getheilt. Oberdevon.

B. multilobatum Beyr. (Fig. 476). Unteres Oberdevon. Mitteldeutschland, Frankreich. Hieran schliesst sich die Ammonitenfamilie der Pinacoceratidae (p. 410).

c. Primordialis-Reihe.

Manticoceras Hyatt (Fig. 477, 478). Schale mehr oder weniger scheibenförmig, ihre Aussenseite gerundet oder zugeschärft. Embryonalblase eingerollt, asellat. Septa in der Jugend procöl, später durch Vertiefung des Aussen- und Innenlobus opisthocöl. Aussenlobus (el) sehr breit und tief zweitheilig. Seitensattel (ss) breit, gerundet. Seitenlobus (sl) weniger tief, z. Th. innerhalb der Projection des vorhergehenden Umganges (Fig. 477). Ein Innenlobus und ein innerer Seitenlobus entwickelt. Die inneren Windungen sind wenig abgeplattet, fast halbmondförmig. An die Compressus-Reihe anschliessend. Eine im übrigen ähnliche, aber durch die Scheibenform der inneren Windungen ausgezeichnete Gruppe, welche an die Evexus-Reihe sich anschliesst, wird als

Gephyroceras Hyatt bezeichnet. Beide sind sehr häufig im Oberdevon, scheinen aber in jüngeren Formationen nicht fortzusetzen.

M. primordiale Schl. } Sehr häufig im unteren Oberdevon } (»Intumescens-Stufe«). M. intumescens Beyr. (Fig. 478). } Russland, Deutschland, } England. M. carinatus Beyr. } G. calculiformis Beyr. } } Ebendaselbst. G. Buchi d’Arch. & Vern. }

Clymenia.

Die Clymenien bilden einen Seitenzweig der Goniatiten, dessen Glieder durch die rückenständige Lage des Sipho, die häufig langen Septaldüten und die seltene Ausbildung des Aussenlobus gekennzeichnet sind. Im Gegensatz zu den Nautilidae zeigen sie die Tendenz, ihre Loben zu vertiefen und zu vermehren, sowie das Siphonalrohr zu verengern. Die Berippung erreicht vielfach einen höheren Grad der Ausbildung als bei den gleichaltrigen Goniatiten. Die Zuwachsstreifung, bez. Berippung und besonders die stehen gebliebenen Mundränder, welche auf dem Steinkern oder auch auf der Schale sichtbar sind, zeigen eine S-förmige Biegung auf den Seiten und einen tiefen Ausschnitt auf der Aussenseite. Die Schalen sind meist wenig involut und im Windungsquerschnitt höher als breit, wodurch sie sich den Mimoceratinae enger anschliessen, als den Anarcestinae. Doch giebt es einige wenige Formen mit niedrigen Windungen, welche an die letztgenannte Familie anzureihen sein dürften.

Die Clymenien scheinen ein rasch erlöschender Zweig der Ammonoidea zu sein. Sie sind bisher nur im Oberdevon, und zwar in der obersten Abtheilung desselben, der sog. »Clymenien-Stufe«, in Deutschland, in den Ostalpen, in Frankreich, Belgien, England und am Ural gefunden worden. Von den Gruppen, welche man unterschieden hat, heben wir folgende hervor:

A. Nautiliniformes. Aussensattel breit, in der Mitte ungetheilt. Ein Seiten- und ein tiefer Innenlobus entwickelt. Septaldüten kurz. Oxyclymenia Gü. (Fig. 479, 480 A, B). Schale scheibenförmig, meist ungerippt. Ein meist spitziger, selten gerundeter Seitenlobus vorhanden. Ein äusserer Seitensattel fehlt. Innenlobus tief. O. laevigata Mnstr. (Fig. 480 A). O. undulata Mnstr. (Fig. 479, 480 B). O. Dunkeri Mnstr.

B. Primordialiformes. Aussensattel breit, in der Mitte ungetheilt. Zwei Seitenloben und ein Innenlobus vorhanden. Septaldüten mässig lang. Cymaclymenia Gü. (Fig. 480 C, D). Schale nicht oder schwach gerippt. Ein auf der Aussen- oder Innenseite stehender, gerundeter zweiter Seitenlobus ausser dem meist spitzigen ersten entwickelt. C. striata Mnstr. (Fig. 480 C). C. bilobata Mnstr. (Fig. 480 D).

C. Serratiformes. Aussensattel durch einen tiefen Aussenlobus in der Mitte und jederseits durch einen Adventivlobus getheilt. Sipho weit. Septaldüten conisch, sehr lang. Gonioclymenia Gü. (Fig. 480 E). Schale mit Querrippen und häufig mit Aussenknoten. Aussenseite abgeflacht oder eingedrückt. G. speciosa Mnstr. (Fig. 480 E). G. subarmata Mnstr. G. intermedia Mnstr.

Die genetischen Beziehungen der Goniatitidae unter einander und ihr Verhältniss zu den Ammonitiden-Familien, sowie sich dieselben nach den bisherigen Untersuchungen darstellen, ist aus nachfolgender Stammbaumtafel ersichtlich. Die früher gebräuchlichen Gruppenbezeichnungen der Goniatiten entsprechen z. Th. genetischen Reihen, z. Th. aber Entwickelungsstufen des ganzen Stammes. Es sind deshalb nur die wichtigsten derselben hier aufgenommen worden.

Latisellati Angustisellati | | + --------------+------------+ + ---------------------------+----------------------------------------+ | | | | Kreide { Ammoniten-Familien der } und { ? 7) Amaltheidae { 10) Aegoceratidae } Jura { | { | } -------------------------------------------------------------------------|--------{ 9) Lytoceratidae } { | { | } Trias { 2) Tropitidae † 4) Pinacoceratidae † 6) Ptychitidae { | } { 1) Ceratitidae † 3) Arcestidae † 5) ? Cladiscitidae † { 8) Phylloceratidae } { | | | | | | | | | |} +-------+--------+ +-------+-------+ +------------+-------+ +-------+-----+ +----------+--------+ { | | | | | } { Trachyostraca Leiostraca Serratiformes Linguatiformes Lanceolatiformes } { | | | | | } Perm, { Carbonarii | | | | } Carbon {(Glyphioceras, Gastrioc., | | | | } und { (Pericyclus) | | | | } Sub- { | | | | | } carbon { Indivisi | | | | } | | | | { (Muensteroceras, | | | | } - Brancoceras) Aequales -------------------|------------------|--------------- Lanceolati -- { \ (Sporadoceras) Clymenia † | | (Pronorites, } { \ / / \ Serrati Linguati Prolecanites) } Ober- { \ / / \ (Beloceras) (Pharciceras) / } devon { \ / / \ | Primordiales † | / } { Magnosellares / \ | (Gephyroc., | / } { (Tornoceras) / \ | Mantio.) \ | / } ----------------------------------/-------------\----------/--------\--------------/------------------- { | / \ | / \ | / } Mittel-{ Nautilini / Nautilini (Evexus-R.) Nautilini (Compressus-R.) } und { (Anarcestes) / (Agoniatiles) (Bactrites, } Unter- { Mimoceras) } devon { } { Anarcestinae Mimoceratinae } { | | } { +----------------------------+----------------------------+ } | Nautiloide Vorfahren

Abtheilung II. Ammonitidae.

