cc. J fehlen (meist); alle Zähne wurzel- und schmelzlos,

oder fehlend; Milchgebiss rudimentär, meist fehlend; Zahnzahl manchmal vermehrt (p. 736). 10. Ordnung Edentata. b. Endphalangen vorn meist abgerundet, deprimirt oder dreikantig, nicht gekrümmt, mit Nägeln oder Hufen; Milchgebiss wohlentwickelt. α. Daumen opponirbar; Nägel tragend; plantigrad; bunodont; Orbitalrand vollständig; Claviculae (p. 741). 3. Gruppe Primates. 11. Ordnung Prosimiae. 12. Ordnung Simiae. β. Daumen nicht opponirbar; Hufe tragend; fast immer digitigrad oder unguligrad; Orbitalrand meist hinten offen oder Gebiss lophodont; keine Claviculae (p. 746). 4. Gruppe Ungulata. 13. Ordnung Condylarthra. 14. Ordnung Hyracoidea. 15. Ordnung Toxodontia. 16. Ordnung Proboscidea. 17. Ordnung Amblypoda. 18. Ordnung Perissodactyla. 19. Ordnung Artiodactyla.

1. Unterklasse Prototheria.

1. Ordnung Monotremata.

Die Kloakenthiere sind die primitivsten unter den lebenden Säugethieren. Sie besitzen unter anderem noch (Fig. 833) freie Coracoide, freies Episternum, eine Scapula ohne Crista, Beutelknochen, ein Foramen entepicondylare, keine Intervertebralscheiben, und sind ovipar. Dagegen sind die Schädelknochen verwachsen, Rippen einköpfig, die Zähne verloren gegangen. (Es wurden Zahnrudimente nachgewiesen, die den Zähnen der Multituberculata ähneln sollen.)

Hierher gehören die beiden lebenden Gattungen Ornithorhynchus und Echidna (Fig. 833), die nur in Australien, letztere auch auf Neu-Guinea vorkommen. Reste einer grossen Echidna-Art wurden fossil in jungen Ablagerungen von Australien gefunden.

? 2. Ordnung Pantotheria.

Unter diesem Namen ist hier vorläufig der grösste Theil der mesozoischen Säuger vereinigt, der ältesten Säuger, die überhaupt bekannt sind. Ihre Stellung im System ist noch ganz zweifelhaft, da bisher nur Gebisse und Unterkiefer bekannt sind. Sie werden von manchen Autoren theils den Marsupialia, theils den Insectivora eingereiht; es ist aber eher zu erwarten, dass das Skelet dieser ältesten Säugethiere noch den primitiveren Bau der Monotremen zur Schau tragen werde. Von solchen bezahnten Monotremen mögen dann einerseits die Marsupialia, andererseits die Placentalia entsprungen sein.

Es sind sehr kleine Thiere mit J, C, P und M von insectivorem Gepräge, und mit mindestens 44 Zähnen. C oft zweiwurzelig. Hintere Backzähne (Molaren) mehrspitzig, die Hauptspitzen in einer Reihe hinter einander liegend, oder als Aussen- und Innenspitzen unterschieden; vier (selten mehr oder 3) vordere Backzähne (Prämolaren) meist etwas einfacher gebaut. Bei einer Gattung (Triconodon) wird wie bei Marsupialia der letzte Prämolar gewechselt; doch dürften andere Formen monophyodont gewesen sein. Unterkiefergelenk nicht quer verbreitert, etwa in einer Linie mit der Backzahnreihe gelegen. Es sind zwei triasische und etwa 25 jurasische Gattungen bekannt aus England und Nordamerika, zu denen noch einige Formen aus der obersten (Laramie-) Kreide von Nordamerika kommen.

1. Fam. Dromatheriidae.

Gebiss (Fig. 846) ähnelt auffallend dem der Reptilien (Pelycosauria, vgl. Fig. 762). M mit einer Hauptspitze, vor und hinter welcher mehrere Nebenspitzen auftreten; Wurzel der M einfach, nur durch eine Furche getheilt. C verlängert, dahinter eine Lücke. Es sind die ältesten bekannten Säugethiere. Zwei Gattungen in der Trias von Nordamerika.

Dromatherium Emmons (Fig. 846).

D. sylvestre Emmons (Fig. 846). Obere Trias von Nord-Carolina.

2. Fam. Triconodontidae.

M mit drei Spitzen hinter einander (Fig. 847), mehrwurzelig, mit starkem inneren Basalwulst; P mit Basalspitzen. Jura von Europa und Nordamerika.

Triconodon Owen (Fig. 847). Zahnformel ?/3·1·4·3-4.

Obere und untere M mit drei etwa gleichlangen hohen Spitzen hinter einander. P einfacher, dem letzten geht wie bei Marsupialia ein Milchzahn voraus. C mit gefurchter oder doppelter Wurzel. Unterkieferwinkel stark einwärts gebogen. Sie stehen den echten Beutelthieren jedenfalls sehr nahe. Purbeck von England.

T. mordax Owen (Fig. 847). Purbeck von Swanage, Dorsetshire.

Amphilestes Owen. Zähne zahlreicher, ?/(3? · 1 · 4 · 6), mit starkem, die Molaren vollständig umgebenden Cingulum. Dogger von England.

A. Broderipi Owen. Dogger von Stonesfield. Amphitherium Owen. Zahnformel?/(3 · 1 · 4 · 8). Dogger von England. A. Prevosti Owen. Dogger von Stonesfield.

3. Fam. Stylacodontidae.

C und M zweiwurzelig, letztere mit hoher Krone. Untere M mit einer Aussen- und zwei bis drei Innenspitzen, obere mit zwei Aussen- und einer Innenspitze (trituberculär). Zahnformel 3-4 · 1 · 3-4 · 6-8. Jura und Kreide.

Amblotherium Owen (= Stylodon Owen). Zähne ähneln sehr denen von Chrysochloris (Insectivora). Europa.

A. soricinus Owen, pusillus Owen. Purbeck von Dorsetshire.

Dryolestes Marsh (Fig. 848) ist sehr ähnlich. Jura und Kreide von Nordamerika.

D. priscus Marsh (Fig. 848). Oberer Jura der Felsengebirge. D. tenax Marsh. Laramie-Kreide von Wyoming.

Kurtodon Osborn (Fig. 849). Kaufläche der dreikantigen oberen M nahezu glatt; sonst Amblotherium ähnlich. Europa.

K. pusillus Owen (Fig. 849). Purbeck von England.

? 3. Ordnung Multituberculata.

Diese auf die Secundärzeit und das älteste Eocän beschränkte Ordnung wird meist den Beutelthieren zugerechnet, da der Unterkieferwinkel eine Einwärtsbiegung zeigt und der letzte Prämolar der Plagiaulacidae an den von Hypsiprymnus erinnert. So lange jedoch, wie bisher, nichts weiter von diesen seltsamen Formen vorliegt als das Gebiss und wenige Skeletfragmente, dürfte es angemessener sein, sie noch als gesonderte Gruppe zu betrachten und ebenfalls ihrem geologischen Alter entsprechend neben die primitivsten Säuger zu stellen. Für die Secundärzeit stellen sie einen auffallend stark specialisirten Typus vor. Gebiss meist sehr reducirt, stets weniger als 44 Zähne. Im Ober- und Unterkiefer ist ein J stark verlängert (Fig. 851 u. 853) und nagezahnartig; im Unterkiefer fehlen weitere J und C ganz. Die M mit zwei oder drei Längsreihen von Höckern, die durch eine (Fig. 850) oder zwei (Fig. 852) Furchen von einander getrennt sind; die P zeigen nur wenige Höcker (Fig. 850), oder sie sind stark comprimirt und bilden eine scharfe Schneide (Fig. 853). Darnach lassen sich zwei Familien unterscheiden:

1. P mit Höckern versehen. 1. Fam. Bolodontidae. 2. P zu einer Schneide comprimirt. 2. Fam. Plagiaulacidae.

1. Fam. Bolodontidae.

P mit mehreren stumpfen Höckern versehen; zwei bis vier obere M mit zwei oder drei Längsreihen von Höckern. Hinter dem verlängerten oberen J findet sich (? immer) noch ein kleinerer. Trias bis Eocän.

Allodon Marsh (Fig. 850). Zahnformel (3 · 0 · 3 · 4)/(? 1 · 0 · 2 · 4); obere M mit zwei Höckerreihen. Jura von Nordamerika.

A. laticeps Marsh (Fig. 850). Jura der Felsengebirge. Belodon Owen. Zahnformel (2 · 0 · 3 · 4)/?; obere M mit zwei Höckerreihen. Jura von England. B. crassidens Owen. Purbeck von Dorsetshire. Microlestes Plien. Aus dem Bonebed (Rhät) von Württemberg und England; ist nur in einzelnen Zähnen bekannt, die den Molaren von Bolodon ähneln.

