c. Zahnlos; Jochbogen fehlt, kein absteigender Jochfortsatz; Schädel

Chapter 128,926 wordsPublic domain

verlängert; Schwanz wohlentwickelt. 3. Fam. Myrmecophagidae.

1. Unterordnung Loricata.

Die Panzerthiere sind fast ganz auf Südamerika beschränkt. Eine grosse Anzahl von ausgestorbenen Arten ist bekannt. Manche der fossilen Formen erreichten eine gewaltige Grösse, und viele von ihnen besassen einen unbeweglichen Rückenpanzer, während andere sowie die sämmtlichen jetzt lebenden Arten nur von geringer Grösse sind und einen beweglichen Panzer besitzen. Der Panzer besteht aus eng durch Naht verbundenen polyedrischen (vier- bis sechseckigen) Knochenplatten, die die Oberseite des Kopfes, den Rücken und die Seiten des Rumpfes, sowie den ganzen Schwanz umhüllen (Fig. 896 u. 897). Selten (Thoracophorus) bleiben die Knochenplatten isolirt. Ein Bauchpanzer existirt nicht. Wird der Rückenpanzer beweglich, so bilden die mittleren Theile desselben Querschienen in verschiedener Anzahl, die aus vierseitigen Platten bestehen und sich gegen einander verschieben lassen. Die einzelnen Platten des Panzers sind meist auf der Aussenseite zierlich und je nach Gattungen und Arten verschieden skulptirt.

1. Fam. Glyptodontidae.

Schädel sehr kurz und hoch (Fig. 898); der aufsteigende Ast des Unterkiefers bildet mit dem horizontalen Theil einen Winkel von weniger als 90 Grad; Hirn auffallend klein. Mehrere Halswirbel mit einander verwachsen, ebenso der grösste Theil der Rumpfwirbel; die Zehen mit gewaltigen Krallen. Femur ohne dritten Trochanter. Zu diesen »Riesengürtelthieren« gehören die riesenhaftesten und auffallendsten der fossilen Loricata, manche von Rhinocerosgrösse, deren hochgewölbter Rückenpanzer unbeweglich war und den Thieren grosse Aehnlichkeit mit ungeheuren Landschildkröten verlieh. Zahlreiche fossile Arten in Südamerika, sehr spärlich im Pliocän von Mexico und Texas.

Glyptodon Owen (Fig. 896-898). Von sehr beträchtlicher Grösse; Schwanzpanzer aus lauter (9) beweglichen Ringen bestehend. Die dicken Panzerplatten zeigen rosettenförmige Skulptur. 5/4 Zehen. Obere Pampasbildungen von Südamerika.

G. clavipes Owen. G. reticulatus Owen (=typus Nod. Fig. 897). G. laevis Burm. (Fig. 896).

Hoplophorus Lund. Schwanzende steckt in einer unbeweglichen conischen Panzerröhre (Schwanztubus). Verhältnissmässig kleine und gestreckte Formen mit dünnem Panzer; vier- oder fünfeckige Panzerplatten mit rosettenförmiger Skulptur. 4/4 Zehen. Steht den Dasypodidae ziemlich nahe. Pampasformation von Argentinien und Höhlen von Brasilien.

H. ornatus Owen. Argentinien. Panochthus Burm. (Fig. 899) mit etwas comprimirtem Schwanztubus; die vier- oder fünfeckigen Panzerplatten sind von zahlreichen (30-40) kleinen Höckern bedeckt. 4/4 Zehen. Pampasformation. P. tuberculatus Owen (Fig. 899) von Rhinocerosgrösse. Doedicurus Burm. Ein am Ende erweiterter langer Schwanztubus vorhanden; ein starker Panzer, der von dicken Hornplatten bedeckt war; die Panzerplatten zeigen keine Skulptur, besitzen aber weite Gefässöffnungen. ¾ Zehen. Hierher gehören die grössten Glyptodonten. Pampasformation. D. clavicaudatus Owen, von 12 Fuss Länge.

2. Fam. Dasypodidae.

Zu den »Gürtelthieren« gehören die kleineren, z. Th. zwerghaften Formen, welche in der Gegenwart ausschliesslich die Loricata vertreten; sie existirten schon in älteren Pampasschichten. Selten zerfällt der ganze Panzer in bewegliche Schienen. Mehrere Halswirbel verschmolzen; Humerus mit Foramen, Femur mit drittem Trochanter, Tibia verschmilzt distal mit der Fibula. Hirn verhältnissmässig gross.

Chlamydotherium Lund. Jederseits neun Zähne von ovalem Querschnitte; gleicht in der Körpergrösse noch den Glyptodonten, ebenso in manchen anderen Punkten. Aeltere und jüngere Pampasbildungen. Ch. Humboldti Lund, von Tapirgrösse; Brasilien und Argentinien. Eutatus Gerv. (8-9)/10 Zähne. Der ganze Panzer zerfällt in (ca. 33) bewegliche Schienen. 5/5 Zehen. E. Seguini P. Gerv. Pampasformation. Argentinien.

2. Unterordnung Gravigrada.

1. Fam. Megatheriidae.

Die »Riesenfaulthiere« sind grösstentheils gigantische Geschöpfe von sehr plumpem Körperbau. Der Kopf ist verhältnissmässig klein, die Füsse oft von erstaunlicher Dicke, mit überaus mächtigen Krallen versehen. Femur ohne dritten Trochanter. Sie besitzen nie einen zusammenhängenden Panzer. Die grosse Mehrzahl ist ausschliesslich aus älteren und jüngeren Ablagerungen von Südamerika bekannt, für die sie ausserordentlich charakteristisch sind; erst im Pliocän (? Diluvium) wandern einzelne Gattungen nach Nordamerika. Lebend finden sie sich nicht mehr. Unter ihnen sind die Stammformen der Myrmecophagidae und Bradypodidae zu suchen.

a. Megatheriinae.

Zähne bilden eine ununterbrochene Reihe im mittleren und hinteren Theile der Kiefer, deren vorderer Theil zahnlos und verlängert ist; vorderster Zahn manchmal etwas verlängert; Skelet ausserordentlich plump.

Megatherium Cuv. (Fig. 900) 5/4 Backzähne bilden vierseitige Säulen mit je zwei Querjochen, die durch ein tiefes Thal getrennt sind. Schädel kurz und hoch. Vorn trägt die zweite bis vierte, hinten nur die dritte Zehe mächtige Krallen. Mehrere Arten fossil in Südamerika, eine im Pliocän von Nordamerika.

M. americanum Cuv. (Fig. 900). Grösser und sehr viel plumper als ein Rhinoceros; vom Kopfe bis zum Schwanzende misst diese Art 7 m Länge; im jüngeren Pampaslehm. Von dieser Art sind eine Anzahl vollständiger Skelete bekannt. M. mirabile Leidy. Pliocän von Nordamerika. Promegatherium Amegh. unterscheidet sich vom vorigen nur durch das Auftreten von kleinen Schmelzkappen auf den Zähnen. Aeltere Pampasbildungen.

Scelidotherium Owen. 5/4 Backzähne, die oberen von ovalem Querschnitt; die unteren sind dreikantig, der letzte untere verlängert, mit hinterem Ansatze, der letzte obere kleiner als die übrigen. Schädel lang, schmal und niedrig, erinnert in manchen Arten sehr an den von Myrmecophaga. 4/3 Zehen, vorn trägt die zweite und dritte, hinten die dritte eine Kralle. Jüngere Ablagerungen von Südamerika.

S. leptocephalum Owen; nähert sich am meisten der Gattung Myrmecophaga. Patagonien und Argentinien. S. Bravardi Lyd. Argentinien und Brasilien. Mylodon Owen nähert sich den Megalonychinae; vordere Zähne oval, hintere dreiseitig; der erste Backzahn ist verlängert, eckzahnartig. Zahlreiche kleine Hautverknöcherungen. 5/4 Zehen, die beiden äusseren ohne Krallen. Pliocän von Süd- und Nordamerika. M. Harlani Owen. Höhlen von Nordamerika. M. robustus Owen. Südamerika.

b. Megalonychinae.

Der vorderste Zahn ist stark verlängert und eckzahnähnlich, mit schiefer Kaufläche; er steht im vordersten Theile der Kiefer, durch eine grosse Lücke von den übrigen Zähnen getrennt. Skelet weniger plump.

Lestodon Gerv. Zähne elliptisch, der letzte untere zweitheilig. Der vorderste, die langen Eckzähne tragende Theil der Kiefer ist auffallend verbreitert. Aeltere und jüngere Ablagerungen von Südamerika. Der Schädel ähnelt ausserordentlich dem von Choloepus.

L. antiquus Gerv. Paranaschichten. L. armatus Gerv. erreicht die Grösse des Megatherium americanum. Südamerika. Megalonyx Jeff. Zahnkronen in der Mitte ausgehöhlt. Es kommen Hautverknöcherungen vor. Pliocän, Nordamerika und Brasilien. M. Jeffersoni Cuv. Höhlen von Nordamerika (Megalonyx-beds im östlichen Theile der Vereinigten Staaten).

* * * * *

Die Familien der Bradypodidae und Myrmecophagidae finden sich nur recent in Südamerika; die ersteren, die Faulthiere, dürften auf Lestodon-ähnliche, die letzteren, die Ameisenfresser, auf Scelidotherium-ähnliche Megatheriidae zurückzuführen sein.

3. Gruppe Primates.[L]

Die Gliedmassen der Primates, sehr geeignet zum Klettern, dienen nicht allein zur Locomotion, sondern in einem bei andern Säugern unerreichten Grade auch zum Ergreifen und Erbeuten der Nahrung.

