Elemente der Paläontologie

c. Schale mit einfachen, seltener gespaltenen oder geknoteten,

Chapter 59,390 wordsPublic domain

scharfen Rippen. Wohnkammer etwa 1 Umgang. Untere Kreide -- Costidiscus.

L. recticostatus d’Orb. Neocom. Südfrankreich, Karpathen.

Nebenformen der Lytoceratidae.

Dieselben sind auf die Kreide beschränkt, daselbst aber sehr häufig. Von den oft ähnlichen Nebenformen der Aegoceratidae sind sie durch die symmetrische Zertheilung der Loben unterschieden.

A. Die Schalenumgänge liegen in einer Ebene (Fig. 513, 514).

Hamites Park. (Fig. 513). Die Berippung der Schale wie bei Costidiscus. Entweder ist nur die Wohnkammer von dem normal gerollten, gekammerten Theile der Schale abgelöst und hakenförmig zurückgekrümmt (Macroscaphites), oder die gekammerten Windungen sind ebenfalls von einander gelöst und die Schale einmal (Hamulina) oder mehrere Male (Hamites s. str.) hakenförmig umgebogen. Die Formen mit Gyroceras-artiger Ausrollung und Lytoceras-artiger Verzierung werden als Pictetia abgetrennt. Häufig in der Kreide.

Macroscaphites Ivanii d’Orb. } Oberes Neocom (Barrémien). Hamulina Astieri d’Orb. } Westalpen, Karpathen. Hamites attenuatus Sow. (Fig. 513). Gault. Mitteleuropa. Hamites cylindraceus Dfr. Oberste Kreide. Mitteleuropa. Pictetia Asteri d’Orb. Gault. Westalpen.

Baculites Lmk. (Fig. 514). Schale stabförmig gestreckt, im Querschnitt oval, aber Bauch- (Siphonal-) Seite oft etwas zugeschärft. Mundrand mit Trichterfortsatz. Oberfläche glatt oder mit flachen Falten. Lobenlinie wenig stark zerschlitzt. Kreide, besonders häufig in den jüngsten Schichten derselben (Senon und Danien -- »Baculitenkreide«) in Europa, Nord- und Südamerika, Indien etc., vielleicht noch im Eocän Nordamerikas.

B. (Ptychoceras) neocomiensis d’Orb. Neocom. Karpathen, Südfrankreich. B. baculoides d’Orb. Cenoman. } B. incurvatus Duj. Unteres Senon. } Mitteleuropa. B. Knorri Desm. Oberes Senon. } B. anceps Lmk. (Fig. 514). Danien. Europa, Chili, Indien.

B. Die Umgänge sind schneckenförmig gewunden (Fig. 515).

Turrilites Lmk. (Fig. 515). Schale in der Form eines Schneckenhauses meist links, seltener rechts gewunden. Die Windungen berühren sich, oder sind ganz oder theilweise von einander gelöst. Oberfläche mit einfachen oder geknoteten Rippen. Die beiden Hälften der Lobenlinie unsymmetrisch, der unsymmetrischen Aufrollung der Schale entsprechend.

Wie Hamites zerfällt auch diese Gattung in mehrere Untergattungen. Neocom -- Senon.

A. Alle Umgänge berühren sich. T. catenatus d’Orb. (Fig. 515). } } Gault. Mitteleuropa. T. Bergeri Bgt. } T. costatus Lmk. Cenoman. Europa, Nordafrika, Ostindien. T. tuberculatus Bosc. Cenoman. Europa, Ostindien.

B. Die letzten Umgänge berühren sich nicht. T. Reussi d’Orb. Oberes Turon, Norddeutschland. T. polyplocus Rö. Oberes Senon. Norddeutschland, Südfrankreich.

10. Fam. Aegoceratidae.

In den obersten Schichten der alpinen Trias, ungleich häufiger aber in den alleruntersten Schichten des Jura in Europa (und Südamerika) tritt eine Gruppe leiostraker, weit genabelter Ammoniten auf, deren Vorfahren bis jetzt noch nicht ermittelt sind. Der Mangel einer Berippung (Fig. 516), sowie der phylloide Charakter der Lobenlinie (C) scheinen darauf hinzudeuten, dass sich diese Formen gleichfalls an die weitnabeligen Phylloceratidae der Trias anschliessen, wie die Lytoceratidae. Sie unterscheiden sich von den Gliedern dieser Familie durch die schräge Stellung des zweiten Seitenlobus und der Hilfsloben, welche einen nach der Naht hin zurückweichenden Suspensivlobus (C su) bilden. Dieses ist die Gattung

Psiloceras Hy. (Fig. 516). Schale meist weit-, seltener enggenabelt, glatt oder berippt. Aussenseite gerundet (B), im Alter oft schwach zugeschärft, aber ohne Kiel oder Furche. Mundrand aussen schwach vorgezogen, seitlich ausgebuchtet, oft eingeschnürt (e). Loben häufig blattförmig endigend (C). Der zweite Seitenlobus mit den Hilfsloben einen Suspensivlobus bildend. Erster Seitenlobus tiefer als der Aussenlobus. Anaptychus vorhanden (A an). Im alpinen Rhät, sehr häufig in den tiefsten Schichten des Lias α (»Psilonotenschichten«) in den Alpen, auch in Mitteleuropa und Peru.

A. Schale ungerippt.

Ps. planorboides Gü. Rhätische Schichten. Nordalpen. Ps. planorbis Sow. (= A. psilonotus laevis Qu.) (Fig. 516 A, B). Leitfossil für die tiefste Zone des Lias in Mitteleuropa, auch in den Alpen. Ps. calliphyllum Neum. (Fig. 516 C). In den gleichen Schichten wie vorige Art, aber nur in den Alpen.

B. Schale mit geraden oder nach vorn geschwungenen Rippen, Falten oder Streifen, welche gegen die Aussenseite zu schwächer oder stärker werden und sich meist nach vorn richten.

Ps. Johnstoni Sow. (= A. psilonotus plicatus Qu.). Psilonotenschichten. Innerhalb und ausserhalb der Alpen. Ps. laqueolus Schlb. Psilonotenschichten. Mitteleuropa. Ps. laqueus Qu. Obere Psilonotenschichten. Mitteleuropa. Ps. Naumanni Neum. Unterer Lias der Nordalpen.

C. Schale mit unregelmässigen, feinen Streifen, welche ohne Abschwächung oder Verstärkung über die Aussenseite verlaufen. Ausseralpin.

Ps. miserabile Qu. Unterer Lias (α). Mitteleuropa.

Wie es scheint, stammen alle Ammoniten des Jura und der Kreide, soweit sie nicht den bereits behandelten Familien der Amaltheidae, Phylloceratidae und Lytoceratidae zufallen, von den »Psilonoten« des untersten Lias ab. Es lässt sich das Heer der jüngeren Formen nach der Gestalt der Schale und Berippung in zwei Abtheilungen bringen, die zwar nicht immer leicht aus einander gehalten werden können, aber im Allgemeinen folgendermaassen unterschieden sind:

I. Abth. Carinati. Schalenverzierung im allgemeinen schwach. Rippen sichelförmig, selten geknotet. Aussenseite der jurassischen Formen meist mit Septalkiel, die der cretacischen gerundet oder abgeplattet und dann die Schale meist mit Einschnürungen. Nebenformen unbekannt. Aptychus gefaltet.

II. Abth. Annulati. Schale meist mit starken und geraden, selten sichelförmigen, einfachen oder gespaltenen Rippen verziert. Aussenseite meist gerundet, selten gekielt; der Kiel mancher jurassischen Formen ist meist ein Schalenkiel. Knoten und Stacheln häufig. Nebenformen zahlreich. Aptychus ungefaltet.

Innerhalb einer jeden der beiden Abtheilungen unterscheidet man eine Anzahl von Unterfamilien, deren genetische Beziehungen sich nach dem heutigen Stande unserer Kenntnisse folgendermaassen darstellen (N bedeutet das Auftreten von Nebenformen):

Carinati Annulati +-----------------+ +------------------------------------------+ | | | | 3) Haploceratinae 7) Perisphinctinae N } | | } Kreide 2) Harpoceratinae 5) Cosmoceratinae N | 6) Stephanoceratinae } | \ | / } Jura | \ | / } 1) Arietitinae 4) Aegoceratinae } \ / \ / Psiloceras

I. Abtheilung Carinati.

1. Unterfam. Arietitinae.

Aus den Psilonoten bilden sich durch Zuschärfung der Aussenseite gekielte Schalen mit ungespaltenen, geraden oder nach vorn geschwungenen Rippen heraus. Häufig plattet sich die Aussenseite ab und dann wird der Kiel in der Regel von 2 Furchen begleitet (Fig. 517 B f). Die Schalen sind meist weit genabelt und von ovalem oder rechteckigem Windungsquerschnitt. Knoten erscheinen nur ausnahmsweise am äusseren Ende der Rippen. Nur 1 Hilfslobus vorhanden. Erster Seitensattel (ss₁) höher als der Aussensattel (es) (Fig. 517 C). Diese Unterfamilie (früher als Gruppe der »Arieten« bezeichnet) giebt wichtige Leitformen für den Unteren Lias (α und β) in Europa und Südamerika ab. Einzige Gattung

Arietites Waag. (Fig. 517) mit zahlreichen Untergattungen und Gruppen, von denen folgende Erwähnung finden mögen.

A. Aussenseite mit mehr oder minder deutlichem Kiel, aber ohne Furchen, in der Jugend oft noch kiellos. Rippen nach vorn geschwungen.

A. liasicus d’Orb. Angulatenschichten des unteren Lias. Mitteleuropa. A. proaries Neum. } Megastomaschichten (obere Psilonotenschichten) A. Seebachi Neum. } des nordalpinen Lias.

B. Aussenseite mit einfachem, schwachem Kiel. Rippen gerade und dick.

A. raricostatus Ziet. Zonenammonit für die obere Abtheilung des Lias β in Europa.

C. Aussenseite mit Kiel und 2 Furchen. Umgänge niedrig, Nabel weit (Fig. 517).

A. Bucklandi Sow. (Fig. 517 A, B). } } A. bisulcatus Brug. (Fig. 517 C). } Häufig in der oberen } Abtheilung des Lias α: A. rotiformis Sow. } »Arietenschichten«. } Mitteleuropa. A. semicostatus Y. & B. (= geometricus) Opp. } } A. Conybeari Sow. }

D. Aussenseite mit Kiel und 2 Furchen. Umgänge hoch. Nabel mehr oder weniger verengt.

A. obtusus Sow. } Leitend für die untere Abtheilung des Lias β A. stellaris Sow. } in Europa. An Arietites schliessen wir eine kleine Gruppe liasischer Ammoniten an, welche als Agassiceras Hy. abgetrennt wird. Die Schalen sind in der Jugend glatt, später mit geraden Rippen und Kiel versehen, aber ohne Furchen. A. ? laevigatum Sow. } A. striaries Qu. } Obere Abtheilung des Lias α. Mitteleuropa. A. Scipioni d’Orb. } Ob die Gruppe der Globosi (Cymbites Neum.), Formen mit gerundeten, meist glatten Windungen, schwachem Kiele und schwach gezähnter Lobenlinie hiermit zu vereinigen oder zu den Aegoceratinae (Polymorphi -- p. 432) zu stellen sind, muss noch unentschieden bleiben. C. globosus Ziet. Lias β. } } Mitteleuropa. C. centriglobus Opp. Mittlerer Lias. }

2. Unterfam. Harpoceratinae.

Schalen flach, meist hochmündig und engnabelig, seltener niedrigmündig und weitgenabelt. Sichelförmige Streifen oder Rippen bedecken die Seiten. Zuweilen verdicken sich die Rippen an der Aussen- oder Innenkante oder auf der Flanke zu Knoten. In der Mitte der Seite verläuft nicht selten eine Spiralfurche. Aussenseite mit meist einfachem, seltener jederseits von einer Furche begleitetem, zuweilen gezacktem Septalkiel. Mundrand mit Seitenohren und Trichterfortsatz. Hilfsloben meist zahlreich. Gefalteter Aptychus häufig beobachtet. Diese Unterfamilie entwickelt sich aus den Arietitinae im mittleren Lias, ihre Hauptverbreitung fällt in den oberen Lias, den Dogger und Malm; mit dem Ende der Juraformation verschwindet sie.