Tritylodon Owen (Fig. 851). Zahnformel (2 · 0 · 2 · 4)/?; obere M mit drei Höckerreihen. Trias von Südafrika.

T. longaevus Owen (Fig. 851). Schädel von Kaninchengrösse. Karooschichten im Basutolande. Triglyphus Fraas. Nur in kleinen, dem Tritylodon ähnlichen Molaren bekannt. Bonebed von Württemberg. Polymastodon Cope. Zahnformel (? ·? · 1 · 2)/(1 · 0 · 1 · 2); obere M mit drei Höckerreihen. Innere Zehen stark reducirt. Schwanz lang. Untereocän von Nordamerika. P. taoënsis Cope. Von der Grösse des Riesenkänguru. Puerco-Eocän von Neu-Mexico.

Cimolomys Marsh gehört hierher oder zur nächsten Familie. Kreide.

C. gracilis Marsh (Fig. 852). Laramie-Kreide von Wyoming.

2. Fam. Plagiaulacidae.

P stark comprimirt, mit schneidendem Rande, der letzte vergrössert; nur zwei M; die fast nur durch Unterkiefer bekannten Gattungen und Arten bilden eine zusammenhängende Formenreihe, deren älteste aus dem Jura noch vier P zeigen, während die jüngsten aus dem Eocän nur noch den letzten P besitzen, der stets der grösste Backzahn ist; derselbe ist oft mit schiefen seitlichen Furchen versehen (Fig. 853 p₄). M mit zwei oder drei Höckerreihen. Oberer Jura und unterstes Eocän von Europa und Nordamerika; auch in der Laramie-Kreide.

Ctenacodon serratus Marsh; /(1 · 0 · 4 · 2); P₄ gesägt, ohne Furchen. Jura der Felsengebirge. Plioprion minor Falc.; /(1 · 0 · 4 · 2); P₄ mit Furchen. Purbeck von England. Plagiaulax Becklesi Owen; /(1 · 0 · 3 · 2); P₄ mit Furchen. Purbeck von England. Ptilodus mediaevus Cope; /(1 · 0 · 2 · 2); P₄ mit Furchen. Puerco-Eocän von Neu-Mexico. Neoplagiaulax eocaenus Lém. (Fig. 853); /(1 · 0 · 1 · 2); P₄ mit Furchen. Eocän bei Reims; ähnlich ist N. americanus Cope aus dem Puerco-Eocän von Neu-Mexico. Liotomus Marshi Lém.; /(1 · 0 · 1 · 2); P₄ ohne Furchen. Eocän bei Reims.

2. Unterklasse Marsupialia.

Die Beutelthiere sind unter den Säugern ausgezeichnet durch den höchst unentwickelten Zustand, in welchem ihre Jungen zur Welt kommen, indem dieselben die Entwicklung, welche die höheren Säuger im mütterlichen Uterus mit Hülfe einer Placenta erreichen, erst nach der Geburt in einem äusseren Beutel durchlaufen. Hirn klein und glatt. Gebiss sehr verschiedenartig entwickelt, von carnivorem, insectivorem, herbivorem oder rodentem Gepräge. Der dritte Backzahn ist der einzige Zahn, dem ein Milchzahn vorhergeht, dahinter finden sich meist vier einander ähnliche Backzähne von complicirterem Bau; diese letzteren werden daher meist als Molaren bezeichnet, obwohl der erste derselben vielleicht dem letzten Prämolar der Placentalia entspricht. J oft mehr als drei vorhanden. Gaumenplatten fast stets durchbrochen (Fig. 858), Unterkiefer mit einwärts gebogenem Winkel. Nasenbeine lang, Nasenöffnung klein und weit vorne; Augenrand hinten offen. Meist fünf Zehen; Endphalangen oft gespalten; erste hintere Zehe oft opponirbar. Am Carpus fehlt ein besonderes Centrale. Radius mehr oder weniger um die Ulna beweglich. Claviculae meist vorhanden. Femur ohne dritten Trochanter. Hinterfüsse öfter auf Kosten der Vorderfüsse verlängert, und die vierte Hinterzehe auf Kosten der übrigen Zehen, unter denen die zweite und dritte nebst ihren Metatarsen ausserordentlich dünn werden und äusserlich vereinigt sein können (syndactyl).

Beutelthiere finden sich gegenwärtig in grosser Formenmannigfaltigkeit in der australischen Region entwickelt, wo sie fast ausschliesslich die Klasse der Säuger vertreten; diesen schliessen sich eine Anzahl fossiler Formen an, die aus jüngeren (? diluvialen) Ablagerungen von Australien stammen; viele dieser ausgestorbenen Formen zeichneten sich durch riesige Körpergrösse vor ihren lebenden Verwandten aus. Lebend ist sonst nur noch in Amerika eine Gruppe von Beutelthieren entwickelt, die Didelphidae; diesen nahestehende Formen finden sich fossil auch im Oligocän und Miocän von Europa und Nordamerika.

Ob einige der Secundärsäugethiere zu den Marsupialia gerechnet werden dürfen, wird erst eine bessere Kenntniss von deren Skeletbau entscheiden können.

I. Wenigstens 4/3 kleine J; M trigonodont; C wohlentwickelt. 1. Ordnung Polyprotodontia. 1. Zahnformel (5 · 1 · 3 · 4)/(4 · 1 · 3 · 4). 1. Fam. Didelphidae. 2. Zahnformel (4 · 1 · 3(2) · 4)/(3 · 1 · 3(2) · 4) 2. Fam. Dasyuridae. 3. Zahnformel (4 · 1 · 3 · 6)/(3 · 1 · 3 · 6). 3. Fam. Myrmecobiidae. II. Der erste untere J stark vergrössert, meist auch der erste obere; C meist rudimentär oder fehlend. 2. Ordnung Diprotodontia. A. Vier tetragonodonte M. 1. M prismatisch oder mit zwei Querjochen. a. Hinterfüsse verlängert, oben drei J. 1. Fam. Macropodidae. b. Hinterfüsse nicht verlängert, oben drei J. 2. Fam. Diprotodontidae. c. Hinterfüsse nicht verlängert, oben nur ein J. M prismatisch. 3. Fam. Phascolomyidae. 2. M bunodont bis selenodont, brachyodont. 4. Fam. Phalangistidae. B. M rudimentär, der letzte P zu einer sehr langen Schneide entwickelt. 5. Fam. Thylacoleontidae.

1. Ordnung Polyprotodontia.

An den oberen M ist meist der hintere, selten auch der vordere Aussenhöcker mehr oder weniger V-förmig ausgebildet, mit Spitzen an den Enden des V; der letzte obere M ist öfter reducirt; C stets verlängert. Bei Peramelidae ist wie bei vielen Diprotodontia Syndactylie vorhanden.

1. Fam. Didelphidae.

Gebiss 5· 1 · 3 · 4 / 4 · 1 · 3 · 4. Erste Hinterzehe opponirbar.

Peratherium Aym. (Fig. 854) sind kleine Raubbeutler aus dem Oligocän und Miocän von Europa und Nordamerika.

P. Cuvieri Fisch. Gyps (Oligocän) vom Montmartre. P. Aymardi Filh. (Fig. 854). Phosphorite von Quercy. P. fugax Cope. White River-Oligocän von Colorado. Didelphys L. (Fig. 855) ist eine sehr nahe verwandte Gattung, die lebend und diluvial in Süd- und Nordamerika vorkommt.

2. Fam. Dasyuridae.

Unterscheidet sich von der vorigen Familie durch nur 4/3 Schneidezähne und eine rudimentäre oder fehlende erste Hinterzehe. Recent und diluvial in Australien.

3. Fam. Myrmecobiidae.

Die einzige hierher gehörige Art (Myrmecobius fasciatus Wath.) lebt in Australien und erinnert durch die grosse Zahl ihrer J und M und durch ihre zweiwurzeligen C sehr an gewisse Pantotheria. Die Backzähne sind von winziger Grösse.

2. Ordnung Diprotodontia.

1. Fam. Macropodidae.

Höcker der oberen und unteren M zu je zwei einfachen Querjochen vereinigt. Letzter P bei Hypsiprymnus verlängert, zu einer Schneide comprimirt und oft gefurcht (ähnlich den Plagiaulacidae). Zweite und dritte Hinterzehe syndactyl.

Die in zahlreichen Arten in Australien lebende Familie der Kängurus ist auch fossil in jungen Ablagerungen daselbst sehr reich vertreten, z. Th. in Arten, welche die lebenden weitaus an Körpergrösse übertreffen, wie Macropus titan Owen.

2. Fam. Diprotodontidae.

Mit sehr plumpen, gleich langen Gliedmassen; Gebiss (3 · 0 · 1 · 4)/(1 · 0 · 1 · 4); erster J oben und unten hauerartig verlängert (Fig. 856); M mit zwei Querjochen (Fig. 857) wie die Macropodidae. Die Familie ist gänzlich ausgestorben; ihre Reste finden sich in jungen Ablagerungen von Australien; es waren Thiere von enormer Grösse, die in der jetzigen Fauna von Australien ihres Gleichen nicht mehr haben.