Die Grenze, welche man zwischen Goniatiten und Ammoniten zieht, ist weder eine natürliche, noch eine scharfe, da die unterscheidenden Merkmale nicht alle gleichzeitig erscheinen. Unter den Goniatiten giebt es Formen, bei welchen eine Zerschlitzung der Loben bereits sehr früh (im Subcarbon) einzutreten beginnt (Pronorites), andere, bei welchen die Septalfläche schon opisthocöl wird und die Septaldüte durch den Septalkragen z. Th. ersetzt ist (Glyphioceras). Ebenso ist der Trichterausschnitt vielfach schon verschwunden. Andrerseits giebt es Ammoniten der Trias (Lobites -- p. 409) mit goniatitischen Loben. Die Umprägung der goniatitischen Merkmale in die ammonitischen ist eben in den verschiedenen Formenreihen zu verschiedenen Zeiten erfolgt. Im Perm sehen wir bereits die Mehrzahl der Ammonoidea in das ammonitische Stadium eingetreten.

Der Entwickelung eigentlicher Ammonitenloben (mit stark zerschlitzten Sätteln und Loben) geht bei fast allen Gruppen ein sog. Ceratiten-Stadium voraus, welches durch beginnende Kerbung des Lobengrundes ausgezeichnet ist. Einige Gruppen kommen nicht über dieses Stadium hinaus (vgl. Fig. 483-485). An das Ceratiten-Stadium schliesst sich ein weiteres Uebergangsstadium, welches als brachyphyll bezeichnet wird, wenn die Sättel am ganzen Umfange eingekerbt sind (Fig. 486 C -- vgl. p. 376), als phylloid dagegen, wenn die Sättel nur an der Basis Kerben erhalten, ihre Enden aber blattförmig bleiben (Fig. 493 C -- vgl. p. 377). Nur aus phylloiden Uebergangsloben entwickeln sich später zweitheilige Ammonitensättel, wie in den Familien der Phylloceratidae, Lytoceratidae, Aegoceratidae und z. Th. in der Familie der Arcestidae (Fig. 492 x).

Eine natürliche Eintheilung der Ammoniten nach der Form und Berippung der erwachsenen Schale ist undurchführbar. Unter Zuhilfenahme der Merkmale der ersten Scheidewand und des allgemeinen Charakters des Lobenbaues gelingt aber eine wie es scheint natürliche Gruppirung in die beiden Stämme der Latisellati und Angustisellati, den Goniatitenfamilien der Anarcestinae und Mimoceratinae entsprechend. Wenn auch vielleicht die Angustisellati ein latisellates Stadium durchgemacht haben, so scheint dasselbe rasch überwunden worden zu sein. Latisellate Schalen verschwinden mit dem Ende der Triasformation fast vollständig, nachdem sie z. Th. trachyostrak geworden sind und Nebenformen gebildet haben; die Angustisellati sind in der Trias zum grössten Theil noch glattschalig, werden aber im Jura und in der Kreide fast durchgängig trachyostrak.

Die Familienmerkmale finden sich, soweit sie sich in wenigen Worten angeben lassen, auf nachfolgender Tabelle zusammengestellt:

+---------------+-----------+------------+-----------+-----------+-----------+-----------+--+ | | Länge der | Aussenseite|Verzierung | | | | | | Familien |Wohnkammer | der | der |Seitenloben|Hilfsloben |Nebenformen| | | | | Schale | Schale | | | | | +===============+===========+============+===========+===========+===========+===========+==+ |Trachyostraci: | | gerundet, | einfache | | spärlich, | |} | | 1) Ceratitidae| | abgeflacht | oder | | wenn | |} | | Trias | ½-¾ | oder |gespaltene | 1 oder 2 | zahlreich | bekannt |} | | | | gefurcht, | Rippen, | | sehr viel | |}L| | | | selten | meist | | kleiner | |}a| | | | gekielt | Knoten | | als die | |}t| | | | | | |Seitenloben| |}i| +---------------+-----------+------------+-----------+-----------+-----------+-----------+}s| | 2) Tropitidae | | gerundet, | meist | | spärlich | |}e| | Perm -- Trias | 1-1¼ | häufig |Spaltrippen| 1 oder 2 | und klein | unbekannt |}l| | | | gekielt | | | | |}l| +---------------+-----------+------------+-----------+-----------+-----------+-----------+}a| |Leiostraci: | | |ungerippt, | |zahlreich, | |}t| | 3) Arcestidae | | gerundet | selten | | den | |}i| | Perm -- Trias | 1-1½ | | flache | 2 |Seitenloben| dit. |} | | | | | Falten; | | ähnlich | |} | | | | | Varices | | | |} | | | | | häufig | | | |} | +===============+===========+============+===========+===========+===========+===========+==+ |Serratiformes: | | |glatt oder | | | |} | | 4) | |zugeschärft,| mit | | | |} | |Pinacoceratidae| ½-¾ | selten | gebogenen | meist 3 | zahlreich | dit. |} | | Perm -- Trias | | gerundet | Streifen | mit | | |} | | | | | oder | Adventiv- | | |} | | | | | flachen | loben | | |} | | | | | Rippen | | | |} | +---------------+-----------+------------+-----------+-----------+-----------+-----------+} | | ? 5) | | breit | glatt | | mässig | |} | | Cladiscitidae| 1 | gerundet | oder mit | 2 oder 3 | zahlreich,| dit. |} | | Trias | | | Spiral- | | den | |} | | | | | streifen | |Seitenloben| |} | | | | | | | ähnlich | |} | +---------------+-----------+------------+-----------+-----------+-----------+-----------+} | |Linguatiformes:| | gerundet, |glatt oder | | mässig | |}A| | 6) Ptychitidae| | selten | mit | | zahlreich,| |}n| | Perm -- Trias | ¾ |zugeschärft | flachen, |2, selten 3| den | dit. |}g| | | | oder | einfachen | |Seitenloben| |}u| | | | gekielt | Rippen | | ähnlich | |}s| +---------------+-----------+------------+-----------+-----------+-----------+-----------+}t| | 7) Amaltheidae| | meist | meist | | zahlreich | |}i| | Jura u. Kreide| |zugeschärft | ungerippt,| 2, oft mit| bis fast | |}s| | | ⅔ | oder | häufig mit| Adventiv- | fehlend | dit. |}e| | | | gekielt | Spiral- | loben | | |}l| | | | | streifen | | | |}l| +---------------+-----------+------------+-----------+-----------+-----------+-----------+}a| |Lanceolatifor- | | |ungerippt, | | zahlreich,| |}t| | mes | | | mit | | den | |}i| | 8) | ¾ | gerundet | einfachen | meist 3 |Seitenloben| dit. |} | |Phylloceratidae| | | Quer- | | ähnlich | |} | | Perm -- Kreide| | | streifen | | | |} | +---------------+-----------+------------+-----------+-----------+-----------+-----------+} | | 9) | | | meist nur | | | |} | | Lytoceratidae | | | gestreift,| | zuweilen | |} | |Trias -- Kreide| ⅔-¾ (1) | gerundet | zuweilen | 2 |angedeutet,| häufig |} | | (? Tertiär) | | |mit Rippen | | in der | |} | | | | | oder | | Regel | |} | | | | | Kanten; | | fehlend | |} | | | | |Einschnür- | | | |} | | | | | ungen | | | |} | | | | | häufig | | | |} | +---------------+-----------+------------+-----------+-----------+-----------+-----------+} | |10) | | gerundet | sehr | | meist | |} | | Aegoceratidae | |zugeschärft,| mannigfach| | spärlich, | |} | | Jura u. Kreide| ⅔-1 | gefurcht | verziert, |2, selten 1| in der | häufig |} | | (? Tertiär) | |oder gekielt| selten | | Regel ein | |} | | | | | glatt | | Suspensiv-| |} | | | | | | | lobus | |} | | | | | | | entwickelt| |} | +---------------+-----------+------------+-----------+-----------+-----------+-----------+--|

