c. Backzähne prismatisch mit ebener Kaufläche, die Thäler ganz von

Chapter 1310,437 wordsPublic domain

Cement ausgefüllt; die Leisten der oberen M B-förmig vereinigt (Fig. 973 D, E); die Doppelspitze β’ der unteren M zu einer Doppelschleife vergrössert (Fig. 974 B, C). P den M ähnlich. Equinae. α. b-Höcker der oberen M bildet ein ganz isolirtes Innensäulchen von rundem Querschnitte; an den unteren M liegen die beiden Hälften der Doppelschleife in der Längsrichtung des Zahnes. 3/3 Zehen. Hippotherium. β. b-Höcker der oberen M nicht isolirt, verbreitert; die beiden Hälften der Doppelschleife an den unteren M bilden einen Winkel mit der Längsrichtung des Zahnes. 1. 3/3 Zehen. Merychippus. Protohippus. 2. 1/1 Zehe. Equus, Hippidium.

1. Fam. Hyracotheriidae.

Die Hyracotherien (Fig. 945) lassen sich als die primitivsten Perissodactyla ansehen, bei welchen das Gebiss noch am meisten den ursprünglichen bunodonten Charakter bewahrt hat. Besonders die beiden Aussenhöcker der oberen M zeigen noch grosse Selbständigkeit und verrathen wenig Neigung, zur Bildung einer Aussenwand zu verschmelzen (Fig. 948). Ausser den beiden Innenhöckern sind auch Zwischenhöcker b’, b’’ sehr deutlich, die gerne Querleisten bilden. Alle oberen P sind noch einfacher gebaut als die M; der untere M₃ zeigt stets einen wohlentwickelten dritten Lobus. Das Gebiss ist noch (3·1·4·3)/(3·1·4·3), J und C wohl entwickelt. 4/3 Zehen vorhanden.

Das Gebiss der Hyracotheriidae lässt sich direkt aus dem der Phenacodontidae ableiten; auf der anderen Seite ist es unmöglich die Hyracotheriidae scharf abzugrenzen von den primitiveren Tapiridae, sowie von den Equidae und Chalicotheriidae. Es sind die Stammformen der übrigen Perissodactyla. Ziemlich reich im mittleren und oberen Eocän von Nordamerika vertreten, finden sich auch im europäischen Eocän.

Hyracotherium Owen (= Pliolophus Owen, Orohippus Marsh,? Eohippus Marsh, Fig. 945-948). Die Gattung ist reich vertreten im Wasatch- und Bridger-Eocän von Nordamerika und findet sich auch im europäischen Eocän. Fuchs- bis Schafgrösse.

Von den gewöhnlich als Hyracotherium bezeichneten Formen gehören verschiedene Arten, besonders aus Europa, nicht zu dieser Gattung. H. leporinum Owen (= Pliolophus vulpiceps Owen, Fig. 948). Mittleres Eocän von Europa. H. venticolum Cope (Fig. 945-947). Wasatch (Wind-River) von Wyoming; von dieser Art ist fast das ganze Skelet bekannt. H. craspedotum Cope. Bridger-Eocän von Wyoming. Systemodon Cope könnte als der älteste Tapiride angesehen werden. S. tapirinus Cope. Wasatch-Eocän von Wyoming.

2. Fam. Tapiridae.

Die oberen und unteren M sind in dieser Familie sehr charakteristisch durch die etwa senkrecht auf der Längsrichtung des Zahnes stehenden einfachen Querjoche (ohne Sporn), die oft an der Stelle der ursprünglichen Höcker auffallend bauchig aufgetrieben sind. Die Aussenwand der oberen M zeigt nie eine mittlere Kante. Die Zahnkrone ist immer sehr niedrig. Stets sind noch 4/3 Zehen vorhanden.

Die Familie findet sich in Nordamerika von der Wasatchperiode an, wo sie durch verschiedene Gattungen vertreten ist; auch im europäischen Eocän sind mehrere Gattungen vorhanden. In Nordamerika verschwindet die Familie im Pleistocän, in Europa im Pliocän, lebend findet sie sich nur noch in Indien und Südamerika.

Lophiodon Cuv. (Fig. 949) mit nur 6 Backzähnen oben und unten ist die wichtigste Gattung aus dem oberen Eocän von Europa (? und Oligocän); Fuchs- bis Rhinocerosgrösse.

L. isselensis Cuv. (Fig. 949), L. parisiensis Gerv., L. tapiroides Cuv. u. a. aus dem oberen Eocän von Europa (besonders Frankreich). Helaletes Marsh, mit 44 Zähnen. Bridger-Eocän. Nordamerika.

Hyrachyus Leidy (Fig. 829 B), sehr zahlreich in der Bridger- und Uinta-Epoche von Nordamerika, auch in Europa. 44 Zähne.

H. agrarius, H. eximius Leidy, H. Bairdi Marsh (Fig. 829 B). Bridger von Wyoming. H. intermedius Filh. Eocän von Argenton.

Protapirus Filh. (Fig. 950) mit nur 6 Backzähnen unten. Oligocän und Untermiocän von Europa.

P. priscus Filh. (Fig. 950) aus den Phosphoriten von Quercy. Tapiravus Marsh. Loup Fork-beds von Nordamerika. Tapirus L., in Europa vom Obermiocän bis Oberpliocän, auch fossil in China und in den Megalonyxbeds von Nordamerika; lebt noch in Indien und Südamerika. T. priscus Kaup. Pliocän von Eppelsheim.

Hyracodontinae.

Diese Gruppe zeigt Annäherung zu den Rhinoceroten, indem die Schneidezähne nur noch schwach entwickelt sind und die Querleisten der oberen Zähne ziemlich schräg stehen. Bridger- bis White River-beds. Nordamerika.

Amynodon Marsh. Bridger- und Uinta-Epoche. Nordamerika.

A. advenus Marsh. Uinta-Epoche. Nordamerika.

Hyracodon Leidy nähert sich auffallend den Rhinoceroten, indem auch die Eckzähne nur schwach entwickelt sind und ein Sagittalkamm fehlt. White River-beds.

H. nebrascensis Leidy. White-River-Oligocän von Nebraska.

Zeitliche und örtliche Verbreitung der Tapiridae.

+-------------++-----------+------------------+-------------------------+--------------+ | || | | | | | || Indien | Europa | Nordamerika | Südamerika | | || | | | | +-------------++-----------+------------------+-------------------------+--------------+ +-------------++-----------+------------------+-------------------------+--------------+ | || | | | | | Recent || Tapirus | | | Tapirus | | || | | | | | | +-------------++----|------+------------------+-------------------------+------|-------+ | || | | | | | | | Pliocän || Tapirus---------Tapirus---------------Tapirus-----------------+ | | || | | | | | | +-------------++-----------+--------|---------+-----------|-------------+--------------+ | || | | | | | | | Miocän || | Tapirus | Tapiravus | | | || | | | | | | +-------------++-----------+--------|---------+-----|-------------------+--------------+ | || | | | | Rhinocerotidae | | | || | Protapirus-------Tapiravus? | | | | Oligocän || | Lophiodon | | | Hyracodon | | | | || | | | | | | | | | +-------------++-----------+-----|-------|----+--|-----|--------|-------+--------------+ | || | | | | | | | | | | || | Lophiodon | | | Amynodon | | | | Obereocän || | | Hyrachyus? | | | | | | | (Bridger) || | | | | | | | | | | || | | | | Helaletes Hyrachyus | | | || | | | | | | | | +-------------++-----------+---|-------|------+--|-----------|----------+--------------+ | || | | | | | | | | | Mitteleocän || | +-------+---------+-----Systemodon | | | (Wasatch) || | | | | | +-------------++-----------+------------------+------------|------------+--------------+ | || | | | | | | Untereocän || | | Condylarthra | | | (Puerco) || | | | | +-------------++-----------+------------------+-------------------------+--------------+

3. Fam. Rhinocerotidae.

Die ältesten Rhinoceroten schliessen sich sehr nahe an gewisse Tapiriden an; die Gattungen Hyrachyus und Amynodon aus dem Bridger-Eocän von Nordamerika stehen der direkten Stammform der Rhinoceroten jedenfalls sehr nahe. Bei diesen Formen erreicht auch ein vorderer Basalhöcker a’, der bei den Tapiriden oft an den oberen M auftritt (vgl. Fig. 949 A), eine bedeutende Höhe. Derselbe nimmt bei Rhinoceroten an der Bildung der Aussenwand Theil und veranlasst einen sehr charakteristischen Vorsprung (Fig. 951 a’), der oft durch eine mehr oder weniger deutliche Kante von der eigentlichen, sehr flachen Aussenwand abgesetzt ist. Alle Joche sind verhältnissmässig hoch; das Vorderjoch der unteren M ist stark, fast ∧-förmig, das Hinterjoch nur schwach gebogen (Fig. 951). An den oberen M sind die Querjoche fast gerade, stehen aber mehr oder weniger schräg auf der Aussenwand. Das hintere Querjoch trägt gewöhnlich einen nach vorne gerichteten Sporn b’’. Am unteren M₃ tritt nie mehr ein dritter Lobus auf, der obere M₃ ist stets etwas verkümmert. Oberer C und mehrere J fehlen.

Bei der Weiterentwicklung des Stammes werden die oberen P allmählich den M ähnlich; die J werden immer mehr rudimentär, ebenso die unteren C; auf einer Linie jedoch bleibt im Unterkiefer der stets stark nach vorn geneigte C kräftig (Fig. 953). Ferner können unpaare äussere Hörner auf den mächtig entwickelten, mit einander verschmolzenen und wulstig verdickten Nasenbeinen auftreten (Fig. 954-957). Doch sind auch einige Formen mit paarigen Nasenhörnern bekannt. Die Last der oft gewaltigen Hörner bewirkt bei den extremsten Arten eine Verknöcherung der Nasenscheidewand (Fig. 956 u. 957). Die anfangs niedrigen Zahnkronen erhöhen sich, aber nur eine Form (Elasmotherium) bringt es zu ausserordentlich hohen prismatischen Zähnen. Die älteren Formen sind 4/3-zehig, die jüngeren 3/3-zehig.

Die ältesten echten Rhinoceroten kommen neben den Rhinoceros-ähnlichen Hyracodontinae im nordamerikanischen White River-Oligocän vor; ihre Nachkommen finden sich daselbst noch im Miocän und Pliocän, erreichen aber keine sehr bedeutende Grösse und entwickeln dort auch keine unpaaren Hörner. In Europa erscheint die Familie zuerst im oberen Oligocän und erreicht in der alten Welt vom Miocän an eine ausserordentliche Entwicklung. Hier entstehen auch die riesenhaften Formen mit unpaaren Hörnern auf der Nase, von denen jetzt noch mehrere Arten in Indien und Afrika leben.

Die verschiedenen hier aufgezählten Gattungen und Untergattungen sind (mit Ausnahme von Elasmotherium) nicht scharf zu trennen.

Aceratherium Kaup. Oligocän bis Pliocän. Alte Welt und Nordamerika:

Caenopus Cope sind verhältnissmässig kleine, schlanke, hornlose Formen aus dem Oligocän von Nordamerika, die primitivsten echten Rhinoceroten. C. occidentalis Leidy. Zahlreich im White River-Oligocän von Nebraska. Ronzotherium Aym. scheint sehr nahe verwandt zu sein mit Caenopus und ist einer der ältesten Vertreter der Familie aus der alten Welt. R. velaunum Aym. aus dem Oberoligocän von Ronzon.

Aceratherium Kaup. s. str. (Fig. 953) kommt schon im oberen Oligocän von Europa vor und findet sich hier und in Indien bis zum Pliocän.