Diprotodon Owen (Fig. 856 u. 857) besass mächtige wurzellose Hauer im Ober- und Unterkiefer.

D. australis Owen (Fig. 856 u. 857), von Rhinocerosgrösse; der Schädel ist 1 m lang. Nototherium Owen ist verwandt, mit weniger grossen Schneidezähnen, deren Wurzeln nicht lange offen bleiben; mit ausserordentlich weiten Jochbogen. N. Mitchelli Owen ist etwas kleiner als Diprotodon.

3. Fam. Phascolomyidae.

Die einzige Gattung Phascolomys (Wombat) besitzt ein völliges Nagergebiss (1· 0 · 1 · 4)/(1 · 0 · 1 · 4), dessen sämmtliche Zähne prismatisch werden; lebend noch in wenigen Arten in Australien, wo sie ebenfalls durch fossile Arten von sehr bedeutender Grösse (Ph. gigas Owen von Tapirgrösse) vertreten waren.

4. Fam. Phalangistidae.

Kletternde Beutler mit bunodonten, mehr oder weniger selenodont werdenden M; Hinterfüsse nicht verlängert, erste Zehe opponirbar, zweite und dritte syndactyl. Lebend und diluvial in Australien.

5. Fam. Thylacoleontidae.

Der gewaltige Thylacoleo carnifex Owen (Fig. 858) von Löwengrösse, die einzige Art der Familie, ist nur aus jüngeren Ablagerungen von Australien bekannt; er stellt eine sehr extrem ausgebildete Form dar, die wohl mit den lebenden Phalangistidae in nähere Beziehung zu bringen ist. P₃ hat eine ganz ausserordentliche Grösse erreicht und stellt eine lange, schmale, schneidende Klinge dar, dem Reisszahne der grossen Katzen ähnlich; die übrigen Zähne mit Ausnahme der mittleren J, welche fangzahnartig werden, sind rudimentär und fehlen gelegentlich. Gebiss (3 · 1 · 3 · 1)/(1 · 0 · 3 · 2). Die Jochbogen sind auffallend stark ausgebuchtet und deuten auf mächtig entwickelte Kaumuskeln; die Endphalangen waren mit Basalkragen versehen und trugen gewaltige Krallen. Das Thier dürfte ein Fleischfresser gewesen sein, vielleicht ein Aasfresser.

3. Unterklasse Placentalia.

a. Seesäugethiere.

1. Ordnung Cetacea.

Der Körper der Walfische und Delphine ist fischähnlich. Schädel (Fig. 860) oft sehr gross, Kiefer, hauptsächlich das Maxillare, stark verlängert; Bezahnung sehr verschiedenartig; sind Zähne vorhanden, so sind sie oft sehr zahlreich (bis 150), meist sämmtlich einwurzelig, kegelförmig, oft mehr oder weniger comprimirt, ohne Milchgebiss; Nasenbeine sind meist verkümmert und dann die Nasenöffnung (Spritzloch) gross und weit nach hinten in die Nähe des Scheitels gerückt; Jochbeine (j) sehr schwach. Die sieben Halswirbel sind sehr kurz, oft mit einander verwachsen. Brust- und Lendenwirbel mit sehr langen Querfortsätzen; an den Rippen verkümmert meist das Capitulum. Schwanz mächtig ausgebildet, die Querfortsätze der hinteren Schwanzwirbel zeigen senkrechte Durchbohrungen. Die vordere Extremität ist flossenartig entwickelt, platt, die Phalangenzahl oft beträchtlich vermehrt. Hinterextremitäten fehlen nebst dem Becken, bis auf kleine Rudimente; ein Kreuzbein ist daher nicht vorhanden. Besonders wichtig zur Erkennung der fossilen Formen ist das sehr häufig isolirt vorkommende, mehr oder weniger eingerollte und aufgeblasene Tympanicum.

Die Cetacea stammen sicher von Landsäugethieren ab; die ältesten Formen (Zeuglodontidae -- Fig. 859) zeigen noch im Gebiss und Schädel viele Merkmale der Landsäugethiere, die den typischen moderneren Formen meist verloren gegangen sind; die Eigenthümlichkeiten der Cetacea dürften fast alle als Anpassungen an das Wasserleben aufzufassen sein. Obwohl keine Formen bekannt sind, welche die Cetacea mit einer der übrigen Ordnungen der Säuger näher verbinden, dürfte es doch wohl das wahrscheinlichste sein, dass sie von primitiven fleischfressenden Landsäugethieren abstammen. Fossil sind sie vom Eocän an bekannt.

A. Hintere Zähne comprimirt, mit gezackten Rändern, zweiwurzelig (Fig. 859 B), Zwischenkiefer wohl entwickelt, mit Zähnen; Halswirbel frei. a. Gebiss (3 · 1 · 5-8)/(3 · 1 · 5-8); Milchzähne vorhanden; Nasenbeine verlängert, Nasenöffnung weit vorn. 1. Fam. Zeuglodontidae. b. Gebiss (3 · 1 · 4-5 · 7)/(3 · 1 · 4 · 7); Nasenbeine sehr kurz, Nasenlöcher auf dem Scheitel. 2. Fam. Squalodontidae. B. Alle Zähne einfach conisch, einwurzelig; Zwischenkiefer zahnlos; Oberkiefer stets und meist reich bezahnt; Schädel sehr unsymmetrisch; Nasale winzig; vordere Halswirbel meist verwachsen. 3. Fam. Delphinidae. C. Oberkiefer zahnlos; functionirende Zähne auf den Unterkiefer beschränkt, meist nur sehr wenige; Frontale und Maxillare stark in die Höhe gezogen, so dass das Schädelprofil auffallend concav wird; Schädel sehr unsymmetrisch; Nasale winzig; Halswirbel verwachsen. 4. Fam. Ziphioidae. D. Beide Kiefer zahnlos; dafür sind Barten entwickelt; Unterkieferäste nach aussen convex; Schädel symmetrisch; Nasale klein. 5. Fam. Balaenidae.

1. Fam. Zeuglodontidae.

Diese im Eocän vertretene Familie zeigt noch vielfach Charaktere (Fig. 859 A, B), welche an Landsäugethiere erinnern und bei den übrigen Cetacea meist nicht mehr vorhanden sind, z. B. grosse Zwischenkiefer mit kegelförmigen J; geringe Zahl von Backzähnen; Gestalt der Backzähne, die alle mehrspitzig und zweiwurzelig sind; Milchzähne; geringe Grösse des Schädels; verlängerte flache Nasenbeine mit weit vorne liegender Nasenöffnung; Schläfengruben und Sagittalkamm gross; Halswirbel ziemlich lang und frei; Finger etwas beweglich. Hirnhöhle sehr klein. Sehr auffallend ist die concentrisch blätterige Struktur der äusseren Knochenschichten, wie sie in diesem Grade bei keinem Wirbelthiere sich wiederfindet.

Zeuglodon Owen (Fig. 859). Eocän von Europa, Egypten, Nordamerika und Neuseeland.

Z. cetoides Owen (Fig. 859 A, B). Eocän von Alabama und Südcarolina. Schädel von 5′ Länge bei einer Gesammtlänge von 60-70′.

2. Fam. Squalodontidae.

Der Schädel ähnelt schon sehr dem der moderneren Cetacea. Eocän bis Pliocän.

Squalodon Grat. (Fig. 860). Diese Gattung entwickelt sich in miocänen und pliocänen Meeresablagerungen von Europa, Nordamerika und Australien, in Nordamerika vielleicht schon im Eocän. Die vorderen Backzähne (Prämolaren) sind conisch, einwurzelig, die hinteren noch gezackt und zweiwurzelig, doch schon in vergrösserter Anzahl.

S. Ehrlichi v. Beneden. Miocän von Linz. S. bariensis Jourdan (Fig. 860). Miocän von Süddeutschland und Frankreich. S. antverpiensis van Ben. Pliocän bei Antwerpen.

3. Fam. Delphinidae.

Die durch zahlreiche lebende Arten repräsentirte Familie ist seit dem Miocän in Europa bekannt; die Zähne sind stets alle einwurzelig und oft in sehr grosser Anzahl vorhanden.

4. Fam. Ziphioidae.

Auch diese Familie findet sich seit dem Miocän fossil; hierher gehören Ziphius, Physeter etc.

5. Fam. Balaenidae.

Bei den Bartenwalen finden sich Zähne nur rudimentär im embryonalen Zustande. Schädel verhältnissmässig sehr gross, die Nasenbeine grösser als die der Delphinidae. Hierher gehören die grössten Mitglieder der Ordnung.