Harpoceras Waag. (Fig. 518, 519). Aussenseite der Schale (auch auf der Wohnkammer) gekielt. Kiel zuweilen von Furchen begleitet. Rippen sichelförmig, seltener geknotet. Aptychus gefaltet, dünn. Die Hauptverbreitung dieser Gattung fällt in den oberen Lias und den unteren Dogger; die letzten Vertreter im oberen Malm. Zahlreiche Untergattungen und Gruppen. Als wichtigste Arten führen wir an:

H. Algovianum Opp. Mittlerer Lias. Nordalpen, Süddeutschland. H. Normanni d’Orb. Mittlerer Lias. Mitteleuropa. H. bifrons Brug. (Fig. 518). Zonenammonit des oberen Lias (ε). Mitteleuropa. H. Comense Buch. Oberer Lias. Nord- und Südalpen. H. Lythense Y. & B. Oberer Lias (ε). } } Mitteleuropa. H. radians Schl. Oberer Lias (ζ). } H. Aalense Ziet. } } Oberer Lias (ζ). Mitteleuropa. H. costula Rein. } H. striatulum Sow. Oberer Lias und unterer Dogger. Mitteleuropa. H. opalinum Rein. (Fig. 519). Leitfossil für die tiefsten Schichten des Dogger (»Opalinusschichten«). H. Murchisonae Sow. } Leitfossil für die »Murchisona«-Zone des unteren } Dogger. H. laeviusculum Sow. } H. corrugatum Sow. Mittlerer Dogger (Sowerbyi-Zone). H. pingue Rö. } } Mittlerer Dogger (Humphriesi-Zone). H. deltafalcatum Qu. } H. hecticum Rein. Unteres Callovien. H. lunula Ziet. } } Oberes Callovien. H. punctatum Stahl } H. Arolicum Opp. } H. hispidum Opp. } Unteres Oxford (Transversarius-Schichten). H. canaliculatum Buch. } H. trimarginatum Opp. } } Unteres Oxford (Bimammatus-Schichten). H. Maranti d’Orb. }

Oppelia Waag. (Fig. 520, 521). Aussenseite der Schale wenigstens auf der Wohnkammer gerundet (oder abgeplattet) und ungekielt. Rippen sichelförmig, häufig auf der Flanke oder an der Aussenkante angeschwollen (Fig. 520) oder geknotet. Wohnkammer oft eingeknickt. Mundrand mit Seitenohren. Lobenlinie fein zerschlitzt. Aptychus gefaltet, ziemlich dick. Einrollung und Verzierung der Schale, sowie die Gestalt des Mundrandes deuten auf einen genetischen Zusammenhang mit Harpoceras hin, doch sind die vermittelnden Formen noch nicht bekannt. Oppelia beginnt im unteren Dogger, ist bereits im oberen Dogger und Callovien reichlich vertreten, erreicht ihre Maximalentwickelung aber erst in den jüngeren Abtheilungen des Malm; jünger nicht bekannt. Europa, Indien, Südamerika.

O. subradiata Sow. Mittlerer Dogger (Sowerbyi-Schichten). O. fusca Qu. Oberer Dogger (Vesoul-Stufe). O. aspidoides Opp. Leitend für die obersten Schichten des oberen Dogger. O. subcostaria Opp. Unteres Callovien. O. bicostata Opp. } } Oberes Callovien. (Ornaten-Schichten). O. denticulata Ziet. } O. Renggeri Opp. } } Unteres Oxford. O. crenata Brug. } O. flexuosa Buch. Oxford. O. tenuilobata Opp. (Fig. 520). Zonenammonit für das Untere Kimmeridge (»Tenuilobatus-Sch.«). O. compsa Opp. } } O. trachynota Opp. } Häufig im Kimmeridge, seltener im Tithon. } O. Holbeini Opp. } O. lithographica Opp. (Fig. 521). Häufig im unteren Tithon, seltener im oberen Kimmeridge.

3. Unterfam. Haploceratinae.

Die Schalen der jurassischen und altcretacischen Vertreter sind zumeist ganz glatt, zuweilen mit feiner, sichelförmiger Streifung, seltener mit breiten Faltenrippen an der Aussenseite versehen, und besitzen eine vollständig gerundete, stets kiellose Wohnkammer. In der Kreide erhalten die Schalen mehr oder minder starke, nach vorn geschwungene Rippen, z. Th. auch Einschnürungen und Wülste, die auf der Flanke sichelförmig gebogen, auf der Aussenseite vorgezogen sind. Die glatten oder nur mit Einschnürungen versehenen Formen besitzen grosse Aehnlichkeit mit Rhacophyllites (Fig. 509), sind aber durch die vollzählige, unsymmetrische und fein zertheilte Lobenlinie unterschieden. Die Umgänge sind von ovalem, rechteckigem oder halbmondförmigem Querschnitt. Wenn auch die Uebergänge z. Z. noch unbekannt sind, so machen doch die sichelförmige Verzierung und die gefalteten Aptychen, welche diesen Schalen anzugehören scheinen (Fig. 523), den harpoceratiden Ursprung dieser Familie sehr wahrscheinlich. Die ältesten Vertreter kennt man aus dem mittleren Dogger, die hauptsächliche Entwickelung fällt in die Kreide, in deren jüngsten Schichten gerade die grössten Vertreter gefunden werden.

Haploceras Zitt. (Fig. 522, 523). Schale glatt oder mit sichelförmiger Streifung. Aussenseite gerundet, gegen die Mündung zuweilen mit Querwülsten (Fig. 522). Nabel mässig weit. Wohnkammer zuweilen eingeknickt (Fig. 522), aber ohne Einschnürungen; Lobenlinie vollzählig, unsymmetrisch und fein zertheilt. Unterer Dogger -- Neocom, häufig im Tithon und Neocom der Alpen und Südeuropas.

H. oolithicum d’Orb. } } Mittlerer Dogger. Mitteleuropa. H. Cadomense d’Orb. (Fig. 522). } H. lingulatum Qu. Oxford. } } Süddeutschland. H. nimbatum Opp. Kimmeridge. } H. elimatum Opp. Tithon. Mittel- und Südeuropa. H. carachtheis Zeuschn. Tithon, seltener schon im Kimmeridge. Alpengebiet und Südeuropa. H. Grasi d’Orb. } } Neocom. Alpengebiet. H. inornatum d’Orb. }

Desmoceras Zitt. Schale mässig weit bis weit genabelt, mit Sichelrippen oder Einschnürungen und Wülsten, welche über die gerundete, selten zugeschärfte Aussenseite fortsetzen. Neocom -- Senon.

D. difficile d’Orb. } D. ligatum d’Orb. } Neocom. Alpengebiet. D. cassida Rasp. } D. Beudanti d’Orb. } D. latidorsatum Mich. } Gault. Mitteleuropa. D. planulatum Sow. } D. Hernense Schlüt. Unteres Senon. Norddeutschland, Ostindien.

Pachydiscus Zitt. (Fig. 524). Schale häufig sehr gross, aufgebläht, im Querschnitt halbmondförmig, in der Jugend mit Einschnürungen, wie Desmoceras. Nach vorn geschwungene, einfache oder gespaltene, zuweilen geknotete Rippen. Neocom -- Senon, häufig in der oberen Kreide Europas, Ostindiens und Südamerikas.

P. peramplus Mant. (Fig. 524). Oberes Turon. England, Frankreich, Deutschland. P. Stobaei Nils. Oberes Senon. Schweden, Norddeutschland. P. Wittekindi Schlüt. Leitend für das oberste Senon (Mucronatenkreide) in Westfalen.

II. Abtheilung Annulati.

4. Unterfam. Aegoceratinae.

In diese Unterfamilie gehören zumeist nur liasische, durch allmähliche Uebergänge mit Psiloceras verbundene Formen, welche sich im Allgemeinen durch gerade oder schwach gebogene, oft gegabelte und geknotete Rippen und eine gerundete, abgeplattete oder vertiefte Aussenseite von den gleichaltrigen Vertretern der Carinati unterscheiden. Wenn die Aussenseite sich kielartig zuschärft (sog. Falcoid-Formen), so entstehen Harpoceras-artige Schalen, die aber in den meisten Fällen entweder durch nicht typisch sichelförmige und oft unregelmässige Berippung oder durch das Auftreten eines Schalenkiels sowie durch die schmale, langgezogene Gestalt des ersten Seitensattels von den echten Harpoceratiden getrennt werden können. Innerhalb der Aegoceratinae unterscheiden wir 2 Abtheilungen, die aus 2 verschiedenen Gruppen von Psiloceras sich entwickeln, nämlich:

A. Polymorphi. Berippung häufig polymorph, d. h. stärkere und schwächere Rippen und Streifen wechseln ab, oder Berippung im Alter anders als in der Jugend. Aussenseite häufig zugeschärft oder gekielt. Knoten selten entwickelt. An Psiloceras-Formen mit feinen, unregelmässigen, aber über die Aussenseite fortsetzenden Streifen und Rippen anschliessend (Ps. miserabile). Unterer Lias -- Unterer Dogger.

B. Capricorni. Berippung regelmässig. Aussenseite oft glatt oder berippt, zuweilen mit scharfem Schalenkiel. Knoten und Stacheln häufig entwickelt. Aus Psiloceras durch Ausbildung scharfer, gegen die Aussenseite sich verstärkender Rippen hervorgehend. Unterer Lias -- Mittlerer Dogger.

A. Polymorphi.

Polymorphites Sut. Schale meist weitnabelig. Umgänge von eiförmigem, kreisrundem oder quadratischem Querschnitt. Rippen auf den Flanken gerade, auf der Aussenseite nach vorn gerichtet und häufig an einem kielartigen Mittelstrange zusammenstossend. Unterer und Mittlerer Lias in Mittel- und Südeuropa.

P. polymorphus Qu. } } Mittlerer Lias (γ). Mitteleuropa. P. Bronni Rö. } Eine verwandte, aber durch engen Nabel, gerundete Aussenseite, aufgeblähte Windungen und geknotete Rippen ausgezeichnete Gruppe des Mittleren Lias wird als Liparoceras Hy. unterschieden. L. striatum } } Mittlerer Lias. Mittel- und Südeuropa. L. Bechei Sow. }

Dumortieria Haug. Schale weit oder mässig weit genabelt. Windungsquerschnitt rechteckig oder oval. Aussenseite meist schwach gekielt oder zugeschärft. Rippen auf der Flanke meist gerade, auf der Aussenseite nach vorn geschwungen. Suspensivlobus vorhanden. Erster Seitensattel schmal und hoch. Mittlerer Lias -- Unterer Dogger.