A. Latisellati.

Die erste Scheidewand mit einem relativ breiten Aussensattel (Fig. 481). Loben unterzählig oder vollzählig. Hilfsloben entweder spärlich oder, wenn zahlreich, sehr klein oder den Seitenloben ähnlich. Perm und Trias, vielleicht noch im Lias.

Unterabtheilung I. Trachyostraci.

Schale meist mit Rippen und Knoten verziert. Hilfsloben meist spärlich.

1. Fam. Ceratitidae.

Schale durchgängig mit einfachen oder gespaltenen Rippen und meist mit einer oder mehreren Reihen von Knoten verziert. Einschnürungen und Varices fehlen. Wohnkammer ½-¾ Umgang einnehmend, selten von der übrigen Schale abweichend. Lobenlinie unterzählig oder vollzählig, z. Th. noch goniatitisch, meist nur mit gezähnten Loben, bei den jüngeren Formen auch mit gezähnten Sätteln. Aussenlobus weniger tief als der erste Seitenlobus. Mittelsattel klein und meist schmal. Hilfsloben fehlend oder sparsam, wenn zahlreich, sehr klein. Die Familie schliesst an die im Perm noch vorhandene Goniatiten-Gruppe der Carbonarii (Gastrioceras -- p. 393) mit unterzähligen Loben an; sie ist ausschliesslich triadisch.

a. Rippen und Knoten am Nabelrande am stärksten. Knotenreihen nie zahlreich. Sättel fast nie zerschlitzt. Die beiden Aeste des Aussenlobus meist ∧-förmig nach hinten divergirend (Fig. 482 B el). Ceratitinae.

Dinarites Mojs. Schale scheibenförmig, weit genabelt. Die Querrippen sind am Nabelrande am stärksten und dort häufig geknotet. Loben unterzählig bis vollzählig, ganzrandig oder schwach gezähnt. Sättel ganzrandig. Hilfsloben fehlen. In der ältesten Trias Nordsibiriens und in der alpinen Trias (Werfener Schichten -- Karnische Stufe).

D. spiniplicatus Mojs. Unterste Trias. Olenekmündung. D. Liccanus v. Hau. Werfener Schichten. Südalpen, Kroatien. D. Avisianus Mojs. Norisch. } } Südalpen D. Eduardi Mojs. Karnisch. }

Ceratites d. Haan (Fig. 482, 483). Schale scheibenförmig mit mehr oder weniger offenem Nabel. Skulptur meist stärker als bei der vorigen Gattung: Spaltrippen und oft mehrere (2-3) Knotenreihen. Mundrand an der Aussenseite vorgezogen. Loben vollzählig, mit wenigen, selten zahlreichen und dann sehr kleinen Hilfsloben (Fig. 483 A). Loben mehr oder weniger stark gezähnt. Sattelenden gerundet, ganzrandig, selten fein gezähnt. Von der vorigen Gattung nicht scharf geschieden.

In der älteren Trias weit verbreitet. Nordsibirien, Kirgisensteppe, Himalaya, Japan, Europa, Spitzbergen, in den Alpen und im germanischen Triasbecken, hauptsächlich im Muschelkalk, seltener in der norischen Stufe (Lettenkohle).

1. Mit wenigen Hilfsloben. C. Middendorfi Keys. Unterste Trias. Olenekmündung. C. laqueatus Lindstr. Muschelkalk. Spitzbergen. C. binodosus Hau. (Fig. 482 B). Leitfossil für die untere Abtheilung des südalpinen Muschelkalkes. C. antecedens Beyr. Unterer Muschelkalk. Nord- und Süddeutschland. C. trinodosus Mojs. (Fig. 482 A). Leitfossil für die obere Abtheilung des Muschelkalkes in den Nord- und Südalpen, Bosnien. C. Hantkeni Mojs. Norisch. Südalpen, Bakony. 2. Mit zahlreichen Hilfsloben. C. nodosus d. Haan (Fig. 483). Leitend für die mittlere Abtheilung des oberen Muschelkalkes (»Nodosuskalk«) des germanischen Triasbeckens. C. semipartitus v. B. Nimmt im oberen Muschelkalk ein etwas höheres Lager ein als C. nodosus (»Semipartitus-Schichten«). C. Schmidi Zimm. Lettenkohle. Thüringen.

Arpadites Mojs. (Fig. 484). Von Ceratites wesentlich nur durch den schmäleren Mündungsquerschnitt und die jederseits von einem Kiele eingefasste Aussenfurche unterschieden, aber nicht scharf davon getrennt. In der norischen Stufe der Südalpen, des Bakony und Japans; seltener auch noch in der karnischen.

A. Arpadis Mojs. Norisch. Südalpen, Bakony. A. Manzonii Ben. (Fig. 484). Norisch. Lombardei.

b. Rippen und Knoten gegen den Aussenrand besonders stark. Knotenreihen oft zahlreich, Sättel oft ringsum gekerbt. Die beiden Aeste des Aussenlobus convergiren meist ∨-förmig nach hinten (Fig. 486 C el). Tirolitinae.

Tirolites Mojs. (Fig. 485). Schale flach, weit genabelt. Die Rippen gegen aussen am stärksten und dort oft mit Knoten versehen. Loben unterzählig, goniatitisch oder schwach gezähnt. Sättel ganzrandig. Alpine Trias, hauptsächlich in den Werfener Schichten, selten jünger (Karnische Stufe).

T. Cassianus Qu. (Fig. 485). Werfener Schichten. Südeuropa, Astrachan. T. Smiriagini Auerb. Werfener Schichten. Südeuropa, Astrachan.

Trachyceras Laube (Fig. 486). Schale mässig weit oder eng genabelt. Seiten gewölbt. Rippen meist gespalten und mit mehreren Knotenreihen verziert. Aussenseite oft gefurcht. Loben vollzählig, zuweilen ein Hilfslobus. Die Sättel bei den geologisch jüngeren Formen gekerbt. Mittelsattel schmal. Leitend für die norische und karnische Stufe (Alpen, Bakony, Spanien, Nevada).