Primaten finden sich bereits im Eocän. Es sind die eigentlichsten Kletterthiere unter den Säugern, und ihr ganzer Bau ist dieser Lebensweise angepasst. Lange plantigrade fünfzehige Extremitäten; an Vorder- und Hinterfüssen ist die erste Zehe opponirbar; Endphalangen deprimirt, mit Nägeln versehen (mindestens eine). Radius um die Ulna drehbar; ältere Formen mit Foramen epicondylare. Meist ein freies Centrale. Clavicula stets vorhanden. Schläfenhöhle wenigstens durch eine äussere Knochenbrücke von den Augenhöhlen getrennt. Gebiss vollständig, ohne grössere Lücken. Die niedrigen Zahnkronen tragen fast stets stumpfe Höcker und sind von einer dicken Schmelzlage bedeckt. Fast nie mehr als zwei J.

Die Fortschritte von den primitivsten zu den moderneren Formen bestehen hauptsächlich in Vergrösserung des Gehirns, vollständigerem Abschluss der Augenhöhle gegen die Schläfenhöhle, geringer Reduction des Gebisses unter bedeutender Verkürzung des Gesichtsschädels, Erwerbung tetragonodonter Molaren, Verkümmerung des Schwanzes.

Die Primaten lassen sich in zwei Ordnungen und jede derselben in mehrere Familien eintheilen.

A. Orbita gegen die Schläfengrube nur durch eine Brücke abgeschlossen; M meist trigonodont; Hirn klein, glatt. 1. Ordnung Prosimiae. a. J wohlentwickelt, schaufelförmig; C verlängert, fangzahnartig. 1. Unterkieferäste nicht mit einander verwachsen; Höcker der unteren M nicht alternirend, kegelförmig. Gebiss (2-3 · 1· 4(3) · 3)/(2-3 · 1 · 4(3) · 3). 1. Fam. Hyopsodidae. 2. Unterkieferäste mit einander verwachsen; untere M mit alternirenden Höckern und erhöhtem Anhang, lophodont. Gebiss (2 · 1 · 4 · 3)/(2 · 1 · 4· 3). 2. Fam. Adapidae. b. Unterkieferäste nicht verwachsen; J sehr klein oder pfriemenförmig. 1. Untere J und C von gleicher Gestalt, pfriemenförmig, horizontal nach vorn gerichtet; obere J rudimentär, C und unterer P₁ fangzahnartig verlängert. Gebiss (2 · 1 · 3(2) · 3)/(2(1) · 1 · 3(2) · 3). 3. Fam. Lemuridae. 2. J kegelförmig, untere oft ganz rudimentär; C klein, aber normal; Orbita theilweise durch eine Wand abgeschlossen gegen die Schläfengrube; kein P verlängert. 4. Fam. Tarsiidae. B. Orbita gegen die Schläfengrube vollkommen abgeschlossen; Unterkieferäste verwachsen; 2 J, schaufelförmig; C meist fangzahnartig verlängert; M meist tetragonodont, P viel einfacher gebaut; Hirn gross, gefurcht. 2. Ordnung Simiae. a. 3 P, die nur eine einzige Wurzel (durch Verschmelzung) zeigen, und breiter sind als lang. Höcker der M alternirend (Platyrhinae). 1. 3 M. 1. Fam. Cebidae. 2. 2 M. 2. Fam. Hapalidae. b. 2 P, die zwei oder drei getrennte Wurzeln zeigen; 3 M (Catarhinae). 1. P länger als breit, auch die M meist verlängert; unterer M₃ meist mit einem dritten Lobus versehen; C des ♂ meist sehr lang; meist geschwänzt. Höcker der M nicht alternirend. 3. Fam. Cynopithecidae. 2. P breiter als lang; unterer M₃ ohne dritten Lobus; Höcker der M alternirend; ungeschwänzt. 4. Fam. Simiidae.

11. Ordnung Prosimiae.

Das Gebiss der Halbaffen ist noch sehr ursprünglich, obere M noch trigonodont, selten mit dem Ansatz eines d-Höckers. Die P einfacher als M, nur der letzte hat manchmal fast die Gestalt eines M erreicht; oft zeigen die oberen einen Innenhöcker (Fig. 903). Die Augenhöhle ist gegen die Schläfenhöhle nur durch eine schmale Knochenbrücke abgegrenzt.

Es sind die ältesten und primitivsten der Primates, fossil aus dem Eocän und Oligocän von Europa und Nordamerika, lebend aus Madagaskar, wenige Formen auch aus Afrika und Indien bekannt. Diese Gruppe schliesst sich einerseits sehr nahe an die primitivsten Ungulata und Sarcotheria an, anderseits kann sie als Stammgruppe der Simiae angesehen werden, obwohl keine der bisher bekannten Arten als wirkliche Stammform derselben gelten kann. Ueber Chiromys vgl. p. 730.

1. Fam. Hyopsodidae.

Dies sind die primitivsten Formen der Primates, die sich nur im Eocän finden, häufiger im nordamerikanischen. Anhang der unteren M noch sehr niedrig. Hier tritt noch oft die ursprüngliche Zahl von 44 Zähnen auf. Die älteste europäische Form ist Plesiadapis aus dem Untereocän von Reims.

Pelycodus Cope. 3 J; C kräftig; α-Höcker der unteren M wohlentwickelt. Wasatch-Eocän von Nordamerika.

P. tutus Cope. Wasatch von Wyoming. Hyopsodus Leidy. 2 J; unterer M₃ mit drittem Lobus; α-Höcker der unteren M fehlt. Mittleres Eocän bis Oligocän von Nordamerika. H. paulus Leidy. Kaninchengrösse. Bridger-Eocän von Wyoming.

2. Fam. Adapidae.

Am unteren M₃ tritt hier oft schon ein mehr oder minder kräftiger dritter Lobus auf (wie bei allen Artiodactyla). Eocän und Oligocän von Europa und Nordamerika.

Adapis Cuv. (Fig. 901, 902). Gebiss (2 · 1 · 4 · 3)/(2 · 1 · 4· 3). Untere M₃ stets mit einem kräftigen dritten Lobus; an den oberen M tritt ein kleiner d-Höcker auf. P₄ ähnelt den M. Die Zahnreihe ist in beiden Kiefern vollständig geschlossen; Sagittalkamm sehr entwickelt. Oligocän von Europa.

A. parisiensis Cuv. (Fig. 902). Unteroligocän von Frankreich. A. magnus Filh. (Fig. 901). Phosphorite von Quercy. Tomitherium Cope. Nahe verwandt. Obereocän von Nordamerika. T. rostratum Cope. Bridger-Eocän von Wyoming.

3. Fam. Lemuridae.

Diese Familie ist nur recent bekannt aus Indien und den Sundainseln, sowie aus Afrika; besonders reich aber ist sie in Madagaskar entwickelt (Fig. 903). Der recente Galeopithecus von den Sundainseln schliesst sich hier an.

4. Fam. Tarsiidae.

Die nachstehenden Formen zeigen grosse Übereinstimmung in Gebiss und Schädel. Eocän bis Gegenwart.

Necrolemur Filh. Gebiss (2? · 1 · 3 · 3)/(1 · 1 · 3(4) · 3); Gesichtspartie gestreckt. Oligocän von Europa. N. Edwardsi Filh. Phosphorite von Quercy.

Anaptomorphus Cope (Fig. 905). Gebiss (2 · 1 · 2 · 3)/(2 · 1 · 2 · 3). Gesichtspartie sehr kurz. Orbita zum grösseren Theile abgeschlossen gegen die Schläfengrube; Schädel auffallend gewölbt und Gehirn verhältnissmässig sehr gross für ein Thier aus dem mittleren Eocän. Orbita sehr weit. Durch ihr grosses Hirn, sehr reducirtes Gebiss und kurzes Gesicht erinnert diese merkwürdige Form lebhaft an die höheren Affen, obwohl zu diesen doch keine näheren verwandtschaftlichen Beziehungen herrschen dürften. Wasatch- und Bridger-Eocän von Nordamerika.

A. homunculus Cope (Fig. 905). Wasatch von Wyoming. Tarsius Storr. (Fig. 904). Schädel dem vorigen ähnelnd. Astragalus und Calcaneus verlängert. Tibia und Fibula verwachsen. Oberer J₁ verlängert. Recent. T. spectrum Geoffr. (Fig. 904). Der »Gespenstmaki« von den Sundainseln.

12. Ordnung Simiae.

Echte Affen treten vom Miocän an in Europa auf; gegenwärtig auf die warmen Gegenden der alten und neuen Welt beschränkt.

Die Familien der Cebidae und Hapalidae finden sich fossil nur in den jüngsten Ablagerungen von Südamerika, wo sie auch allein lebend vorkommen. Von derartigen Formen mögen die Simiidae abstammen.

Fam. Cynopithecidae.

Vom oberen Miocän an in Europa und Indien bekannt; auch in der Gegenwart noch ganz auf die alte Welt beschränkt. Stammen wohl von Hyopsodidae ab.

Mesopithecus Pentelici Wagn. Pliocän von Pikermi. Verbindet Semnopithecus mit Macacus.

Fam. Simiidae (= Anthropomorphae).

Vom oberen Miocän an fossil in Europa und Indien; lebend in Westafrika, Sumatra, Borneo.

Pliopithecus antiquus Gerv., nahe verwandt mit dem lebenden Hylobates. Obermiocän von Sansan und Göriach. Troglodytes, (Schimpanse), lebend nur in Afrika, fossil in den indischen Siwaliks.

Dryopithecus Fontani Lart. Obermiocän von Mitteleuropa (Eppelsheim, St. Gaudens), steht in verschiedener Beziehung dem Menschen näher als einer der übrigen Simiidae.