D. Jamesoni Sow. Zonenammonit des mittleren Lias (γ) in Mittel- und Südeuropa. D. radiosa Seeb. Unterer Dogger (Opalinus-Sch.). Nord- und Süddeutschland.

B. Capricorni.

a. Aussenseite ungekielt.

Schlotheimia Bayle (Fig. 525). Schale meist flach, scheibenförmig, weit genabelt, niedrig- oder hochmündig. Rippen meist scharf, einfach oder gespalten, gegen aussen zu sich verstärkend und nach vorn geschwungen; auf der Aussenseite richten sie sich unter spitzem Winkel meist alternirend gegen einander, setzen aber vor einem glatten Mittelstreifen (B f) ab, indem sie am Ende oft knotig anschwellen. Suspensivlobus entwickelt. Derartig charakterisirte, früher als Gruppe der Angulati bezeichnete Schalen sind durch zahlreiche Uebergänge mit den Psilonoten verbunden. Sie erscheinen in Europa ausserhalb und innerhalb der Alpen unmittelbar nach den Psilonoten, in den sog. »Angulaten-Schichten« des Lias α, kommen aber auch noch im Lias β vor. Auch im unteren Lias von Peru.

Schl. angulata Schl. (Fig. 525). Angulatenschichten. In den Alpen und Mitteleuropa. Schl. catenata Sow. } } Angulatenschichten. Mitteleuropa. Schl. Morei d’Orb. } Schl. megastoma Gü. Zonenammonit für die unteren } Angulatenschichten Schl. marmorea Opp. Zonenammonit für die oberen } in den Alpen. Schl. lacunata Buckm. Lias β. Mitteleuropa.

Aegoceras Waag. (Fig. 526). Meist weitgenabelte, niedrigmündige Schalen mit gerundeter oder abgeplatteter, aber nie gefurchter, selten mit Schalenkiel versehener Aussenseite. Rippen auf der Flanke gerade oder schwach gebogen, oft mit 1 oder 2, seltener mehr Reihen Knoten oder Stacheln verziert, auf der Aussenseite sich zerspaltend, verflachend oder verdickend. Die ältesten Formen erscheinen in den oberen Schichten des Lias α und schliessen sich an die Gattung Schlotheimia an; ihre Hauptverbreitung fällt in den Lias β und den mittleren Lias. Europa, Südamerika. Aegoceras bildet den Ausgangspunkt für die Mehrzahl, wenn nicht für alle jüngeren Familien der Annulati und ausserdem für 2 falcoide Gruppen, die sich hieran schliessen.

Ae. Birchi Sow. } Ae. planicosta Sow. } Untere Abtheilung des Lias β. Mitteleuropa. Ae. ziphus Ziet. } Ae. bifer Qu. Mittlere Abtheilung des Lias β. Mitteleuropa. Ae. capricornu Schl. (Fig. 526). } Ae. laticosta Sow. } Ae. armatum Sow. } } Mittlerer Lias (γ). Mitteleuropa. Ae. brevispina Sow. } Ae. Heberti Opp. } Ae. Taylori Sow. }

b. Aussenseite gekielt (Falcoidformen der Capricorni).

Hammatoceras Hy. (Fig. 527). Die erwachsenen Schalen sind durch den engen Nabel und ihre zugeschärfte, aber stets nur mit Schalenkiel versehene Aussenseite den Harpoceraten ähnlich, unterscheiden sich aber von den meisten derselben durch die am Nabelrande oder auf der Flanke gespaltenen, nur geschwungenen oder fast geraden, nicht eigentlich sichelförmigen Rippen, welche zudem in der Regel Nabelknoten, seltener Seitenknoten tragen. Sie gehen aus Aegoceraten mit doppelter Stachelreihe und Schalenkiel (A. Heberti) hervor. Die inneren Windungen zeigen auch noch den Charakter derselben. Lobenlinie tief zerschlitzt. Aussenlobus seicht. Die Formen des oberen Lias und unteren Dogger zeichnen sich durch einen herzförmigen oder elliptischen Querschnitt und starke Berippung aus; die des mittleren Dogger werden z. Th. flach und die Berippung tritt zurück. Jünger nicht bekannt. Europa und Südamerika.

H. insigne Schübl. Oberer Lias (ζ). Mitteleuropa. H. variabile d’Orb. Oberer Lias (ζ) Mitteleuropa. H. subinsigne Opp. Unterer Dogger. Mitteleuropa. H. gonionotum Ben. } } Unterer Dogger. Alpengebiet. H. fallax Ben. } H. Sowerbyi Mill. (Fig. 527). Zonenammonit des mittleren Doggers. H. patella Waag. Mittlerer Dogger (Sowerbyi-Zone). Mitteleuropa. H. mesacanthum Waag. Mittlerer Dogger (Sauzei-Zone). Mitteleuropa.

Eine zweite falcoide Gruppe der Aegoceraten, welche sich ebenfalls wohl von Formen mit doppelter Knotenreihe (Ae. brevispina) abzweigt, hat den Namen

Cycloceras erhalten. Sie unterscheidet sich von Hammatoceras durch einfache Rippen, welche von einer kielartigen Erhöhung der Aussenseite absetzen. Sie ist auf den mittleren Lias beschränkt.

C. Maugenesti d’Orb. } C. binotatum Opp. } Mittlerer Lias (γ). Mitteleuropa, z. Th. auch C. Actaeon d’Orb. } in den Alpen und Südeuropa. C. Massei d’Orb. }

5. Unterfam. Cosmoceratinae.

Die Schalen sind in der Regel flach scheibenförmig und weit genabelt mit ovalem Windungsquerschnitt oder enger genabelt mit stärker gewölbten Flanken. Die Aussenseite ist fast ausnahmslos abgeplattet, meist sogar rinnenförmig vertieft, und die Rippen endigen vor der Mittelfurche correspondirend oder alternirend meist in Knoten oder Stacheln (Fig. 528 kn’), in selteneren Fällen setzen sie über die glatte Aussenseite fort. Auf der Flanke gabeln sich die Rippen und tragen an der Gabelungsstelle häufig Knoten (Fig. 528 B kn). Aptychus ungefaltet. Ob diese Familie von den Aegoceratinae direkt (Dumortieria) oder von der Familie der Perisphinctinae (p. 441) abzweigt, ist noch nicht festgestellt. Die ältesten, wahrscheinlich hierher zu rechnenden Formen finden sich im unteren Dogger, die Hauptentwickelung fällt in den oberen Dogger und das Callovien; die letzten Formen in der unteren Kreide.

A. Normal gerollte Formen.

Cosmoceras Waag. (Fig. 528). Schale seltener weit, meist ziemlich eng genabelt. Rippen in der Regel gespalten und 1-3 Knoten- oder Stachelreihen tragend. Windungsquerschnitt meist polygonal. Vielleicht schon im unteren Dogger, mehrere Formen im oberen Dogger, zahlreiche Vertreter im Callovien, die letzten im Neocom.

C.? scissum Ben. Unterer Dogger (Opalinus- und Murchisonae-Sch.). Alpengebiet, Südfrankreich, Süddeutschland. C. subfurcatum d’Orb. } Tiefste Schichten des oberen Doggers in C. Garanti d’Orb. } Mitteleuropa (Bifurcaten-Schichten in C. bifurcatum Ziet. } Schwaben). C. Goweri Sow. Unteres Callovien. Mitteleuropa. C. ornatum Schl. (Fig. 528). } Leitformen des oberen Callovien C. Dunkani Sow. } (Ornatenthon) in Mitteleuropa. C. Jason Rein. } C. verrucosum d’Orb. Neocom. Südfrankreich.

Parkinsonia Bayle. Unter diesem Namen begreift man die mehr oder minder scheibenförmigen, meist weit genabelten Schalen, deren Rippen ähnlich wie bei Schlotheimia vor der Mittelfurche absetzen, aber höchstens in der Jugend noch Knoten tragen. Sie zweigen von Cosmoceras Garanti und Verwandten ab und gehören zu den bezeichnendsten Leitformen des oberen Dogger in Mitteleuropa.

P. Parkinsoni Sow. Oberer Dogger. P. ferruginea Opp. Ferrugineus-Schichten des oberen Dogger. P. Neuffensis Opp. } Obere Abtheilung des oberen Dogger. P. Württembergica Opp. } (Varians-Schichten.)

B. Nebenformen.

Aus den weitnabeligen Cosmoceraten des Doggers entwickeln sich spiral gerollte bis stabförmig gestreckte Nebenformen, welche mit ungespaltenen, aber durch 1 oder 2 Knotenreihen verzierten Rippen versehen sind. Man fasst sie unter dem Namen Ancyloceras Neum. (früher auch für cretacische Nebenformen gebraucht) zusammen. Sie finden sich im oberen Dogger und Callovien, seltener im Oxford Mitteleuropas, besonders in den sog. »Hamiten-Schichten« des schwäbischen Jura.

A. annulatum d’Orb. (= Hamites bifurcatus Qu.). Unterste Schichten des oberen Dogger (Hamiten-Schichten). A. Calloviense Morr. Callovien. Mitteleuropa. Hieran schliessen sich vielleicht auch ganz glatte, stabförmige Schalen mit reducirter, goniatitischer Lobenlinie, die als Leioceras Hörn. bezeichnet werden. L. acuarium Qu. (= Baculites Qu.). Oberes Callovien. Württemberg.

6. Unterfam. Stephanoceratinae.

Diese Unterfamilie zweigt von denjenigen Aegoceraten des mittleren Lias ab, deren Flanken mit einfachen, gegen aussen zu gespaltenen und mit an der Spaltungsstelle geknoteten und über die gerundete Aussenseite fortlaufenden Rippen verziert sind, wie Aeg. armatum Sow. etc. Aus diesen weitgenabelten Schalen bilden sich bereits im mittleren und oberen Lias, besonders aber im Dogger und in den tiefen Abtheilungen des Malm, meist enggenabelte, breitmündige Formen heraus, deren Rippen in der Nähe des Nabels oder auf der Flanke meist unter Knotenbildung sich spalten und gewöhnlich ununterbrochen, seltener unter Bildung einer Aussenfurche über die Aussenseite fortsetzen. Vielfach schnürt sich die Wohnkammer aus (Fig. 529); die Loben werden bei den sehr breitmündigen Formen zuweilen unterzählig. Aptychus ungefaltet (Fig. 529). In diese Unterfamilie fallen die früheren Gruppen der Coronarii und Bullati. Mittlerer Lias -- Oxford.

A. Schale im Allgemeinen ohne Einschnürungen.

Coeloceras Hy. Schale weit genabelt; alle oder doch einige Rippen gegen die Aussenseite gespalten und an der Spaltungsstelle geknotet. Windungsquerschnitt etwa so hoch wie breit. Lobenlinie wenig stark zerschlitzt. Mittlerer und Oberer Lias in Europa und Südamerika, seltener im unteren Dogger der Südalpen.

C. pettos Qu. } } Mittlerer Lias (γ). Mitteleuropa. C. centaurus d’Orb. } C. crassum Phill. } } C. mucronatum d’Orb. } Oberer Lias. Mitteleuropa. } C. subarmatum Y. & B. } C. longalvum Vac. Unterer Dogger. Südtirol.

Stephanoceras Waag. (Fig. 529). Umgänge so breit oder (meist) breiter als hoch. Die einfach beginnenden, geraden oder schwach gebogenen Rippen gabeln sich meist dreifach unter Knoten- oder Kantenbildung auf der Flanke. Nabel weit bis eng, aber niemals geschlossen. Die gerundete Aussenseite schärft sich zuweilen im Alter etwas zu. Lobenlinie stark zerschlitzt. Wohnkammer zuweilen ausgeschnürt. Unterer Dogger -- Oxford, in Europa und Südamerika, besonders häufig im mittleren Dogger und im Callovien.