Tr. Reitzi Boeckh. Leitend für die untere Abtheilung der norischen Stufe. Südalpen, Bakony. Tr. Archelaus Laube (Fig. 486). } Leitend für die obere Abtheilung } der norischen Stufe. Südalpen, Tr. doleriticum Mojs. } Bakony. Tr. hispanicum Mojs. Norisch. Spanien. Tr. Whitneyi Gabb. Norisch. Nevada. Tr. Aon Mnstr. } Leitend für die untere Abtheilung der } karnischen Stufe. Südalpen, Bukowina. Tr. furcatum Mnstr. } Tr. Basileus Mnstr. Karnisch (Cassianer Sch.). Südalpen. Tr. Aonoides Mojs. Leitend für die obere Abtheilung der karnischen Stufe in den Nord- und Südalpen.

c. Rippen meist über die Aussenseite fortsetzend. Lobenlinie nur z. Th. gezähnt, meist goniatitisch. Kleine, weitgenabelte oder ausgerollte, schnecken- oder stabförmige Schalen (Fig. 487). Norische -- Rhätische Stufe der Alpen. Clydonitinae.

Choristoceras Hau. (Fig. 487). Die letzte Windung von den früheren abgelöst. Die einfachen Rippen an der Aussenkante geknotet. Seitenlobus zweispitzig. Rhätische Stufe der Nordalpen.

Ch. Marshi Hau. (Fig. 487). } Rhätische Stufe. Nordalpen. Ch. rhaeticum Gü. }

2. Fam. Tropitidae.

Wohnkammer 1¼-1⅓ Umgänge lang. Schale mit einfachen oder gespaltenen, häufig geknoteten Rippen verziert. Aussenseite meist mit Kiel oder Furche. Lobenlinie z. Th. schon bei den permischen Formen zerschlitzt und vollzählig, bei den jungtriadischen vielfach reichlich verästelt. Hilfsloben spärlich. Mittelsattel klein und meist unverziert. Diese Familie geht aus der Goniatiten-Gruppe der Carbonarii, insbesondere aus den schon früh stark verzierten Formen wie Pericyclus hervor; sie ist im Perm und in der Trias durch eine Reihe von Gattungen vertreten.

Acrochordiceras Hyatt. Schale mit breit gerundetem Querschnitt. Die zu je 3 am Nabel entspringenden und z. Th. daselbst geknoteten Rippen setzen über die gerundete Aussenseite fort. Loben unterzählig bis fast vollzählig, gezackt. Sättel ganzrandig oder gekerbt. Bezeichnend für den Muschelkalk in den Südalpen, Bosnien, Schlesien, Nevada.

A. Damesi Nötl. unterer Muschelkalk. Bosnien, Niederschlesien. A. Carolinae Mojs. Oberer Muschelkalk. Nordalpen.

Tropites Mojs. (Fig. 488). Schale aufgeblasen oder scheibenförmig. Wohnkammer oft ausgeschnürt. Die gespaltenen und meist geknoteten Rippen auf der Aussenseite durch einen Kiel unterbrochen. Loben vollzählig, stark zerschnitten, die Sättel baumförmig verästelt, ihre Stämme breit. Hilfslobus klein. Obere Trias des Salzkammergutes.

Tr. subbullatus Hau. (Fig. 488). Bezeichnend für die untere Abtheilung der karnischen Stufe im Salzkammergute.

Celtites Mojs. Rippen der weitgenabelten Schale meist einfach nach vorn geschwungen, auf der glatten Aussenseite fehlend. Loben goniatitisch (Paraceltites) oder schwach gezähnt. Sättel ganzrandig. Vom Perm bis in die karnische Stufe, vielleicht noch im Lias.

C. (Paraceltites) Hoeferi Gemm. Perm. Sicilien. C. epolensis Mojs. Norisch. Südalpen, Bakony.

Unterabtheilung II. Leiostraci.

Schale im Allgemeinen glatt. Loben und Sättel meist stark zerschlitzt. Die meist zahlreichen Hilfsloben den Seitenloben ähnlich.

3. Fam. Arcestidae.

Schale im Allgemeinen glatt, zuweilen mit feinen Querstreifen oder flachen, niemals gespaltenen Rippen. Varices häufig. Wohnkammer 1 bis 1½ Umgänge einnehmend, häufig geknickt oder ausgeschnürt. Mundrand oft verdickt und die Aussenseite verschmälert oder verbreitert, meist auf der Aussenseite vorgezogen, selten an den Seiten eingebogen. Perm und Trias. Diese Familie ist im Perm bereits mit ammonitischen Loben ausgestattet, goniatitische Formen reichen aber bis zum Schluss der Triasformation.

a. Lobenlinie mit brachyphyller Entwicklung (Fig. 489, 490). Arcestinae.

Sphingites Mojs. Schale weit genabelt. Umgänge langsam anwachsend, nur mit Wülsten und Einschnürungen. Im Uebrigen wie Arcestes. Die ältesten Formen aus der unteren Trias besitzen nur 1 Seitenlobus und unzerschlitzte Sättel (Prosphingites). Trias.

Sph. (Prosph.) Czekanowskii Mojs. Unterste Trias. Olenekmündung. Sph. Meyeri v. Kl. Karnische St. Nord- und Südalpen, Bukowina.

Arcestes Suess. (Fig. 489, 490). Schale eng- oder nicht genabelt, aufgeblasen bis fast kugelig. Aussenseite gerundet, auf der abweichend gebildeten Wohnkammer zuweilen zugeschärft oder abgeplattet. Verzierung fehlend oder in einfachen Querstreifen oder flachen Rippen bestehend. Lobenlinie bei den permischen Arten noch wenig, bei den triadischen sehr stark zerschlitzt. Loben gegen innen langsam an Grösse abnehmend. Aussenlobus am tiefsten, Aussensattel am höchsten. Mittelsattel stark zerschlitzt, hoch. Im Perm, besonders häufig in der oberen Trias der Alpen, Californiens, des Himalaya und Spitzbergens.

A. antiquus Waag. Perm. Ostindien. A. Bramantei Mojs. Muschelkalk. Nord- und Südalpen, Bosnien. A. extralabiatus Mojs. Muschelkalk. Nordalpen, Bosnien. A. subtridentinus Mojs. (Fig. 490). } Norisch. Südalpen, Bakony. A. Boeckhi Mojs. } A. gigantogaleatus Mojs. (Fig. 489). } A. subumbilicatus Br. } Norisch. Nordalpen. A. intuslabiatus Mojs. } A. bicarinatus v. Mü. } Karnisch. Nord- und Südalpen. A. Ausseanus Hau. } A. Gaytani Kl. Karnisch. Nord- und Südalpen, Bukowina.

b. Lobenlinie mit phylloider Entwicklung (Fig. 491-493). Joannitinae.

Cyclolobus Waag. (Fig. 491). Schale stark eingerollt, enggenabelt, mit niedergedrückten Windungen. Oberfläche mit Einschnürungen und feinen Querstreifen. Lobenlinie bogenförmig, zuweilen mit 2 kleinen Adventivloben, nicht sehr stark zerschlitzt. Hilfsloben mehr oder weniger zahlreich. Im Perm Ostindiens und Siciliens.