* * * * *

Hier ist der Mensch (Homo sapiens L.) anzuschliessen, welcher in Folge einer ganz ausserordentlichen Entwicklung des Grosshirns sich weit über alle übrigen Säugethiere erhoben hat; wie der aller Primates, weist auch sein Bau noch zahlreiche, für Säugethiere primitive Merkmale auf. Sein Vorkommen ist, obwohl es an Angaben über den tertiären Menschen nicht fehlt, bisher mit voller Sicherheit erst aus dem Diluvium nachgewiesen, wo er in Europa mit dem Höhlenbären, Mammuth etc. gleichzeitig lebte. Seine Anwesenheit ist nur sehr selten aus Skeletresten zu constatiren, meist aus dem Vorhandensein seiner Waffen, Geräthschaften (Fig. 906) und anderer Spuren.

Fußnoten:

[L] Die primitivsten Hufthiere, die Condylarthra (p. 749) stehen den Primates so nahe, dass ihr genauester Kenner, Cope, sie (nebst den Hyracoidea) nur als eine Unterabtheilung der Primates ansieht.

4. Gruppe Ungulata.

Die Hufthiere bilden eine natürliche Gruppe von pflanzenfressenden (auch omnivoren) Landsäugethieren, die dadurch ausgezeichnet sind, dass ihre Gliedmassen ganz ausschliesslich zur Locomotion auf dem Erdboden dienen. Schlüsselbeine fehlen stets; fast nie ist ein freies Centrale vorhanden. Die Endphalangen sind stumpf und sehr breit oder dreikantig, mit Hufen versehen. Schwanz meist ohne untere Bögen. Zu ihnen gehören die grössten Landsäugethiere. Die Fortschritte innerhalb der Gruppe bestehen hauptsächlich in der Vervollkommnung der Gliedmassen zu Laufbeinen, die eine so extreme Ausbildung erreichen können, wie bei keinem anderen Säugethiere, sodann in der Ausbildung eines herbivoren Gebisses, wie es in solcher Vollkommenheit allenfalls nur noch bei Rodentia erreicht wird, in der Ausbildung von Hörnern als Waffen zum Ersatz für die verlorengehenden Eckzähne und endlich in der Vergrösserung des Gehirns.

Folgende Tabelle giebt links den primitivsten Zustand, rechts die fortgeschritteneren Zustände, die für einzelne Organe unter den Hufthieren bekannt sind.

Primitivster Zustand. Fortgeschrittener Zustand.

Hirn sehr klein und glatt (Fig. 829 Hirn gross, gefurcht (Fig. 829 C). A).

Nasenöffnung eng, weit vorn liegend; Nasenöffnung weit; Nasenbeine kurz Nasenbeine lang. bis rudimentär (Elephas, Saiga).

Stirnhöhlen unbedeutend. Stirnhöhlen oft ausserordentlich gross.

Orbitalrand hinten offen. Orbitalrand vollständig.

Schädel hornlos. Schädel mit Hörnern.

Processus postglenoideus vorhanden. Unterkiefergelenk ohne Processus.

Epistropheus mit cylindrischem Epistropheus mit rinnenförmigem Zahnfortsatze. Zahnfortsatze (die meisten Wiederkäuer).

Halswirbel biplan. Halswirbel opisthocöl.

Füsse noch fast plantigrad. Füsse digitigrad, meist unguligrad.

5/5 Zehen. Weniger als 5/5 Zehen, im extremsten Falle nur 1/1 oder 2/2 Zehen.

Centrale frei (nur Hyrax, Fig. 914). Centrale mit Scaphoid verwachsen.

Carpus und Tarsus serial gebaut, d. Carpus und Tarsus alternirend h. jedes Carpale und Tarsale der gebaut, indem die distale Reihe distalen Reihe besitzt nur eine gegen die proximale nach innen proximale Gelenkfläche, da es nur verschoben wird, so dass wenigstens mit einem Knochen der proximalen einige Knochen der distalen Reihe Reihe articulirt. (Fig. 907 A u. zwei proximale Gelenkflächen 908). aufweisen und mit zwei Knochen der proximalen Reihe articuliren (Fig. 907 C u. 942 B, C); der alternirende Bau giebt dem Fusse offenbar eine grössere Festigkeit.

Proximales Astragalusgelenk kaum Proximales Astragalusgelenk kopfartig abgesetzt und einfach kopfartig abgesetzt und mit convex (Fig. 907 B u. 934 A). mittlerer Furche, rollenartig (Fig. 907 A, C u. 943).

Distales Astragalusgelenk flach Astragalus mit distaler Rolle (Fig. 943). (Fig. 978).

Calcaneus mit Fibulargelenk. Calcaneus ohne Fibulargelenk.

Ulna und Fibula so lang wie Radius Ulna und Fibula z. Th. rudimentär bez. Tibia, frei (Fig. 911). und verwachsen (Equinae, Bovidae etc.).

Distales Humerusgelenk einfach (Fig. Distales Humerusgelenk durch einen 909, g). Kiel in zwei Theile getheilt.

Humerus mit Foramen (Fig. 909, ent). Humerus ohne Foramen.

Femur mit drittem Trochanter Femur ohne dritten Trochanter. (Fig. 909, tr₃).

Gebiss J, C, P können z. Th. oder alle (3 · 1 · 4· 3)/(3 · 1 · 4 · 3). rudimentär werden oder ganz fehlen.

C fangzahnartig verlängert; J C oder J hauerartig (Fig. 1009), schneidezahnartig. oder C schneidezahnähnlich (unten bei Ruminantia).

M trigonodont (Fig. 910). M tetragonodont (Fig. 913), manchmal ausserordentlich vergrössert (Elephas).

P einfacher als M (kegelförmig). P allmählich den M ähnlich werdend.

Backzähne bunodont (Fig. 912). Backzähne lophodont.

Backzähne brachyodont. Backzähne mehr und mehr hypselodont.

Molaren mit selbständigen Zwischenhöcker von den Haupthöckern Zwischenhöckern (Fig. 912 b’ u. b"). nicht unterscheidbar (Fig. 1010).

Kleine Lücken im Gebiss. Lücken fehlen (Fig. 991), oder sehr gross (Fig. 1026).

Hufthiere finden sich in Nordamerika bereits im ältesten (Puerco-) Eocän; diese (Condylarthra) sind weitaus die primitivsten Formen, die auch den anderen gleichzeitig lebenden primitivsten Ordnungen von Land-Placentalia ausserordentlich nahe stehen. Fleischfressende Formen (? Creodonta) müssen als die Ahnen der Condylarthra angenommen werden. Auf Condylarthra lassen sich die übrigen Ordnungen der Hufthiere direct zurückführen. Unter diesen sind nur noch die Amblypoda auf das Eocän beschränkt; die Hyracoidea sind nur lebend bekannt. Die Proboscidea erscheinen im Miocän; die Perissodactyla und Artiodactyla beginnen beide schon im Eocän, erstere sind hauptsächlich nordamerikanischen, letztere altweltlichen Ursprungs. Die Toxodontia sind Südamerika eigenthümlich. Hufthiere sind für den Paläontologen weitaus die wichtigsten Säugethiere. Fast an allen Fundstellen fossiler Landsäugethiere in Europa und Nordamerika sind sie die vorherrschenden Formen, sowohl wegen ihrer meist beträchtlichen Grösse, wie wegen ihrer meist alles Andere überwiegenden Anzahl.

Übersicht der sieben Ordnungen von Hufthieren:

A. Tarsus und Carpus serial gebaut: cuboid articulirt proximal nur mit Calcaneus, Astragalus distal nur mit Naviculare (Fig. 907 A); Scaphoid articulirt distal nur mit Trapez und Trapezoid, Lunare nur mit Magnum (Fig. 908). a. C fangzahnartig verlängert; 3/3 J normal; Backzähne meist bunodont (Fig. 912); 5/5 Zehen; Fibula berührt den Calcaneus. p. 749. 13. Ordnung Condylarthra. b. C fehlen; (2(1))/2 J, die mittleren oben gross und wurzellos; Backzähne lophodont; 5/3 Zehen; Fibula eingekeilt zwischen Calcaneus und Astragalus. p. 751. 14. Ordnung Hyracoidea. c. C nicht verlängert, klein oder fehlend; J schaufelförmig (Fig. 915-917), manchmal prismatisch, ebenso wie die lophodonten Backzähne; 5/5-3/3 Zehen; Calcaneus mit Fibulargelenk. p. 752. 15. Ordnung Toxodontia. B. Cuboid articulirt proximal mit Calcaneus und Naviculare, Astragalus distal nur mit Naviculare (Fig. 907 B); Carpus nahezu serial; Astragalus mit einfach convexem, nicht kopfartig abgesetztem Tibialgelenk; Calcaneus mit Fibulargelenk; 5/5 Zehen, wenig digitigrad. p. 754. 16. Ordnung Proboscidea. C. Cuboid articulirt proximal mit Calcaneus und Astragalus (Fig. 907 C). a. Scaphoid articulirt distal nur mit Trapez und Trapezoid, Lunare mit Magnum und Unciforme (Fig. 934 B); Astragalus mit einfach convexem Tibialgelenk; Calcaneus mit Fibulargelenk; 5/5 Zehen; wenig digitigrad. p. 762. 17. Ordnung Amblypoda. b. Scaphoid articulirt distal auch mit Magnum, Lunare mit Magnum und Unciforme (Fig. 942 C); Astragalus mit kopfförmig abgesetztem, rollenartigem Tibialgelenk (Fig. 907 C u. 943); unguligrad. Diplarthra. α. 4/3-1/1 Zehen; dritte Zehe stärker als die übrigen, zweite und vierte gleich stark (Fig. 942); distales Astragalusgelenk flach (Fig. 943 n); Calcaneus ohne Fibulargelenk; Femur mit drittem Trochanter (Fig. 944). p.765. 18. Ordnung Perissodactyla. β. 4(5)/4-2/2 Zehen; dritte und vierte Zehe gleich stark, stärker als die übrigen; zweite Zehe ähnlich der fünften (Fig. 979, 980); distales Astragalusgelenk ebenfalls rollenförmig (Fig. 978); Calcaneus mit Fibulargelenk; Femur ohne dritten Trochanter. p. 784. 19. Ordnung Artiodactyla.