St. Brocchi Sow. Mittlerer Dogger (Sowerbyi-Schichten). Mitteleuropa. St. Humphriesi Sow. (Fig. 529). Zonenammonit des mittleren Dogger in Europa und Südamerika (»Humphriesi-Sch.«). St. Braikenridgi Sow. } Obere Schichten des mittleren Dogger. St. Baylei Opp. } Mitteleuropa. St. Blagdeni Sow. Grenzschichten des mittleren und oberen Dogger in Mitteleuropa. St. Deslongchampsi Dfr. Oberer Dogger. Mitteleuropa und Alpengebiet. St. modiolare d’Orb. } St. coronatum Brug. } Unteres Callovien (Macrocephalenschichten). St. sublaeve Sow. } Europa. St. Elatmae Nik. Unteres Callovien. } } Russland. St. Milaschevici Nik. Mittleres Callovien. }

Sphaeroceras Bayle (Fig. 530, 531). Schale stark aufgebläht, oft fast kugelig. Umgänge meist viel breiter als hoch. Nabel eng, aber im späteren Wachsthumsstadium durch Ausschnürung der Wohnkammer meist erweitert (Fig. 530 B). Rippen in der Nähe des Nabelrandes gespalten, ungeknotet. Häufig vom mittleren Dogger bis ins Callovien. Europa, Südamerika, Ostindien.

Sph. polyschides Waag. Mittlerer Dogger (Sowerbyi-Sch). Mitteleuropa. Sph. Sauzei d’Orb. Mittlerer Dogger (»Sauzei-Sch.«). Europa, Südamerika. Sph. Gervillii Sow. Mittlerer Dogger (Humphriesi-Sch.). Mitteleuropa. Sph. multiforme Gott. Mittlerer Dogger. Südamerika. Sph. bullatum d’Orb. (Fig. 531). Unteres Callovien. Europa, Südamerika, Ostindien. Sph. microstoma d’Orb. (Fig. 530). Unteres Callovien. Europa.

Macrocephalites Sut. (Fig. 532). Schale enggenabelt, mit scharfen, regelmässigen, in der Nähe des Nabelrandes gespaltenen, ungeknoteten Rippen bedeckt. Von Sphaeroceras durch die regelmässig eingerollte Wohnkammer unterschieden. Sehr häufig und bezeichnend für das untere Callovien (»Macrocephalen-Schichten«) in Europa, Ostindien und Südamerika.

M. macrocephalus Schl. (Fig. 532). Europa, Ostindien, Südamerika. M. tumidus Rein. } Europa, M. Herveyi Sow. } Ostindien, Südamerika. M. chrysoolithicus Waag. }

B. Schale in der Regel mit Einschnürungen.

Reineckia Bayle (Fig. 533) umfasst meist weitnabelige, Stephanoceras-artige Schalen, deren Rippen auf der Aussenseite durch ein glattes Band unterbrochen werden. Die Berippung wird häufig dadurch etwas unregelmässig, dass nur ein Theil der Hauptrippen Knoten trägt und dass periodische Einschnürungen zwischen den Rippen auftreten, welche ein bündelförmiges Zusammentreten derselben am Nabelrande verursachen. Die Knoten verschwinden bei späterem Wachsthum nicht selten vollständig. Häufig im Callovien Europas, Indiens und Südamerikas, in Europa auch noch im mittleren und oberen Malm sowie im Neocom.

R. anceps Rein. } Leitformen des Callovien, besonders R. Brancoi Stmn. (Fig. 533). } des mittleren, in Europa, z. Th. auch R. Greppini Opp. } in Indien und Südamerika. R. Rehmanni Opp. } R. pseudomutabilis Lor. Leitform des unteren Kimmeridge in Europa. R. Eudoxus d’Qrb. } } Leitformen des oberen Kimmeridge in Europa. R. mutabilis Sow. } R. fascicularis d’Orb. Neocom. Westalpen.

Olcostephanus Neum. ist von Reineckia hauptsächlich durch das Fehlen des glatten Bandes auf der Aussenseite und stärkere Involution unterschieden. Die Rippen beginnen bündelförmig am Nabelrande und setzen ununterbrochen über die Aussenseite fort. Knoten oft entwickelt. Einschnürungen fehlen nur selten. Diese Gattung entwickelt sich aus Reineckia im Oxford und gewinnt im Kimmeridge, Tithon und im Neocom eine weite Verbreitung, namentlich in Europa und Asien. In Ostindien und Südamerika auch noch in der oberen Kreide.

O. stephanoides Opp. } O. trimerus Opp. } Unteres Kimmeridge in Mitteleuropa. O. striolaris Qu. } O. Gravesi d’Orb. } Im Portland von England, Frankreich und O. Portlandicus Lor. } Norddeutschland. O. Grotei Opp. Oberes Tithon. Europa, Tibet. O. Decheni N. & U. } } Neocom. Russland, Norddeutschland. O. Grotriani N. & U. } O. Astieri d’Orb. } } Neocom. Europa. O. bidichotomus Leym. }

7. Unterfam. Perisphinctinae.

Die Perisphinctinae wurzeln wie die Stephanoceratinae in denjenigen Aegoceraten des mittleren Lias, welche durch Spaltrippen ausgezeichnet sind. Aber schon die älteren Formen dieses Zweiges unterscheiden sich von den gleichalterigen Stephanoceratinae durch Rippen, welche gegen die Aussenseite zu gespalten (Fig. 534) und nur vereinzelt geknotet (später ungeknotet) sind; sie besitzen ferner einen weiteren Nabel als jene (Fig. 535). Man trennt sie als

Dactylioceras Hy. (Fig. 534) ab. Weitgenabelte Schalen mit wenig umfassenden Windungen von kreisrundem oder ovalem Querschnitt. Die geraden oder schwach vorgebogenen Rippen spalten sich gegen die Aussenseite zu und laufen über dieselbe ununterbrochen fort. Knoten nur vereinzelt, meist fehlend. Einschnürungen der Schale fehlen. Innenlobus zweispitzig. Lobenlinie mässig stark zerschlitzt. Im mittleren, häufig im oberen Lias, seltener im unteren Dogger (der Südalpen).

D. Davoëi Sow. Zonenammonit für die obere Abtheilung des Lias γ (»Davoëi-Sch.«). Mitteleuropa. D. commune Sow. (Fig. 534). } } Oberer Lias (ε). Europa, Südamerika. D. annulatum Sow. } D. modestum Vac. Unterer Dogger (Opalinus-Sch.). Südalpen.

Perisphinctes Waag. (Fig. 535-537). Die formenreiche Gattung schliesst sich an die vorhergehende sehr enge an. Ihre ältesten Vertreter finden sich im mittleren Dogger und unterscheiden sich von den Dactylioceraten nur durch den einspitzigen Innenlobus und Schaleneinschnürungen. Der zweite Seitenlobus bildet in der Regel mit den Hilfsloben einen stark zurückgreifenden Suspensivlobus (Fig. 536). Der Mundrand wird häufig mit kürzeren oder längeren Seitenohren beobachtet (Fig. 535), die auf der Schale zuweilen als parabolische Knoten bestehen bleiben. Die Rippen sind gerade oder schwach nach vorn oder hinten gebogen, regelmässig oder unregelmässig gespalten und vertheilt, nie geknotet, aber zuweilen auf der Aussenseite durch ein glattes Band unterbrochen. Der Aptychus ist dünn, seine Oberfläche gekörnelt. Die Hauptverbreitung dieser Gattung fällt in den Malm, wo die zahlreichen, aber schwer zu unterscheidenden Arten in Europa, Asien und Südamerika zu den häufigsten und bezeichnendsten Fossilien gehören. Wenige Arten noch in der unteren Kreide.

Abgesehen von einigen älteren Formen des Dogger und Callovien wie

P. Martinsi d’Orb. Mittlerer Dogger. } P. arbustigerus d’Orb. Oberer Dogger. } Mitteleuropa. P. procerus Seeb. Oberer Dogger. } P. funatus Opp. (Fig. 536). Unteres Callovien. }

lassen sich folgende 4 Gruppen unterscheiden:

A. Annulatocostati. Rippen gerade, regelmässig vertheilt und gespalten, nicht gebündelt. Windungsquerschnitt etwa so hoch wie breit. (Vgl. Dact. commune -- Fig. 534.)

P. evolutus Neum. Callovien. Mitteleuropa. P. Indogermanus Waag. Sehr häufig im Oxford. Europa, Indien, Südamerika. P. bifurcatus Qu. Oberes Oxford. Mitteleuropa. P. colubrinus Rein. Oxford -- Tithon. } } Europa. P. biplex Sow. Kimmeridge. }

B. Obliquecostati. Rippen regelmässig vertheilt, aber schräg nach vorn gerichtet. Windungsquerschnitt so hoch oder etwas höher als breit.

P. plicatilis Sow. } P. Martelli Opp. } Weit verbreitet im Oxford. P. virgulatus Qu. } P. polygyratus Rein. } } Weit verbreitet im Kimmeridge. P. Achilles d’Orb. } P. contiguus Cat. } P. transitorius Opp. } Tithon. Alpengebiet und Südeuropa. P. senex Opp. }

C. Prorsocostati. Berippung unregelmässig, indem die Rippen am Nabelrande gebündelt oder angeschwollen; Spaltrippen auf der Aussenseite nach vorn gerichtet. Windungsquerschnitt meist höher als breit (Fig. 535).

P. Koenigi Sow. Callovien. } } Mitteleuropa. P. Schilli Opp. Oxford. } P. polyplocus Rein. (Fig. 535). } } Kimmeridge. Mitteleuropa. P. Lothari Opp. (Fig. 537). } P. virgatus v. B. Leitform für die Virgatus-Sch. (untere Wolga-Stufe) in Russland. P. nodiger Eichw. } P. subditus Tr. } Obere Wolga-Stufe. Russland. P. Okensis d’Orb. }

D. Retrocostati. Berippung unregelmässig, aber die Spaltrippen auf der Aussenseite nach rückwärts gebogen. Parabelknoten häufig vorhanden.

P. aurigerus Opp. Oberer Dogger. } P. curvicosta Neum. Unteres Callovien. } Weit verbreitet. P. convolutus Qu. Oberes Callovien. }

Von der Gattung Perisphinctes zweigen eine Anzahl oberjurassischer und cretacischer Gattungen ab, die sich durch eine entwickeltere Skulptur (Knoten- und Stachelbildung) sowie meist durch Unterbrechung der Berippung auf der Aussenseite unterscheiden. Dieselben sondern sich in zwei Gruppen:

a. Armati. Flankenrippen gerade oder rückwärts gebogen, ungespalten (höchstens an der Nabelkante gespalten), oft fehlend; meist 1 oder 2 Knoten- oder Stachelreihen entwickelt. Aussenseite ohne Furche und Kiel.? Nebenformen selten. Malm und Neocom.

b. Tuberculati. Flankenrippen in der Regel gespalten und mit 1, 2 oder mehreren Reihen von Knoten oder Stacheln verziert. Aussenseite meist gefurcht, zuweilen gekielt. Zahlreiche Nebenformen. Oberer Malm -- Oberste Kreide (? Eocän).

a. Armati.