C. Oldhami Waag. Perm. Ostindien. Mit Adventiv- und zahlreichen Hilfsloben. C. (Waagenoceras) Stachei Gem. (Fig. 491). } Perm. Sicilien. Ohne } Adventiv- und mit C. (Waagenoceras) Mojsisovicsi Gem. } wenigen Hilfsloben.

Joannites Mojs. (Fig. 492). Schale enggenabelt, aber flach und glatt. Steinkern mit bogenförmigen Furchen. Lobenlinie bogig, stark zerschlitzt, ohne adventive Elemente, von Arcestes durch die tiefe Zweitheilung der Sättel (x) unterschieden. In der norischen, besonders aber in der karnischen Stufe der alpinen Trias.

J. cymbiformis Wulf. } } Karnisch. Nord- und Südalpen. J. Klipsteini Mojs. } J. Joannis-Austriae Kl. (Fig. 492). Karnisch. Nord- und Südalpen. Bukowina.

Popanoceras Hyatt (Fig. 493). Schale enggenabelt oder ungenabelt, ohne Furchen oder Varices. Die Schlusswindung oft abweichend gestaltet. Oberfläche mit S-förmiger Streifung, die auf der Aussenseite stark nach rückwärts biegt. Lobenlinie gerade oder schwach gebogen, wenig zerschlitzt; Sattelenden breit, blattförmig. Im Perm des Urals und Siciliens; nahe verwandte, aber durch das Fehlen des Trichterausschnittes unterschiedene Formen in der älteren Trias (Muschelkalk) Spitzbergens.

P. Sobaleskyanum d. Vern. Perm. Ural. P. multistriatum Gem. (Fig. 493). } } Perm. Sicilien. P. clausum Gem. }

c. Lobenlinie goniatitisch. Sättel an der Basis verschmälert. Hilfsloben spärlich (Fig. 494). Lobitinae.

Lobites Mojs. (Fig. 494). Kleine, involute Schalen mit abweichender Schlusswindung; letztere hinter der Mündung oft eingeschnürt. Oberfläche glatt oder schwach quergefaltet. Mundrand auf der Aussenseite meist kapuzenartig vorgezogen. Seitensättel oft abwechselnd hoch und niedrig. Loben gerundet oder spitz. Norische und karnische Stufe der alpinen Trias.

L. pisum Mnstr. (Fig. 494). Karnisch. Nord- und Südalpen. L. delphinocephalus Hau. Karnisch. Nordalpen.

B. Angustisellati.

Die erste Scheidewand mit einem relativ schmalen Aussensattel und mit mehr oder minder ausgeprägten Seitensätteln (Fig. 495 ss). Loben vollzählig oder überzählig, meist mit Hilfs- und häufig mit Adventivloben, nur bei den ältesten Formen noch mehr oder weniger goniatitisch. Schale glatt oder verziert. Vom Perm bis in die jüngste Kreide (? Alttertiär). Nach dem allgemeinen Charakter der Loben, wie er schon bei den goniatitischen Vorfahren sich ausdrückt, theilen wir die Angustisellati in folgende 3 Gruppen:

I. Serratiformes. Loben und Sättel zahlreich, an der Spitze verschmälert. Adventive Elemente fast immer vorhanden. Schalenskulptur fehlend oder schwach. Perm und Trias.

II. Linguatiformes. Loben mehr oder weniger zahlreich, gerundet, in der Kreide z. Th. mit adventiven Elementen. Lobenentwicklung brachyphyll. Aussenlobus oft wenig tief, so dass Mittel- und Aussensattel nicht scharf geschieden. Wenn der Aussenlobus tief, leiten meist die zugeschärfte oder gekielte, häufig gekerbte Aussenseite und die an der Aussenseite stark nach vorn geschwungenen Rippen. Mundrand mit schmalem Aussenfortsatz. Einschnürungen der Schale fehlen. Perm -- Obere Kreide.

III. Lanceolatiformes. Loben und Sättel meist baumförmig verästelt und zerschnitten, ihre Entwicklung phylloid (Sattelenden häufig blattförmig). Schale glatt oder mannigfaltig verziert, oft mit Einschnürungen. Mundrand abgestutzt oder aussen und an der Seite vorgezogen. Nebenformen häufig. Perm -- Obere Kreide.

I. Serratiformes.

4. Fam. Pinacoceratidae.

Schale flach scheibenförmig, meist unverziert. Nabel eng. Aussenseite schneidend oder mit 2 Kanten, selten gerundet. Loben überzählig, zahlreich. Aussensattel sehr breit oder sehr hoch, häufig in adventive Elemente aufgelöst. Perm und Trias.

Diese Familie schliesst sich an die Goniatiten-Gruppe der Serrati (Beloceras -- p. 396) an.

Medlicottia Waag. (Fig. 496). Schale hochmündig, flach. Aussenseite mit 2 Kielen, welche eine Furche einschliessen. Von dem hohen quergetheilten Aussensattel beginnen sich adventive Elemente abzuspalten. Loben und Sättel mit wenigen Einschnitten. Zahlreiche Hilfsloben. Perm (Ostindien, Ural, Sicilien).

M. primas Waag. Perm. Ostindien. M. Orbignyi Vern. Perm. Ural. M. Trautscholdi Gem. (Fig. 496). Perm. Sicilien. Bei der nahestehenden Gattung Sageceras Mojs. ist der Aussensattel in zahlreiche Adventivsättel aufgelöst. Die Loben sind zweispitzig, die Sättel ganzrandig. Perm -- Karnische Stufe. S. Haidingeri Hau. Karnisch. Nordalpen. Formen mit schwach entwickelten Adventivloben und goniatitischer Lobenlinie treten im germanischen Röth und Muschelkalke auf -- Beneckeia Mojs. B. tenuis Seeb. Oberer Buntsandstein. B. Buchi Alb. Unterer Muschelkalk.

Pinacoceras Mojs. (Fig. 497). Schale aussen meist zugeschärft, selten gerundet, abgeplattet, gefurcht oder gekerbt. Lobenlinie stark zerschlitzt mit zugespitzten Seitenloben und -Sätteln. Die Adventiv- und Hilfssättel meist breit und zweitheilig. In der alpinen Trias vom oberen Muschelkalke bis in die karnische Stufe. Die permischen Vorläufer -- Propinacoceras Gem. -- zeichnen sich durch geringere Zertheilung der Lobenlinie, unvollkommene Individualisirung der adventiven Elemente und durch ihre breite, gekerbte Aussenseite aus.

P. (Prop.) Beyrichi Gem. Perm. Sicilien. P. Metternichi Hau. } } Norisch. Salzkammergut. P. parma Mojs. (Fig. 497). } P. Layeri Hau. Karnisch. Salzkammergut.

Anhang: 5. Fam. Cladiscitidae.

Eine geringe Zahl triadischer Ammoniten, deren Ausgangspunkt unter den Goniatiten noch nicht mit Sicherheit festgestellt ist, gehört in diese Familie. Die Wohnkammer der glatten oder mit Spiralstreifen verzierten Schalen beträgt 1 Umgang. Die Schale ist ungenabelt mit breiter, gerundeter Aussenseite. Einschnürungen und Varices fehlen. Lobenlinie reichlich zerschlitzt, ähnlich wie diejenige von Joannites (p. 408), jedoch nicht gebogen.