13. Ordnung Condylarthra.

Die von Cope entdeckten Condylarthra sind die alterthümlichsten Formen von Hufthieren, deren Schädel, Gebiss und Fussbau grösstentheils noch die ursprünglichsten Verhältnisse zeigen, die überhaupt bei Hufthieren bekannt sind. Sie dürfen wohl als die Stammformen der übrigen Hufthiere angesehen werden und stehen den primitivsten Sarcotheria, Aganodontia, besonders aber Primates noch ausserordentlich nahe (vgl. p. 729 u. 741). Hirn klein und glatt; Orbitalrand hinten offen. Unterkiefergelenk mit Processus postglenoideus. Epistropheus mit cylindrischem Zahnfortsatz. Füsse plantigrad bis digitigrad; 5/5 Zehen. Carpus und Tarsus noch vollkommen serial (Fig. 907 A u. 908). Astragalus mit kurzem, kopfförmig abgesetztem Tibialgelenk. Fibula berührt den Calcaneus. Humerus mit Foramen und einfachem distalem Gelenk; Femur mit drittem Trochanter (Fig. 909). Gebiss brachyodont und meist bunodont, vollzählig, oder es fehlt nur P₁; Schwanz lang und kräftig.

Diese ursprünglichsten Hufthiere sind, abgesehen von einigen hypothetischen europäischen Formen, nur aus dem älteren Tertiär von Nordamerika, der Puerco- und Wasatch-Epoche bekannt. Es werden drei Familien unterschieden:

1. Bunodont; Astragalus ohne Rollengelenk; M trigonodont; P meist nur einfache Kegel. 1. Fam. Periptychidae. 2. Bunodont; Astragalus mit proximalem Rollengelenk; M mehr oder weniger tetragonodont; P einfacher als M. 2. Fam. Phenacodontidae. 3. Lophodont; untere P ähneln theilweise den M. 3. Fam. Meniscotheriidae.

1. Fam. Periptychidae.

Unter den Condylarthra sind dies die ursprünglichsten Formen, von denen sämmtliche übrigen Ungulata abstammen dürften. M trigonodont, Zwischenhöcker treten häufig auf. P sind sehr gross und zeigen meist nur einen Haupthöcker. Füsse plantigrad. Sämmtliche bekannte Arten stammen aus dem Puerco-Eocän von Neu-Mexico, wo sie die Hauptvertreter der Hufthiere sind.

Haploconus Cope (Fig. 910). Gebiss (3 · 1 · 4 · 3)/(3 · 1 · 4 · 3); M einfach trigonodont, oberer P₄ mit einem Aussen- und einem Innenhöcker, die übrigen oberen P einfach kegelförmig.

H. lineatus Cope (Fig. 910 B) und H. entoconus Cope (Fig. 910 A) aus dem Puerco-Eocän von Neu-Mexico.

Periptychus Cope (Fig. 909), mit eigenthümlich gestreifter Zahnoberfläche. Obere M trigonodont mit mehreren Zwischenhöckern. Halswirbel sehr kurz; Beine mässig lang; Schwanz sehr kräftig. Gehirn äusserst klein und primitiv gebaut.

P. rhabdodon Cope (Fig. 909) ist die am besten gekannte Art dieser Familie und das häufigste Säugethier der Puerco-Periode; erreichte die Grösse des Schafes.

2. Fam. Phenacodontidae.

Die oberen M (Fig. 912) sind fast ganz tetragonodont, der d-Höcker ist mehr oder weniger gut entwickelt; regelmässig finden sich Zwischenhöcker zwischen den Haupthöckern. Die primitiveren Formen haben P mit nur einem Aussenhöcker, bei den fortgeschritteneren haben mehrere derselben zwei Aussenhöcker. Der Astragalus zeigt schon das proximale Gelenk rollenförmig entwickelt. In dieser Familie finden sich die fünfzehigen, bereits digitigraden Vorläufer der Perissodactyla. Unteres, besonders aber mittleres Eocän von Nordamerika (Puerco und Wasatch).

Protogonia Cope (Fig. 912). Oberer P₄ besitzt nur einen Aussenhöcker. Puerco-Eocän von Neu-Mexico; es sind die einzigen Formen aus dieser Periode mit tetragonodontem Gebiss und die primitivsten Formen der Familie.

P. puercensis Cope (Fig. 912). Puerco von Neu-Mexico.

Phenacodus Cope (Fig. 907 A, 908, 911, 913). Gebiss ohne grössere Lücke. C mässig; oberer P₄ mit zwei Aussenhöckern. Obere M tetragonodont mit vier Haupthöckern und zwei Zwischenhöckern. Unterer M₃ mit deutlichem dritten Lobus. Mehrere Arten sind beschrieben aus dem Wasatch-Eocän von Nordamerika.

Von Ph. primaevus Cope (Fig. 907, 908, 913) und Ph. Wortmanni Cope (Fig. 911) aus dem Wasatch von Wyoming (und Neu-Mexico) sind vollständige Skelete bekannt. Die grössten Arten hatten etwa Tapirgrösse. Die Gattungen Phenacodus und Protogonia gehören jedenfalls in die Ahnenreihe des Pferdes.

3. Fam. Meniscotheriidae.

Hierher gehören Thiere aus dem Wasatch-Eocän von Neu-Mexico, deren auffallend lophodontes Gebiss eine für diese Ordnung weitgehende Specialisation darstellt.

Meniscotherium terrae-rubrae Cope. Wasatch-Eocän von Neu-Mexico.

14. Ordnung Hyracoidea.

Die einzige hierher gehörige Familie der Hyracidae oder Klippschliefer lebt gegenwärtig in Afrika und den benachbarten Gegenden von Asien. Fossil sind derartige Formen ganz unbekannt. Ihr Skelet zeigt theilweise sehr primitive Charaktere. Es sind die einzigen Hufthiere, die im erwachsenen Zustande noch ein freies Centrale carpi zeigen (Fig. 914); dagegen ist ihr Gebiss sehr modernisirt. Gehirn gross; Femur mit drittem Trochanter; Ulna und Fibula frei, wohlentwickelt; Astragalus mit proximalem Rollengelenk und mit Fibulargelenk; Backzähne denen von Rhinoceros ähnelnd; P den M ähnlich. Sie dürften als ein eigenthümlicher Seitenzweig der Condylarthra angesehen werden, der augenscheinlich zu den Toxodontia nähere Verwandtschaft zeigt.

15. Ordnung Toxodontia.

Unter dem Namen Toxodontia werden gewöhnlich eine Anzahl höchst eigenthümlicher fossiler Hufthiere aus Südamerika zusammengefasst, deren bestgekannte Formen zu den Gattungen Toxodon, Typotherium und Nesodon gehören. Von manchen Autoren wird Nesodon mit der Gattung Macrauchenia zusammengestellt, ebenfalls einem südamerikanischen fossilen Hufthiere, das auf Grund oberflächlicher Analogien im Gebiss und im Fussbau meist zu den Perissodactyla gerechnet wird, von denen es jedenfalls weit zu trennen ist. Es ist nun wahrscheinlich, dass diese vier unter einander sehr differirenden Gattungen, denen noch eine grössere Anzahl neuentdeckter, aber ungenügend bekannter Formen an die Seite gestellt wird, zu einer natürlichen Gruppe vereinigt werden müssen, die eine selbständige Ordnung der Hufthiere bildet.

Diese Toxodontia im weiteren Sinne sind beschränkt auf Südamerika, wo sie in allen tertiären und diluvialen Ablagerungen gefunden werden, und sind für diese Region ungemein charakteristisch. Sie dürften direct auf Condylarthra zurückgeführt werden und finden ihre nächsten Verwandten unter den Hyracoidea und den Proboscidea. Wie diese besitzen sie noch einen sehr primitiven Fussbau; die Carpalia und Tarsalia sind nicht alternirend angeordnet; am Tarsus articulirt der Astragalus distal nur mit dem Naviculare, das Cuboid proximal nur mit dem Calcaneus, der noch eine Gelenkfläche für die Fibula besitzt. Manche Formen besitzen noch einen fast plantigraden Fuss mit 5/5 Zehen, andere haben nur noch 3/3 funktionirende Zehen und sind unguligrad (Macrauchenia). Am Gebiss (Fig. 915-917) sind die C nicht verlängert und können ganz fehlen; J schaufelförmig, oft stark gekrümmt, die mittleren oft auf Kosten der äusseren vergrössert und mit offener Pulpahöhle versehen. Die Backzähne können brachyodont oder hypselodont sein, im letzteren Fall mit sehr kleiner Kaufläche und einfachem Bau; sie sind bei den verschiedenen Gattungen sehr verschieden ausgebildet, lassen aber einen gemeinsamen Typus nicht verkennen, der bei den P oft sehr hervortritt (vergl. Fig. 916 A und 917). Die oberen M zeigen eine sehr verlängerte Aussenwand mit mehreren schräg darauf stehenden Querleisten. Sie erinnern, ebenso wie die unteren M-förmigen M an Zähne von Hyrax oder Rhinoceros. Manche Formen erreichen eine ausserordentliche Grösse. Jede der vier Hauptgattungen kann als Typus einer besonderen Familie angesehen werden.