Cetotherium mit verhältnissmässig langen, freien Halswirbeln findet sich schon im europäischen Miocän. Besonders zahlreiche Reste von Bartenwalen finden sich im Pliocän bei Antwerpen, in England und in Oberitalien, neben vielen jetzt ausgestorbenen Gattungen auch die noch lebenden Balaenoptera, Megaptera, Balaena.

2. Ordnung Sirenia.

Die Seekühe (Fig. 861) sind grosse pflanzenfressende Säugethiere, die äusserlich viele Aehnlichkeit haben mit Cetacea, doch wohl nur in Folge ähnlicher Lebensweise, während sie ihrem ganzen Bau nach vielleicht als marine Ungulata anzusehen sind.

Hintergliedmassen fehlen (selten ein rudimentärer Femur vorhanden); Vordergliedmassen flossenähnlich, doch ist ein Ellbogengelenk noch vorhanden; Unterkiefer meist sehr gross, hoch, mit senkrecht aufsteigendem, kräftigem Kron- und Gelenkfortsatz; Prämaxillare gross, ebenso wie der vordere Theil des Unterkiefers mehr oder weniger abwärts gezogen; Jochbeine sehr kräftig. Nasenbeine klein oder fehlend, Nasenöffnung sehr weit; Halswirbel fast immer frei. Die meisten Skeletknochen von sehr dichter elfenbeinartiger Struktur. Zähne vorhanden oder fehlend; bei einigen Formen ein rudimentäres Milchgebiss. Eocän bis Gegenwart.

Prorastomus Owen. Zwischen- und Unterkiefer vorn kaum abwärts gezogen, von mässiger Grösse. Nasenöffnung kleiner als bei anderen Sirenen. Gebiss (3 · 1 · 4 · 4)/(3 · 1 · 4 · 4)?. J schneidezahnähnlich, P einwurzelig, M mehrwurzelig mit zwei Querjochen. Es ist jedenfalls die primitivste Form unter den Sirenen, die einerseits zu Manatus, andererseits durch Halitherium, Metaxytherium, Felsinotherium zu Halicore und Rhytina führt. Eocän.

P. sirenoides Owen. Eocän von Jamaica.

Halitherium Kaup (Fig. 861). Becken mässig entwickelt; ein griffelförmiger Femur vorhanden; Nasale klein; Zwischen- und Unterkiefer vorn stark herabgezogen. Gebiss (1 · 1 · 5-6)/(1 · 1 · 5-6); oberer J mehr oder weniger vergrössert, hauerähnlich; Untere J, ebenso C und vordere P rudimentär, frühzeitig ausfallend; P einwurzelig, M mehrwurzelig, mit mehreren stark gefalteten Höckern, die eine kleeblattähnliche Usurfläche geben. Oligocän bis Pliocän von Europa.

H. Schinzi Kaup (Fig. 861). Oligocän von Europa. H. (Metaxytherium) Cuvieri de Christol. Miocän von Frankreich. H. (Felsinotherium) Foresti Cap. Pliocän von Italien. Halicore Illig. Kein Femur; Zwischen- und Unterkiefer sehr mächtig und sehr stark abwärts gezogen. Keine Nasenbeine. Männchen mit sehr grossen Hauern. Bei alten Thieren bleiben ausserdem nur die beiden letzten, griffelförmigen, einwurzeligen M übrig. Recent. H. dugong Daub. Küsten des Indischen Oceans. Rhytina Stelleri Cuv., zahnlos, aus der Behringsstrasse, wurde bereits im vorigen Jahrhundert ausgerottet. Manatus Rond. mit 8-10 mehrwurzeligen Backzähnen, alle von gleicher Gestalt, mit je zwei dreihöckerigen Querjochen, lebt an den Küsten und Flussmündungen des wärmeren Atlantischen Oceans und findet sich fossil auch im Diluvium von Nordamerika.

b. Landsäugethiere.

1. Gruppe Sarcotheria.

3. Ordnung Chiroptera.

An den Vordergliedmassen ist nur der Daumen kurz und krallentragend; die Phalangen des zweiten bis fünften Fingers sind ausserordentlich verlängert, meist alle krallenlos; dieselben tragen eine bis zu den Hinterfüssen ausgespannte Flughaut. Auch Ober- und Unterarm sind sehr verlängert. Schädel sehr kurz; Gebiss meist reducirt, doch alle Zahnarten vorhanden, die M meist trigonodont und mit spitzen Zacken versehen, alle von gleicher Gestalt. Beide Aussenhöcker der oberen M meist V-förmig ausgebildet (Fig. 862); das Milchgebiss wird schon vor der Geburt resorbirt.

Die ältesten Chiroptera kennt man in Europa aus dem Oligocän, die fossilen Formen gehören wesentlich zu den Rhinolophidae und Vespertilionidae; häufiger finden sie sich nur in den Phosphoriten und in einigen diluvialen Knochenhöhlen. Ihrer sehr geringen Grösse und ihres seltenen Vorkommens wegen sind sie für den Paläontologen nur von untergeordneter Bedeutung.

4. Ordnung Insectivora.

Insektenfresser gehören zu den ursprünglichsten Säugethierformen und zeigen vielfach noch sehr primitive Merkmale. Hirn klein und glatt; am Schädel ist die Gesichtspartie meist sehr verlängert; Nasenöffnung klein; Schädelprofil ungefähr geradlinig; Jochbogen meist schwach oder ganz fehlend. Lücken im Gaumen öfter vorhanden, wie bei Marsupialia. Claviculae fast stets wohl entwickelt. Humerus meist mit Foramen, Femur oft mit drittem Trochanter. Tibia und Fibula häufig distal verwachsen. Carpus meist ohne freies Centrale, Scaphoid und Lunare nur selten verschmolzen. J oft von kegelförmiger Gestalt, selten dicht beisammen stehend; die mittleren sind häufig vergrössert; C meist klein und nicht verlängert, mitunter lang, ein- oder zweiwurzelig; M trigonodont oder tetragonodont, mit spitzen Höckern. Die M sind, mit Ausnahme des oft verkümmerten letzten, einander gleich. Zahnwechsel findet meist vor der Geburt statt. Die hierher gehörigen Formen haben alle geringe, oft sehr geringe Körpergrösse; sie finden sich in zahlreichen Arten lebend, besonders in der alten Welt, wo sie auch fossil seit dem Oligocän nicht sehr selten sind; in Südamerika und Australien fehlen sie ganz.

Nach der Ausbildung der oberen M lassen sich drei Gruppen unter den Insectivoren annehmen.

1. Gruppe. M trigonodont, die oberen meist viel breiter als lang, jeder ein einfaches V bildend (vielleicht entsprechen dieselben einem einzigen V-förmig ausgebildeten Haupthöcker); letzter P ähnelt den M (Fig. 863 u. 864). Anhang der unteren M sehr klein.

Die älteste hierher gehörige Form ist wohl Adapisorex Lémoine aus dem unteren Eocän von Reims.

Fam. Ictopsidae.

Jochbogen vollständig. J kegelförmig, von einander getrennt. Wasatch-Eocän bis Oligocän von Nordamerika.

Leptictis Leidy (Fig. 863). Zahnformel (2· 1· 4· 3)/?. Oligocän.

L. Haydeni Leidy (Fig. 863). White River-Oligocän von Nebraska. Auf diese Familie lassen sich vielleicht eine Anzahl isolirt stehender recenter Formen zurückführen, denen sämmtlich ein Jochbogen fehlt, nämlich die Centetidae von Madagascar mit Centetes madagascariensis (Fig. 864), die Potamogalidae von Madagascar und Westafrika, die Chrysochloridae von Südafrika und die Solenodontidae von Westindien.

2. Gruppe. M trigonodont; von den beiden Aussenhöckern der oberen M ist jeder V-förmig ausgebildet (ähnlich Fig. 862); letzter P einfacher als die M. Ein d-Höcker ist meist angedeutet; es finden sich Uebergänge zur nächsten Gruppe.

Amphidozotherium Filh. ist der älteste Vertreter der Talpidae; aus den Phosphoriten von Quercy. A. Cayluxi Filh. Phosphorite von Quercy. Talpa L. (Maulwurf) erscheint zuerst im unteren Miocän von Europa. T. brachychir H. v. M. Untermiocän von Deutschland. Parasorex H. v. M., aus dem oberen Miocän, verbindet die afrikanischen Macroscelididae mit den indischen Tupajidae. P. socialis H. v. M. Miocän von Steinheim. Sorex Wagl. (Spitzmaus) existirt bereits im unteren Miocän von Europa. S. Neumayri Schloss. Untermiocän von Weissenau.

3. Gruppe. M tetragonodont; oben sind die Aussenhöcker nur undeutlich V-förmig; letzter P ähnelt mitunter den M.

Neurogymnurus Filh. aus den Phosphoriten dürfte die Stammform von Erinaceus sein. N. Cayluxi Filh. Phosphorite von Caylux. Erinaceus L. (Igel) findet sich bereits im Untermiocän von Europa. E. priscus H. v. M. Miocän von Weissenau.