Die Sättel der älteren Formen endigen einblättrig, die der jüngeren sind tief zweitheilig.

Cladiscites Mojs. (Fig. 498). Vom Muschelkalk bis in die karnische Stufe der Alpen.

Cl. tornatus Br. (Fig. 498). } } Norisch. Salzkammergut. Cl. multilobatus Br. } Cl. subtornatus Mojs. Karnisch. Salzkammergut.

II. Linguatiformes.

Die hierher gerechneten Ammoniten unterscheiden sich von den Serratiformes sowohl durch den allgemeinen Charakter der Lobenlinie, als auch durch die mehr oder weniger deutlich hervortretende Verzierung der Schale, durch Faltenrippen in der Trias, durch sichelförmig nach vorn geschwungene Streifen oder Rippen in jüngeren Formationen. Von den Lanceolatiformes des Jura und der Kreide sind sie oft nicht leicht zu unterscheiden; immerhin geben entweder der breite Mittel- bzw. Aussensattel oder die scharfe Vorbiegung der Rippen oder der scharfe, häufig gekerbte Kiel und der schmale Aussenfortsatz des Mundrandes brauchbare Unterscheidungsmerkmale ab. Zudem sind häufig Adventivloben vorhanden und bei vielen Arten der Kreide findet ein Rückgang der Lobenlinie in das ceratitische oder gar goniatitische Stadium statt (»Kreideceratiten«).

6. Fam. Ptychitidae.

Schale meist flach, glatt oder mit Faltenrippen, selten mit Stacheln versehen. Aussenseite gerundet oder gekielt. Aussenlobus meist wenig tief. Lobenlinie voll- oder überzählig. Perm und Trias.

Xenodiscus Waag. Schale flach, an der Aussenseite abgeplattet oder gerundet, glatt oder mit schwachen Falten. Lobenlinie mit ganzrandigen Sätteln und gezähnten Loben. Hilfsloben schwach. Perm und tiefste Trias.

X. carbonarius Waag. Perm. Ostindien. X. Schmidti Mojs. Unterste Trias. Sibirien. X. applanatus Hy. Unterste Trias. Idaho.

Gymnites Mojs. Wesentlich nur durch die ammonitische Zerschlitzung der Lobenlinie und die schärfere Individualisirung der zu einem Nahtlobus sich herabsenkenden Hilfsloben unterschieden. Muschelkalk und norische Stufe (Alpen, Ostindien).

G. incultus Beyr. Oberer Muschelkalk. Nordalpen, Bosnien.

Ptychites Mojs. (Fig. 499). Schale enggenabelt, Aussenseite gerundet, an der Mündung vorgezogen. Die Seiten mit flachen, schwach geschwungenen Falten verziert. Aussensattel wenig tief getheilt, meist niedriger als der erste Seitensattel. Hilfsloben vorhanden. Hauptsächlich im Muschelkalk, seltener in der norischen Stufe (Europa, Spitzbergen, Ostindien).

P. trochleaeformis Lindstr. sp. Muschelkalk. Spitzbergen. P. dux Gieb. Unterer Muschelkalk. Norddeutschland. P. gibbus Ben. (Fig. 499). Oberer Muschelkalk. Nord- und Südalpen, Bakony. P. flexuosus Mojs. Oberer Muschelkalk. Nordalpen, Bakony.

7. Fam. Amaltheidae.

Die Amaltheidae sind wahrscheinlich die Nachkommen der triadischen Plychitidae; die vermittelnden Glieder aus der obersten Trias und dem untersten Jura sind freilich noch unbekannt. Bei den ältesten Amaltheen zeigt der Aussensattel und Aussenlobus auffallende Aehnlichkeit mit den gleichen Bildungen der älteren Familie. Auch der linguatiforme Charakter der Loben, der oft in einer auffallenden Breite der Sättel seinen Ausdruck findet, bleibt häufig erhalten. Die Aussenseite der Schale schärft sich in der Regel zu einer Schneide zu, die nicht selten durch die an ihrem äusseren Ende stark nach vorn geschwungenen Falten und Rippen gekerbt wird. Der Vorbiegung der Rippen entspricht ein schmaler Aussenfortsatz der Mündung, während seitliche Fortsätze fehlen. Eine ähnliche Beschaffenheit der Aussenseite und des Mundrandes zeigen eine Reihe von Formen, die durch niedrigen Schalenquerschnitt, weiteren Nabel, starke, meist gespaltene und oft geknotete Rippen von den echten Amaltheiden abweichen (Cardioceras, Schloenbachia). Ihre Zugehörigkeit zu dieser Familie ist nicht unbestritten, jedoch wahrscheinlich.

Die Amaltheidae treten in gewissen Horizonten des Jura und der Kreide recht häufig, aber ziemlich unvermittelt auf, wodurch die Verfolgung der Formenreihen sehr erschwert wird.

A. Echte Amaltheidae. (Schale hochmündig, meist glatt).

Amaltheus Mtf. (Fig. 500-503). Schale scheibenförmig, enggenabelt, glatt oder schwach berippt, seltener mit Knoten verziert. Loben vollzählig, zuweilen unterzählig. Hilfsloben und häufig Adventivloben vorhanden. Bei den geologisch jüngeren Formen geht die Zerschlitzung der Lobenlinie zurück und nimmt wieder einen ceratitischen oder gar goniatitischen Charakter an.

Wesentlich nach dem Charakter der Lobenlinie lassen sich folgende 3 Gruppen unterscheiden:

1. Oxynoti. Aussenlobus breit. Loben nach vorn weit geöffnet, nach hinten gerundet. Sättel breitstämmig, wenig tief zerschlitzt. Aussenseite meist mit scharfem, aber ungekerbtem Kiel, selten gerundet (Fig. 500).

a. Ohne deutlich gesonderte Adventivloben. Lobenlinie ammonitisch (Fig. 500) Oxynoticeras. Unterer Lias -- Neocom.

O. oxynotum Qu. (Fig. 500). Leitfossil für die mittlere Abtheilung des Lias (β) in Mitteleuropa. O. serrodens Qu. Oberer Lias (ζ). Mitteleuropa. O. Stauffense Opp. Unterer Dogger (β). -- Mitteleuropa. O. catenulatum Fisch. } } Obere Wolga-Stufe. Russland. O. fulgens Trd. }

b. Mit mehr oder minder zahlreichen Adventivloben. Lobenlinie ammonitisch bis fast ceratitisch Sphenodiscus. Obere Kreide.

Sph. lenticularis Ow. (Fig. 502). Oberste Kreide. Europa, Nordamerika (? Eocän).

2. Fissilobati. Loben tief, nach vorn sich verengend. Sättel tief zerschlitzt. Kiel scharf und auf dem Luftkammertheile hohl, oder gekerbt.

a. Ohne deutlich gesonderte Adventivloben. Lobenlinie stark zerschlitzt. Amaltheus s. str. Mittlerer Lias -- Neocom.