Nesodon Owen (Fig. 915) ist eine der ursprünglicheren Gattungen mit (3 · 1 · 4 · 3)/(3 · 1 · 4 · 3) Zähnen, welche an die der Hyracoidea erinnern. Schneide- und Backzähne besitzen Wurzeln, die mittleren J sind viel grösser als die rudimentären äusseren; obere Backzähne sind etwas nach hinten verschmälert, mit mehreren Innenleisten.

N. ovinus Owen (Fig. 915), von der Grösse der Vicuña. Tertiär von Patagonien.

Toxodon Owen (Fig. 916) mit (2 · 0 · 4 · 3)/(3 · 1 · 3 · 3) Zähnen; alle Zähne wurzellos, hypselodont, die Krone stark gekrümmt; die unteren C sind rudimentär. Die oberen Backzähne sind dreiseitig und stellen einen vereinfachten Typus der Zähne von Nesodon dar; der Schmelz, an ihrem Vorderrand sehr dick, ist am Hinterrand sehr schwach. Femur ohne dritten Trochanter. Füsse plantigrad, fünf- oder vierzehig.

T. platensis Owen, etwa von Nilpferdgrösse. Pampasformation von Argentinien. T. Burmeisteri Gieb. (Fig. 916). Ebenda. Typotherium Brav. mit (1 · 0 · 2 · 3)/(2 · 0 · 1 · 3) Zähnen; J₁ sehr gross und nagezahnartig; Backzähne ähneln denen von Toxodon und Nesodon; alle Zähne wurzellos und stark gekrümmt; Femur mit drittem Trochanter; Humerus mit Foramen epicondylare; Schlüsselbeine vorhanden. Füsse plantigrad, fünf-oder vierzehig; einige Endphalangen sind gespalten. T. cristatum Serres. Pampasformation von Argentinien.

Macrauchenia Owen (Fig. 917). Füsse mit 3/3 functionirenden Zehen, unguligrad, Rudimente von äusseren Zehen wahrscheinlich vorhanden. Femur mit drittem Trochanter. Die Halswirbel ähneln denen der Camelidae in der Abwesenheit des Foramen transversarium. Nasenöffnung ausserordentlich weit. Sie besitzen (3 · 1 · 4 · 3)/(3 · 1 · 4 · 3) Zähne in fast ununterbrochener Reihe, alle wohl entwickelt, mit Wurzeln versehen. Die M sind complicirt gebaut und ähneln einigermassen denen von Palaeotherium und Rhinoceros, lassen aber nahe Beziehungen zu denen von Nesodon erkennen.

M. patagonica Owen (Fig. 917), von Kamelgrösse. Argentinien und Patagonien.

16. Ordnung Proboscidea.

Die Rüsselthiere (Fig. 929) sind fast durchgehends Formen von so gewaltiger Körpergrösse, dass sie den riesigsten Gestalten unter den anderen Landsäugethieren nicht nur nicht nachstehen, sondern dieselben zum Theil noch übertreffen. Ihr erstes ganz unvermitteltes Erscheinen fällt in das obere Miocän, und zwar treten sie zuerst in der alten Welt auf, wandern dann aber auch nach Nord- und selbst bis nach Südamerika, wo sie erst im Diluvium aussterben; am formenreichsten zeigen sie sich aber stets in der alten Welt (bes. Indien), die auch noch zwei lebende Arten aufzuweisen hat. Ihre Abstammung ist noch ganz dunkel. Die Füsse sind stets fünfzehig und wenig digitigrad. Die Vorderfüsse zeigen ziemlich gut noch den ursprünglichen Bau der Condylarthra mit mehr oder minder deutlicher serialer Anordnung der Carpalia (Fig. 918). Der Tarsus (Fig. 919) aber ist sehr eigenthümlich gebaut, indem das Naviculare sich so verbreitert, dass es Cuboid und Astragalus vollständig trennt und eine distale Gelenkfläche für das Cuboid erhält. Der Astragalus (Fig. 920) ist niedrig und ganz flach, mit einfach convexem Tibialgelenk. Femur ohne dritten Trochanter. Centrale ist bei jungen Thieren noch frei und verwächst später mit dem Scaphoid (Fig. 918). Die ältesten Formen waren verhältnissmässig kurzbeiniger als die jüngeren. An dem gewaltigen Schädel ist die Nasenöffnung, an welcher der mächtige Rüssel entspringt, ungewöhnlich weit, die Nasenbeine sind sehr klein. Meist sind ausserordentlich ausgedehnte Stirnhöhlen entwickelt. Unterkiefergelenk ohne Processus postglenoideus, der Unterkiefer bewegt sich nach vorn und hinten. Hirn gross und gefurcht. C zeigen sich nie mehr entwickelt, von den J ist auch bei den ältesten Formen (Fig. 923) nur noch in jedem Kiefer ein Paar entwickelt, diese aber zu gewaltigen Stosszähnen ausgebildet; den jüngeren Formen fehlen auch die unteren Stosszähne ganz. Das definitive Gebiss besitzt höchstens noch fünf Backzähne neben einander (Fig. 921), denen aber noch drei Milchbackzähne vorausgehen können. Die ursprüngliche Zahnformel der Proboscidier ist (1·0·3·3)/(1·0·3·3).

Die Backzähne sind ursprünglich wahrscheinlich bunodont; selten sind isolirte dicke Warzen vorhanden (Fig. 926); meist sind die Höcker zu Querleisten verbunden (Fig. 928) oder wenigstens vermehrt und in Querreihen angeordnet (Fig. 927), deren ursprünglich wohl nur zwei vorhanden waren (Fig. 921 A). Die Zahnkrone zeigt aber das Bestreben, am Hinterrande weitere Höcker bez. Querleisten anzusetzen und so die Kaufläche immer mehr zu vergrössern; bei den extremsten Formen kann der letzte Backzahn es auf die ausserordentliche Zahl von 27 Querleisten bringen. Nur zwei Familien sind bekannt.

1. Fam. Dinotheriidae.

Hierher gehören alterthümliche Proboscidier (Fig. 921 u. 922), bei denen sämmtliche (5) definitive Backzähne zu gleicher Zeit in Gebrauch sind; dieselben sind stets lophodont (Tapir-ähnlich); die niedrige cementlose Zahnkrone zeigt zwei Querjoche, nur M₁ und D₄ besitzen deren drei. Stosszähne im Unterkiefer sehr mächtig. Die einzige Gattung ist

Dinotherium Kaup (Fig. 921 u. 922). Die Zahl der Querleisten an den fünf Backzähnen des definitiven Gebisses beträgt P: 2·2, M: 3·2·2 (Fig. 921 A). Ausserdem sind drei Milchbackzähne vorhanden mit 1·2·3 Querleisten (Fig. 921 B). Der Unterkiefer besass herabgekrümmte grosse Stosszähne; auch im Oberkiefer sind wenigstens bei einer Art neuerdings Stosszähne nachgewiesen worden. Die Gattung findet sich im oberen Miocän und älteren Pliocän von Europa, sowie in den älteren Siwaliks von Indien.

D. giganteum Kaup (Fig. 921 u. 922) aus dem oberen Miocän und unteren Pliocän von Europa (z. B. Simorre, Orléans, Eppelsheim [Dinotherium-Sande], Wien, Pikermi) ist eine der riesenhaftesten Formen unter den Proboscidiern, etwa 4½ m hoch.

2. Fam. Elephantidae.

Hierher gehören diejenigen Proboscidier, bei welchen nie mehr als drei Backzähne zu gleicher Zeit in Gebrauch sind, und deren M₁ die gleiche oder eine geringere Anzahl von Querleisten hat als der folgende M. Oben und unten ursprünglich 1 J, 0 C, 3 (4?) D, 2 (3?) P, 3 M.

Die primitivsten Formen der Familie sind Mastodon angustidens und M. turicensis; die J derselben bilden im Ober- und Unterkiefer mässig lange Stosszähne (Fig. 923).

Es treten hier drei D auf (Fig. 925), von denen wenigstens die beiden hinteren durch P ersetzt werden; an die Stelle dieser vorderen Backzähne treten nun ganz allmählich die M, indem dieselben bei ihrem Entstehen langsam nach vorn rücken und die vor ihnen stehenden Zähne dabei nach vorn drängen, bis sie ausfallen; stets sind drei Backzähne gleichzeitig in Gebrauch auf jeder Seite, bei alten Thieren sind es die drei M. Diese Backzähne (Fig. 924 A u. 926) besitzen eine niedrige Krone mit langen geschlossenen Wurzeln; die Krone zeigt eine Anzahl von Höckern, die mit einer sehr dicken Schmelzschicht bedeckt sind. Dieselben bilden entweder gerade, regelmässige, vielgipflige, vollkommen getrennte Querleisten (Tapiroider Typus, Fig. 927), oder die Querleisten sind nicht gerade, aus ungleich grossen Höckern gebildet und unvollkommen getrennt, da sich in den Thälern accessorische Höcker finden (Mastoider Typus, Fig. 926). Die Zahl der Querleisten beträgt für die drei D: 1·2·3, für die drei M: 3·3·4.

Von diesen primitiven Formen bis zu den extremsten Arten findet nun eine ganz allmähliche Veränderung des Gebisses statt, die durch zahlreiche Zwischenstufen vertreten ist und etwa in folgender Weise vor sich geht:

1. Die unteren Stosszähne werden immer kleiner, fehlen erst den Weibchen, dann allen erwachsenen Individuen und finden sich zuletzt überhaupt nicht mehr entwickelt. Dafür werden die oberen Stosszähne immer mächtiger und können zuletzt überaus gross und stark gekrümmt werden (Fig. 929). Ursprünglich zeigen die Stosszähne noch Schmelzbänder, die den späteren Formen verloren gehen.