A. minutum Cuv. Untermiocän von Europa; von sehr geringer Grösse. A. incisivum Cuv. (Fig. 951 A u. Fig. 953). Obermiocän und Unterpliocän von Europa. A. lemanense Pom. (Fig. 951 B). Miocän von Frankreich und Süddeutschland. A. perimense Falc. u. Cautl. Siwaliks von Indien. Aphelops Cope (oben 1 J) und Peraceras Cope (ohne obere J) stammt aus dem nordamerikanischen Miocän und Pliocän und schliesst sich nahe an Aceratherium an. P. superciliosus Cope. Loup-Fork-Pliocän. A. fossiger Cope, A. megalodus Cope. Loup-Fork-Pliocän. Diceratherium Marsh mit paarigen kleinen Hörnern. John Day-Miocän.

Rhinoceros L. Obermiocän bis Gegenwart in der alten Welt:

Dihoplus Brandt (Fig. 954), von sehr bedeutender Grösse, mit wohlentwickelten Hörnern versehen. Miocän und Pliocän von Europa.

D. Schleiermacheri Kaup (Fig. 954) vom oberen Miocän von Sansan bis zum unteren Pliocän von Eppelsheim und Pikermi. Ceratorhinus Gray, mit einem oder zwei unpaaren Hörnern; J vorhanden, und die unteren C von bedeutender Grösse. Dahin gehören die lebenden Arten von Indien und mehrere Arten aus den Siwaliks. C. palaeindicus Falc. und Cautley, sehr gross. Siwaliks von Indien. C. indicus Cuv. Diluvial und recent in Indien (fehlt auf den Sundainseln). C. sondaicus Cuv. Diluvial und recent in Indien (incl. Sundainseln).

Atelodus Pom. (Fig. 955) mit zwei Hörnern; J und C rudimentär oder fehlend. Pliocän und Diluvium von Europa, pliocäne Siwaliks von Indien. Hierher gehören auch die lebenden Arten von Afrika.

A. pachygnathus Wagn. (Fig. 944, 952, 955). Unteres Pliocän von Südeuropa. A. leptorhinus Cuv. Ziemlich häufig im oberen Pliocän von Italien und Frankreich; auch in England und Deutschland. A. platyrhinus Falc. und Cautl. Siwaliks (Pliocän) von Indien. A. bicornis L. und A. simus Burch. lebend in Afrika.

Coelodonta Bronn (Fig. 956) unterscheidet sich von der vorigen Untergattung nur durch die verknöcherte Nasenscheidewand. Oberpliocän und Diluvium von Europa und Sibirien.

C. etruscus Falc. Oberes Pliocän von Frankreich und Italien. C. antiquitatis Blum. (syn. C. tichorhinus Fischer, Fig. 956); das wollhaarige Rhinoceros aus dem europäischen und sibirischen Diluvium; fehlt südlich von den Alpen und Pyrenäen; ist eines der häufigsten und bezeichnendsten Säugethiere der Eiszeit. Vollständige Leichen dieses Thieres fanden sich wohlerhalten im sibirischen Eise eingefroren; es war mit dichten wolligen Haaren bedeckt. C. Mercki Jäg. Diluvium von Europa und Sibirien; findet sich fast überall neben C. antiquitatis.

Elasmotherium Cuv. (Fig. 957). Die einzige bekannte Art

E. sibiricum Fischer (Fig. 957) ist ein ganz gewaltiges Thier aus dem Diluvium von Europa, besonders von Russland; sein Schädel besitzt fast einen Meter Länge. Backzähne sind als sehr hohe Säulen entwickelt, Schmelz auffallend stark gefältelt. Das hintere Horn ist auf die Stirnbeine gerückt und muss von ausserordentlicher Länge gewesen sein, das vordere Nasenhorn dagegen klein. Es ist die extremste Form der Rhinoceroten.

Zeitliche und örtliche Verbreitung der Rhinocerotidae (vgl. Tab. p. 772).

+-----------+----------+--------------+------------------+----------------+ | | | | Europa und Asien | | | | Afrika | Indien | (excl. Indien) | Nordamerika | +===========+==========+==============+==================+================+ | Recent | Atelodus | Ceratorhinus | | | | | | | | | | | +-----------+----|-----+------|-------+------------------+----------------+ | Diluvium | | | Ceratorhinus | Coelodonta, | | | | | | | | |Elasmotherium| | +-----------+----|-----+------|-------+----|-------------+----------------+ | | | | Ceratorhinus | Coelodonta | | | | | | | | | | Peraceras | | | +-----|-Atelodus--|--|--Atelodus | | | | Pliocän | | | | | | Aphelops | | | | +--|-Dihoplus-------+ | | | | | | Aceratherium-|--Aceratherium | | | | +-----------+----------+------|-------+------|---------|-+---------|------+ | | | Aceratherium | | Dihoplus | Dicera- | | | Miocän | | | | | | |therium | | | | | | | | | | | | | | | | +-------|---Aceratherium | Aphelops? | +-----------+----------+--------------+------------------+---------|------+ | Oligocän | | | Aceratherium }--|---- Caenopus | | | | | Ronzotherium } | | | +-----------+----------+--------------+------------------+---------|------+ | Obereocän | | | | | | | | | | | Hyrachyus | +-----------+----------+--------------+------------------+----------------+

4. Fam. Chalicotheriidae.

Bei sämmtlichen Angehörigen dieser Familie behalten die Backzähne sehr niedere Kronen; die beiden Aussenhöcker an den oberen M sind V-förmig ausgebildet und vereinigen sich zu einer W-förmigen Aussenwand (Fig. 958 A). Von den beiden Innenhöckern ist der vordere sehr gross, und bleibt stets ein isolirter Kegel; auch der hintere kleinere ist meist kegelförmig, nur sehr selten zu einer Querleiste entwickelt. Zwischenhöcker sind kaum entwickelt. An den unteren M (Fig. 958 B) ist jede Zahnhälfte zu einem nach innen offenen Halbmonde ausgebildet, dessen Enden einfache Spitzen bleiben; hier hat der ganze Zahn eine M-förmige Gestalt. Der untere M₃ besitzt noch stets den dritten Lobus, der obere M₃ ist wohl entwickelt. Die älteren Arten haben einfacher gebaute P, bei den Brontotheriinae werden diese den M ähnlich. Bei denselben werden auch J und C rudimentär. Soweit es bekannt ist, zeigen alle Arten 4/3 Zehen.

Chalicotheriidae sind reich im nordamerikanischen Eocän vertreten; ihre höchste Blüthe erreichen sie aber im Oligocän in den riesigen gehörnten Brontotherien. Die jüngsten nordamerikanischen Formen stammen aus dem John-Day-Miocän. In der alten Welt erscheint im Oligocän die Gattung Chalicotherium, die noch im Pliocän lebt und sich in Indien und China ebenfalls findet. Lebende Vertreter sind nicht vorhanden.

a. Palaeosyopinae.

Palaeosyops Leidy (Fig. 958); Tapirähnliche Geschöpfe, die aus dem Wasatch- und Bridger-Eocän in etwa sechs Arten von Tapirgrösse bekannt sind. Nur ein Innenhöcker an den oberen M₃ (während der gleichalterige nahe verwandte Limnohyus deren zwei besitzt).

P. major Leidy (Fig. 958 B), P. laevidens Cope (Fig. 958 A), P. laticeps Marsh (Fig. 829 A). Bridger-Eocän von Wyoming. Diplacodon Marsh; dahin gehören die grössten Landsäugethiere (von Nashorngrösse) aus den Uinta-beds von Nordamerika; nach der Häufigkeit dieser grossen Thiere werden die betreffenden Schichten auch als Diplacodon-beds bezeichnet; verbindet die Palaeosyopinae mit den Brontotheriinae. D. elatus Marsh. Uinta-beds von Utah.

b. Brontotheriinae.

Gewaltige Thiere mit rudimentären oder ganz fehlenden C und J. Auf den Nasenbeinen finden sich paarige, weit vorstehende Hornzapfen (Fig. 961 H). Ihre Gestalt erinnert sehr an die altweltlichen Rhinoceroten, welche sie an Grösse noch bedeutend übertreffen. Eigenthümlich ist, dass an den Vorderfüssen die dritte und vierte Zehe nahezu gleich stark entwickelt sind (Fig. 959). Zahlreiche Arten, für die mehrere Gattungen aufgestellt wurden, finden sich im White River-Oligocän von Colorado, Dakota und Nebraska; viele davon liegen in fast vollständigen Skeleten vor. Es sind die grössten und auffallendsten Säugethiere der White-River-Periode, die extremsten Formen der Chalicotheriidae. Sie lassen sich direkt von Diplacodon ableiten.

Menodus Pomel (Fig. 959-961) (= Brontotherium Marsh); die hierher gehörigen Arten besitzen noch die unteren J.

M. ingens Marsh (Fig. 959) und M. giganteus Leidy. White River von Nebraska. M. (Brontops) dispar Marsh (Fig. 960) und M. tichoceras Osb. (Fig. 961) White River von Dakota. M. Prouti Leidy. Etwa 8 Fuss hoch und 12 Fuss lang. Ebenda.

Symborodon Cope (= Titanotherium Leidy). Untere J fehlen.

S. trigonoceras Cope und S. altirostris Cope. White River von Colorado.

c. Chalicotheriinae.

Chalicotherium Kaup (Fig. 962). Diese einzige Gattung besitzt sehr kleine C und keine J; nur drei P, einfacher als die M; der untere M₃ besitzt keinen dritten Lobus. Oligocän bis Pliocän in der alten Welt. Sollten in der That die bisher einem riesigen Edentaten zugeschriebenen Gliedmassenknochen, welche als Macrotherium und Ancylotherium beschrieben wurden, zu Chalicotherium gehören, wie neuerdings wahrscheinlich gemacht wurde, so dürfte diese Gattung wohl überhaupt nicht mehr unter die Perissodactyla gerechnet werden.

Ch. modicum Gaudry. Oligocän von Frankreich. Ch. Goldfussi Kaup (Fig. 962), von Rhinocerosgrösse. Pliocän von Eppelsheim.

5. Fam. Equidae.

Die Equidae bilden eine in Europa, ganz besonders aber in Nordamerika sehr reich entwickelte Familie von Unpaarhufern, deren lebender Vertreter die Gattung Equus ist, welche allerdings in den verschiedensten Beziehungen eine ganz extreme Ausbildung erreicht hat. Die primitivsten Formen aus dem Eocän und Oligocän sind z. Th. kaum von der Gattung Hyracotherium zu trennen, in der wir auch die Ahnen des Pferdes zu suchen haben.

Auch bei den Equidae bildet sich an den oberen M eine W-förmige Aussenwand (Fig. 968 A), die eine kräftige Kante (Fig. 975 c) in der Mitte trägt. Die beiden Innenhöcker sind etwa gleich gross; Zwischenhöcker sind wohl entwickelt und bilden schräge oder gebogene Leisten, die, so lange der Zahn nicht stark abgekaut ist, mit der Aussenwand nicht in Verbindung treten (Fig. 963). Die Innenhöcker können mit diesen Leisten in Verbindung treten oder bleiben isolirt. Die unteren M (Fig. 974 A) bilden zwei halbmondförmige Hälften, deren vordere gewöhnlich hinten in eine Doppelspitze (β’) endet. Der P₄ und die C werden bei den extremsten Formen rudimentär. Die übrigen P erreichen z. Th. sehr bald die volle Entwickelung der M (Fig. 969). Der dritte Lobus des unteren M₃ ist oft noch vorhanden. Die Backzähne werden bei den jüngsten Formen säulenförmig (Fig. 975). Der Orbitalrand, ursprünglich hinten offen (Fig. 965), wird nur bei den höchsten Formen vollständig (Fig. 977).