Aspidoceras Zitt. (Fig. 538, 539). Schale weit oder eng genabelt. Windungsquerschnitt quadratisch gerundet bis halbmondförmig. Aussenseite gerundet, selten berippt; Flanke mit geraden oder schwach zurückgebogenen Rippen versehen oder glatt. Eine Knotenreihe am Nabelrande (kn) und meist noch eine weitere auf der Flanke (kn’) oder am Aussenrande. Aptychus massiv, mit ungefalteter, glatter, aber poröser Oberfläche (Fig. 539). Diese Gattung wurzelt in denjenigen Formen der Gruppe der Retrocostati von Perisphinctes, welche Aussenknoten erhalten. Callovien -- Neocom, hauptsächlich im Oxford und Kimmeridge. Europa, Indien, Südamerika.

A. perarmatum Sow.} } Grenzschichten zwischen Callovien und Oxford. A. biarmatum Ziet.} A. Oegir Opp. } } Unteres Oxford. Mitteleuropa. A. Babei d’Orb.} A. acanthicum Opp. (Fig. 538). } Leitformen des Kimmeridge in A. circumspinosum Qu. } Europa, z. Th. auch in Indien. A. Uhlandi Opp. } A. Rüppeli d’Orb. } Leitformen des Kimmeridge in Europa, z. Th. A. longispinum Sow. } auch in Indien. A. cyclotum Opp. Tithon. Südeuropa und Alpengebiet. Ein kleiner Seitenzweig, durch eine Aussenfurche unterschieden, ist als Waagenia Neum. abgetrennt. Bezeichnend für das obere Kimmeridge in Europa, namentlich im Alpengebiet. W. Beckeri Neum. Oberes Kimmeridge. W. hybonota Opp. Unteres Tithon.

Peltoceras (Fig. 540). Weitgenabelte Schalen mit quadratischem oder rechteckigem Windungsquerschnitt. Rippen kräftig, oft geknotet, gerade oder häufiger nach rückwärts gebogen, über die Aussenseite fortsetzend. Die Gattung zweigt von den retrocostaten Perisphincten (Gruppe Convoluti) des Calloviens ab. Oberes Callovien und Oxford in Europa.

P. annulare Rein. } Leitform des oberen P. athleta Phill. } Callovien. P. Constanti d’Orb. Grenzschichten zwischen Callovien und Oxford. P. Eugenii d’Orb. Grenzschichten zwischen Callovien und Oxford. P. transversarium d’Orb. (Fig. 540). Zonenammonit des unteren Oxford (»Transversarius-Sch.«). P. bimammatum Qu. Zonenammonit des oberen Oxford (»Bimammatus-Sch.«).

Simoceras Zitt. Schale sehr weit genabelt, mit geraden, seltener gespaltenen, aber häufig geknoteten Rippen verziert. Berippung auf der Aussenseite unterbrochen. Einschnürungen vorhanden. Hilfsloben fehlen. Auch diese Gattung entwickelt sich aus den Perisphincten, vielleicht auch aus Peltoceras durch Verstärkung der Rippen und Unterbrechung der Skulptur auf der Aussenseite. Nur im Malm, besonders im Tithon der Alpenländer und Südeuropas.

S. Herbichi Hau. Kimmeridge. Süddeutschland und Alpenländer. S. Volanense Opp. } } Tithon. Alpengebiet und Südeuropa. S. biruncinatum Qu. } Hier dürften sich die unter dem Namen Ancyloceras Guembeli Opp. aus dem Tithon bekannt gewordenen Nebenformen anschliessen.

b. Tuberculati.

1. Normal eingerollte Formen.

Hoplites Neum. Sowohl aus Perisphincten mit geraden dichotomen, als auch aus solchen mit gebündelten und mehrfach gespaltenen Rippen entwickeln sich gegen das Ende der Jurazeit reichlicher verzierte Schalen, welche sich durch bedeutendere Involution, Knotenbildung auf den Rippen und glatte oder gefurchte Aussenseite von den Perisphincten unterscheiden. An die Formen mit geraden, wenig gespaltenen Rippen und mehr oder weniger quadratischem Querschnitte (Gruppe des Hopl. angulicostatus schliesst sich dann in der unteren Kreide die Gattung Acanthoceras an. Hoplites beginnt im Tithon, findet seine Hauptentwicklung in der unteren, reicht aber vereinzelt bis in die oberste Kreide. Häufig in Europa, Indien und Südamerika.

H. Euthymi Pict. } Unteres Neocom (Berrias-Sch.). H. Malbosi Pict. } Westalpen. H. radiatus Brug. } H. Leopoldinus d’Orb. } H. noricus Schloth. } Mittelneocom. H. neocomiensis d’Orb. } H. angulicostatus d’Orb. } H. Deshayesi d’Orb. Aptien. H. fissicostatus Phill. Aptien. H. interruptus Brug. } H. tardefurcatus Leym. } H. splendens Sow. } Gault. H. tuberculatus Sow. } H. lautus Sow. } H. auritus Sow. (Fig. 541). }

Acanthoceras Neum. (Fig. 542) umfasst die Formen mit steifen, einfachen oder nur am Nabelrande gespaltenen, häufig mit vielen Knotenreihen verzierten Rippen. Aussenseite glatt oder mit Knoten, seltener mit gekerbtem Mittelkiel. Neocom -- Senon, sehr häufig im Gault, Cenoman und Turon. Europa, Indien, Nordamerika.

A. Milleti d’Orb. } A. Cornueli d’Orb. } Aptien. Mitteleuropa. A. Martini d’Orb. } A. Lyelli d’Orb. Gault. Mitteleuropa, Südamerika. A. mamillare Schl. Gault. Mitteleuropa. A. Rotomagense Brgt. (Fig. 542). } Cenoman. Mitteleuropa, Indien. A. Mantelli Sow. } A. Woollgari Mant. } A. papale d’Orb. } Turon. Mitteleuropa. A. Deveri d’Orb. }

Holcodiscus Uhl. Schale mit rundlichem Windungsquerschnitt. Rippen mehrfach gespalten und über die gerundete Aussenseite fortsetzend. Einzelne Rippen stärker als die übrigen oder mit Knoten besetzt. Einschnürungen mehr oder weniger deutlich. An Perisphinctes anschliessend, dessen Berippung nur wenig verändert erhalten geblieben ist. Neocom -- Senon. Europa, Südamerika, Ostindien.

H. Cailliaudi d’Orb. } H. Gastaldi d’Orb. } Oberes Neocom (Barrème-Stufe). Alpengebiet. H. incertus d’Orb. }

2. Nebenformen.

Die Nebenformen der Kreideformation, soweit sie nicht zu den Lytoceratidae (p. 422) gehören, schliessen sich an die Gruppe der Tuberculati, z. Th. auch wohl an Olcostephanus (p. 440) an. Sie sind von jenen sowohl durch die unsymmetrische Zertheilung der Sättel als auch vielfach durch stärkere und unregelmässigere Skulptur unterschieden.

Crioceras Lév. (= Ancyloceras d’Orb. p.p., Toxoceras d’Orb. -- Fig. 543, 544). Umgänge von einander abgelöst, spiral in einer Ebene gerollt (Fig. 543) oder auch später hakenförmig gebogen (Fig. 544), seltener unregelmässig schneckenförmig. Rippen meist einfach, seltener gespalten, häufig mit Knoten oder Stacheln verziert. Unter den 6 Fundamentalloben sind die zweiten Seitenloben am schwächsten ausgebildet, so dass scheinbar nur 4 Loben vorhanden. An Hoplites, z. Th. auch wohl an Acanthoceras anschliessend. Sehr häufig in der unteren Kreide, namentlich im Neocom. Europa, Ostindien, Südafrika, Südamerika.

Cr. Duvali Lév. (Fig. 543). Mittleres Neocom. Alpengebiet, Chile. Cr. Emerici Lév. } Oberes Neocom (Barrême-Stufe). Alpengebiet. Cr. Tabarelli Ast. } Cr. Matheroni d’Orb. (Fig. 544). Aptien. Südfrankreich. Cr. gigas Sow. Aptien. England. Die schneckenartig oder unregelmässig gerollten Formen werden als Heteroceras d’Orb. abgetrennt. Barrême-Stufe. H. Astieri d’Orb. Alpengebiet.

Scaphites Park. (Fig. 545, 546). Der gekammerte Theil der Schale involut, die Wohnkammer ganz, z. Th. oder gar nicht abgelöst, aber ein kurzes Stück gerade gestreckt, dann gegen die Spirale hakenförmig zurückgebogen und dieselbe zuweilen mit dem Dorsalfortsatze (Fig. 546) wieder berührend. Mundrand etwas verengt und verdickt, gegen den Rücken zu häufig tief ausgebuchtet und am Rücken mit einem plattigen Fortsatze versehen. Rippen mehrfach gespalten, auf der Wohnkammer häufig verstärkt, oft mit 1 oder mehreren Reihen Knoten verziert, die meist, wie bei Holcodiscus, auf einzelne Rippen sich beschränken. Hilfsloben entwickelt. Ein dünner, gekörnelter Aptychus vorhanden. Die Scaphiten sind besondere Wachsthumsformen von Holcodiscus, vielleicht auch von Olcostephanus. Häufig in der oberen Kreide, besonders im Senon, vielleicht noch im ältesten Tertiär Nordamerikas. Europa, Ostindien, Nordamerika.

Sc. aequalis Sow. Weit verbreitet im Cenoman Europas und Ostindiens. Sc. Geinitzi d’Orb. (Fig. 545). Im mittleren und oberen Turon Mitteleuropas. Sc. Roemeri d’Orb. } Oberes Senon (Mukronatenkreide). Weit Sc. constrictus Sow. } verbreitet in Europa. Sc. tridens Kner. } Sc. nodosus Ow. Oberste Kreide (Fort Pierre Group). Nordamerika. Sc. Conradi Mort. Oberste Kreide.? Eocän (Fox Hills Group). Nordamerika.

Geologische Verbreitung und Stammesgeschichte der Ammonoidea.

Die Ammonoidea zweigen im Devon (? oder z. Th. schon früher) von den Nautilidae ab; sie erhalten verhältnissmässig schnell neue Merkmale, welche sie leicht unterscheiden lassen, wie namentlich die Vermehrung und Verzweigung der Loben. Zu wiederholten Malen spalten sich von den ursprünglich glattschaligen, involuten Ausgangsformen mehr oder weniger weitnabelige, rauhschalige Zweige ab, welche sich rasch und reichlich entwickeln und früher oder später unter Bildung sog. Nebenformen oder ohne solche erzeugt zu haben, wie es scheint, erlöschen.

Der älteste trachyostrake Zweig sind die, im Allgemeinen sehr weitnabeligen Clymenien, welche mit dem Oberdevon verschwinden, ohne Nebenformen gebildet zu haben. Sehr bald folgen die Tropitidae, später auch die Ceratitidae nach; nur die letztere Familie bringt es zur Bildung von Nebenformen, während von ersterer nur Formen mit ausgeschnürter Wohnkammer gefunden sind; beide gehen nicht in die Jurazeit über (? Tropites im unteren Lias). Unter den Latisellaten bleiben die Arcestidae glattschalig, von den Angustisellaten sterben die Familien der Pinacoceratidae und Cladiscitidae wie die Arcestidae mit der Trias aus, ohne typisch trachyostrak zu werden und ohne Nebenformen zu erzeugen, aber die Ausschnürung der Schale ist hier fast die Regel. Die Ptychitidae erhalten in der Trias z. Th. Faltenrippen, ihre Nachkommen, die Amaltheidae bleiben in einzelnen Vertretern glattschalig bis zum Ende der Kreideformation (? Eocän), aber zu wiederholten Malen geben sie rauhschalige Seitenzweige ab, wie Pleuroceras im mittleren Lias, Cardioceras im unteren Malm, Schloenbachia in der unteren, Buchiceras in der oberen Kreide. Mit dem Auftreten der Berippung ist durchgängig eine Depression des Windungsquerschnittes und vielfach eine Erweiterung des Nabels verbunden. Schalen mit ausgeschnürter Wohnkammer sind trotz der starken Involution der Schale in dieser Familie unbekannt, ebenso Nebenformen, aber zur Zeit der jüngeren Kreide tritt in allen Zweigen derselben eine Vereinfachung des Lobenbaues, z. Th. bis zum Ceratiten-Stadium ein.