A. ibex Qu. Zonenammonit des Lias (γ). Mitteleuropa. A. margaritatus Brug. (Fig. 501). Zonenammonit des unteren Lias (δ). Mitteleuropa. A. (Pleuroceras) costatus Brug. Zonenammonit des oberen Lias (δ). Mitteleuropa. A. Truellei d’Orb. Mittlerer Dogger. } } Mitteleuropa. A. pustulatus Ziet. Callovien. }

b. Mit mehr oder minder zahlreichen Adventivloben.

Placenticeras. Untere und obere Kreide (? Eocän). P. ? clypeiformis d’Orb. Neocom. Mittel- und Südeuropa. P. ? Nisus d’Orb. Aptien. Mitteleuropa. P. syrtalis Mort. Senon. Europa, Indien, Nordamerika. P. placenta Dek. Oberste Kreide. Nordamerika.

3. Ceratitiformes. Hierher werden die ceratitischen und goniatitischen Formen der beiden Gruppen gerechnet und als Buchiceras bezeichnet. Obere Kreide.

B. Vibrayei d’Orb. Cenoman. Frankreich. B. Syriacum v. B. Turon. Syrien. B. Ewaldi v. B. (Fig. 503). Unterer Senon. Südfrankreich. B. Tissoti Bayle. Senon. Nordafrika, Peru.

B. Niedrigmündige, rauhschalige Amaltheidae.

Zu wiederholten Malen entwickeln sich aus den glattschaligen oder schwach berippten, hochmündigen echten Amaltheen trachyostrake Schalen mit niedrigem Windungsquerschnitt, z. B. A. costatus Brug. (Pleuroceras) aus A. margaritatus Brug. im mittleren Lias, A. pustulatus Ziet. aus der Truelli-Gruppe im Callovien. Von letzterer Gruppe scheint die Gattung

Cardioceras Neum. (Fig. 504) abzuzweigen. Schale mehr oder weniger weit genabelt, mit gespaltenen, zuweilen auch geknoteten, gegen die zugeschärfte oder gekielte, nie zugerundete Aussenseite nach vorn geschwungenen Rippen bedeckt, welche die Aussenseite kerben. Windungsquerschnitt herzförmig bis rechteckig. Mittelsattel breit. Hilfsloben wenig entwickelt. Hilfssättel viel kleiner als die Seitensättel. Unterer und mittlerer Malm.

C. cordatum Sow. (Fig. 504). Leitend für die Grenzschichten zwischen Callovien und Oxford in Mitteleuropa. C. alternans Buch. Oxford und Kimmeridge. Mitteleuropa.

Schloenbachia Neum. (Fig. 505). Schale weiter genabelt als bei Cardioceras. Aussenseite mit scharfem, selten gekerbtem Kiel, der am Mundrande stielartig verlängert (f) und zuweilen zurückgebogen ist. Kräftige, meist gespaltene und häufig geknotete Rippen. Loben wenig stark verästelt, zuweilen fast ceratitisch. Ein einziger Hilfslobus. Untere, besonders aber obere Kreide.

Schl. cristata Del. Oberer Gault. Mitteleuropa. Schl. varicosa Sow. Oberer Gault. Mitteleuropa, Südamerika. Schl. inflata Sow. Leitfossil für die Grenzschichten zwischen Gault und Cenoman. Europa, Indien, Westafrika, Südamerika. Schl. varians Sow. } } Cenoman. Mitteleuropa. Schl. Coupei Bgt. (Fig. 505). } Schl. tricarinata d’Orb. Unterstes Senon. Europa, Indien. Schl. Texana Rö. Unterstes Senon. Europa, Nordamerika.

III. Lanceolatiformes.

Die Goniatiten-Gruppe der Lanceolati zeichnet sich durch lanzettförmige Sättel und Loben aus, welch’ letztere bereits in der Steinkohlenformation z. Th. zweispitzig zu werden beginnen (Pronorites -- p. 395); der Windungsquerschnitt ist oval und die Oberfläche unverziert oder nur quergestreift. Diese Charaktere finden sich bei den alttriadischen Nachkommen bewahrt, nur die Lobenlinie hat eine stärkere Zerschlitzung erfahren. Während der Trias differenzirt sich der Stamm der Lanceolatiformes noch wenig, aber mit dem Beginn der Juraformation treten uns 3, deutlich gesonderte Familien entgegen, welche im Jura und in der Kreide sich zu grosser Mannigfaltigkeit der Formen entwickeln. Diese sind:

8. Fam. Phylloceratidae. Schale meist sehr eng genabelt, mit gerundeter Aussenseite. Verzierung fast ausschliesslich in Querstreifen oder -Falten bestehend; zuweilen Querwülste auf der Schale und besonders auf dem Steinkerne. Die Enden der Sättel stets lancett- oder blattförmig. Hilfsloben meist zahlreich. Loben überzählig, nach der Naht zu an Grösse allmählich abnehmend. Trias -- Obere Kreide.

9. Fam. Lytoceratidae. Schale sehr weit genabelt, mit gerundeter Aussenseite, glatt oder mit einfachen Querverzierungen. Einschnürungen zuweilen vorhanden. Die zahlreichen Nebenformen der Kreide zeichnen sich durch stärkere Berippung aus. Loben vollzählig, Hilfsloben selten entwickelt. Die Sattelenden fein zerschlitzt. Sättel fast durchgehends symmetrisch -- zweitheilig. Jura und Kreide.

10. Fam. Aegoceratidae. Schale eng oder weit genabelt, sehr verschiedenartig verziert. Aussenseite gerundet, abgeplattet, zugeschärft, gekielt oder gefurcht. Mundrand häufig mit Aussenfortsatz und Seitenohren. Loben voll-, selten unterzählig. Sättel bei den ältesten Formen blattförmig endigend, später stets fingerförmig zerschlitzt, oft zweitheilig aber nie symmetrisch. Hilfsloben immer vorhanden, abgesehen von den Nebenformen. Aptychus vorhanden. Rhätische Stufe -- Oberste Kreide.

8. Fam. Phylloceratidae.

Bezeichnend für diese Familie sind im Allgemeinen das Fehlen der Berippung, die starke Einrollung der Schale, die gerundete Aussenseite und die blatt- oder lanzettförmige Endigung der Sättel und häufig auch der Sattelzweige. In der Regel sind 3 Seitenloben vorhanden. Wir rechnen zu dieser Familie alle triadischen Vertreter der Lanceolatiformes, von denen manche sich wohl als directe Vorläufer der beiden anderen Familien herausstellen dürften. Während permische und alttriadische Vorläufer bisher erst spärlich bekannt geworden sind, erscheinen im Muschelkalk bereits mehrere Gattungen. Den Höhepunkt der Entwicklung erreicht die Familie gegen das Ende der Jurazeit, wo die Zerschlitzung der Lobenlinie den höchsten Grad der Ausbildung erreicht. Vereinzelte Vertreter sind noch in der jüngsten Kreide vorhanden.