Die Zehenzahl ist meist 4/3-3/3; beim Pferde bleibt nur die mittlere Zehe übrig und von den äusseren Zehen nur Rudimente der zweiten und vierten Metapodien (Griffelbeine, Fig. 972 C, II u. IV); ebenso wird der untere Theil der Ulna und die Fibula rudimentär. In Nordamerika haben sich zahlreiche Formen gefunden, die sowohl im Gebiss wie in den Gliedmassen alle denkbaren Zwischenstufen zwischen Hyracotherium und Equus darstellen; verschiedene europäische Formen stehen denselben sehr nahe.

a. Pachynolophinae.

Diese Gruppe vermittelt den Uebergang der Hyracotheriidae zu den Palaeotheriinae. Eocän und Unteroligocän von Nordamerika und Europa. Die Arten sind nur unvollständig bekannt.

Pachynolophus Pomel (= Propalaeotherium Gerv., Fig. 963, 964). Gebiss (3·1·4·3)/(3·1·4·3). Alle Höcker sind noch auffallend dick und nur in geringem Grade zu Leisten entwickelt. An den unteren M ist die Doppelspitze β’ meist deutlich. Oberes Eocän und unteres Oligocän von Europa.

P. (= Hyracotherium) siderolithicus Pictet (Fig. 963). Schweizer Bohnerze und Phosphorite von Quercy. P. argentonicus Gerv. (Fig. 964) und P. Duvali Gerv. Eocän von Frankreich. Epihippus Marsh. Unten ähnelt P₃ und P₄ den M. Fünfter Finger vollständig, aber sehr schwach. Verbindet Hyracotherium mit Mesohippus. Uinta-Epoche. E. gracilis Marsh. Utah.

b. Palaeotheriinae.

Diese Formen sind sowohl in Nordamerika wie in Europa sehr reich entwickelt vom Oligocän bis zum oberen Miocän.

Palaeotherium Cuv. (Fig. 965, 966, 968, 969). Tapirähnliche Formen mit 44 Zähnen, deren P den M gleichen. Die Innenhöcker der oberen M verbinden sich meist mit den Zwischenhöckern zu sehr schrägen oder gebogenen Leisten. An den unteren M ist statt der Doppelspitze der übrigen Equidae nur eine einfache Spitze β’ vorhanden (Fig. 968, 969). Die 3/3 Zehen sind nahezu gleich stark und berühren alle den Boden (Fig. 966). Die Gattung ist ausserordentlich charakteristisch für das Unteroligocän von Europa.

P. magnum Cuv., von Pferdegrösse, P. crassum Cuv. (Fig. 968), P. medium Cuv. (Fig. 966), P. curtum Cuv. (Fig. 969), alle aus dem Oligocän von Mitteleuropa. Paloplotherium Owen (Fig. 967) ist ähnlich, doch fehlen die P₁, die P sind noch etwas einfacher als die M, die Zahnkronen zeigen bereits Cement und die Aussenzehen sind sehr dünn. Oligocän von Europa. P. annectens Owen (Fig. 967). Oligocän von Mitteleuropa.

Anchilophus Gerv. (Fig. 970, 971), unvollständig bekannt, steht Mesohippus sehr nahe. Die unteren M besitzen die Doppelspitze β’ und die oberen meist nur eine undeutliche Kante an der Aussenwand. Oligocän von Europa.

A. radegundensis Gerv. (Fig. 971), A. Desmaresti Gerv. (Fig. 970). Unteroligocän von Frankreich. Mesohippus Marsh vermittelt zwischen den amerikanischen Epihippus und Anchitherium. White-River-Oligocän von Nordamerika. M. Bairdi Leidy. Häufig. Dakota, Nebraska.

Anchitherium H. v. Meyer (Fig. 972-975 A, = Miohippus Marsh). J mit Einstülpung wie bei Equinae, die Mesohippus noch fehlt. P₁ ist nur noch einwurzelig, der dritte Lobus des unteren M₃ verkleinert. Die Doppelspitze der unteren M wohl entwickelt. Die Seitenzehen sind schon beträchtlich kürzer als die Mittelzehe und berühren gerade noch den Boden. Eine einzige Art im europäischen Miocän; dagegen gehören hierher zahlreiche Arten aus dem nordamerikanischen Miocän. Von dieser Gattung dürften die Equinae abzuleiten sein.

A. aurelianense Cav. (Fig. 972-975 A). Sehr häufig im Obermiocän. Europa. A. praestans, A. equiceps Cope u. a. John-Day-Miocän von Oregon. A. ultimum Cope, das »letzte« Anchitherium. Ticholeptus-Epoche. Oregon.

c. Equinae.

In diese Gruppe gehören die extremsten Formen der Familie mit Säulenzähnen, deren Thäler vollständig mit Cement ausgefüllt sind und die daher eine fast ebene Kaufläche besitzen; J mit Einstülpung; nur noch die Mittelzehe berührt den Boden. Ulna und Fibula rudimentär; es sind die einzigen Perissodactyla, bei welchen der Orbitalrand vollständig ist. Fossil sind sie sehr reich in Nordamerika vertreten, zuerst in den Ticholeptusbeds; nur einige Arten auch in der alten Welt und in Südamerika.

Merychippus Leidy ist der eigentliche Ausgangspunkt der Equinae. Das Milchgebiss ist noch das von Anchitherium, während das definitive Gebiss dem von Protohippus entspricht. Loup Fork-Epoche von Nordamerika. M. mirabilis Leidy (Fig. 973 C). Pliocän von Dakota, Nebraska, Texas.

Hippotherium Kaup (Fig. 972-977; = Hipparion Christol). An den oberen M ist der b-Höcker ein cylindrischer Innenpfeiler und vollständig getrennt von den B-förmig verbundenen übrigen Dentinleisten des Zahnes; der Schmelz der oberen und unteren Backzähne ist sehr reich gefältelt; die äusseren Zehen sind sehr schwach und berühren den Boden nicht mehr. Wenige Arten im Pliocän der alten Welt und zahlreiche in Nordamerika (Ticholeptus- und Loup-Fork-Epoche). Die Gattung ist nicht in die direkte Ahnenreihe von Equus zu bringen.

H. gracile Kaup (Fig. 972 B, 973 D, 974 u. 975 B, 976, 977) ist die einzige europäische Art; sehr häufig im Unterpliocän von Europa, Persien und Algier. H. antilopinum Falc. u. Cautl. Pliocän der Siwaliks von Indien. H. speciosum Leidy. Loup Fork-Pliocän von Nebraska, Dakota. H. occidentale Leidy. Pliocän von Dakota.

Protohippus Leidy. b- und d-Pfeiler der oberen M verbreitert, etwa gleich gross, in Verbindung mit den b’- und b’’-Leisten; Füsse noch 3/3zehig, denen von Hippotherium gleichend. Pliocän von Nordamerika. Von dieser Gattung ist die Gattung Equus direkt abzuleiten.

P. sejunctus Cope. Ticholeptus- und Loup Fork-Epoche. P. perditus Leidy. Loup Fork-Epoche.

Equus L. (Fig. 972 C, 973 E, 974 u. 975 C). Der b-Pfeiler der oberen M viel breiter als der d-Pfeiler, beide mit den b’- und b’’-Leisten in Verbindung; Schmelz wenig gefältelt; der untere P₁ ist verschwunden, ebenso die äusseren Zehen bis auf die Griffelbeine (Metapodien). Zahnsäulen sehr hoch. Zahlreiche Arten der Gattung Equus finden sich fossil in den »Equus«- und Megalonyx-beds von Nordamerika, einige Arten auch in Südamerika und im obersten Pliocän und Diluvium der alten Welt. Wilde Arten der Gattung finden sich noch lebend in Asien und Afrika, während in Amerika zur Zeit seiner Entdeckung keine Art mehr existirte.

E. occidentalis Leidy, E. excelsus Leidy, E. crenidens Cope. Equus-beds von Nordamerika. E. curvidens Owen, E. Andium Wagn. Pampasformation. Südamerika. E. sivalensis Falc. und Cautl. Obere Siwaliks von Indien. E. Stenonis Cocchi. Oberstes Pliocän von Südeuropa. Von dieser Form kann E. caballus L. abstammen, das während der Diluvialzeit überall in Europa in grosser Menge lebte (= E. fossilis) und als die Stammform des Hauspferdes anzusehen ist. Es ist leicht möglich, dass neben dieser einen Art noch andere Equus-Arten im europäischen Diluvium lebten, deren Reste sich aber schwer unterscheiden lassen.

Hippidium Burm. Backzähne wie Protohippus, aber die oberen gekrümmt: Nasenbeine verlängert; 1/1 Zehen. Pliocän von Nord- und Südamerika.

H. spectans Cope. Loup-Fork-Epoche von Nordamerika. H. principale Lund und H. neogaeum Lund. Pampasformation, Südamerika.

Zeitliche und örtliche Verbreitung der Equidae.

+-----------+--------+------------+------------------+----------------+-----------+ | | Afrika | Indien | Europa und Asien | Nordamerika | Südamerika| | | | | (excl. Indien) | | | +===========+========+============+==================+================+===========+ |Recent | Equus | | Equus | | | +-----------+---|----+------------+-----|------------+----------------+-----------+ | | +----|---Equus----|---Equus | Equus----------|---Equus | |Diluvium | | | | | | | | | | | | | | | | | Hippidium--|-Hippidium | +-----------+--------+-----|------+-----|------------+ | | | | | | | Equus----|---Equus----------|-Equus | | | | | | | | | | | | | | |Hippotherium---Hippotherium | Protohippus | | |Pliocän | | | | | | | | | | | | +--------|-Hippotherium | | | | | | | | | | | | | | | | | Merychippus| | +-----------+--------+------------+------------------+---------|------+-----------+ |Miocän | | | Anchitherium-----|---Anchitherium | | +-----------+--------+------------+------------------+------|---------+-----------+ | | | |Paloplotherium | | | | | | | || Anchilophus| Mesohippus | | |Oligocän | | || Palaeotherium || | | | | | | || | Pachynolophus| Epihippus | | +-----------+--------+------------+|--|------|-------+------|---------+-----------+ |Obereocän | | |Pachynolophus | | | | |(Bridger) | | | | | | | | | | | | Hyracotherium-|--Hyracotherium | | +-----------+--------+------------+----------|-------+------|---------+-----------+ |Mitteleocän| | | Hyracotherium--|--Hyracotherium | | |(Wasatch) | | | | | | | | | | | | Phenacodus | | +-----------+--------+------------+------------------+------|---------+-----------+ |Untereocän | | | | Protogonia | | |(Puerco) | | | | | | | | | | | | Periptychidae | | +-----------+--------+------------+------------------+----------------+-----------+

19. Ordnung Artiodactyla.

Die Paarhufer treten in sehr primitiven Formen zuerst im Wasatch-Eocän von Nordamerika auf, erscheinen gegen Ende des Eocän auch in Europa, sind daselbst im Oligocän schon sehr reich entwickelt, erreichen aber ihre grösste Mannigfaltigkeit erst im jüngeren Tertiär der alten Welt; noch heute gehören sie hier zu den blühendsten und hervorragendsten Säugethiergruppen. In Nordamerika, dem Eldorado der Perissodactyla, sind Artiodactyla seit dem Oligocän wohl zahlreich an Individuen, zeigen aber keine so grosse Formenmannigfaltigkeit. Von den zahlreichen Familien der Artiodactyla sind nur zwei, die Oreodontidae und Camelidae, daselbst zu einer sehr hohen Blüthe gelangt. Als Mutterland aller übrigen Paarhufer darf die alte Welt gelten, von der auch Nord- und Südamerika die Mehrzahl ihrer heutigen Artiodactylenformen erhalten haben.