5. Ordnung Creodonta.

Die Creodonta spielen während der ganzen älteren Tertiärzeit die Rolle der eigentlichen Raubthiere, der Carnivora, die sich auch wahrscheinlich aus ihnen entwickelt haben. Ihre Blüthezeit fällt in das Eocän, auch im Oligocän sind sie noch vertreten, dann aber erlischt die Gruppe vollständig, um den damals schon zahlreich vorhandenen echten Raubthieren Platz zu machen. Man kennt eine bedeutende Anzahl Arten aus Europa und Nordamerika von der Grösse eines Wiesels bis zu der des Grizzlybären.

Gehirn und Backzähne, ebenso die ganze Gestalt erinnern auffallend an die Raubbeutelthiere, so dass an nähere Verwandtschaft mit denselben gedacht werden könnte. Jedoch sind sie von denselben wohl unterschieden durch das Vorhandensein eines vollständigen Milchgebisses und durch die ursprüngliche Zahnformel (3 · 1 · 4 · 3)/(3 · 1 · 4 · 3).

Wie die echten Raubthiere haben auch sie (Fig. 867) meist drei gedrängt stehende J mit schneidendem Rande (J₂ ebenfalls oft etwas zurückgeschoben), verlängerte C und gut entwickelte, aber ziemlich einfache P. Hirn sehr klein und glatt; oben und unten sind meist alle M trigonodont und von gleicher Gestalt, ihre Aussenhöcker nie V-förmig ausgebildet; nur der obere M₃ kann reducirt sein; der obere M₂ und untere M₃ sind fast nie kleiner, oft aber grösser als die vorderen M; Kopf auffallend gross, mit kräftigem Sagittalkamm und kleiner Hirnkapsel; Schwanz lang und Beine kurz; Claviculae fehlen; sie sind plantigrad, Krallen oft stumpf, Endphalangen oft gespalten; Scaphoid, Lunare und Centrale stets getrennt; Cuboid oft eingekeilt zwischen Calcaneus und Astragalus, das proximale Astragalusgelenk meist einfach convex; Humerus mit Foramen entepicondylare; Femur oft mit drittem Trochanter; Tibia und Fibula getrennt.

Die primitiveren Formen stehen den ältesten Insectivora, Tillodontia, Condylarthra und Prosimiae sehr nahe; von den Creodonta sind Carnivora und Pinnipedia abzuleiten.

Es lassen sich folgende fünf Familien unterscheiden:

I. M₁ nie grösser als M₂. A. Untere M mit dreihöckerigem vorderen Theile (α, β, β’), und einem schüsselförmigen hinteren Anhänge (γ). 1. Fam. Proviverridae. B. Untere M comprimirt, mit drei hinter einander liegenden Höckern (α, β, γ); β’-Höcker fehlt oder rudimentär, Anhang γ kegelförmig, selten fehlend. 1. Aussenhöcker der M kegelförmig; Astragalus mit proximalem Rollengelenke. 2. Fam. Mesonychidae. 2. Aussenhöcker der M klingenförmig verlängert; oberer M₃ rudimentär oder fehlend. 3. Fam. Hyaenodontidae. C. Höcker der M niedrig und warzenförmig, von zahlreichen Nebenhöckern umgeben; unten erreicht der Anhang γ die Höhe der vorderen Zahnhälfte. 4. Fam. Arctocyonidae. II. Gebiss wird Carnivoren-ähnlich, indem oben P₄ und unten M₁ vergrössert sind und als Reisszähne den hinteren etwas verkümmerten M gegenüber auftreten. Alle M deutlich trigonodont. 5. Fam. Miacidae.

1. Fam. Proviverridae.

Die Proviverridae haben im Gebiss und im Skelet noch die ursprünglichsten Charaktere bewahrt; von ihnen dürften sich die übrigen Familien der Creodonta ableiten lassen. Eocän und Oligocän von Europa und Eocän von Nordamerika.

Mioclaenus Cope (Fig. 866). Obere M mit drei kegelförmigen Höckern; der α-Höcker der unteren M wird klein und kann ganz verschwinden. ⁵⁄₅ Zehen. Es sind 24 Arten bekannt aus dem Puerco-Eocän von Neu-Mexico, von Iltis- bis Wolfgrösse. Cope betrachtet diese Gattung als Ausgangspunkt der übrigen Creodonta.

M. coryphaeus (Fig. 866), M. turgidus Cope. Puerco von Neumexico.

Chriacus Cope (Fig. 865 A, B) ist sehr ähnlich, aber die unteren M mit wohlentwickeltem α-Höcker. Puerco- und Wasatch-Eocän von Nordamerika.

Ch. priscus Cope (Fig. 865). Puerco von Neumexico.

Cynohyaenodon Filh. (Fig. 867 A, B). Gebiss mit 44 Zähnen; Höcker der M auffallend kantig, oben ist P₄ den Molaren ähnlich (reisszahnartig); M₃ ist verkümmert und quergestellt; die unteren M ähneln sehr dem unteren M₁ der Viverridae (vgl. Fig. 873 A -- typisch trigonodont). Oligocän von Europa.

C. Cayluxi Filh. (Fig. 867), von Fuchsgrösse. Phosphorite von Quercy. Stypolophus Cope ist sehr ähnlich; etwa 10 Arten im Wasatch- und Bridger-Eocän von Nordamerika. S. Whitiae Cope. Wasatch von Wyoming. Deltatherium Cope. Oben und unten 3 P. Puerco-Eocän. D. fundaminis Cope. Häufig im Puerco-Eocän von Neu-Mexico. Palaeonictis gigantea Blainv., unten mit 3 · 1 · 4 · 2 Zähnen, M mit kleinem, grubigem Anhang. Eocän von Soissons.

2. Fam. Mesonychidae.

Eocän von Nordamerika. Ziemlich vollständig bekannt ist

Mesonyx Cope (Fig. 868). Zahnformel (3 · 1 · 4 · 3)/(3 · 1 · 4 · 3). Die Höcker der oberen und unteren Backzähne sind ziemlich kegelförmig. Astragalus mit rollenförmigem Tibialgelenk, mit dem Cuboid in Verbindung. Die Endphalangen halten die Mitte zwischen Krallen und Zehen und sind gespalten. Unterkieferwinkel einwärts gebogen. Wasatch- bis Uinta-beds von Nordamerika.

M. ossifragus Cope (Fig. 868) ist das grösste Raubthier der Wasatch- Periode von Wyoming. Der Schädel hat die Grösse des grössten Grizzlybären, der Körper die des Baribal, mit längeren Hinter- und kürzeren Vorderbeinen, mit langem, kräftigem Schwanze; es war vermuthlich ein Wasserthier, das an Land sich hüpfend wie ein Kaninchen bewegt haben muss. Dissacus Cope ist nahe verwandt. Puerco-Eocän von Neumexico.

3. Fam. Hyaenodontidae.

Schliessen sich nahe an die Mesonychidae; die M sind zu mehr oder weniger verlängerten Klingen mit schneidendem Rande ausgebildet (Fig. 869); der obere M₃ fehlt oder ist rudimentär. Mitunter weniger als drei J. Eocän und Oligocän von Europa und Nordamerika.

Hyaenodon Laizer et Parieu (Fig. 869 u. 870). Zahnformel (3 · 1 · 4 · 2)/(3 · 1 · 4 · 3). Die M bilden schmale lange Klingen; oben und unten ist der letzte sehr verlängert; an dem oberen fehlt der Innenhöcker b, ebenso an dem unteren β’ und der hintere Anhang γ. Oben und unten ist der M₁ auffallend klein und stets viel stärker abgenutzt als die benachbarten Zähne; Schädel fuchsähnlich; die Füsse sind plantigrad und wenigstens vorne fünfzehig, die Endphalangen tief gespalten.

Aus Europa sind etwa ein Dutzend oligocäne Arten bekannt; manche sind grösser als der Wolf; hier ist es der häufigste aller Creodonta; einige Arten finden sich auch im White River-Oligocän von Nordamerika.

H. Heberti Filh. Die grösste europäische Art. Phosphorite von Quercy, Oligocän von Débruge, schwäbische Bohnerze. H. leptorhynchus Laizer et Parieu (Fig. 869). Quercy, Ronzon, Frohnstetten. H. vulpinus Filh. Sehr häufig in den Phosphoriten von Quercy. H. horridus Leidy, von Bärengrösse. White River-Oligocän von Nebraska.

Pterodon Blainv. (Fig 871). Zahnformel (2 · 3 · 1 · 4 · 3)/(2 · 3 · 1 · 3(4) · 3); P₄ sehr dick; M bilden dicke Klingen, der obere M₃ ist sehr klein und quergestellt; oben ist der Innenhöcker, unten der hintere Anhang an den M wohl entwickelt. Wenige Arten sind bekannt aus dem europäischen Oligocän. Sie ähnelten wohl den Hyänen in ihrer Lebensweise, da die Zähne sehr dick sind und auffallend stark abgenutzt wurden.