A. Schale stark eingerollt. Nabel sehr eng oder fehlend. Hilfsloben zahlreich (Fig. 506-508).

Megaphyllites Mojs. (Fig. 506). Schale nur mit feiner Querstreifung, stark gerundeter Aussenseite und wenig stark zerschlitzter Lobenlinie. Die Sättel sind seitlich in einfache lineare Zacken zerschnitten, ihre Enden breit blattförmig. 4 Seitenloben. Die Seiten- und z. Th. auch die Hilfsloben endigen zweispitzig. Muschelkalk -- Karnische Stufe der Alpen.

M. sandalinus Mojs. Oberer Muschelkalk. Nord- und Südalpen, Bosnien. M. insectus Mojs. Norisch. Nordalpen. M. Jarbas Mnstr. (Fig. 506). Karnisch. Nord- und Südalpen.

Phylloceras Suess (Fig. 507). Von der vorigen Gattung wesentlich nur durch die stärkere Zerschlitzung der Lobenlinie und beträchtlichere Windungshöhe unterschieden. Die Sättel sind tief zertheilt, auch die Seitenäste endigen blattförmig. 3 Seitenloben vorhanden. Einschnürungen und Varices nicht selten entwickelt. Unterer Lias -- Oberste Kreide, in Europa in den alpinen Ablagerungen besonders häufig.

a. Schale glatt, quer gestreift oder gefaltet. Die inneren Seitensättel endigen alle einblättrig.

Ph. glaberrimum Neum. Unterster Lias. Nordalpen, Peru. Ph. Zetes d’Orb. Mittlerer Lias. Mitteleuropa. Ph. heterophyllum Sow. (Fig. 507). Oberer Lias. Mitteleuropa. Ph. Kudernatschi Hau. Oberer Dogger (Klaus Sch.). In der alpinen Facies Mittel- und Südeuropas. Ph. isotypum Ben. Kimmeridge (Acanthicus-Sch.). In der alpinen Facies Mittel- und Südeuropas. Ph. ptychostoma Ben. Tithon (Diphya-Kalk). In der alpinen Facies Mittel- und Südeuropas. Ph. infundibulum d’Orb. Neocom. Südeuropa. Ph. Tethys d’Orb. Neocom. Südeuropa. Ph. Velledae Mich. Gault. Südeuropa. Ph. velledaeformis Schlüt. Turon. Norddeutschland.

b. Schale mit Wülsten oder Varices (Steinkern mit Furchen). Der erste innere Seitensattel endigt (? immer) zweiblättrig.

Ph. Nilsoni Héb. Oberer Lias. Mittel- und Südeuropa. Ph. Manfredi Opp. Oxford. Mitteleuropa. Ph. ptychoicum Qu. (Fig. 508). Bezeichnend für das Tithon in Mittel- und Südeuropa. Ph. Calypso d’Orb. Neocom. Südfrankreich.

B. Schale mässig weit genabelt, seitlich mehr oder weniger abgeplattet. Hilfsloben wenig zahlreich.

Monophyllites Mojs. Von Megaphyllites hauptsächlich durch die geringere Einrollung der Schale und die geringere Zahl der Hilfsloben unterschieden. Hieran dürften sich ausser der nächsten Gattung die Familie der Lytoceratidae anschliessen. Muschelkalk -- Karnische Stufe der Alpen und Bosniens. Spitzbergen, Nordamerika.

M. sphaerophyllus Hau. Muschelkalk. Nord- und Südalpen, Bosnien. M. Wengensis Klipst. Norisch. Südalpen, Bukowina. M. Agenor Mnstr. (= Morloti Hau.). Karnisch. Nord- und Südalpen, Bukowina. M. Simonyi Hau. Karnisch. Nordalpen.

Rhacophyllites Zitt. (Fig. 509). Lobenlinie stärker zerschlitzt als bei der vorigen Gattung. Die Sättel endigen in 2 oder 3 Blättern. Schale zuweilen mit S-förmigen Wülsten und Einschnürungen. Norische Stufe -- Neocom.

Rh. neojurensis Qu. } } Norisch. Nordalpen. Rh. occultus Mojs. } Rh. tortisulcatus d’Orb. (Fig. 509). Oberer Dogger -- Oberer Malm, besonders häufig im Oxford. Mittel- und Südeuropa.

9. Fam. Lytoceratidae.

Die Lytoceratidae zeichnen sich im Gegensatz zu den Phylloceratidae durch die Weite des Nabels und das vollständige oder nahezu vollständige Fehlen der Hilfsloben aus. Die Schalen sind symmetrisch eingerollt oder sie bilden haken-, schnecken- oder stabförmige Nebenformen. Der Windungsquerschnitt schwankt zwischen dem kreisrunden und ovalen. Mit der Ausbildung der Nebenformen entwickeln sich zumeist einfache, selten gespaltene oder geknotete Rippen. Der Mundrand zeigt nur bei den gerade gestreckten Nebenformen einen längeren Trichterfortsatz, für gewöhnlich ist er gerade abgeschnitten und zuweilen trompetenartig erweitert. Die Lobenlinie ist stark verästelt, geht aber bei den Nebenformen zurück. Bezeichnend für dieselbe ist die symmetrische Vertheilung der Loben nach einer Querlinie (Fig. 510 A ss), die namentlich in der symmetrischen Theilung des Seitensattels (ss₁) zum Ausdruck gelangt.

Die Familie ist im Jura und in der Kreide sehr häufig, in letzterer Formation überwiegen die Nebenformen über die normal eingerollten. Die triadischen Vorläufer sind noch nicht scharf ausgeschieden.

Lytoceras Suess (Fig. 510-512). Unter diesem Namen werden die normal eingerollten Schalen begriffen. Die Umgänge umfassen sich nur wenig oder berühren sich eben. Der zweite Seitensattel ist deshalb meist gleichzeitig Innensattel; nur selten findet eine Zertheilung desselben durch 1 oder 2 Hilfsloben statt. Die Schalenoberfläche ist glatt oder mit feinen, oft zackigen Querlamellen und stehen gebliebenen Mundrändern, in der Form von Ringen oder Einschnürungen versehen. Die Länge der Wohnkammer beträgt ½-¾ Umgänge. Unterer Lias -- Oberste Kreide.

a. Schale glatt oder mit welligen Streifen, zuweilen mit ringförmigen Mundrändern oder Einschnürungen versehen. Lias -- Danien.

L. fimbriatum Sow. (Fig. 510, 511). Mittlerer Lias (γ). Mitteleuropa. L. cornucopiae Y. & B. Oberer Lias (ε). Mitteleuropa. L. Germainei d’Orb. Oberer Lias (ζ). Mitteleuropa. L. jurense Ziet. Leitfossil für den Lias ζ in Mitteleuropa. L. tripartitum Rasp. (Fig. 512). Oberer alpiner Dogger. L. Liebigi Opp. Tithon. Alpen und Südeuropa. L. Honorati d’Orb. Neocom. Südeuropa.

b. Schale mit zahlreichen, oft wulstartig verbreiterten und dann durch Furchen getrennten Rippen, z. Th. mit Knoten. Lias und Dogger.

L. articulatum Sow. Unterer Lias. Alpengebiet. L. torulosum Ziet. Leitfossil für die untersten Schichten des Dogger in Mitteleuropa »Torulosus-Sch.«).