Der Fuss der Artiodactyla hat mit dem der Perissodactyla im wesentlichen nur die alternirende Anordnung der Carpalia und Tarsalia, das proximale Rollengelenk des Astragalus und den unguligraden Bau gemeinsam. Am Femur tritt kein dritter Trochanter mehr auf; der Calcaneus besitzt ein Fibulargelenk, der Astragalus auch ein distales Rollengelenk (Fig. 978); die dritte und vierte Zehe am Vorder- und Hinterfuss sind stets gleich lang und gleich stark (Fig. 979-983). Die erste Zehe findet sich nur bei einer Familie (Oreodontidae) noch erhalten, meist sind nur vier Zehen vorhanden, von denen die beiden mittleren auf Kosten der äusseren immer länger und stärker werden können und schliesslich allein übrig bleiben. Alle denkbaren Stufen von Rückbildung der äusseren Zehen finden sich bei den Artiodactyla. Die Gruppen, bei welchen die mittleren Metapodien nicht nur länger und stärker wurden auf Kosten der äusseren, sondern die letzteren auch von ihren Ansatzstellen verdrängten (das 3. und 4. Metacarpale, bez. Metatarsale setzt sich an Stelle des 2. und 5. auch mit deren Carpale, bez. Tarsale in Verbindung), so dass sie eine breitere und sicherere Stützfläche hatten -- »adaptive Reduction« (Fig. 979 A-D), waren offenbar dadurch in grossem Vortheile vor den Formen, bei welchen die 2. und 5. Metapodien wohl kürzer wurden, aber ihren Platz an den Hand- und Fusswurzelknochen hartnäckig behaupteten -- »inadaptive Reduction« (Fig. 980 B). Die letzteren Formen waren bereits im Miocän völlig ausgestorben; die adaptiven sind heute die alleinigen Vertreter der Artiodactylen. Die Stärke des Fusses wurde bei vielen Artiodactylen noch dadurch vermehrt, dass, wenn die Verkümmerung der äusseren Zehen weit gediehen war, auch umfangreiche Verschmelzungen stattfanden; es verschmolzen vor allem die beiden mittleren Metapodien mit einander zu dem langen, mit zwei distalen Gelenken versehenen »Canon« (Fig. 979 mc, 983 mt), einem der charakteristischsten Wiederkäuerknochen; es verschmolzen dann ferner auch (Fig. 979) Magnum und Trapezoid (m + t) am Carpus, sowie (Fig. 983) Naviculare und Cuboid (n + c) am Tarsus, mitunter finden noch weitere Verwachsungen statt (Fig. 982 3 + n + c).

Das Gebiss zeigt ursprünglich 44 Zähne; der P₁ geht fast auf allen Linien allmählich verloren. Bei einigen Familien wird das Gebiss vollkommen lückenlos (Fig. 991), während bei den meisten Wiederkäuern sich zwischen C und P eine sehr weite Lücke bildet. Der C wird mitunter hauerartig, oft auch rudimentär. Bei den Wiederkäuern verschwinden die oberen J, meist auch die C, völlig; die unteren C werden oft schneidezahnartig, mitunter die P₁ eckzahnartig. Die M sind tetragonodont, nur bei Pantolestes noch trigonodont. Neben den vier Haupthöckern tritt oben bei vielen der älteren Artiodactyla in der vorderen (oder hinteren) Zahnhälfte ein gesonderter grosser Zwischenhöcker b’ (b’’) auf, der als fünfter Haupthöcker bezeichnet wird (Fig. 994); bei den moderneren Formen scheint derselbe sich mit dem b- (oder d-)Höcker vereinigt zu haben. Werden die oberen M lophodont, so geschieht dies, indem einige oder alle Haupthöcker halbmondförmig werden, die offene Seite nach aussen gerichtet (selenodont). Die beiden Aussenmonde sind gewöhnlich zu einer Aussenwand vereinigt, die daher eine mittlere Kante trägt (Fig. 994). Auch an den unteren M können die beiden Aussenhöcker, oder schliesslich alle vier Haupthöcker halbmondförmig werden, die offene Seite nach innen gerichtet. Der untere M₃ hat stets einen dritten Lobus (Fig. 984), der obere M₃ ist nie kleiner, manchmal aber viel grösser als die übrigen. Die Backzähne sind fast immer heterodont; die oberen P erscheinen bei den höchsten Selenodonten nur wie halbe M, mit einem a- und b-Mond (Fig. 1023 B); bei primitiven Formen sind die oberen und unteren P oft sehr verlängert und bestehen dann nur aus einem klingenförmigen Aussenhöcker. Dafür sind die Milchbackzähne viel complicirter gebaut und der D₄ gleicht oben (Fig. 1023 A) wie unten dem M₃. Die drei Abschnitte des unteren D₄ entsprechen aber keineswegs denen des M₃, indem beim D₄ der dritte Lobus δ des M₃ fast ganz fehlt, und dafür der α-Höcker stark ausgebildet ist (Fig. 984). Die Zahnkrone zeigt sehr verschiedene Höhe, nur einige der modernsten Formen erhalten ganz prismatische Backzähne. Am Schädel treten öfter Gesichtslücken auf; häufig wird der Orbitalrand vollständig. Ein grosser Theil der moderneren Artiodactyla entwickelt paarige Hörner auf den Stirnbeinen. Die Halswirbel sind meist mehr oder weniger opisthocöl; der Zahnfortsatz des Epistropheus wird bei den meisten Wiederkäuern rinnenförmig.

Unter den Artiodactyla können 12 Familien angenommen werden:

A. M trigonodont, oben mit zwei Zwischenhöckern. Pantolestoidea. 4/4 Zehen, die äusseren stark reducirt. 1. Fam. Pantolestidae (p. 788). B. M tetragonodont, die oberen mit fünf Haupthöckern oder Halbmonden; J und C stets entwickelt; die zwei (selten drei, bei Anwesenheit des α-Höckers) Innenhöcker der unteren M mehr oder weniger kegelförmig. Es treten nie Verwachsungen an den Fussknochen ein. Anoplotherioidea. I. Die Vorderhälfte der oberen M mit zwei (oder drei), die hintere mit drei Höckern oder Halbmonden; höchstens kleine Lücken im Gebiss. 4/4 Zehen. 2. Fam. Dichobunidae (p. 789). II. Die Vorderhälfte der oberen M mit drei, die hintere mit zwei Höckern oder Halbmonden. Fuss wird inadaptiv reducirt. a. Zwei oder vier Zehen; die oberen M mit fünf, die unteren wie bei den echten Wiederkäuern mit vier Halbmonden; Gebiss zeigt höchstens kleine Lücken. 3. Fam. Xiphodontidae (p. 790). b. 2-3/3 Zehen, inadaptiv reducirt. Zahnreihe lückenlos; bei den unteren M sind meist drei kegelförmige Innenhöcker vorhanden, und nur die beiden Aussenhöcker werden halbmondförmig. 4. Fam. Anoplotheriidae (p. 790). c. Vier (selten zwei) Zehen, inadaptiv reducirt. Grosse Lücken in der Zahnreihe; C gross; an den unteren M sind nur zwei kegelförmige Innenhöcker da, und nur die beiden Aussenhöcker können halbmondartig werden. 5. Fam. Anthracotheriidae (p. 792). C. M tetragonodont; der obere und untere M₁ und M₂ mit vier Haupthöckern oder vier Halbmonden; Fuss wird adaptiv reducirt. I. Backzähne mit Höckern (selten Querjochen). Suoidea. a. J nicht auffallend verlängert, unten in geschlossener Reihe. 4/4-3 Zehen. 6. Fam. Suidae (p. 794). b. J hauerartig verlängert, nicht in geschlossener Reihe. 4/4 wohlentwickelte Zehen. 7. Fam. Hippopotamidae (p. 796). II. Molaren oben und unten mit vier Halbmonden. Ruminantia (p. 797). a. Wenigstens ein oberer J vorhanden. Am Tarsus und Carpus finden nie Verwachsungen statt; Hörner fehlen stets, und der obere C ist nie hauerartig verlängert. Unterer C meist den J ähnlich. Cameloidea. 1. Halswirbel mit Foramen transversarium: vier oder fünf wohlentwickelte Zehen; Zahnreihen meist vollständig und lückenlos. 8. Fam. Oreodontidae (p. 799). 2. Halswirbel ohne Foramen transversarium; nur zwei Zehen wohlentwickelt; Gebiss mit grossen Lücken. 9. Fam. Camelidae (p. 800). b. Obere J fehlen fast stets vollständig; unterer C schneidezahnähnlich, den J angeschmiegt, dahinter eine grosse Lücke. Am Tarsus verschmilzt Naviculare stets mit Cuboid, am Carpus Magnum mit Trapezoid. Entweder sind Hörner oder ein hauerartig verlängerter oberer C beim Männchen vorhanden. Booidea. 1. Nur der letzte obere P kann einen wohlentwickelten Innenmond besitzen, die übrigen bestehen wesentlich aus einer verlängerten klingenartigen Aussenwand. Männchen ungehörnt, aber mit hauerartigen oberen Eckzähnen. 10. Fam. Tragulidae (p. 802). 2. Mittlere Metapodien sind stets verwachsen. Die oberen P₂-P₄ besitzen alle einen wohlentwickelten inneren Halbmond, die unteren kräftige Innenfalten. α. Männchen entweder mit Geweih oder mit hauerähnlichen oberen C. 11. Fam. Cervidae (p. 804). β. Männchen (meist auch Weibchen) mit Hörnern; obere C fehlen ganz. 12. Fam. Bovidae (p. 808).

1. Fam. Pantolestidae.

Molaren trigonodont und bunodont, die oberen mit zwei deutlichen Zwischenhöckern. Oberer P₄ mit einem Innenhöcker; 4/4 Zehen. Wasatch- und Bridger-Eocän von Nordamerika. Es sind die ältesten bekannten Artiodactyla, wahrscheinlich Stammformen der Camelidae, während sie selbst von Periptychidae abzuleiten sind.

Pantolestes Cope (Fig. 985). Wasatch- und Bridger-Eocän.

P. brachystomus Cope. Wasatch von Wyoming.

2. Fam. Dichobunidae.

Bei den hierher gehörigen Formen zeigt die hintere Zahnhälfte der oberen M 3 Höcker. Die P sind in die Länge gestreckt und bilden scharfe Klingen (Fig. 988). Obere C kaum verlängert; kleine Lücken treten mitunter vor oder hinter dem P₁ auf; das Gebiss ist sonst lückenlos und vollzählig. Die vier Zehen sind alle wohlentwickelt, die äusseren wenig reducirt (Fig. 986). Kleine zierliche Geschöpfe von der Grösse und Gestalt der lebenden Zwergmoschusthiere; Obereocän bis Untermiocän von Europa.

Dichobunus Cuv. (Fig. 988). Die Höcker der Molaren sind noch dick und fast kegelförmig. Obereocän und Unteroligocän. Ist vielleicht Stammform der Booidea.

D. leporinus Cuv. (Fig. 988). Oligocän.

Caenotherium Brav. (Fig. 986, 987 und 989). Die Höcker der M sind halbmondförmig geworden, nur die Innenhöcker an den unteren M sind noch ziemlich kegelförmig. Die Reste verschiedener Arten finden sich in zahlreicher Menge im Oligocän, auch im Untermiocän; die Thierchen scheinen heerdenweise gelebt zu haben.