Die Phylloceratidae, mit welchen die Lytoceratidae und jedenfalls auch die Aegoceratidae genetisch sehr enge verknüpft sind, verharren in der Trias noch im leiostraken Zustande. Ihre jüngsten Vertreter (in der obersten Kreide) unterscheiden sich von manchen Triasformen nur durch stärkere Lobenzertheilung. Obgleich durchgehends engnabelig, schnüren sie sich niemals aus, liefern auch keine Nebenformen. Auch die Lytoceratidae werden in den jüngsten Kreideschichten noch durch wenige, glattschalige, evolute Formen vertreten, aber der Bildung der zahlreichen Nebenformen in der Kreide geht ein kurzes trachyostrakes Stadium voraus und die Nebenformen selbst sind durchgängig rauhschalig, wenn auch in weniger ausgeprägter Weise, als diejenigen der Aegoceratidae. Letztere stellen die Trachyostraca ϰατ’ ἐξοχήν vor. Die Abtheilung der Carinati erhält zwar nur in einzelnen Zweigen eine reichlichere Verzierung; nur wenige engnabelige Formen des Jura bilden eine geknickte Wohnkammer, die übrigen werden im Laufe der Zeit weitnabelig und runden die Umgänge ab. Ihre jüngsten Vertreter, z. Th. wahre Riesen unter den Ammoniten, erhalten annulate Berippung; das carinate Stadium ist mit dem Jura überwunden. Ausschnürungen und Nebenformen fehlen. Anders die Annulati. In manchen Zweigen derselben entstehen schon im Jura ausgeschnürte Schalen (Hammatoceras, Sphaeroceras, Stephanoceras) oder Nebenformen (Cosmoceras,? Simoceras). Dieser letztere Vorgang wiederholt sich im verstärkten Maasse in der unteren Kreide bei verschiedenen Gattungen (Crioceras), zum letzten Male in der oberen in Scaphites, wo die Ausrollung der Wohnkammer oft kaum über die Ausschnürung derselben hinausgeht.

Am Ende der Kreidezeit giebt es nur noch vereinzelte normal eingerollte und gleichzeitig leiostrake Formen. Fast alle Zweige des Stammes, soweit sie nicht schon früher verschwunden, sind trachyostrak geworden; das Ueberwiegen fast durchgängig trachyostraker Nebenformen verleiht der Cephalopodenfauna der Kreide ein besonderes Gepräge. Die glattschaligen Ammoniten besitzen im Allgemeinen eine geringe horizontale Verbreitung, erscheinen oft hier und dort in wenigen, unvermittelten Vertretern, während die rauhschaligen in den entferntesten Gebieten häufig gleich stark vertreten sind (Ceratitidae, Tropitidae, Ptychitidae in der Trias, Aegoceratidae und die trachyostraken Glieder der Amaltheidae und Lytoceratidae im Jura und in der Kreide).

Bevor wir eine Erklärung für die erwähnten Thatsachen zu geben versuchen, lassen wir im Anschluss an die p. 399 mitgetheilte Tabelle zunächst eine Uebersicht über die verwandtschaftlichen Beziehungen und die vertikale Verbreitung der wichtigsten Gattungen folgen, wie sich dieselben nach dem heutigen Standpunkte unserer Kenntnisse darstellen. Die erste Tabelle enthält die mit der Trias aussterbenden Familien, die zweite die jüngeren. Die vertikale Verbreitung ist durch Pfeilstriche, das hauptsächliche Vorkommen durch Doppelstriche bezeichnet; die Nebenformen sind eingeklammert.

Tabelle I.

+----------+----------------------------------------------------------------------------------+ | Jura | ? | +==========+==================================================================================+ |Rhätische,| [Choristoceras] ↑ ↑ ↑ ↑ | |Karnische | ↑ ↑ | ↑ Tropites | ↑ | | | |Stufe | | | | | | | | | | +----------+---|--------|-------|-----|----------------↑------|----|-------|----------|-------+ |Norische | | | Trachyceras | | Arcestes | Pinacoceras Cladiscites | |Stufe | | | | | Joannites | | Sageceras | | +==========+===|========|=======|=====|================|======|====|=======|==========|=======+ |Muschel- | | | | Celtites | | Sphingites | | | |kalk |Arpadites Ceratites ↓ |Acrochordiceras | | | | | | +----------+-----|------|-------------|----------------↓------|----|-------|----------↓-------+ | | | | | | | | | | | |Bunt- | Dinarites Tirolites | | | | +-----+------+ | |sandstein | | | | | ↓ | | | | | | | | | | Cladiscitidae | +==========+============|====|========↓=======================↓============↓==================+ | | | | | | | | Cyclolobus Popanoceras Medlicottia | | | +-----+---------+ +---+----+ | | | | | | | | | +----------+------------+ +----+------+ | |Perm | Ceratitidae Tropitidae | | | | | Arcestidae Pinacoceratidae | +----------+----------------------------------------------------------------------------------+

Tabelle II.

+==========+=============================================================================================================================================+ |? Eocän | | | | ↑ ↑ ↑ | +==========+=====|====↑======↑========|===↑=====↑=====↑=========↑====↑=====================================↑============↑===========|=======↑============+ | | | | | | | | | | | | | | | | |Senon | | | | | | | | |Pachydiscus | | | | | +----------+-----|----|------|--------|---|-----|-----|---------|----|-------------↑-----------------------|------------|-----------|-------|------------+ |Turon, | | | | | | | | | | | | | [Scaphites] | | |Cenoman | | | | | | |[Turrilites] | | | | | | | | +==========+=====|====|======|========|===|=====|===/===========|====|=============|===============↑=======|============|===========|=======|============+ | | | | |[Baculites] | | / | / | | | | / \ | | |Gault | | Schloen- | \ | | / | / | | | | ------- \ | | | | | bachia | \| | ↑ | / | | | | / ? | | +----------+-----|---/-------|------------|-----|-----|---------|------------------|---------------|-------|------------|-------------------|------------+ | | | / | | | | Desmoceras Acanthoceras [Crioceras] | | | | |Neocom | | / | | | | / \ | Holcodiscus | | | | |/ | ↑[Hamites]| Haploceras ↑ \| ↑ / ↑ Olcostephanus | +==========+=====|===========|========|========\|=====|=========↑====↑=========|======================|===========|==/==============|=======|============+ |Tithon, | | | | | | | | | Simoceras | Hoplites | / | \ | | |Kimmeridge| | ↑ | | | | | | | | | \ |/ | \| | +----------+-----|----|------|--------|---------|-----|---------|----|---------|----↑-----↑----↓------|-----------|-----------------|-------↓------------+ | | | | | | | | | | | | | / | | | / | |Oxford | | | | | | | | | | | | / Aspidoceras | ↑ | / | +----------+-----|----|------|--------|---------|-----|---------|----|---------|----|-----|-----------------------|------------|----|-------↑------------+ | | | Cardio- | | | | | Oppelia | | Peltoceras \ | | | | Macroce- | |Callovien | | ceras | | | | | | | | \----- ------ | | | | phalites | | | | | | | | | | | | | \ | | Reineckia | | | +==========+=====|====|======|========|=========|=====|=========|====|===↑=====|====|=============================|============|============|=====|======+ | | | / | | | | | | | | | | | | / | |Oberer | | / | | | | | | Parkin- | [Ancylo- | | | / | |Dogger | | / | | | | | | sonia | ceras] | | | / | +----------+-----|-----------|--------|---------|-----↓---------|----|------\--|--/-------------------------------|------------|------------------↑------+ | | | | | || | | | \ | / | | | | | |Mittlerer | | | | |+----+-----+ | | Cosmoceras | Stephanoceras / | | | |Dogger | | | | | | | | | | | / | | | | | | | | |Haploceratinae | | | Perisphinctes | Sphaeroceras | | +----------+-----|-----------|--------|---------|-------\-------|----↓---------↓----------------------------------|------------↓------------------|------+ | | | | | | \ | / | | | ↑ / | | |Unterer | | | | | \ | / +------+------+ ↓ | / | | |Dogger | | | | | \ | / | ↑ | / | | | | | Phylloceras | Lytoceras Harpoceras Cosmoceratinae | | / | | | | | | | | | ↑ | | | | +==========+=====|===========|========|=========|===============|===================|=============================|============|==================|======+ | | | | | | | Dumortieria | | | | |Oberer | | | | | | | Dactylioceras Coeloceras Hammatoceras | |Lias | | | | | | | | | | | | | +----------+-----|-----------|--------|---------|---------------↓-------------------| -------------------- +----+------+ +----+-----+ --------|------+ | | | Pleuro- | | | | | ↓ | | | | | | | ceras | | | +-----+------+ Perisphinc- Stephano- Cycloceras | |Mittlerer | | / | Rhacophyllites | | tinae \ ceratinae / | |Lias | Amaltheus | | | Harpoceratinae ↑ \ Aegoceras / | | | | | | | ↑ | \ | / | +----------+-----|-----------|--------|---------|---------------|-------------------|------------------------------------------|-------------------------+ | | | | | | | Polymorphites Schlotheimia / | | | | | | | Arietites -- \ | | / | |Unterer | | | | | | | \ \ +--------------------+------------------+ / | ------------------------ |Lias | | | | | +----+----+ \ \ | / | | | | | | | | ------------------- Aegoceratinae / | | | | | | | Arietitinae Psiloceras / | +==========+=====↓===========↓========|=========↓========================================================================================================+ | || | | | |Obere |+----+-----+ | | | | |Trias | | ↑ ↓ +--------------------------------------------+-----------------------------------------+ | | | Amaltheidae | | | | | ↑ | Monophyllites Aegoceratidae | +----------+-----|-----------|---- ---|------- ----------------------------------------------------------------------------------------------------------+ | | | | | | | / | |Untere | | | | +-------+-----+ ----------------------------------- | |Trias | | | | | / | | | | | | Lytoceratidae / | | | Ptychites Megaphyllites | ? / | | | | | | | +==========+=====|===========|========|==================================================================================================================+ | | Xenodiscus | | || | | | | |Perm |+----+-----+ +---------+-----------+ | | | | | | | |Ptychitidae Phylloceratidae | | | | +----------+---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------+

Keine Abtheilung der Wirbellosen ist uns mit solcher Vollständigkeit überliefert, wie die Ammonoidea und ihre Vorfahren, die silurischen Nautiloidea. Wenn auch weitere Forschungen noch manche Verschiebungen in dem Stammbaum herbeiführen mögen, so werden doch die Grundzüge der Entwickelung des gesammten Stammes kaum merklich verändert werden. Hier mehr denn irgendwo ist der Paläontologie die Berechtigung gegeben, eine Deutung des Entwickelungsganges einer wirbellosen Thiergruppe zu versuchen, soweit dies überhaupt nach den Schalen allein möglich ist.