2. Die P kommen nach und nach gar nicht mehr zur Entwicklung, so dass überhaupt nur noch sechs Backzähne jederseits entstehen, von welchen die drei ersten als D anzusehen sind.

3. Die Zahl der Querleisten wird bei den tapiroiden Formen allmählich immer grösser, und zwar nimmt sie an den hinteren Backzähnen rascher zu als an den vorderen. Dies Anwachsen der Leistenzahl an den drei D und den drei M veranschaulicht die folgende Reihe, welche die wichtigsten Typen der Familie darstellt:

Trilophodon: D 1 · 2 · 3 M 3 3 · 4.

Tetralophodon: D 2 · 3 · 4 M 4 4 · 5.

Stegodon Clifti: D 2 · 4 · 5 M 6 6 · 7.

Stegodon insignis: D 2 · 5 · 7 M 7 7 · 10.

Loxodon africanus: D 3 · 6 · 7 M 7 8 · 10.

Loxodon meridionalis: D 3 · 6 · 8 M 8-9 · 9-11 · 13-14.

Elephas antiquus: D 2-3 · 5-7 · 8-10 M 9-12 · 12-13 · 15-20.

Elephas indicus: D 4 · 7-9 · 11-13 M 12-14 · 16-18 · 18-24.

Elephas primigenius: D 3-4 · 6-9 · 9-12 M 9-15 · 14-16 · 18-27.

Mastoide Formen kommen über das tetralophodonte Stadium nicht hinaus.

4. Die Zahnkrone wird immer höher, die Wurzeln schliessen sich immer später; die Thäler zwischen den Leisten werden immer tiefer und füllen sich erst in der Tiefe, dann ganz mit Cement aus (Säulenzähne mit ebener Kaufläche), wobei der Schmelz immer dünner wird, bis zuletzt (Mammuth) der Backzahn aus zahlreichen sehr schmalen, mit dünnem Schmelz bekleideten Dentinplatten oder -Lamellen besteht, welche durch dicke Cementschichten mit einander verklebt sind (Fig. 924 A-C).

5. Während schon die Backzähne der primitiveren Formen von beträchtlicher Grösse sind, zeigen die extremeren Formen (Fig. 933) einen so ausserordentlichen Umfang, dass kein Backzahn eines anderen Säugethieres auch nur entfernt mit dem der Elephanten sich an Grösse messen kann.

Während von den verhältnissmässig kleineren Backzähnen der primitiveren Formen noch drei gleichzeitig in einem Kiefer Platz finden, bietet derselbe bei den extremeren Formen nur noch für einen oder höchstens zwei der kolossalen Zähne den nöthigen Raum. Der in Gebrauch stehende Zahn wird nun von vorn nach hinten abgekaut, während er von dem hinter ihm entstehenden nächsten Zahne langsam nach vorwärts geschoben wird, bis dieser vollständig an seine Stelle getreten ist, um seinerseits wieder allmählich dem folgenden Platz zu machen. Dabei kann der vordere Theil eines Zahnes schon lange in Thätigkeit, bez. stark abgekaut sein, während der hintere Theil sich noch in der Entwicklung befindet (Fig. 932 u. 933) und von der Alveole umschlossen ist. Die Entwicklung der hinteren Backzähne wird dadurch sehr lange zurückgehalten, so dass beim Elephanten der letzte Zahn erst durchbricht, wenn das Thier bereits ein sehr hohes Lebensalter erreicht hat.

Die hier aufgeführten Gattungen und Untergattungen, die aber keineswegs scharf von einander zu trennen sind, bilden eine genetische Reihe (Trilophodon-Tetralophodon-Stegodon-Loxodon-Euelephas).

Mastodon Cuv. Primitivere mastoide oder tapiroide Formen mit drei gleichzeitig im Kiefer stehenden Backzähnen, deren Krone niedrig ist, deren Thäler kein Cement zeigen und deren mittlere Backzähne (D₄ M₁ M₂) nur drei oder vier Höckerreihen, bez. Querleisten besitzen. Grossen unteren Stosszähnen entspricht eine verlängerte Unterkiefersymphyse; je grösser die oberen Stosszähne werden, je höher wird der Schädel. Obermiocän bis Pliocän in der alten Welt, bis Pleistocän in Amerika.

Untergattung Trilophodon (Fig. 923, 924 A, 925-927). D₄, M₁, M₂ mit je drei Querreihen von Höckern, bez. Querleisten, M₃ besitzt vier.

a. Arten mit unteren Stosszähnen und verlängertem Unterkiefer.

M. angustidens Cuv. (Fig. 923, 924 A, 925, 926). Oberes Miocän von Europa, untere Siwaliks von Indien, Loup Fork-Epoche von Nordamerika. Mastoid. Die dicken zitzenartigen Höcker der M stehen etwas alternirend, mit accessorischen Höckern in den Thälern. Untere Stosszähne lang. M. turicensis Schinz (Fig. 927); oberes Miocän von Europa; Backzähne mit sehr deutlichen Querjochen, ohne accessorische Höcker in den Thälern (tapiroid). M. Pandionis Falc. Obere Siwaliks von Indien. M. productus Cope. Loup Fork-Epoche des Südwestens von Nordamerika. M. Andium Cuv. Pliocän (? Pleistocän) von Südamerika und Mexico.

b. Arten ohne untere Stosszähne, mit kurzem Unterkiefer. Schädel hoch.

M. americanus Cuv. Das riesige »Ohiothier« aus dem Diluvium von Nordamerika zeigt mitunter noch einen rudimentären unteren Stosszahn. Tapiroid; M mit hohen Querjochen. Lebte bis kurz vor Anbruch der Neuzeit. M. Shepardi Leidy. Pliocän von Californien und Mexico. M. Humboldti Cuv. Pampasformation. Südamerika. M. Borsoni Hays. Pliocän von Europa, manchmal mit rudimentären unteren Stosszähnen; Tapiroid.

Untergattung Tetralophodon Falc. D₄, M₁, M₂ mit vier Querreihen von Höckern (bez. Querleisten), M₃ mit fünf.

a. Arten mit unteren Stosszähnen und verlängerter Unterkiefersymphyse.

M. longirostris Kaup. Unteres Pliocän. Europa (bes. Eppelsheim). Mastoid.

b. Arten ohne untere Stosszähne, mit kurzem Unterkiefer; Schädel hoch.

M. arvernensis Croiz. et Job. Unteres und oberes Pliocän. Europa. Mastoid. M. sivalensis Cautl. Obere Siwaliks von Indien. Mastoid. M. mirificus Leidy. Loup Fork-Epoche von Nordamerika. M. latidens Clift. Obere Siwaliks. Indien, Birma, Borneo. Tapiroid.

Stegodon Falc. (Fig. 924 B, 928). Es sind tapiroide Mastodonten, deren D₄, M₁, M₂ fünf bis acht Querleisten zeigen, und in deren Thälern sich etwas Cement ablagert. Die Querleisten sind noch dachförmig. Keine unteren Stosszähne, Schädel sehr hoch. Es sind Uebergangsformen zu Elephas. Siwaliks von Indien, sowie in China und Japan.

St. Clifti Falc. u. Cautl. (Fig. 928) und St. insignis Falc. u. Cautl. Siwaliks von Indien, auch in Birma, China und Japan. St. ganesa Falc. u. Cautl. (Fig. 924 B). Pliocän und Pleistocän von Indien.

Elephas L. Bei den Elephanten sind die Zähne höher als bei Stegodonten, die Querleisten zahlreicher, die Thäler vollständig mit Cement ausgefüllt, das dann den ganzen Zahn umhüllt, so dass eine ebene Kaufläche vorhanden ist. Es sind nur ein bis zwei Backzähne auf einmal in jeder Kieferhälfte in Gebrauch, und untere Stosszähne treten nie mehr auf. Schädel ist stets sehr hoch. Die Gattung findet sich zuerst in den oberen Siwaliks von Indien, erscheint dann auch im oberen Pliocän von Europa und wandert im Diluvium nach Amerika; lebend findet sie sich noch in Indien und Afrika.

Die Kaufläche der oberen M ist von vorn nach hinten etwas convex, der Zahn innen höher als aussen, da er etwas schräg abgekaut wird; die Kaufläche der unteren M ist dagegen von vorn nach hinten etwas concav, der Zahn aussen höher als innen. Die beiden Untergattungen sind nicht sehr natürlich.

Untergattung Loxodon. Die Zähne sind noch verhältnissmässig niedrig, die Querleisten aber schon plattenförmig, ihre Zahl noch nicht sehr gross, und ihr Querschnitt auf der Kaufläche öfter von rautenförmiger Gestalt. Cement ist sehr reichlich vorhanden. Sie finden sich nur in der alten Welt.

E. planifrons Falc. u. Cautl. Obere Siwaliks von Indien; vielleicht identisch mit E. meridionalis. E. meridionalis Nesti (Fig. 924 C u. 930) lebte im obersten Pliocän von Europa, besonders häufig in Südeuropa. Die Krone der Backzähne ist verhältnissmässig breit zu ihrer Länge, dabei aber ziemlich niedrig; die Schmelzwände sind dick, selten etwas gefältelt; Querleisten nicht sehr zahlreich (p. 757), ziemlich dick, mit meist parallelen Wänden, durch Cementschichten weit von einander getrennt; wird über 15 Fuss hoch. E. africanus Blum. Lebt gegenwärtig noch in Afrika. Die Querleisten der Backzähne erscheinen auf der Kaufläche auffallend rautenförmig.