P. dasyuroides Gerv. (Fig. 871). Oligocän. Pariser Gyps, Débruge, Quercy, Frohnstetten und Egerkingen, Isle of Wight. Oxyaena Cope. Zahnformel (2-3 · 1 · 4 · 2)/(0 · 1· 4 · 2); M mit kleinem β’-Höcker; sonst Pterodon sehr ähnlich. Wasatch-Eocän von Nordamerika, Oligocän von Frankreich. O. forcipata Cope. Wasatch-Eocän von Wyoming. Protopsalis tigrinus Cope ist der grösste Creodonte des amerikanischen Bridger-Eocän.

4. Fam. Arctocyonidae.

M tetragonodont mit zahlreichen warzenförmigen Höckern (Ursus-ähnlich); unten erreicht der Anhang γ die Höhe des vorderen Theiles wie bei Pflanzenfressern. Untereocän von Frankreich.

Arctocyon Gerv. Untereocän von Frankreich.

A. primaevus Blainv. Untereocän von La Fère. A. (Hyodectes) Gervaisi. Lém. Untereocän von Reims.

5. Fam. Miacidae.

Uebergangsformen zwischen Proviverridae und Carnivora. Das Gebiss ist durchaus das primitiver Carnivora; sie müssen aber noch zu den Creodonta gezählt werden, da das Astragalusgelenk flach ist und das Scaphoid nicht mit dem Lunare verwächst. Puerco- bis Bridger-Eocän von Nordamerika.

Didymictis Cope. Zahnformel (? · 1· 4 · 2)/(? · 1· 4 · 2) mit sieben Arten; Puerco- bis Bridger-Eocän. D. Haydeni Cope. Puerco von Neumexico.

6. Ordnung Carnivora.

Die echten »Raubthiere« sind dadurch ausgezeichnet, dass der obere P₄ und der untere M₁ in eigenthümlicher Weise entwickelt sind als Reisszähne (= R), welche auch gewöhnlich die übrigen und anders gebauten Backzähne an Grösse übertreffen (Fig. 875). Die vor den R stehenden P werden als Lückzähne, die hinter ihnen stehenden M als Höckerzähne bezeichnet. In seiner typischen Ausbildung besteht der obere R (Fig. 872) aus den beiden zu schneidenden Klingen verlängerten Aussenhöckern a und c, die mit einander eine weitklaffende Scheere bilden; der Innenhöcker b und ein Vorderhöcker a’ sind meist vorhanden; dieser Zahn ist auf einen zweihöckerigen oberen Backzahn zurückzuführen mit a- und b-Höcker (vergl. Fig. 866, p₄), an welchem vor und hinter dem a-Höcker sich die Nebenhöcker a’ und c ausbilden. Der untere R (Fig. 873) ist typisch trigonodont, aber der Vorder- und der Aussenhöcker α und β ebenfalls klingenförmig, zu einer weitklaffenden Scheere ausgebildet.

Je mehr nun das Raubthiernaturell entwickelt ist und die Fleischnahrung vorwiegt, um so grösser werden die R auf Kosten der Höckerzähne, um so länger, schmäler und messerartiger werden an ihnen die a- und b-, bez. α- und β-Höcker, um so unbedeutender der b- und β’-Höcker, sowie der Anhang γ, und um so weiter rückt der b-Höcker nach vorn. Je mehr aber die Pflanzenkost vorwiegt, um so unbedeutender bleibt der obere R, um so umfangreicher wird der obere M₁ und der Anhang γ des unteren R, oft auch die übrigen Höckerzähne, während der b- und β’-Höcker wohl entwickelt bleiben, und um so mehr kegel- oder warzenförmig werden alle Höcker.

Fast stets 3/3 kleine J, die äusseren am grössten, mit schneidendem Rand, in geschlossener Reihe; der untere J₂ fast immer etwas zurückgeschoben. C sind stets stark verlängerte Fangzähne mit vorderer und hinterer Kante; Lückzähne sind mehr oder minder comprimirte Kegel, mit oder ohne Nebenzacken. Die Höckerzähne nehmen nach hinten fast stets an Grösse ab; ursprünglich trigonodont, sind sie oft stark reducirt, mitunter aber auch vergrössert und tetragonodont, fast immer aber mit niedrigen stumpfen Höckern. Die Raubthiere besitzen ein vollständiges Milchgebiss, das längere Zeit in Gebrauch ist; D₄ ähnelt dem M₁, der obere D₃ dem P₄.

Hirn von bedeutender Grösse, Grosshirn mit Windungen. Sagittalkamm oft kräftig, Nasenöffnung ziemlich eng, weit vorn gelegen; am Unterkiefer liegt das Gelenk ungefähr in einem Niveau mit der Backzahnreihe; dasselbe ist stark verbreitert, cylinderförmig, und passt in eine tiefe Querrinne, die keine Bewegung nach vorne und hinten gestattet. Krallen sehr kräftig; Füsse sind ursprünglich plantigrad, werden aber oft digitigrad. Scaphoid, Lunare und Centrale stets mit einander verwachsen (Fig. 877 s + c + l). Astragalus (Fig. 877 a) mit kopfförmig abgesetztem proximalen Rollengelenk. Foramen entepicondylare häufig vorhanden; Femur ohne dritten Trochanter. Clavicula fehlt oder ist rudimentär.

Echte Raubthiere erscheinen zuerst im Oligocän, wo sie besonders in Europa bereits einen grossen Formenreichthum aufweisen. Noch in der Gegenwart sind sie überall (ausser in Australien) reich vertreten.

Es lassen sich sieben Familien unterscheiden (p. 718).

+--------------------+-------------+-------------------------------+-----------------------------------------------------------------------------------------------+ | | | | Reisszähne | | | | Zahl | Erster oberer Höckerzahn |---------------------------+------------------------+-------------------+----------------------+ | Familien | der Höcker- | M₁ | Aussenhöcker | Innenhöcker | Anhang γ | | | | zähne | | (a u. c, α u. β) | b u. β’ | des unteren R | | | | | | | | | | +--------------------+-------------+-------------------------------+---------------------------+------------------------+-------------------+----------------------+ | | 2-3 | | lange scharfe Klingen, | | | | | 1. Canidae | ----- | trigonodont, so gross als der | a’-Höcker fehlend | klein oder rudimentär, | klein, meist | Lückzähne gross, | | | 2 (3) | R, mit innerem Basalwulst | oder sehr klein | b-Höcker weit vorn | grubig | schmal | | | | | | | | | +--------------------+-------------+-------------------------------+---------------------------+------------------------+-------------------+----------------------+ | | 2 | | | gross, | | Lückzähne klein | | 2. Ursidae | - | tetragonodont, so gross | niedere Kegel | b-Höcker nicht | gross, oft sehr | oder rudimentär, | | | 2 | oder viel grösser als der R | | nach vorn gerückt | verlängert | Höckerzähne mit | | | | | | | | Nebenwarzen | +--------------------+-------------+-------------------------------+---------------------------+------------------------+-------------------+----------------------+ | | 2 | tetragonodont, so gross wie | | gross, oben oft | | Lückzähne | | 3. Procyonidae | - | der R | runde Kegel | noch ein d-Höcker | gross, grubig | kegelförmig | | | 1 | | | | | | +--------------------+-------------+-------------------------------+---------------------------+------------------------+-------------------+----------------------+ | | 2 | trigonodont, kleiner als der | stumpfe oder | gross, b-Höcker | | | | 4. Viverridae | - | R, Innenhälfte kürzer als | scharfe Klingen | weit vorn | gross, grubig | | | | 1 | Aussenhälfte | | | | | +--------------------+-------------+-------------------------------+---------------------------+------------------------+-------------------+----------------------+ | | | trigonodont, kleiner oder | | | | unterer | | | 1 (2) | grösser als R, mit innerem | | gross, | klein oder sehr | Höckerzahn | | 5. Mustelidae | ----- | Basalwulst, Innenhälfte so | scharfe Klingen | oder rudimentär, | gross,grubig oder | knopfförmig | | | 1 | lang oder länger als | | oder fehlend | schneidend | | | | | Aussenhälfte | | | | | +--------------------+-------------+-------------------------------+---------------------------+------------------------+-------------------+----------------------+ | | 1 | | sehr lange | rudimentär | | 3 | | 6. Hyaenidae | --- | rudimentär | scharfe Klingen, | oder fehlend, | rudimentär oder | --- grosse und | | | 0-1 | | a’-Höcker gross | b-Höcker weit vorn | fehlend | 3-4 | | | | | | | | sehr dicke Lückzähne | |+-------------------+-------------+-------------------------------+---------------------------+------------------------+-------------------+----------------------+ | | 0-1 | | sehr lange | rudimentär | | 1-2 | | 7. Felidae | --- | rudimentär | scharfe Klingen, | oder fehlend, | klein | --- sehr schmale | | | 0-1 | | a’-Höcker gross, | b-Höcker weit vorn | oder fehlend | 1-4 | | | | | oder fehlend | | | Lückzähne | +--------------------+-------------+-------------------------------+---------------------------+------------------------+-------------------+----------------------+ | Ursprüngliche Form | 3 | trigonodont, so gross oder | kantige Höcker, | gross, b-Höcker | | Lückzähne | | (Creodonta) | ----- | grösser als der R | a’- u. c-Höcker | neben a-Höcker | gross, grubig | kegelförmig | | | 2 (3) | | klein | | | | +--------------------+-------------+-------------------------------+---------------------------+------------------------+-------------------+----------------------+