Die ältesten Cephalopoden besitzen eine gerade, kegelförmige Schale, in deren hinterem Ende das Thier festgeheftet war. Das ringförmige Haftband verhinderte das Entweichen der am Hinterleibe ausgeschiedenen Luft und so wurde das Thier in der Schale vorgetrieben. Dabei konnten die successiv sich bildenden Lagen von Perlmutterschicht nicht wie in den Muscheln mit einander in Berührung bleiben, sondern sie wurden durch Luftkammern von einander geschieden, ein Vorgang, der auch gelegentlich an den Schneckenschalen und bei den Conularida (p. 342) zu beobachten ist. Da nun eine gerade, zum grossen Theil mit Luft erfüllte Schale einerseits leicht zerbrechlich ist, andrerseits für die Fortbewegung eine wenig zweckmässige Gestalt besitzt, so griff im Nautiloideen-Stamm jedenfalls, im Ammonoideen-Stamm wahrscheinlich mehrere Male eine spiral-symmetrische Einrollung des Thieres vom Rücken aus Platz. Die in der Mitte durchbohrten Schalen der älteren Nautiloidea (Fig. 412) und Ammonoidea (Fig. 473) zeigen uns, dass das ausgewachsene Thier bereits die Fähigkeit besass, sich an den früher gebildeten Theil der Schale dauernd anzulegen, während in der Jugend die Windungen sich noch nicht berührten. Die meisten Goniatiten und die glattschaligen Ammoniten der Trias, z. Th. auch die des Jura regelten die Einrollung der Schale in derselben Weise wie der lebende Nautilus, indem das Thier mit einem ungetheilten Lappen (Kopfklappe bei Nautilus) dem vorhergehenden Umgange auflag und darauf weiter kroch; daher die Runzelschichten vor der Mündung bei Goniatitidae, Arcestidae, Pinacoceratidae etc. Die Bewegung des Thieres war hierdurch erheblich beschränkt. Leiostrake Beschaffenheit der Schale und starke Involution bezeichnen im Allgemeinen dieses Stadium der Einrollung, über welches hinaus es der lebende Nautilus nicht gebracht hat. Die Herausbildung der Skulptur, wie sie bei den meisten Ammoniten, in beschränktem Maasse auch bei einigen Nautiloidea, früher oder später Platz greift, geht Hand in Hand mit dem Verluste der Runzelschichten, mit der Verringerung der Involution und bei hochmündigen Formen mit einer Depression des Windungsquerschnitts, wie uns das die Uebergangsreihe des Amaltheus margaritatus -- Pleuroceras costatum deutlich zeigt. Wahrscheinlich trat bei dem Thier der trachyostraken Schalen an Stelle des einfachen Rückenlappens ein mehr oder minder differenzirtes Armpaar, welches die Einrollung der Schale regelte, indem es die Rauhigkeiten der Schale zum Anklammern benutzte. Hierdurch war die Möglichkeit für eine geringere Involution und für eine erhöhte Beweglichkeit gegeben, da die dorsalen Arme die Schale seitlich umfassen konnten. Das Auftreten eines dorsalen Mündungsausschnitts für die Rückenarme fällt durchgängig mit der Trachyostrakie zusammen (vgl. Ceratites nodosus Fig. 483, Harpoceras opalinum Fig. 519, Haploceras Cadomense Fig. 522, Stephanoceras Humphriesi Fig. 529, Sphaeroceras microstoma Fig. 530 A, Scaphites spiniger Fig. 546), den leiostraken Schalen fehlt derselbe in der Regel (vgl. Fig. 487, 497).

Die Skulptur beginnt mit der Entstehung flacher Schalenfalten oder feiner Streifen, aus denen die Rippen hervorgehen; später folgt die Bildung der Knoten und Stacheln (Familie der Aegoceratidae, Lytoceratidae), oder die Stachel- und Knotenbildung geht der Entstehung der Rippen voraus (Familie der Amaltheidae).

Die sog. Nebenformen werden gewöhnlich als pathologische oder senile Bildungen aufgefasst (»Krüppelformen«). Als solche erscheinen sie uns, wenn wir an eine normale Schale die Anforderung der regelmässigen, geschlossenen spiralen Einrollung stellen; für das Thier hatten sie aber wohl eine andere Bedeutung. Sie dürften zu den eingerollten, trachyostraken Schalen in demselben Verhältnisse stehen, wie diese zu den leiostraken, d. h. sie bekunden das Bestreben des Thieres nach freierer Bewegung; eine gleiche Deutung lässt die Ausschnürung zu. Die gesetzmässige Spiralrollung des Thieres war eben nur in einer Periode der Stammesentwickelung die zweckentsprechende. Die Ablösung der Umgänge oder das schneckenförmige Wachsthum gestattete eine freiere Bewegung des Thieres nach hinten (oben) und bedeutet somit einen Fortschritt. Zumeist wurde die Ausrollung durch Streckung der Wohnkammer eingeleitet (Macroscaphites), sobald aber auf den gestreckten Theil Luftkammern zu liegen kamen, wurde die Zerbrechlichkeit der Schale bedeutend erhöht und das Thier sah sich gezwungen umzudrehen und gegen die Spirale zurückzuwachsen, wie zu erwarten steht unter exogastrischer Drehung. Die Zerbrechlichkeit gerade gestreckter Schalen wird durch die Thatsache illustrirt, dass vollständige Schalen von Baculites bisher noch nicht gefunden sind. Das Wachsthum der Scaphiten (Fig. 546) zeigt uns alle Stadien zwischen einfacher Ausschnürung und Ablösung der Wohnkammer. Die Ablösung erstreckt sich nur auf ein kurzes Stück, und das Thier legt sich mit dem Dorsalfortsatze häufig wieder an die Spirale an. Die dorsalen Ausschnitte sind hier tiefer, als bei irgend einer anderen Nebenform. Nur wenn wir uns das Ammonitenthier mit verlängerten Armen versehen vorstellen, wird uns die Bildung der Nebenformen verständlich.

Nicht nur eine Reduction der Loben auf die Fundamentalzahl 6 begleitet die Entstehung der Nebenformen, sondern zuweilen ist auch eine Vereinfachung des Lobenbaues damit verbunden (Choristoceras und Verwandte, Crioceras p. p., Scaphites p. p.). Letztere findet sich in sehr ausgesprochenem Maasse bei den normal eingerollten Kreideamaltheen (Buchiceras Fig. 503, Schloenbachia) und darf als gleichbedeutend mit dem Beginn der Loslösung der Muskeln aus der Schale angesehen werden.

Beide Erscheinungen, die Entstehung der Nebenformen und die Vereinfachung des Lobenbaues lassen sich ungezwungen deuten als Ausdruck für das Bestreben des Ammonitenthieres sich behufs freier Bewegung der Schale zu entledigen, ein Vorgang, der vielleicht durch den Aufenthalt an felsiger Küste befördert wurde. Einen weiteren Beleg für die Richtigkeit dieser Auffassung liefert das Auftreten einer lebenden Cephalopodengruppe, welche den Namen

Octopoda (Achtfüssler)

führt. Hierher gehören fast ausnahmslos unbeschalte, freischwimmende Thiere von gedrungener oder cylindrischer Gestalt. Der Mund (Fig. 547 m) wird von 8, meist ungleich entwickelten, freien oder ganz oder z. Th. durch Lappen verbundenen, Saugnäpfen, nur selten auch Häkchen tragenden Armen umstellt (Fig. 547). Meist sind das erste (dorsale) Armpaar, zuweilen das zweite oder auch beide stärker und länger ausgebildet als die übrigen. Bei einigen Formen ist der Hautlappen, welcher die dorsalen Arme verbindet, in der Mitte tief gespalten. Der Trichter (tr) bildet eine geschlossene Röhre, welche ontogenetisch durch Zusammenwachsen zweier Lappen in der Mittelebene entsteht. Flossen fehlen zumeist. Die Muskulatur zeigt im Vergleich zum lebenden Nautilus folgende Verschiedenheiten: Es ist ein langer, kräftiger, unpaarer Bauchmuskel vorhanden; an Stelle des einen Paares von Schalenmuskeln bei Nautilus haben wir 2 Paare, von denen das bauchständige (»Herabzieher des Trichters«) oft viel stärker entwickelt ist, als das rückenständige. In dem unpaaren muskulösen Nackenband, welches Kopf und Rumpf verbindet, endigen die »Anzieher des Trichters«, wie bei Nautilus. Ein Tintenbeutel ist mehr oder minder stark ausgebildet, fehlt aber zuweilen. Bei einigen Formen findet sich ein knorpeliger oder fleischiger Schliessapparat an der Basis des Trichters. Die meisten Octopoden (Fam. Octopidae) führen eine litorale Lebensweise, die Familie der Philonexidae ist aber ausgesprochen pelagisch.

Die Gesammtform sowie die Organisation und die embryonale Entwickelung der Octopoden machen es sehr wahrscheinlich, dass ihre Ahnen schalentragend waren. Manche Besonderheiten des Thieres fordern zu einem Vergleiche mit dem Ammonitenthier auf. Die 6 Muskelpartien entsprechen den 6 Fundamentalloben der ausgerollten Ammonitenschale (und zwar der unpaare, bauchständige Muskel dem Aussenlobus, die Herabzieher des Trichters den ersten, die sog. Schalenmuskeln den zweiten Seitenloben, das unpaare Nackenband dem Innenlobus. Hierzu kommt noch, dass das Weibchen der Gattung

Argonauta L. (Fig. 547-549) eine äussere Kalkschale besitzt, welche in manchen Merkmalen von der Ammonitenschale abweicht, andererseits aber eine sehr bemerkenswerthe Uebereinstimmung mit derselben erkennen lässt. Die Schale ist exogastrisch spiral in einer Ebene aufgerollt (Fig. 548), entbehrt der Perlmutterauskleidung, der Luftkammern, des Sipho, sowie der Embryonalblase; sie steht mit dem Thiere nicht in fester Verbindung, sondern sie wird nur von den lappenartig verbreiterten Rückenarmen (Fig. 547 I l) festgehalten, welche dieselbe von hinten her bis zum Vorderrande umfassen. Der Schalenanfang ist röhrenförmig-conisch (Fig. 549 A k) oder kapuzenförmig (C), besitzt an seinem äussersten Ende eine grössere (C n) oder kleinere (A n) concave Embryonalfläche, welche bereits bei einem Durchmesser von 1 mm Zuwachsringe zeigt (C n), und ist mit äusserlich sichtbaren Zuwachsstreifen und Rippen bedeckt. Bei weiterem Wachsthum verschwindet die Zuwachsstreifung von der Oberfläche, weil die inzwischen ausgebildeten Rückenarme mit ihren Lappen die Schale umfassen und auf derselben eine äussere Schalenschicht ablagern, welche die Zuwachsstreifung verdeckt, aber noch durchscheinen lässt (Fig. 548 A z). Durch die Thätigkeit der Rückenarme wird die Bildung einer geschlossenen Schalenwand auf dem Rücken unmöglich gemacht; die Schalenmasse häuft sich daselbst an und wird meist zu einer Achsenleiste verdickt (Fig. 549 l), die zuweilen in seitliche Fortsätze (Fig. 549 B f) ausläuft, z. Th. wird sie als Umschlag auf dem vorhergehenden Umgange abgelagert. Bei ungenabelten Schalen liegen zuweilen die Umgänge wie bei den Ammoniten längs einer Naht an einander(Fig. 548 A, B), bei genabelten bildet sich dort wo die Arme austreten, ein Spiralausschnitt (Fig. 547, 549 A), wie er in gleicher Weise, wenn auch weniger tief, am Mundrande von Scaphites (Fig. 546) beobachtet wird. Die Körperoberfläche ist überall muskulös verdickt und das Thier liegt nirgends der Schale dauernd an; daher kommt es weder zur Bildung eines Sipho noch zur Abscheidung von Luftkammern und Perlmuttersubstanz. Aber die Schale bildet und verdickt sich unablässig vom Mantel wie von den Rückenarmen aus, und daher zeigt die Schalensubstanz dieselbe Schichtung wie das Perlmutter. In Folge der bauchwärts übergeneigten Stellung des Thieres in der Schale ist der Trichterausschnitt auf der Aussenseite mehr oder weniger tief.