Untergattung Euelephas. Hierher gehören die extremsten Formen mit Backzähnen von sehr hoher Krone und zahlreichen schmalen Querleisten, deren Wände parallel laufen. Tritt zuerst in den oberen Siwaliks von Indien auf, kommt im Pleistocän (? Oberpliocän) nach Europa und geht auch nach Amerika hinüber; lebend in Indien.

E. hydsuricus Falc u. Cautl. Obere Siwaliks von Indien. E. namadicus Falc u. Cautl. Pleistocän von Indien, Birma, China und Japan. E. indicus L. (Fig. 918-919). Recent in Indien und Sumatra. E. antiquus Falc. (Fig. 931) ist sehr bezeichnend für das ältere Diluvium von Europa; soll die grösste der europäischen Elephantenarten gewesen sein. Die Krone der Backzähne ist sehr hoch, aber schmal im Vergleich zur Länge. Der Schmelz ist mässig dick, sehr auffallend und stark gefältelt; die Querleisten sind mässig dick, manchmal etwas rautenförmig, meist sehr weit von einander getrennt durch Cement (s. p. 757). E. melitensis Falc., Zwergrasse von E. antiquus, von nur 3 bis 5 Fuss Schulterhöhe, aus diluvialen Höhlen und Spalten von Malta, ist weitaus die kleinste Elephantenart. E. primigenius Blum. (Fig. 920, 929, 932, 933). Das Mammuth ist eine der bezeichnendsten Diluvialformen. Es findet sich durch das ganze Diluvium in Europa, auch südlich von den Alpen und dem Kaukasus, in Nordasien, und in Nordamerika bis Mexiko. In grösster Menge findet man seine Reste in Sibirien, mitunter selbst wohlerhaltene Leichen im Eise eingefroren, die mit dichtem rothbraunen Haare bedeckt sind. Seine gewaltigen, überaus stark gekrümmten Stosszähne liefern einen grossen Theil des in den Handel gebrachten Elfenbeines. Die Krone der Backzähne ist sehr hoch, auch sehr breit im Vergleich zur Länge. Der Schmelz ist sehr dünn und wenig gefältelt. Die zahlreichen Querleisten sind sehr schmal und liegen sehr nahe bei einander (s. p. 757). E. columbi Falc. Diluvium von Mexico und Texas.

Umstehende Tabelle zeigt die zeitliche und räumliche Verbreitung der Proboscidea.

17. Ordnung Amblypoda.

Der Carpus (Fig. 934 B) der Amblypoda hat nur theilweise noch die ursprüngliche seriale Anordnung der Condylarthra, während der Tarsus (Fig. 934 A) die alternirende Anordnung ganz wie die Perissodactyla zeigt. Füsse 5/5 zehig, fast plantigrad, meist kurz und sehr plump; Gehirn ausserordentlich klein (Fig. 935); Schädel oben flach, ohne Sagittalcrista. Das Gebiss ist zwar lophodont, doch sonst von ziemlich primitivem Charakter, brachyodont und die M trigonodont.

Die Amblypoda sind gänzlich auf das Eocän beschränkt und gehören theilweise zu den auffallendsten Gestalten, die unter den Hufthieren zu finden sind; zu ihnen zählen die gewaltigsten Säugethiere der Eocänzeit. Sie stammen fast alle aus Nordamerika, nur eine einzige Gattung ist auch aus Europa bekannt. Von den drei Familien lebte die primitivste im Puerco-, eine andere im Wasatch-, die extremste im Bridger-Eocän.

a. Proximales Astragalusgelenk kopfartig abgesetzt; Femur mit drittem Trochanter; Humerus mit Foramen; Gebiss vollständig. 1. Fam. Pantolambdidae. b. Astragalus ganz flach, ohne Kopf; Femur mit drittem Trochanter; Humerus ohne Foramen; Gebiss vollständig. 2. Fam. Coryphodontidae. c. Astragalus ganz flach, ohne Kopf (Fig. 934 A); Femur ohne dritten Trochanter; Humerus ohne Foramen; obere Schneidezähne fehlen. 3. Fam. Dinoceratidae.

1. Fam. Pantolambdidae.

Zahnformel (3·1·4·3)/(3·1·4·3). Jeder der drei ursprünglichen Höcker der oberen Molaren ist V-förmig ausgebildet; der Astragalus hält die Mitte zwischen dem von Periptychus und dem der Perissodactyla: sein proximales Gelenk ist noch flach wie bei allen Thieren aus dem Puerco, doch vom Körper des Astragalus abgesetzt. Puerco-Eocän von Nordamerika. Eine Gattung mit zwei Arten.

Pantolambda bathmodon Cope aus dem Puerco von Neu-Mexico.

2. Fam. Coryphodontidae.

Gehirn (Fig. 935 H) auffallend klein. Die Zahnformel ist (3·1·4·3)/(3·1·4·3). J kräftig, etwas konisch, weit auseinanderstehend (Fig. 935), C sehr gross; an den oberen M (Fig. 936) bilden die beiden Aussenhöcker zusammen ein V, der Innenhöcker bildet eine nach vorn verlaufende gekrümmte hohe Leiste, längs deren Basis ein Basalwulst verläuft. Die Arten waren von der Grösse des Tapir bis zu der eines Stieres, mit kurzen plumpen Beinen versehen. Im nordamerikanischen Wasatch-Eocän ist die Familie reich vertreten; es sind die grössten Säugethiere dieser Periode; nur spärlich finden sie sich auch in etwa gleichaltrigen Schichten von Europa.

Coryphodon Owen (Fig. 935, 936 u. 938). Zahlreich in Nordamerika, spärlich in Europa vertreten. Von dieser Gattung ist das ganze Skelet bekannt.

C. anax Cope (Fig. 936). C. curvirostris Cope (Fig. 938). Wasatch von Wyoming. C. elephantopus Cope (Fig. 935). Wasatch von Neu-Mexico. C. eocaenus Ow. Eocän von Soissons, London-Clay etc. Metalophodon Cope (Fig. 937) ist nahe verwandt. Nordamerika. M. testis Cope (Fig. 937). Wasatch von Wyoming.

3. Fam. Dinoceratidae.

Dies sind gigantische Thiere von Rhinoceros- und fast Elephantengrösse aus dem Bridger-Eocän von Nordamerika, die grössten und abenteuerlichsten der eocänen Landsäugethiere, die bisher bekannt sind (Fig. 939). In den »Bad Lands« von Wyoming wurden die Reste dieser Thiere in solcher Zahl beobachtet und gesammelt, dass sie nunmehr in verschiedenen Sammlungen der Vereinigten Staaten durch eine ganze Reihe mehr oder weniger vollständiger Skelete repräsentirt sind, welche eine Anzahl verschiedener Arten darstellen.

Die ganze Körpergestalt (Fig. 939), die Beine, das Becken erinnern vielfach an Elephanten; die älteren Formen standen auf niedrigeren, die jüngeren auf höheren Beinen. Das auffallendste an diesen Riesen ist der Schädel (Fig. 941), der mit 3 Paar hornzapfenartiger Vorsprünge versehen war, welche bei einzelnen Arten eine bedeutende Länge erreichten und wohl als Träger für äussere, dermale Hörner dienten. Das vorderste Hörnerpaar sass auf den Nasalia, das nächste auf den Maxillaria, während das letzte Paar den hintersten Theil des Schädels in Anspruch nahm, dessen Hinterrand ausserdem noch zu einem queren Kamine erhoben war.

Dazu kommt noch, dass die oberen C zu gewaltigen säbelartigen Hauern verlängert waren, zu deren Schutze die Unterkiefersymphyse einen Fortsatz nach unten (w) bildet. Obere J fehlen dafür ganz, die unteren J und C waren einander ähnlich, zweilappig, klein, mitunter ganz rudimentär. Die Backzähne (Fig. 940) ähneln denen der Coryphodontidae, die P sind den M ähnlich. Das Gehirn war verhältnissmässig noch winziger als bei der letzten Familie. Alle Arten stammen aus dem Bridger-Eocän von Wyoming.

Loxolophodon Cope (= Tinoceras Marsh und Dinoceras Marsh). Jederseits der Unterkiefersymphyse finden sich vier zweilappige Zähne (J u. C) von gleicher Grösse (bei Uintatherium nur 2-3); Zahnformel (0·1·3·3)/(3·1·3·3). Hierher gehören die grössten Formen der Familie.

L. cornutus Cope. Bridger-Eocän von Wyoming. L. (= Tinoceras) ingens Marsh (Fig. 939). Bridger-Eocän von Wyoming. L. (= Dinoceras) mirabilis Marsh (Fig. 934, 940 u. 941). Bridger-Eocän von Wyoming.

18. Ordnung Perissodactyla.

Echte Unpaarhufer treten in Nordamerika zuerst im mittleren Eocän (Wasatch) auf, ebenso in etwa gleichaltrigen Schichten von Europa, und erreichen bereits im Eocän und Oligocän eine sehr reiche Entwicklung. Besonders ergiebig an fossilen Perissodactyla ist Nordamerika, und dies Land scheint für die meisten hervorragenderen Gruppen der Unpaarhufer das Mutterland gewesen zu sein. Von dort scheint sich auch die alte Welt mit Unpaarhufern versorgt zu haben; nur wenige haben sich in derselben selbständig weiterentwickelt, so vielleicht die Palaeotherien, vor allem aber die gehörnten Rhinoceroten; nach Südamerika wanderten erst in spätester Zeit einzelne Formen ein. In der Gegenwart treten Perissodactyla sehr zurück unter den Hufthieren; sie sind jetzt fast alle auf die alte Welt beschränkt, nur die Gattung Tapirus findet sich auch noch in Südamerika. Nordamerika aber, die Wiege der Perissodactyla, besitzt heutigen Tages keine eingeborenen Arten mehr.