C. commune Brav. (Fig. 987, 989). Phosphorite von Quercy. C. (Plesiomeryx) cadurcense Gerv. (Fig. 986) mit kleinen Lücken im Gebiss (Annäherung an echte Wiederkäuer) Phosphorite von Quercy. C. laticurvatum Geoffr., die grösste Art, ohne Lücke im Gebiss; Untermiocän von Allier.

3. Fam. Xiphodontidae.

Diese auf das europäische Oligocän beschränkte Familie enthält kleine zierliche Arten, die manche Aehnlichkeit mit den Anoplotheriidae zeigen, sich andererseits auch gewissen Wiederkäuern etwas nähern. An den M sind sämmtliche Höcker zu Halbmonden ausgebildet, auch die Innenhöcker der unteren M, obwohl dieselben noch an die ursprüngliche Kegelform erinnern. Die vorderen P sind auffallend lang und stellen scharfe Klingen vor (Fig. 990). Die C sind klein, im Unterkiefer gerne den J ähnelnd. Das Gebiss ist meistens lückenlos, mitunter aber beginnen kleine Lücken vor oder hinter dem P₁ aufzutreten. Einige Arten scheinen nur zwei Zehen besessen zu haben; der Fuss ist inadaptiv reducirt. Vielleicht gehört die Stammform der Oreodontidae, Protoreodon hierher.

Xiphodon Cuv. (Fig. 990, 995 D). Zahlreich im Oligocän.

X. gracilis Cuv. (Fig. 990) war ein schlankes hochbeiniges Thier, sehr ähnlich einem kleinen geweihlosen Hirsch. Gebiss lückenlos. Schwanz lang. Oligocän. X. (Xiphodontherium Filh.) murinum Cuv. zeigt kleine Lücken im Unterkiefergebiss, indem der obere C sich etwas verlängert, der untere schneidezahnähnlich wird, und dafür der P₁ eckzahnähnlich (Annäherung an den Wiederkäuertypus).

4. Fam. Anoplotheriidae.

Diese Familie umfasst eine eigenthümlich specialisirte Gruppe von Paarhufern, die im unteren Oligocän von Europa reich entwickelt ist, gegen das Ende dieser Periode aber erlischt. Besonders eigenthümlich ist der Fussbau, indem ausser den beiden stark entwickelten Mittelzehen wenigstens bei einigen Arten noch die zweite Zehe vollständig ausgebildet ist (Fig. 993); dieselbe ist kleiner als die mittleren und bildet mit denselben einen auffallend grossen Winkel, so dass es möglich ist, dass sie zum Spannen einer Schwimmhaut dienlich war. Der Fuss ist inadaptiv reducirt (Fig. 992). Schwanz sehr lang, mit unteren Bögen.

An den oberen M (Fig. 994) sind die beiden Aussenhöcker und der d-Höcker halbmondförmig, der b-Höcker ist kegelförmig, und von ihm zieht sich der leistenartig verlängerte Zwischenhöcker b’ gegen die Aussenwand. An den unteren M (Fig. 995 A, B) sind die beiden Aussenhöcker ∧- bis halbmondförmig; es sind drei kegelförmige Innenhöcker vorhanden. Der α-Höcker und β’-Höcker sind einander mehr oder weniger genähert (Fig. 995 A-C) und schliessen die Oeffnung des vorderen Halbmonds, während die des hinteren durch den γ’-Höcker geschlossen ist. Gebiss vollzählig, mit 44 Zähnen, und durchaus lückenlos, die C nicht verlängert.

Anoplotherium Cuv. (Fig. 842 B, 991-995, = Eurytherium Gerv.) ist eine im europäischen Unteroligocän weitverbreitete und höchst charakteristische Gattung. An den unteren M sind die Höcker α und β’ ganz getrennt.

A. commune Cuv. (Fig 842 B, 991, 992), die grösste Art, und A. latipes Gerv. (Fig. 993, 995 A) häufig im Unteroligocän. Diplobune Rütim., α- und β’-Höcker nur mit getrennter Spitze. Unteroligocän. D. secundaria Filh. (Fig. 994), D. modica Filh. (Fig. 995 B), D. minor Filh. (Fig. 995 C), D. bavarica Fraas; Oligocän von Mitteleuropa.

5. Fam. Anthracotheriidae = Hyopotamidae.

Die Anthracotheriiden bilden eine wichtige, vielgestaltige Gruppe alterthümlicher Paarhufer, die sehr reich im ganzen Oligocän von Europa vertreten sind, und deren letzte Glieder noch spärlich im Miocän der alten Welt vorkommen; einige Formen finden sich auch im Oligocän und Miocän von Nordamerika.

Sie haben meist vier wohlentwickelte Zehen, die äusseren sind mitunter schwächer als die inneren, nur in einer extremen Gattung sind die äusseren Zehen rudimentär; die Reduction ist »inadaptiv«. Von den fünf Höckern der oberen M gehören drei der vorderen Zahnhälfte an; sie zeigen alle Stufen von der streng kegelförmigen bis zur auffallend halbmondförmigen Ausbildung; an den unteren M sind wenigstens die beiden Innenhöcker immer als Kegel entwickelt. Stets sind kräftige C vorhanden, ebenso Lücken im Gebiss; J oft noch auffallend kegelförmig (Fig. 998). Vielleicht gehört Achaenodon Cope aus den Bridger-beds von Wyoming hierher.

Cebochoerus Gerv. (Fig. 996). An den M sind alle Höcker kegelförmig, der Zwischenhöcker der oberen M klein. Es ist eine sehr primitive Form, wohl Stammform der Suidae. Oligocän von Europa.

C. minor Gerv. (Fig. 996). Phosphorite von Quercy, C. lacustris Gerv. und C. anceps Gerv. Oligocän von Frankreich und Elsass.

Choeropotamus Cuv. (Fig. 997). Die Haupthöcker der M sind kantig, aber fast noch kegelförmig zu nennen, von zahlreichen kleinen Nebenwarzen begleitet. Die C sind gross. 4/3 P, oben ist P₁ durch eine Lücke getrennt von den übrigen P. Unteroligocän von Europa.

Ch. parisiensis Cuv. (Fig. 997) von Wildschweingrösse. Unteres Oligocän von Frankreich. Entelodon Aym. (= Elotherium Pom.), eine sehr aberrante Form. Die Höcker der M stellen auffallend abgerundete Kegel dar, mit rudimentären Zwischenhöckern. Die P sind als einfache grosse, dicke Kegel ausgebildet und durch Lücken von einander getrennt. J und C riesig. Von den Seitenzehen sind nur noch stummelförmige Metapodien vorhanden. Oligocän von Europa; Miocän und Oligocän von Nordamerika. E. magnum Pom. kleiner als Rhinoceros. Oligocän von Europa. E. Mortoni Leidy, ebenso gross. White River-Oligocän von Nordamerika. E. imperator Leidy. John Day-Miocän. Oregon. Rhinocerosgrösse.

Anthracotherium Cuv. (Fig. 998, 999), das Kohlenthier; an den oberen M sind die Höcker etwas halbmondförmig, doch noch sehr dick; oben ist der d-Höcker noch rein kegelförmig, die anderen sind etwas verlängert; unten bilden die Innenhöcker spitze Kegel. Die Backzahnreihe zeigt keine grossen Lücken; die J und C sind ansehnlich, letztere kegelförmig.

Die grösseren Arten mit breitem, niedergedrücktem Schädel, deren Seitenzehen nicht reducirt sind, dürften die Lebensweise der Nilpferde gehabt haben; ihre Reste finden sich besonders viel in Braunkohlenlagern; andere Arten, die kleiner sind, haben stark reducirte Seitenzehen. Sehr verbreitet im Oligocän von Europa; auch im Miocän vorhanden.

A. magnum Cuv. (Fig. 999 B) von Nilpferdgrösse; Seitenzehen nicht reducirt. Oligocän von Europa. A. alsaticum Cuv. (Fig. 999 A) ist kleiner. Oligocän. A. Gresslyi H. v. Meyer, die kleinste Art, von Rehgrösse. Oligocän von Württemberg und der Schweiz.

Hyopotamus Owen (Fig. 1000, 1001). An den oberen M sind alle fünf Höcker ausgesprochen halbmondförmig; die Kiefer sind verlängert, und es entstehen grosse Lücken, auch zwischen den vorderen P. Die C scheinen nur beim Männchen von besonderer Grösse gewesen zu sein. Die Seitenzehen sind reducirt; diese Gattung ist mit der vorigen durch unmerkliche Uebergänge eng verknüpft. Oligocän von Europa und Indien; eine Art auch in Nordamerika.

H. velaunus Cuv. (Fig. 1000). Oligocän von Ronzon, Hempstead, Elsass. H. bovinus Owen von Stiergrösse; ebendaher. H. americanus Leidy. White River-Oligocän von Nordamerika.

6. Fam. Suidae.

Die Schweine haben den bunodonten Charakter der Molaren am reinsten bewahrt und weiter entwickelt (Fig. 1002 u. 1003). Bei den primitivsten Formen sind die vier Haupthöcker noch gross und kegelförmig (Fig. 1002); diese Höcker werden dann bei den Suinae allmählich runzelig, niedrig, und zwischen ihnen entstehen kleine Nebenwarzen in immer grösserer Zahl (Fig. 1007). Der M₃ kann sich allmählich bedeutend vergrössern (Fig. 1007), bis er endlich bei Phacochoerus auch säulenförmig wird und fast allein die ganze Function der Backzahnreihe versieht, indess die übrigen Backzähne verkümmern und grösstentheils verschwinden. Die C sind stets sehr stark entwickelt und werden bei Suinae oft zu gewaltigen, aufwärts gebogenen Hauern. Die unteren J sind griffelförmig, dicht aneinander liegend, von den oberen werden die mittleren mehr und mehr keilförmig (Fig. 1005); sie können auch ganz fehlen. Manchmal bilden die Höcker auf den M Querjoche. Die Extremitäten zeigen vier Zehen (Fig. 1004), von denen die äusseren meist nicht sehr stark reducirt sind; nur bei manchen Dicotylinae werden sie rudimentär, und die mittleren Metapodien können sogar theilweise verschmelzen; die Füsse sind adaptiv reducirt, doch ohne Verwachsung der Carpalia und Tarsalia.

Die ältesten Suidae finden sich im oberen Oligocän von Europa; sie sind vielleicht von Cebochoerus abzuleiten. Suidae sind in der alten Welt sehr formenreich; sie finden sich hier noch lebend, ebenso in Nordamerika, von wo sie auch nach Südamerika gelangt sind.

a. Suinae, auf die alte Welt beschränkt.

Hyotherium H. v. Meyer (Fig. 1002-1006, = Palaeochoerus Pomel). Gebiss mit 44 Zähnen. Die C sind mässig und von normaler Richtung: die M zeigen grosse Haupthöcker, bei manchen Arten auch kleine Nebenwarzen; M₃ kaum vergrössert. Oligocän und Miocän von Europa und Indien. Es ist die primitivste Form der Suidae.

H. typus Pomel (Fig. 1002 = H. Meissneri H. v. M.). Oberoligocän bis Untermiocän. Europa. H. Waterhousei Pom. (Fig. 1005 u. 1006). Untermiocän von Frankreich. H. Soemmeringi H. v. Meyer, nähert sich Sus. Miocän von Europa.

Sus L. (Fig. 830, 838, 1007). M mit niedrigen Höckern und zahlreichen Nebenwarzen; der M₃ zeigt das Bestreben, sich zu vergrössern. Die oberen C biegen sich aufwärts. In Europa seit dem Obermiocän, häufiger erst seit dem Pliocän; besonders reich in den Siwaliks von Indien entwickelt; lebend in der alten Welt; ist bis Celebes und Neuguinea gedrungen.