Die recenten und fossilen (pliocänen) Argonauta-Schalen lassen sich nach der Art der Berippung und der Gestalt der Schale in 3 Gruppen zerlegen, von denen eine jede gewissen Ammonitenformen der oberen Kreide überraschend ähnlich ist, nämlich:

1) Gruppe der Argonauta hians Sol. (Fig. 548, 549). Schale ungenabelt oder sehr enggenabelt. Spiralausschnitt fehlend oder schwach. Grobe, entfernt stehende, sparsam gespaltene, nach vorn geschwungene Rippen. Nur im Alter entspricht jeder Spaltrippe ein breiter stumpfer Knoten am Aussenrande, sonst ist die Zahl der Spaltrippen grösser als die der Knoten. Aussenseite vertieft oder gerundet. Windungsquerschnitt oval bis trapezförmig. Diese Gruppe besitzt die gleiche Skulptur wie die Hopliten der Kreide aus der Gruppe des H. auritus (vgl. Fig. 541). Pliocän und lebend in den wärmeren Meeren. A. Sismondai Bell. Pliocän. Piemont. A. hians Sol. Lebend. In allen wärmeren Meeren. Bildet zahlreiche Varietäten.

2) Gruppe der Argonauta tuberculata Lmk. Schale ungenabelt oder enggenabelt. Zahlreiche, mehrfach gespaltene, ganz oder zum Theil in gerundete Knoten aufgelöste, gerade oder schwach zurückgebogene Rippen. Die abgeplattete oder vertiefte Aussenseite jederseits mit einer Reihe breiter, seitlich zusammengedrückter Knoten besetzt, welche weniger zahlreich sind als die Spaltrippen. Windungsquerschnitt oval.

Scaphites Conradi aus dem ? Eocän Nordamerikas besitzt dieselbe Involution und ganz ähnliche Berippung. Lebend in den wärmeren Regionen des atlantischen und indo-pacifischen Oceans. A. tuberculata Lmk. (= nodosa Sol.).

3) Gruppe der Argonauta argo L. (Fig. 547). Schale ziemlich weit genabelt. Spiralausschnitt tief. Jede der zahlreichen, geschlängelten, durch wiederholte Spaltung entstandenen Rippen endigt an der schmalen Aussenseite in einem feinen, spitzen Knoten. Windungsquerschnitt sehr hoch, fast dreiseitig. Dieselbe zusammengedrückte Form der Schale und die gleiche Verzierung besitzt die Wohnkammer von Scaphites compressus aus dem oberen Senon Europas. In allen wärmeren Meeren, auch im Mittelmeere. A. argo L. (Fig. 547).

* * * * *

Die Ammoniten verschwinden in Europa und in anderen Gegenden mit dem Ende der Kreideformation, obgleich noch keine einzige der zur Jurazeit vorhandenen Familien vorher erloschen ist. Im pacifischen Becken scheinen sie noch zur älteren Tertiärzeit vorhanden gewesen zu sein. Die (rasch verschwindende) Schalenanlage des Embryo der Octopoden, sowie ihre Organisation im Allgemeinen machen es im höchsten Grade wahrscheinlich, dass sie von schalentragenden Formen abstammen. Die Vertheilung der Muskulatur, ganz besonders aber die schlagende Uebereinstimmung der 3 Argonauta-Gruppen mit Ammoniten-Gruppen der oberen Kreide lassen kaum noch begründeten Zweifel an dem genetischen Zusammenhange derselben aufkommen. Der Einwurf, dass z. Z. die Verbindungsglieder zwischen Scaphiten bez. Ammoniten und Argonauta aus dem Tertiär noch nicht bekannt sind, träfe, wenn er stichhaltig wäre, in gleicher Weise für andere Thierabtheilungen (Kieselschwämme, Seeigel, Ophiuren, Crinoiden etc.) zu, bei denen vermittelnde Formen in Kreide oder Tertiär noch nicht gefunden sind. Der Schwund der Schale ist in gleicher Weise, wie bei den Octopoden, bei den marinen Nacktschnecken vor sich gegangen. Schalenrudimente, wie die Argonauta-Schale, kommen bei den Heteropoden vor, die Besonderheit der Schalenbildung von Argonauta durch Mantel und Arme gleichzeitig findet ihr Analogon bei Nautilus (p. 349) und rein ostrakale Schalen giebt es auch unter den Muscheln (z. B. Ostrea). Der Verlauf der Zuwachsstreifung auf dem Schalenanfange und die Concavität der Embryonalfläche von Argonauta endlich liefern den unumstösslichen Beweis, dass die Schale schon vor vollendeter Entwickelung der Rückenarme vom Embryo angelegt war.

Die lebenden Octopoden bilden eine Reihe sehr verschieden hoch organisirter Formen. Die Familie der Philonexidae, zu welcher Argonauta gehört, schliesst sich aller Wahrscheinlichkeit nach an die Aegoceratidae an. Die vielfach höher organisirten Octopidae stammen vielleicht von den Lytoceratidae (? und Amaltheidae) ab, während die isolirte hakentragende Gattung Cirroteuthis, wie Funde aus den Solenhofener Kalken beweisen, schon zur Zeit des oberen Jura schalenlos war, also vermuthlich an die triadischen Nebenformen der Latisellati (Ceratitidae) anknüpft.

Eine andere Art der Verkümmerung der Schale, welche z. B. auch bei den terrestrischen Nacktschnecken Platz gegriffen hat, besteht darin, dass der Mantel die Schale umwächst und das Thier sich mehr oder weniger vollständig aus der Schale herauszieht. Dieser Vorgang lässt sich bei der letzten Ordnung der Cephalopoden verfolgen, welche nach der wichtigsten fossilen Gattung (Belemnites) als dritte Ordnung Belemnoidea bezeichnet werden mag.

3. Ordnung Belemnoidea.

Hierher gehört die Mehrzahl der heutigen Cephalopoden. Sie zeichnen sich durch den Besitz zweier Kiemen, 8 gleicher und 2 verlängerter und besonders gestalteter (Fang-) Arme, eines ungespaltenen Trichters, eines Tintenbeutels und flossenartiger Anhänge aus. Die niemals fehlende Schale ist stets ganz oder grösstentheils in den Mantel eingeschlossen. In der Mehrzahl der Fälle bildet die rückenständige Schale ein dünnes, horniges Blatt mit geringen Einlagerungen von kohlensaurem oder phosphorsaurem Kalk, und die ursprünglichen Merkmale der äusseren Schale, wie Scheidewände und Sipho, sind nicht mehr ohne Weiteres zu erkennen. Nur wenige der jetzt lebenden Formen besitzen noch eine gekammerte Schale wie ihre Ahnen im mesozoischen Zeitalter. Wir trennen sie aus Zweckmässigkeitsgründen als Phragmophora von den Chondrophora ab, ohne damit sagen zu wollen, dass diese Eintheilung für alle Formen eine durchaus naturgemässe sei.

Eintheilung der Belemnoidea:

A. Phragmophora. Schale kalkig, meist kegelförmig, gerade, seltener platt oder (endogastrisch) spiral gerollt, gekammert. Trias -- Gegenwart. B. Chondrophora. Schale hornig oder schwach verkalkt, platt, scheinbar ungekammert. Trias -- Gegenwart.

A. Phragmophora.

In der Triasformation finden sich Cephalopodenschalen, welche durch ihre gestreckte Gestalt, durch ihre Kammerung, insbesondere durch den Besitz einer kugeligen Embryonalblase, und die bauchständige Lage des Sipho den ältesten Ammonoideen (Bactrites) sehr ähnlich sind (p. 394), sich von ihnen aber dadurch unterscheiden, dass der hintere Theil der Schalen keulenförmig verdickt ist (Fig. 550 C) und der gekammerte Theil nicht bis an das hintere Ende der Schale reicht (Fig. 550 B p). Diese Schalenverdickung besteht aus ostrakaler Masse; sie wird als Rostrum von dem eigentlichen, nicht verdickten Ostracum und dessen innerer Auskleidung, dem Phragmokon unterschieden. Die Scheidewände stehen in erheblicher Entfernung von einander (Fig. 550 A s), das Rostrum besteht aus schwammiger Kalkmasse, ist äusserlich gekörnelt (Fig. 550 C g) und mit Furchen versehen (C f) -- Aulacoceras. Aehnliche Schalen sind im Jura und in der Kreide sehr häufig. Sie differiren aber von den älteren durch viel geringere Stärke des oberen, nicht verdickten (nur sehr selten erhaltenen) Schalentheiles (Fig. 551), der auf der Bauchseite tief ausgeschnitten und nur auf der Rückenseite von dem sog. Proostracum (Fig. 551 po) gebildet wird. Die schwach concaven Scheidewände (s) des Phragmokons (p) stehen sehr gedrängt, das Rostrum ist compact, äusserlich glatt (r) oder mit Gefässeindrücken versehen. Die secundäre Verdickung des hinteren Schalenendes, sowie die Gefässeindrücke des Rostrums deuten darauf hin, dass die Schalen vom Mantel umschlossen waren. Abdrücke des ganzen Thieres (Fig. 552) bestätigen diese Voraussetzung: sie zeigen, dass derartige Schalen im Mantel des Thieres (m) eingeschlossen waren, und dass die Thiere (?) 10 Arme und einen Tintenbeutel (t) besassen -- Belemnites. Schon bei manchen jurassischen Formen war die Schale stark reducirt (Fig. 552 p, r). Die tertiären zeigen uns, wie das Rostrum allmählich verschwindet und der übrige Theil der Schale entweder eine platte schildförmige Gestalt annimmt (Fig. 565) oder sich spiral einrollt (Fig. 564). Alle diese, offenbar genetisch sehr enge mit einander verknüpften Formen fassen wir als

Fam. Belemnitidae

zusammen. Die wichtigsten Vertreter derselben lassen sich folgendermaassen classificiren:

A. Schale mit fadenförmigem Sipho, Luftkammern hinter dem Thier gelegen. Querschnitt des Phragmokons mehr oder weniger kreisrund. a. Phragmokon gerade oder schwach gekrümmt, Rostrum stark entwickelt. α. Scheidewände des Phragmokons entfernt stehend. Rostrum schwammig oder compact, aber nicht strahlig gebaut. 1. Unterfam. Aulacoceratinae (Fig. 549). β. Scheidewände des Phragmokons gedrängt stehend. Rostrum fast immer compact und strahlig. 2. Unterfam. Belemnitinae (Fig. 552-561). b. Phragmokon gerade, Rostrum sehr schwach entwickelt. 3. Unterfam. Belemnoteuthinae (Fig. 552).