Perissodactyla sind von Phenacodontidae abzuleiten.

Die Ordnung ist ausgezeichnet durch den eigenthümlichen Fussbau; sie haben die vollkommen alternirende Anordnung der Carpalia und Tarsalia (Fig. 942 und 952), ebenso das kopfförmig abgesetzte und rollenartige Tibialgelenk des Astragalus, dessen distales Naviculargelenk stets eben, nie rollenförmig ist (Fig. 943 n). Sie zeigen ferner am Femur noch den dritten Trochanter, der oft mächtig entwickelt ist (Fig. 944); Calcaneus ist ohne Fibulargelenk. Eine erste Zehe fehlt stets. Der Fuss ist unguligrad, indem die Metapodien dicht aneinander liegen und nur noch die Endphalangen den Boden berühren (Fig. 942 B-F). Von den noch vorhandenen Zehen ist die dritte stets am kräftigsten und längsten und überflügelt im Laufe der Stammesentwicklung die übrigen derart, dass zuerst am Hinterfusse, bald auch am Vorderfusse die fünfte Zehe ebenfalls verloren geht, und bei den extremsten Formen selbst noch die zweite und vierte Zehe, die sonst mehr oder weniger stark entwickelt sind (Fig. 942). Ulna und Fibula sind bei den extremeren Formen rudimentär und verwachsen. Die Halswirbel werden oft opisthocöl, der Zahnfortsatz des Epistropheus oft rinnenförmig.

Das Gebiss zeigt ursprünglich noch (3·1·4·3)/(3·1·4·3) Zähne (Fig. 947); bei den modernsten Formen fehlt meist nur der P₁, bei einigen gehen auch die J und C verloren; letztere sind bei den älteren Formen durchgehends kräftig entwickelt. Die M sind stets tetragonodont und waren wohl ursprünglich alle bunodont; die oberen sind es noch bei den primitivsten Formen; bei diesen treten vier isolirte Haupthöcker auf, neben denen Zwischenhöcker entwickelt sind (Fig. 948). Das Gebiss dieser Formen ähnelt noch ausserordentlich dem von Phenacodus. In den meisten Fällen verbinden sich aber an den oberen M die Aussenhöcker a und c mit einander zu einer Aussenwand, welche entweder einfach sein kann (Fig. 949 A) oder dadurch, dass jeder der beiden Höcker V-förmig ausgebildet ist, W-förmig geknickt wird (Fig. 958 A) und daher eine Längskante in der Mitte zeigt (Fig. 975 c). Auch jeder der beiden Innenhöcker b und d, sowie die Zwischenhöcker b’ b’’ d’ können leistenförmig werden und gerade oder gebogene Querjoche bilden (Fig. 973 B). Die unteren M sind nie mehr ganz bunodont; entweder verbindet sich in jeder Zahnhälfte der Aussenhöcker mit dem Innenhöcker zu einem einfachen Querjoche (Fig. 949 B); oder es zieht sich von dem Aussenhöcker ausserdem auch noch nach vorn eine kräftige Leiste in der Art, dass nunmehr der ganze Zahn aus zwei nach innen geöffneten, hinter einander liegenden Halbmonden besteht (M-förmig oder symborodont Fig. 958 u. 968 B).

Die P sind bei den primitiveren Formen stets viel einfacher gebaut als die M, oben höchstens trigonodont (Fig. 949); im Laufe der Stammesentwicklung kann (Fig. 969) erst der P₄, dann P₃ und endlich auch der P₂ den M gleich werden, während der P₁ rudimentär wird. Der untere M₃ besitzt ursprünglich stets einen dritten Lobus (Fig. 949 δ), der aber bei vielen modernen Formen verschwindet.

Die ursprünglich brachyodonten Backzähne werden bei den extremsten und modernsten Formen ausgezeichnete Säulenzähne (Fig. 975).

Uebersicht der fünf Familien und der wichtigsten Gattungen der Perissodactyla.

A. Die beiden Aussenhöcker der oberen M sind kegelförmig, von einander noch vollständig getrennt, ebenso von den Zwischenhöckern. Obere P einfacher als M. (Fig. 948 A). 4/3 Zehen. 1. Fam. Hyracotheriidae. 1. Hinter dem P₁ eine Lücke. Hyracotherium. 2. Hinter dem P₁ keine Lücke. Systemodon. B. Obere M mit einer einfachen Aussenwand, ohne mittlere Kante; die Innen- (+ Zwischen-)höcker bilden fast gerade Querjoche, welche senkrecht oder schräg auf der Aussenwand stehen, mit der sie innig verbunden sind. Untere M mit zwei geraden oder etwas gebogenen Querjochen, deren vorderes allein ∧-förmig werden kann. I. 3 J und C vorhanden, normal; die oberen M (Fig. 949 A) mit zwei einfachen, schräg oder senkrecht auf der Aussenwand stehenden geraden Querjochen; die unteren M zeigen nur zwei fast gerade Querjoche. 4/3 Zehen. 2. Fam. Tapiridae. 1. 3 J wohlentwickelt. Ein grosser Sagittalkamm vorhanden. a. Unterer M₃ mit drittem Lobus; obere P einfacher als die M. Helaletes. Lophiodon. b. Unterer M₃ nur mit zwei Querjochen. α. Alle oberen P einfacher als die M. Protapirus. Hyrachyus. β. Oberer P₄ ähnelt den M. Tapiravus. γ. Wenigstens die beiden letzten P ähneln den M. Tapirus. 2. 3 J rudimentär; mehrere P ähneln den M. Hyracodontinae. α. J klein, C wohlentwickelt. Ein Sagittalkamm. Amynodon. β. J und C klein, einander ähnlich. Kein Sagittalkamm. Hyracodon.

II. Obere C fehlen; weniger als 3 J; die oberen M (Fig. 951) mit zwei schräg auf die Aussenwand stossenden, ziemlich geraden Querjochen, deren hinteres meist einen nach vorn gerichteten Sporn zeigt; das vordere Querjoch der unteren M ist fast ∧-förmig, das hintere nur wenig gebogen. Kein Sagittalkamm. 3. Fam. Rhinocerotidae. a. Ohne Hörner. Aceratherium. α. Obere P einfacher als die M. 4/3 Zehen. [Caenopus. Ronzotherium.] β. Obere P gleichen den M. 2/1 J, 0/1 C. 4/3 Zehen. [Aceratherium.] γ. Obere P ähnlich den M. (0-1)/1 J, 0/1 C. 3/3 Zehen. [Aphelops. Peraceras.] b. Mit kleinen paarigen Hörnern; 3/3 Zehen; 1/1 J, 0/1 C. Diceratherium. c. Mit unpaaren Hörnern. 3/3 Zehen. Zähne mit Wurzeln. Rhinoceros. α. Obere P einfacher als die M. 2/1 J, 0/1 C. [Dihoplus.] β. Obere P gleichen den M. 1/1 J, 0/1 C. [Ceratorhinus.] γ. Obere P gleichen den M; J und C fehlen ganz. 1. Nasenscheidewand nicht verknöchert. [Atelodus.] 2. Nasenscheidewand verknöchert. [Coelodonta.] d. Ein unpaares Stirnhorn. Nasenscheidewand verknöchert; Zähne wurzellos, sehr hohe Säulen. J und C fehlen ganz. Elasmotherium. C. Obere M mit einer W-förmigen Aussenwand, die daher eine mittlere Längskante zeigt; untere M M-förmig (Fig. 968). I. An den oberen M fehlen die Zwischenhöcker fast ganz; wenigstens der b-Höcker bleibt kegelförmig und selbständig und übertrifft den d-Höcker an Grösse (Fig. 958 A). 4/3 Zehen. 4. Fam. Chalicotheriidae. a. Beide Innenhöcker der oberen M kegelförmig. α. Ohne Hörner. C wohl entwickelt. Palaeosyopinae. 1. Obere P alle einfacher als M. Palaeosyops. Limnohyus. 2. Obere P₄ den M ähnlich. Diplacodon. β. Alle P den M ähnlich; mit Hörnern. C rudimentär. Brontotheriinae. 1. Untere J vorhanden. Menodus. 2. Untere J fehlend. Symborodon. ? b. Der d-Höcker der oberen M eine schräge Leiste bildend. Chalicotherium. II. An den oberen M sind b- und d-Höcker etwa gleich gross; Zwischenhöcker sind sehr gut entwickelt, meist leistenförmig, mit den Innenhöckern oft innig, mit der Aussenwand nur locker verbunden. 5. Fam. Equidae. a. Zahnkrone sehr niedrig; alle Höcker sehr dick; meist alle oberen P einfacher als die M; 4/3 Zehen. Pachynolophinae. Hierher Pachynolophus, Epihippus. b. Zahnkrone niedrig, mit dachförmigen Leisten und mit Thälern, die nicht durch Cement ausgefüllt sind; die oberen P ähneln meist den M. 3/3 Zehen, die alle den Boden berühren. Palaeotheriinae. α. Vorderer Halbmond der unteren Molaren endet hinten mit einfacher Spitze β´ (Fig. 968). Paloplotherium. Palaeotherium. β. Vorderer Halbmond der unteren Molaren endet hinten mit Doppelspitze β´ (Fig. 974 A). 1. Unterer M₃ mit drittem Lobus, P₁ zweiwurzelig. Anchilophus. Mesohippus. 2. Unterer M₃ mit rudimentärem dritten Lobus, P₁ einwurzelig. Anchitherium.