S. antiquus Kaup. Miocän von Süddeutschland und Frankreich. S. erymanthius Roth und Wagn. (= S. major Gerv., Fig. 1007), von riesiger Grösse, weit verbreitet im Pliocän von Europa, besonders in Pikermi. S. giganteus Falc. und Cautl. Siwaliks von Indien. S. palustris Rütim. Postpliocän von Europa. Listriodon H. v. M., eine eigenthümliche Suidenform, an deren M die Höcker sich zu Querjochen vereinigen (Tapir-ähnlich), mit grossen hauerartigen C. Miocän von Europa und Siwaliks von Indien. L. splendens H. v. M. Miocän von Süd- und Mitteleuropa. Phacochoerus Cuv. ist die extremste Form der altweltlichen Suidae, mit riesigen aufwärts gekrümmten Hauern, im Alter ohne J und P; der M₃ mächtig entwickelt, säulenförmig. Lebt in Afrika.

b. Dicotylinae, auf Amerika beschränkt.

Bothrolabis Cope. C gross; vor den oberen C ein tiefer Ausschnitt für die unteren; sonst Hyotherium ähnlich. John Day-Miocän. Oregon. B. subaequans Cope. Miocän. Oregon. Dicotyles Cuv. (Fig. 982 C, 984, 1003), wie Bothrolabis, aber drei P; P₄ den M ähnlich; 4/3 Zehen; Metatarsen in der proximalen Hälfte verschmolzen. Pliocän und recent in Nord- und Südamerika. D. torquatus Cuv. (Fig. 982 C, 984, 1003). Diluvial und lebend in Nord- und Südamerika. Platygonus Lec. Höcker der M bilden Querjoche. Pliocän. Nordamerika. P. striatus Marsh. Pliocän von Nordamerika.

Zeitliche und örtliche Verbreitung der Suidae.

+ -------+------------+-----------+------------+-------------+-----------+ | | Afrika | Indien | Europa | Nordamerika | Südamerika| +========+============+===========+============+=============+===========+ | |Phacochoerus| Babirusa | Sus | Dicotyles-|--Dicotyles| |Quartär | | | | | | | | | | | Sus-----|---Sus | | | | | | +--------+------------+----|------+-------|----+-----------|-+-----------+ | | | Sus-----|-------Sus |Platygonus | | | |Pliocän | | | | | | | | | | | |Listriodon | | | Dicotyles| | +--------+------------+----|------+---------|--+-----|-------+-----------+ | | | | | Sus| | | | | | | | | ||Bothrolabis | | |Miocän | |Listriodon-|-Listriodon|| | | | | | | | | || | | | | | |Hyotherium-|--Hyotherium| | | | +--------+------------+-----------+-----|------+-----|-------+-----------+ | | | | | | | | | | | | |Hyotherium--|-Hyotherium ?| | |Oligocän| | | | | | | | | | |Cebochoerus | | | +--------+------------+-----------+------------+-------------+-----------+

7. Fam. Hippopotamidae.

Eine moderne, durchaus auf die alte Welt beschränkte Gruppe von Paarhufern bilden die Nilpferde, Thiere von sehr bedeutender Körpergrösse, die sich vielleicht auf Suidae zurückführen lassen; nicht nur die C, sondern auch die J sind bei ihnen zu gewaltigen wurzellosen Hauern und Stosszähnen umgewandelt (Fig. 1009). Die vier Höcker der M sind stark gefaltet, so dass deren Usurflächen kleeblattähnliche Figuren darstellen (Fig. 1008). Der Schädel ist, wie gewöhnlich bei wasserbewohnenden Säugern, sehr flach und breit, der Unterkieferwinkel ist stark nach abwärts gezogen. Die Füsse besitzen vier gleich grosse Zehen. Die einzige Gattung findet sich seit der Pliocänzeit in der alten Welt.

Hippopotamus L. (Fig. 1008 u. 1009). Gebiss (2-3 · 1 · 4 · 3)/(1-3 · 1 · 4 · 3). Erscheint zuerst in Indien in den oberen Siwaliks; die älteste Art

H. (Hexaprotodon) sivalensis Falc. und Cautl. (Fig. 1009) besitzt noch drei wohlentwickelte stosszahnähnliche obere und untere J. Pliocän von Indien. H. (Tetraprotodon) palaeindicus Falc. und Cautl., aus dem indischen Pleistocän, hat unten nur noch die beiden äusseren J stark entwickelt, der innerste ist rudimentär. Der sehr ähnliche H. major Falc. (Fig. 1008) aus dem obersten Pliocän und dem ältesten Diluvium von Europa zeigt auch den äusseren J beträchtlich verkleinert; im Oberkiefer sind ebenfalls nur noch zwei J vorhanden. H. amphibius L. lebt noch in den Flüssen und Seen von Afrika und ist von der vorigen Art kaum specifisch zu trennen. H. (Choeropsis) liberiensis Morton, eine kleine lebende Art aus den Flüssen von Westafrika, besitzt nur noch einen einzigen unteren J.

Ruminantia.

Als »Wiederkäuer« lassen sich eine Reihe von Familien zusammenfassen, die durch eigenthümliche Ausbildung ihres Magens zum Wiederkauen ihrer durchweg aus Pflanzenkost bestehenden Nahrung befähigt sind. Sie stellen die höchste Entwickelung des Artiodactylentypus dar.

Ein Merkmal, das sämmtlichen hierher gehörigen Formen zukommt, ist der Besitz von M, die im Ober- und Unterkiefer aus vier paarweise angeordneten Halbmonden bestehen (Fig. 1010). In ihren typischen Formen (Booidea) kommen den Wiederkäuern ferner noch eine Anzahl von weiteren höchst bezeichnenden Merkmalen zu: Im Oberkiefer fehlen alle J (Fig. 1022); im Unterkiefer wird der C schneidezahnähnlich und bildet mit den echten J eine geschlossene Zahnreihe, die durch eine weite Lücke von der Backzahnreihe getrennt ist. Im Tarsus und im Carpus verwachsen einige Knochen miteinander, und ebenso die beiden mittleren Metapodien unter weitgehender Reduction der äusseren Zehen, die ganz fehlen können; die Reduction ist stets adaptiv (Fig. 979). Orbitalrand vollständig. Höchst bemerkenswerth für Wiederkäuer ist das Auftreten von paarigen Hörnern oder Geweihen auf den Stirnbeinen, entweder nur beim Männchen oder bei beiden Geschlechtern. (Fehlen Hörner, so sind oft die oberen C hauerartig verlängert.) Bei den Hörnern bilden die Stirnbeine lange zapfenartige Auswüchse (Fig. 1027, Hornzapfen), und das dieselben bedeckende verhornte Hautgewebe wird zur Hornscheide; solche Hörner enden stets mit einer einzigen Spitze und werden nie abgeworfen (excl. Antilocapra). Davon zu unterscheiden sind die Geweihe (Fig. 1018-1021); hier bilden die Stirnbeine meist nur verhältnissmässig kurze Auswüchse (Rosenstock); darauf erheben sich die eigentlichen Geweihe, Hautverknöcherungen, die mehr oder weniger reich verzweigt sein können, jährlich abgeworfen werden und wieder neu über dem permanenten Rosenstock gebildet werden, mit welchem sie durch Synostose verbunden sind. Geweihe sind wenigstens bei ihrer Entstehung von Haut und Haaren bedeckt. Hörner, bez. Geweihe treten erst seit dem Obermiocän auf.

In den Stirnbeinen entstehen häufig mehr oder weniger umfangreiche Stirnhöhlen, die die äussere Gestalt des Schädels oft ausserordentlich beeinflussen; diese Stirnhöhlen können sich in die Hornzapfen fortsetzen und selbst mit Höhlen in den Geweihen in Verbindung treten. Wiederkäuer erscheinen zuerst im Oligocän.

Zu den Wiederkäuern müssen auch noch eine Anzahl von Formen gerechnet werden, die sich näher an die übrigen Artiodactyla anschliessen, indem sie noch mehr oder weniger alterthümliche Merkmale zeigen, z. B. unvollständigen Orbitalrand, obere Schneidezähne, lückenloses Gebiss, keine Verwachsung und Reduction der Fussknochen, keine Hörner oder Geweihe. Sie stellen zum Theil die Stammformen der höheren Wiederkäuer dar, zum Theil sind es wiederkäuerartig ausgebildete Formen anderer Abstammung; als solche sind jedenfalls die beiden Familien zu betrachten, welche in Nordamerika entstanden sind, die Oreodontidae und Camelidae.

Die Tragulidae sind in der alten Welt entstanden und nur spärlich in Nordamerika vertreten; von ihnen dürften die gehörnten und geweihtragenden echten Wiederkäuer abstammen, die sicher ebenfalls altweltlichen Ursprunges sind, wenn auch die Cervidae heutigen Tages zahlreich in Amerika vorkommen; die Bovidae dagegen, die höchste Entwickelungsstufe der Artiodactyla, welche ihre höchste Blüthezeit noch kaum hinter sich haben, sind seit jeher fast ganz auf die alte Welt beschränkt und sandten nur ganz vereinzelte Vertreter nach Nordamerika.

8. Fam. Oreodontidae.

Diese Familie enthält eine Gruppe wiederkäuerähnlicher Geschöpfe, die auf das Oligocän und Miocän (selten im Loup Fork) von Nordamerika beschränkt sind (vielleicht auch in Europa und Indien vorkommend), durch ihre überaus reiche Entwickelung aber zu einer der wichtigsten Säugethiergruppen des mittleren Tertiär in jenem Erdtheil gehören. Abgesehen von der Bildung ihrer M besitzen sie übrigens wenige Wiederkäuermerkmale.

Obere J sind vorhanden, aber der untere C ist schneidezahnähnlich, und der P₁ hat oft die Gestalt eines Eckzahnes; das Gebiss ist meist lückenlos wie das der Anoplotheriidae; Fussknochen sind nicht verwachsen, auch Radius und Ulna, sowie Tibia und Fibula bleiben getrennt. Im Carpus wird das Lunare nicht vom Magnum getragen. Es sind vier, vorn mitunter selbst noch alle fünf Zehen wohlentwickelt.

Vorläufer der Oreodontidae mit fünfhöckerigen oberen Molaren (Protoreodon Scott and Osborne, ein Xiphodontide?) sind bereits in der Uintaperiode gefunden. Die ursprünglichsten Formen der Familie sind Oreodon und Agriochoerus im White River-Oligocän; die meisten übrigen Gattungen bilden eine zusammenhängende Entwickelungsreihe, die von Oreodon ihren Ausgang nimmt: Eucrotaphus entsteht daraus, indem die Bullae osseae aufgebläht werden; bei Merycochoerus sind die Intermaxillaria mit einander verwachsen; bei Merychyus sind kleine Gesichtslücken vorhanden, die bei Leptauchenia bereits sehr bedeutend sind, unter gleichzeitiger Verkümmerung der Nasenbeine; bei Cyclopidius fehlen aber mehrere J, und bei Pithecistes auch ein unterer P.

Agriochoerus Leidy. Orbitalrand hinten offen; der P₄ oben mit zwei äusseren Halbmonden, unten den M ähnlich. White River- und John Day-Epoche.

A. antiquus Leidy. White River-Oligocän von Nebraska und Dakota. A. Guyoti Cope. John Day-Miocän von Oregon. (Dichodon cuspidatus Owen gehört vielleicht in die Nähe von Agriochoerus. Unteroligocän von Europa.)

Oreodon Leidy (Fig. 1011). Orbitalrand vollständig; Bezahnung vollzählig, lückenlos; der obere P₄ mit einem äusseren und einem inneren Halbmond, der untere P₁ eckzahnartig; 5/4 Zehen. White River-Oligocän.