Die verschiedenen Familien der Carnivora sind keineswegs scharf von einander zu trennen. Zahlreiche Zwischenformen verbinden sie aufs innigste mit einander, und auch viele Gattungen gehen unmerklich in einander über. Die zur Unterscheidung der Familien auf p. 718 angegebenen Merkmale gelten daher wohl für die typischen Mitglieder der Familien, bleiben aber nur theilweise gültig bei eventuellen Zwischenformen. Durchgehends zeigen z. B. die primitivsten Formen einer Familie eine grössere Zahl von Zähnen als die übrigen, die extremsten eine geringere. Die primitiveren, besonders oligocänen Formen der Canidae, Mustelidae, Viverridae, selbst der Felidae waren Viverriden-ähnliche Thiere, die einander noch ungemein nahe standen und sich sehr schwer in verschiedene Familien trennen lassen. Die Carnivora sind von Miacidae abzuleiten.

1. Fam. Canidae.

Hundeartige Thiere finden sich unter den ältesten bekannten Raubthieren; zu ihnen gehören auch die einzigen Raubthiere, die noch die ursprüngliche Zahnformel (3 · 1 · 4 · 3)/(3 · 1 · 4 · 3(4)) zeigen; gewöhnlich besitzen sie aber nur noch (4 · 2)/(4 · 3) Backzähne. Das Gebiss der ursprünglichsten Formen (Cynodictis) steht dem der Miacidae noch ausserordentlich nahe; die Fortschritte innerhalb der Familie, deren entwickeltste Form die Gattung Canis ist (Fig. 875), bestehen in beträchtlicher Vergrösserung der R auf Kosten der hintersten Höckerzähne, die zuletzt sogar ganz verschwinden können, und in ihrer Ausbildung zu schmalen schneidenden Klingen, wobei oben der b-Höcker und unten der β’-Höcker rudimentär werden; ferner in der Ausbildung von hohen Laufbeinen an Stelle der kurzen plantigraden Beine der älteren Formen. Die P sind immer wohlentwickelt, ebenso der obere M₁, der dreihöckerig ist mit grossem inneren Basalwulst. Schwanz immer wohlentwickelt. Zahlreich seit dem Oligocän in Europa und Nordamerika. Die ältesten Formen schliessen sich sehr nahe an die Viverridae und Mustelidae an, es finden sich unter den Canidae aber auch die Vorfahren der Ursidae.

Cynodictis Brav. u. Pomel. Füsse ⁵⁄₅-zehig, fast plantigrad. M noch deutlich trigonodont; oberer und unterer R verhältnissmässig klein, noch mit sehr gut entwickelten Innenhöckern b und β’, unterer mit grubigem Anhang. Zahnformel (3 · 1 · 4 · 2)/(3 · 1 · 4 · 3); durch Verlust des unteren M₃ wird das Gebiss vollständig Viverridae-ähnlich. Oligocän. Europa (? Nordamerika).

C. lacustris P. Gerv., C. compressidens Filh. Phosphorite von Frankreich. Temnocyon Cope, verbindet Cynodictis mit Canis. Miocän. Nordamerika. T. altigenis, T. coryphaeus Cope. John-Day-beds. Oregon. Cynodon Aym. ist nahe mit Cynodictis verwandt. Oligocän. Europa. C. gracilis Filh. Phosphorite von Quercy, Bohnerze bei Ulm. C. leptorhynchus Filh. Phosphorite von Quercy. C. velaunus Aym. Oligocän von Ronzon.

Amphicyon Lartet (Fig. 874). Zahnformel (3 · 1 · 4 · 3)/(3 · 1 · 4 · 3(4)). Thiere von Fuchs- bis Bärengrösse, deren Gebiss dem der Gattung Canis im wesentlichen ähnelt, die aber wenigstens oben einen Backzahn mehr besitzen, und deren auffallend plantigrade Füsse denen der Bären ähnlich sind; Höckerzähne sind sehr kräftig entwickelt; Lückzähne ziemlich klein; Schwanz sehr lang. Sie vermitteln den Uebergang zur Familie der Bären. Miocän von Europa; obere Siwaliks von Indien und China; auch im White River-Oligocän von Nordamerika.

A. lemanensis Pom. Von Wolfgrösse. Untermiocän. Weissenau, Ulm, Allier. A. steinheimensis Fraas. Von Bärengrösse. Obermiocän von Süddeutschland und Frankreich. A. Hartshorni Cope (Fig. 874). White River-Oligocän von Colorado. Cephalogale Jourdan. Zahnformel (3 · 1 · 4 · 2)/(3 · 1 · 4 · 3); Schädel kurz und breit, sonst Amphicyon ziemlich ähnlich. Oligocän und Miocän von Europa. C. Geoffroyi Jourd. Untermiocän. Allier, Weissenau. C. minor Filh. Phosphorite von Quercy und Untermiocän von Allier.

Canis L. (Fig. 875). Zahnformel (3 · 1 · 4 · 2)/(3 · 1 · 4 · 3(2)). Lange digitigrade Laufbeine. R sehr gross mit rudimentärem Innenhöcker, der am oberen weit nach vorn, am unteren weit nach hinten gerückt ist. Vom Oberpliocän an fast kosmopolitisch.

C. etruscus F. Mayor. Oberes Pliocän. Val d’Arno. C. lupus L. (Fig. 875). Der Wolf ist häufig im Diluvium von Europa und findet sich noch gegenwärtig durch Europa, Asien und Nordamerika verbreitet.

2. Fam. Ursidae.

Die Bären sind Raubthiere, die sich aber einer gemischten, oft rein vegetabilischen Nahrung zugewandt haben. Dies kennzeichnet sich im Gebiss (Fig. 876) durch die starke Entwickelung der Höckerzähne, von denen im Ober- und Unterkiefer stets zwei hinter den R vorhanden sind. Bei den primitiveren Formen sind dieselben kaum grösser als die R und etwa quadratisch, so dass sie sich an gewisse Canidae sehr nahe anschliessen; bei den extremsten Formen werden sie bedeutend grösser und besonders der obere M₂ sehr stark verlängert; die Haupthöcker der Höckerzähne werden niedrig und warzenförmig, und neben ihnen treten zahlreiche Nebenwärzchen auf; die Lückzähne sind immer sehr klein und werden zuletzt rudimentär; am unteren R ist der Anhang vergrössert und wenigstens von der Grösse des vorderen Theiles; alle Höcker der R niedrig und stumpf. Die Bären sind extrem plantigrad (Fig. 877). Der Schwanz ist rudimentär.

Ursidae entwickeln sich im Miocän der alten Welt aus Canidae. Amphicyon geht durch Vermittelung von Dinocyon fast unmerklich in Hyaenarctos über. Obermiocän bis Gegenwart, seit dem Oberpliocän in Amerika.

Hyaenarctos Falc. u. Cautl. Obere M quadratisch, etwa gleich gross, mit niedrigen, etwas runzeligen Höckern. Obermiocän bis Diluvium von Europa und Asien.

H. atticus Dames. Pliocän von Pikermi. H. sivalensis Falc. u. Cautl. Siwaliks von Indien.

Ursus L. (Fig. 876). Obere M sind länger als breit, beträchtlich grösser als R, und der hintere viel länger als der vordere; Nebenwärzchen sehr zahlreich; die drei ersten Lückzähne sind rudimentär oder fehlen ganz. Ursus hat sich aus Hyaenarctos entwickelt und tritt zuerst im Oberpliocän von Europa und Indien auf. Gegenwärtig finden sich Bären in allen Regionen mit Ausnahme der afrikanischen und australischen.

U. arvernensis Croiz. Pliocän der Auvergne. U. spelaeus Rosenm. (Fig. 876, 877). Die vorderen Lückzähne fehlen dem erwachsenen Thiere ganz; Schädel mit stark abfallender Stirn; kann bedeutend grösser werden als die lebenden Arten. Der »Höhlenbär« ist eines der häufigsten und bezeichnendsten Thiere des europäischen Diluviums. Manche Diluvialhöhlen haben Reste von vielen Hunderten von Individuen dieser Art ergeben. Arctotherium Gerv. Höcker der oberen M sehr deutlich, ohne Runzeln. Pleistocän und Pliocän. Nord- und Südamerika. A. bonariense Gerv. Pampasformation. Südamerika.