O. gracilis Leidy, O. Culbertsoni Leidy (Fig. 1011), O. minor Cope. Häufig im White River-Oligocän von Dakota, Nebraska, Colorado und Wyoming. Eucrotaphus Leidy. 4/4 Zehen. White River- und John Day-Epoche. E. Jacksoni Leidy. White River- und John Day-Epoche. E. pacificus Cope. John Day-Miocän von Oregon. Merycochoerus Leidy. White River- bis Loup Fork-Epoche. Hierher gehören die grössten Arten der Familie. M. superbus Leidy, M. macrostegus Cope. John Day-Epoche von Oregon. M. montanus Cope. Ticholeptus-beds von Montana. Merychyus Leidy (= Ticholeptus Cope), mit einer Lücke zwischen Thränen-, Oberkiefer- und Nasenbein. Ticholeptus-beds. M. arenarum Cope. Wyoming. Cyclopidius Cope, mit auffallend grossen Gesichtslücken. 0/2 Schneidezähne. Ticholeptus-beds. Wahrscheinlich Wasserthiere. C. simus Cope. Zahlreich in Montana. C. emydinus Cope. Ticholeptus-beds von Oregon.

9. Fam. Camelidae.

Auch die Camelidae bilden eine Familie von Wiederkäuern, deren Entstehung und Hauptentwickelung in Nordamerika stattfand. Besonders im jüngeren Tertiär sind sie daselbst sehr zahlreich und höchst charakteristisch, und liefern mit den Equidae die bezeichnendsten Formen zur Unterscheidung der einzelnen geologischen Epochen. Ihre ältesten Vertreter, den Tragulidae sehr nahe stehend, finden sich im Oligocän; sie verschwinden in Nordamerika mit dem Beginn der Diluvialzeit. Im jüngeren Pliocän scheinen sie nach Südamerika und Asien gewandert zu sein, wo sie noch gegenwärtig leben.

Sie sind ausgezeichnet unter den Wiederkäuern durch das Fehlen des Foramen transversarium an den Halswirbeln. Ihre Carpalia und Tarsalia verschmelzen nie, dagegen verschmelzen die beiden mittleren Metapodien bei ihnen sehr bald, indess die Seitenzehen gänzlich verschwinden. Der mediane Kiel an dem distalen Metapodialgelenke fehlt an der Vorderseite. Im Gebiss bleibt wenigstens ein oberer J stets erhalten und die P zeigen eine weitergehende Reduction als bei irgend einer anderen Familie der Artiodactyla. Die M zeigen stets eine niedrige Krone mit langen Wurzeln. Sie stammen wohl direct von Pantolestes ab. Die Entwickelung der Familie ist aus folgender Uebersicht der wichtigsten Gattungen zu entnehmen:

A. Aeussere Metapodien rudimentär; Gebiss mit 44 Zähnen. a. Metapodien getrennt; Ulna und Radius getrennt. Leptotragulus. b. Metapodien getrennt. Ulna und Radius verschmolzen. 1. Oberer P₁ zweiwurzelig, gross. Poëbrotherium. 2. Oberer P₁ einwurzelig, klein. Gomphotherium. c. Metapodien verschmolzen. J₃, C, P fangzahnähnlich. Protolabis. B. Aeussere Metapodien fehlend, mittlere verschmolzen; nur ein oberer J (J₃). Oben J, C, meist auch der vorderste P isolirt, fangzahnartig. a. Oben und unten vier P. Procamelus. b. Oben vier, unten drei P. Pliauchenia. c. Oben drei, unten zwei P. 1. Unterer P₄ besteht aus zwei Halbmonden. Palauchenia. 2. Unterer P₄ mit zwei Halbmonden und zwei hinteren Höckern. Protauchenia. 3. Unterer P₄ dreieckig. Camelus. d. Oben zwei, unten ein bis zwei P; unterer P₄ dreieckig. Auchenia. e. Oben und unten nur noch ein P. 1. Oberer P₄ besteht aus zwei Halbmonden. Holomeniscus. 2. Oberer P₄ kegelförmig. Eschatius.

Zeitliche und örtliche Verbreitung der Camelidae.

Leptotragulus proavus Scott u. Osborn. Den Tragulidae ähnlich. Utah.

Poëbrotherium Vilsoni Leidy. Gazellenähnlich. Nebraska, Dakota.

Protolabis transmontanus Cope (Fig. 1012). Oregon. Damhirschgrösse.

Procamelus occidentalis Leidy. Hirschgrösse. Neu-Mexico bis Dakota.

P. robustus Leidy. Kameelgrösse. Kansas, Colorado.

Holomeniscus Vitakeri Cope. Lamagrösse. Oregon.

H. hesternus Leidy. Kameelgrösse. Oregon, Californien, Mexico.

Palauchenia Weddelli Gerv. Pampasformation. Argentinien.

Protauchenia Reissi Branco. Pampasformation. Ecuador.

Auchenia III. Obere Pampasformation und recent in Südamerika.

A. intermedia Gerv. Pampasformation von Argentinien.

Camelus L. Siwaliks von Indien und wild lebend in Centralasien.

C. sivalensis Falc. and Cautl. Obere Siwaliks von Indien.

10. Fam. Tragulidae.

Zu den »Zwergmoschusthieren« gehören die ältesten echten Wiederkäuer von Europa. Dieselben erscheinen bereits im Oligocän in einer Anzahl von Gattungen; ihre primitivsten Formen stehen den primitivsten Camelidae noch sehr nahe; vielleicht sind dieselben auf Dichobunidae zurückzuführen. Bis zur Pliocänzeit finden sich einzelne Gattungen in Europa, wie der noch in Westafrika lebende Hyaemoschus, während in den Siwaliks von Indien der daselbst noch lebende Tragulus erscheint. Auch in Nordamerika sind einzelne Gattungen aus dem White-River-Oligocän und John Day-Miocän bekannt. Unter ihnen finden sich die Stammformen der Cervidae und Bovidae.

Die M sind sehr niedrig, die oberen mit einem Basalwulst versehen (Fig. 1015), die Halbmonde sehr dick und plump, der Schmelz rauh. Der obere P₄ kann einen inneren Halbmond besitzen (Fig. 1013); die übrigen P stellen meist nur sehr verlängerte Klingen dar, die oberen zeigen höchstens einen unbedeutenden Basalwulst, die unteren ganz schwache Innenfalten. Der obere C ist wenigstens beim Männchen hauerartig verlängert. Obere J sind mitunter noch vorhanden. Am Carpus ist das Magnum mit dem Trapezoid verwachsen, am Tarsus das Cuboid mit dem Naviculare; Ulna und Radius, sowie die mittleren Metapodien sind oft schon verschmolzen, die Aussenzehen meist vorhanden, aber sehr reducirt, ihre Metapodien oft unvollständig. Es sind durchgehends Thiere von geringer Grösse.

Leptomeryx Evansi Leidy. 4/2 Zehen; mittlere Metacarpalia getrennt, Metatarsalia verschmolzen. White River-Oligocän. Nordamerika.

Gelocus Aym. (Fig. 1013 u. 1017 B). Mittlere Metatarsalia verschmolzen, Metacarpalia frei, die seitlichen in der Mitte unterbrochen. Gebiss: (2 · 1 · 3 · 3)/(3 · 1 · 4 · 3). Innenhöcker der unteren M noch sehr plump, unterer P₁ stiftförmig. Dies ist eine der ältesten echten Wiederkäuerformen. Oligocän von Europa.

G. communis Aym. (Fig. 1013, 1017 B) ist selten in den Phosphoriten von Quercy, häufig im Kalk von Ronzon. Bachitherium Filhol (Fig. 1014) ähnlich Gelocus, aber 3/3 P und freie Metatarsalia. B. curtum Filh. (Fig. 1014). Phosphorite von Quercy.

Prodremotherium Filh. (Fig. 1015) ist vermuthlich ein directer Nachkomme von Gelocus und kann als Stammform der Cervidae und Bovidae angesehen werden. Gebiss: (0 · 1 · 3 · 3)/(3 · 1 · 3 · 3); oberer P₃ mit innerem Basalwulst, der den inneren Halbmond andeutet, welcher an diesem Zahn erst bei den echten Cervidae wohl entwickelt ist. Die mittleren Metapodien sind verschmolzen, die seitlichen noch weiter reducirt als bei Gelocus. Oligocän von Europa.

P. elongatum Filh. Phosphorite von Quercy.

Hyaemoschus Gray (= Dorcatherium Kaup, Fig. 1016, 1017 A, C). Mit getrennten mittleren und vollständigen, aber sehr dünnen seitlichen Metapodien. Gebiss (0 · 1 · 3 · 3)/(3 · 1 · 3-4 · 3). Die unteren M zeigen an beiden vorderen Monden eine starke, von der Spitze nach hinten verlaufende Leiste. In Europa vom Obermiocän bis zum unteren Pliocän, lebend in Westafrika.

H. crassus Lartet (= Naui Kaup, Fig. 1016, 1017 C). Sansan, Steinheim, Eppelsheim etc. Tragulus Pallas ist sehr ähnlich, besitzt aber verwachsene mittlere Metapodien. Gebiss (0 · 1 · 3 · 3)/(3 · 1 · 3 · 3). In den Siwaliks und lebend in Indien. T. sivalensis Lyd. Siwaliks vom Bramaputra.

11. Fam. Cervidae.

Die Hirsche bilden eine in der Gegenwart auf allen Continenten mit Ausnahme von Australien (und Afrika) reich entwickelte Familie von Wiederkäuern; es ist eine wesentlich altweltliche Gruppe, wenn sich auch in Nord- und Südamerika eine Anzahl eigenthümlicher Formen entwickelt haben.

Die ältesten Arten aus dem untersten Miocän von Europa besitzen noch keine Geweihe; dafür sind bei ihnen die oberen Eckzähne hauerartig ausgebildet (Fig. 1022). Die ersten geweihtragenden Formen treten erst im oberen Miocän auf; doch sind diese Geweihe im Miocän noch sehr niedrig, dichotomisch (Fig. 1018) oder mit wenigen kurzen Zacken versehen, und sitzen auf einem langen Rosenstock; auch ist es bei vielen zweifelhaft, ob sie abgeworfen wurden; erst im unteren Pliocän werden die Geweihe lang, auf kurzem Rosenstock, haben aber noch selten mehr als drei Enden jederseits (Fig. 1019, Sechsender). Reicher verzweigt werden sie erst im oberen Pliocän, und vom obersten Pliocän an treten die überaus mächtigen, üppig (Fig. 1020) verzweigten, oft schaufelartigen Geweihe auf (Fig. 1021 D), die auch eine Reihe der modernen Hirschformen auszeichnen.

Aehnlich verläuft auch die ontogenetische Entwickelung der reicher verzweigten Geweihe, die im ersten Jahre einfach, bei der Neubildung im nächsten Jahre gablig sind und dann jedes Jahr nicht nur grösser werden, sondern meist auch immer mehr Enden erhalten (Fig. 1021). Das Geweih ist während seines Wachsthums von Haut und Haaren bedeckt; hat es die endgültige Grösse erreicht, so vertrocknet die Haut und wird vom Hirsche abgefegt. Bei einer sehr extremen Gruppe (Giraffinae) treten aber kurze plumpe Geweihe auf (Fig. 1026), die nie abgeworfen werden, mit breiter Basis ohne Rosenstock auf dem Stirnbein festsitzen und stets (?) mit Haut und Haaren bedeckt sind. Meist trägt nur das Männchen ein Geweih.

Mittlere Metapodien stets zu einem Canon verwachsen, während die seitlichen Metapodien nur noch in ihrem oberen oder im unteren zehentragenden Theile existiren (Fig. 979 C). Metapodien mit vollständigem distalen Kiel. Gebiss (0 · 1(0) · 3 · 3)/(0 · 1 · 3(4) · 3). Obere C meist vorhanden, beim Männchen zu langen Hauern entwickelt, wenn kein Geweih vorhanden ist, rudimentär, wenn dasselbe mächtig ist. Die M sind meist brachyodont, niemals ganz prismatisch, obwohl manche Formen verhältnissmässig hohe Kronen besitzen; sie sind knospenförmig, indem die Krone an der Basis am breitesten ist, selten verschmelzen die Enden der inneren Halbmonde mit den äusseren; gern treten Basalwärzchen auf; der Schmelz ist meist auffallend runzlig. Die oberen P sind kurz und bestehen aus einem äusseren und einem inneren Halbmonde (einem halben Molar ähnlich), die unteren bestehen aus einer Aussenwand mit mehreren kräftigen Innenfalten (Fig. 1023). Der Schädel ist langgestreckt, die Schädelachse gerade. Das Thränenbein ist grubig vertieft, davor befindet sich eine Gesichtslücke.

Es lassen sich drei Unterfamilien unterscheiden:

1. Ohne Geweih, oder mit kurzem Geweih auf langem Rosenstock; Männchen mit hauerartigen oberen C (Fig. 1018, 1022). Cervulinae. 2. Auf kurzem Rosenstock ein langes Geweih, das jährlich abgeworfen wird (Fig. 1019-1021). Obere C rudimentär oder fehlend. Cervinae. 3. Auf breiter Basis aufsitzend ein kurzes, plumpes, oft zeitlebens von Haut und Haaren bedecktes Geweih ohne Rosenstock, das nie abgeworfen wird (Stirnhöcker, Fig. 1026). Giraffinae.

a. Cervulinae.

Hierher gehören die ältesten Hirsche aus dem Miocän von Europa und Nordamerika, die sich in manchen Punkten noch sehr nahe an die Tragulidae anschliessen. In diese Gruppe gehören auch noch die in Asien lebenden hornlosen Moschus und Hydropotes (Moschusthiere) sowie der geweihtragende Cervulus (Muntjakhirsche).

Palaeomeryx H. v. Meyer (= Dremotherium Geoffr., Dicrocerus Lartet, Prox Hensel, Amphitragulus Pomel). Backzähne noch sehr niedrig, mit dicken Monden, mit Basalwülsten, oft auch mit kleinen Basalwärzchen. Der erste Aussenmond der unteren Molaren zeigt an seiner Rückseite einen eigenthümlichen Wulst (Fig. 1023 C, w -- Palaeomeryx-Wülstchen). Der obere P₂ zeigt oft noch einen unentwickelten inneren Halbmond. Mitunter finden sich unten noch vier P. Einige Arten besitzen schon ein ganz primitives Geweih, andere nicht. Von Tragulus- bis Edelhirsch-Grösse. Miocän von Europa; Siwaliks von Indien. Die Gattung kann als Stammform der übrigen Cervidae sowie der Bovidae gelten.

P. (Amphitragulus) elegans Pomel, geweihlos, unten mit vier P. Untermiocän von Allier; Rehgrösse. P. (Dremotherium) Feignouxi Geoffr. (Fig. 1022), ohne Geweih, unten mit drei P; kleiner als der vorige. Untermiocän von Allier. P. (Prox) furcatus Hens. (Fig. 1018, 1023), mit gabligem Geweih und drei P. Rehgrösse. Miocän von Steinheim und Sansan. P. (Micromeryx) Flourensi Lartet, unten mit vier P, mit Geweih; von Tragulus-Grösse. Miocän von Weissenau, Steinheim und Sansan. P. eminens H. v. M., fast von Elenthiergrösse,? mit Geweih. Miocän von Süddeutschland und Schweiz. Blastomeryx borealis Cope, scheint nahe verwandt mit Palaeomeryx. Ticholeptus-beds. Montana. Cosoryx necatus Leidy u. a., mit hoher Zahnkrone, ist ähnlich. Loup Fork-beds. Nordamerika.

b. Cervinae.

Hierher gehören die typischen Formen der Hirsche, die vereinzelt schon im obersten Miocän, zahlreich erst seit dem Pliocän in der alten Welt auftreten, erst mit Geweihen von wenig Enden, seit dem Ende der Pliocänzeit auch mit mächtigen, reich verästelten Geweihen. Im oberen Pliocän gelangen sie nach Nord- und Südamerika; daselbst sind sie heute, wie auch in der alten Welt durch zahlreiche Arten vertreten; in Afrika finden sie sich nur in den Mittelmeergegenden.

Cervus L. (Fig. 979 C, 1019-1021, 1024, 1025).

C. lunatus H. v. M. Obermiocän von Süddeutschland. C. (Capreolus) Matheronis Gerv. (Fig. 1019) ist ein Sechsender, einer der ältesten echten Hirsche, aus dem unteren Pliocän von Frankreich; Geweih ohne Augenspross. C. (Axis) Etueriarium Croiz. et Job., Sechsender, Geweih mit rundem Querschnitt, mit Augenspross. Oberes Pliocän von Frankreich und Italien. C. elaphus L., Edelhirsch (Fig. 1024); Geweih reich verzweigt, von rundem Querschnitt, mit Augenspross. Diluvial und recent in Europa. C. (Eucladoceros) Sedgwicki Falc. (Fig. 1020). Das Geweih ist so mächtig und reich verzweigt wie bei keinem anderen Hirsch. Ohne Augenspross. Oberes Pliocän. England. Italien. C. (Megaceros) giganteus Blum. (= hibernicus Owen.) Riesenhirsch; Geweih schaufelförmig, mit Augenspross; ein mächtiges Thier aus dem europäischen Diluvium, dessen Geweih 3 m spannen kann. Ganze Skelete finden sich nicht selten in irischen Torfmooren. Nahe verwandt ist C. (Dama) vulgaris L. (Fig. 1021). Südeuropa. C. (Alces) palmatus Gray, Elenthier; Geweih schaufelförmig, ohne Augenspross. Diluvial und lebend. Europa. C. (Rangifer) tarandus L., Renthier; Geweih reich verzweigt, von sehr ovalem Querschnitt, fast glatt, mit Augenspross; es ist die einzige Art mit Geweihen bei beiden Geschlechtern; die noch im Norden von Europa, Asien und Amerika lebende Art ist eine der häufigsten und bezeichnendsten Formen des europäischen Diluviums; fand sich bis zu den Alpen und Pyrenäen.

c. Giraffinae.

Diese merkwürdigen Cerviden finden sich im unteren Pliocän von Europa und sind sehr reich vertreten in den Siwaliks von Indien; eine Art lebt noch in Afrika. Es sind alles Thiere von bedeutender Grösse. Stets treten sehr umfangreiche Stirnhöhlen auf.

Helladotherium Gaudry; ungehörnt. H. Duvernoyi Gaudry et Lartet. Unteres Pliocän von Europa, Persien, Indien. Camelopardalis Gmel. Mit einfachen kurzen, von Haut bedeckten Geweihen (Stirnhöcker). Pliocän von Europa und Indien, lebend in Afrika. C. attica Gaudry. Pliocän von Pikermi.

Sivatherium Falc. and Cautley (Fig. 1026), mit zwei Paaren von Stirnhöckern, deren Basis getrennt ist; vorderes Paar kegelförmig, kurz, hinteres gross, verzweigt und schaufelförmig. Siwaliks von Indien.

S. giganteum Falc. and Cautley (Fig. 1026) ist eines der eigenartigsten Thiere aus den Siwaliks von Indien. Von Elenthiergrösse. Bramatherium perimense Falc. u. Cautl.; ähnlich, aber vordere Stirnhöcker gross, von gemeinsamer Basis entspringend. Siwaliks von Indien.

12. Fam. Bovidae.

In den Bovidae erreicht die Ordnung der Artiodactyla ihre höchste Entwickelung. In fast allen Punkten können sie eine extremere Ausbildung erreichen als die primitiver gebliebenen Cervidae.

Ihre Zahnformel ist (0 · 0 · 3 · 3)/(3 · 1 · 3 · 3). Die Backzähne sind zwar oft noch brachyodont, werden aber in vielen Gruppen ausgezeichnet säulenförmig. Ihre Krone ist an der Basis meist nicht breiter als oben, die Oberfläche des Schmelzes ist gewöhnlich glatt; Basalwärzchen zeigen sich nur noch selten. Die Halbmonde zeigen Neigung mit ihren Enden zu verschmelzen. An den oberen P ist stets ein äusserer und ein innerer Halbmond wohl entwickelt, an den unteren sehr kräftige Innenfalten. Obere C sind nur ganz ausnahmsweise noch in rudimentärem Zustande vorhanden. Thränengruben und Gesichtslücken kommen am Schädel manchmal vor. Stets sind die Männchen mit Hörnern versehen, meist auch die Weibchen. Die Hornzapfen sind fast stets einfach, oft hohl und stehen dann mit Stirnhöhlen in Verbindung, die mitunter eine sehr grosse Ausdehnung haben. Während ursprünglich die Hörner sehr nahe bei einander, in nächster Nähe der Augenhöhlen, fast parallel zu einander, aufrecht auf dem Schädeldach stehen, können sie immer weiter nach hinten und weiter aus einander rücken, bis sie bei den extremsten Formen (Fig. 1030) weit entfernt von der Mittellinie sowie von den Augen entspringen, und in fast wagerechter Richtung aus einander streben. Im Zusammenhange damit vergrössern sich die Frontalia in ganz ausserordentlichem Masse auf Kosten der Parietalia und können Dimensionen annehmen, wie sie nicht entfernt in irgend einer anderen Säugethiergruppe erreicht werden. Die mittleren Metapodien sind stets verschmolzen, von den äusseren Zehen sind nur selten noch Rudimente vorhanden. Die ältesten Bovidae sind Antilopen, die sich im oberen Miocän von Europa und Indien finden. Im unteren Pliocän von Südeuropa und Indien sind Bovidae sehr reich entwickelt und haben in der Gegenwart wohl ihre höchste Blüthe erreicht, was Mannigfaltigkeit der Formen, Zahl der Arten und Individuen, sowie Körpergrösse betrifft. Weitaus die Mehrzahl der lebenden Hufthiere gehört hierher. Es ist eine durchaus altweltliche Gruppe, die erst in jüngster Zeit in ganz vereinzelten Arten nach Nordamerika gelangte, während sie bis Südamerika niemals kamen.

Unter der ausserordentlichen Fülle mannigfacher Bovidenformen lassen sich eine Anzahl von natürlichen Gruppen aufstellen, die aber keineswegs sehr scharf von einander geschieden werden können, sondern durch mancherlei Uebergangsformen z. Th. aufs innigste mit einander verknüpft sind. Sie sind hauptsächlich zu unterscheiden durch die Ausbildung der Frontalia, sowie durch den Bau, die Gestalt und Stellung der Hornzapfen.

I. Hörner schlank, meist wenig divergirend, steil auf dem Schädeldach stehend, meist von rundlichem Querschnitt. Antilopen. A. Kleine Stirnhöhlen; Hornzapfen dicht, auf dem Orbitalrande stehend. a. Hornzapfen nicht spiralig gedreht. 1. Gazellinae. b. Hornzapfen spiralig gedreht, mit einer Kante. 2. Strepsicerinae. B. Grosse Stirnhöhlen; Hornzapfen hohl. a. Hörner von mässiger Grösse, entspringen nahe bei einander, zwischen oder dicht hinter den Augen. 3. Traginae. b. Hörner lang, entspringen meist nahe bei einander, dicht hinter den Augen. 4. Orycinae.