3. Fam. Procyonidae.

Lückzähne ziemlich kräftig entwickelt, kegelförmig; R mit stumpfen kegelförmigen Höckern; 2/1 Höckerzähne; die oberen quadratisch, wenigstens so gross als die R. Gliedmassen plantigrad; Schwanz kräftig entwickelt. Sie stehen den ursprünglichsten Raubthieren noch ziemlich nahe. Fossil sind sie nur wenig bekannt; lebend finden sie sich in Indien und Amerika.

4. Fam. Viverridae.

Die Zibethkatzen sind plantigrade, kurzbeinige Raubthiere von verhältnissmässig geringer Körpergrösse, lebend und fossil nur aus der alten Welt bekannt, wo sie seit dem Oligocän vorkommen. Abgesehen von der etwas reducirten Zahl der M -- stets 2/2, zeigen sie sehr primitive Charaktere sowohl im Gebiss wie im ganzen Körperbau; die Stammformen der meisten übrigen Raubthierfamilien sind den Viverriden sehr nahestehende oder zu ihnen gehörige Geschöpfe. Sie sind ausgezeichnet durch ihre wohlentwickelten R (Fig. 878), an denen alle Elemente noch sehr gut ausgebildet sind zu Höckern oder Spitzen; Höckerzähne sind kleiner als R, der hintere kleiner als der vordere. Der Schädel ist schmal, die Kiefer langgestreckt.

Viverra L. (Fig. 878 B). Höcker der R kantig und spitz; obere M viel breiter als lang. Oligocän bis jetzt.

V. angustidens Filh. Phosphorite von Quercy. V. steinheimensis Fraas. Miocän von Steinheim.

Ictitherium Wagn. (Fig. 879). Stammformen der Hyaenidae, indem bei ihnen die Lückzähne sowie der a’-Höcker der oberen R kräftiger werden, während die Höckerzähne sowie die Innenspitzen der R weniger entwickelt sind. Pliocän von Europa.

I. hipparionum Gerv. und I. robustum Nordm. (Fig. 879). Pliocän von Südeuropa.

5. Fam. Mustelidae.

Die noch mit einer grösseren Anzahl von Zähnen versehenen primitiveren Formen der Mustelidae sind von Viverridae kaum zu trennen. Die typischen Mustelidae haben nur noch 1/2 M. Backzähne (3-4·1(2))/(3-4·2(3)); der obere M₁ ist stets wohl entwickelt, mitunter viel grösser als der R, mit grossem, halbkreisförmigem inneren Basalwulst; die Innenhälfte dieses Zahnes gewöhnlich wenigstens so lang als die Aussenhälfte; die R bilden meist eine schneidende Klinge. Vom Oligocän bis zur Gegenwart sind Marder sehr zahlreich in Europa, nach Amerika kommen sie erst im Oberpliocän.

Plesiocyon typicus Schloss. ist die einzige Form mit 2/3 M; kann als Stammform aller Mustelidae gelten. Phosphorite. Palaeogale H. v. Meyer. Unterer R ohne Innenspitze und mit schneidendem Anhange; der untere Höckerzahn zweiwurzelig. Dürfte die Stammform von Putorius (Iltis) sein. Oligocän und Miocän. P. fecunda H. v. M., P. Waterhousei Pom. Untermiocän. Ulm, Weissenau, Allier. Plesictis Pomel emend. Schlosser. Backzähne (4·1)/(4·2); unterer R mit sehr kurzem, grubigem Anhange. Schädel mit zwei getrennten Scheitelkämmen; ist als Stammform von Mustela (Marder), Gulo (Vielfrass) etc. zu betrachten. Oligocän und Miocän. P. palmidens Filh. Phosphorite von Mouillac. P. palustris Pom. Untermiocän von Ulm, Weissenau und Allier. Mustela L. Backzähne (4·1)/(4·2); Zähne kräftig und breit; der obere M₁ kleiner als der R, breiter als lang; am unteren R ist die Innenspitze vorhanden, der Anhang grubig. Schädel mit einfachem Sagittalkamme. Obermiocän bis Gegenwart. M. Filholi Dép. Obermiocän von Günzburg an der Donau. Amphictis Pom. Backzähne (4·2)/(4·2); Zähne dick und kräftig; unterer Höckerzahn lang, wohlausgebildet, zweiwurzelig. Kann als Stammform von Meles (Dachs) und Lutra (Fischotter) angesehen werden. Phosphorite und Untermiocän. A. antiquus Pom. Untermiocän von Ulm und Allier.

Potamotherium Geoffr. (Fig. 880). Der obere M₁ etwa quadratisch, so gross als der R; das Rudiment eines oberen M₂ vorhanden. Steht Lutra sehr nahe. Untermiocän.

P. (Lutra) Valetoni Geoffr. (Fig. 880). Untermiocän von St. Gérand le Puy (Allier), bei Ulm und im Mainzer Becken. Lutra Storr. erscheint zuerst im Obermiocän. L. Lorteti Filh. Obermiocän. Isère, Steinheim, Günzburg.

6. Fam. Hyaenidae.

Backzähne (4·1)/(3-4·1) (Fig. 881). Die R bilden lange, schneidende Klingen, an den oberen ist der Innenhöcker, an den unteren der Anhang rudimentär, unten fehlt die Innenspitze, oben ist der a’-Höcker sehr gross. Höckerzähne sind rudimentär oder fehlen ganz. Dafür sind die Lückzähne mit Ausnahme des ersten sehr gut entwickelt und zwar als auffallend dicke Kegel; auch die R sind verhältnissmässig dick, die Spitze wird leicht abgenutzt. Dies Gebiss eignet sich vortrefflich zum Zertrümmern von Knochen. Füsse digitigrad. Die Hyänen erscheinen als Viverriden, welche eine extreme Ausbildung zu Aasfressern erfuhren. Sie schliessen sich vermittelst der Gattung Hyaenictis direct an Ictitherium an. Die Familie findet sich seit dem Pliocän in Europa und Indien, lebend in Asien und Afrika.

Hyaena Zimm. (Fig. 881) ist die wichtigste Gattung.

H. eximia Roth u. Wagn. Pliocän von Südeuropa. H. sivalensis Falc. Pliocän von Indien. H. spelaea Goldf. (Fig. 881) dürfte sich kaum von der noch lebenden H. crocuta Erxl. unterscheiden. Die Höhlenhyäne ist eine höchst charakteristische Form des europäischen Diluviums.

7. Fam. Felidae.

Backzähne (2-4·1)/(1-4·1-2). Die Katzen sind die extremsten Vertreter des Raubthiertypus; das Gebiss (Fig. 883) ist fast nur zum Zerschneiden von Fleisch geeignet. Die R übertreffen die übrigen Zähne weitaus an Grösse und stellen lange, scharfe und dazu sehr schmale Klingen dar; an den oberen ist der Innenhöcker rudimentär und liegt weit nach vorn; an den unteren fehlt der Innenhöcker meist ganz, und der Anhang ist nur rudimentär oder fehlt. Höckerzähne fehlen ganz oder sind winzig, Lückzähne in verschiedener Anzahl vorhanden, bei den extremsten Formen bleibt nur der letzte übrig; immer sind sie sehr stark comprimirt. Während die primitiveren Katzen noch plantigrad waren, sind die moderneren Formen digitigrad mit verhältnissmässig langen Beinen und mächtigen, scharfen und zurückziehbaren Krallen. In Folge der meist grossen Reduction der Backzähne werden die Kiefer sehr kurz, in Folge der mächtig entwickelten Kaumuskeln die Jochbogen sehr weit ausgebuchtet, so dass der Schädel auffallend kugelig wird.

Die primitivsten plantigraden Formen mit zahlreicheren Backzähnen schliessen sich sehr nahe an die ältesten Canidae oder Viverridae an.

Katzenartige Raubthiere finden sich bereits in den Phosphoriten von Europa, ebenso im Oligocän von Nordamerika, wo die Nimravinae sehr reich entwickelt sind.

a. Cryptoproctinae.

Plantigrad, fünfzehig; Zahnzahl wenig reducirt; am unteren R ist die Innenspitze und der Anhang noch vorhanden. Endphalangen einfach. Oligocän und Miocän von Europa und Nordamerika. Lebend auf Madagaskar; es ist die primitivste Gruppe der katzenähnlichen Thiere, von denen sowohl die Felinae wie die Nimravinae herstammen dürften.

Aelurogale Filh. Backzähne (3·1)/(3-4·1-2); Oligocän; diese Gattung steht der auf Madagaskar noch lebenden Viverriden-ähnlichen Cryptoprocta ferox sehr nahe.

A. minor Filh. (= Pseudaelurus Edwardsi Filh.). Phosphorite von Quercy. Archaelurus debilis Cope mit (4·1)/(3·2) Backzähnen. John Day-Miocän. Oregon.

Dinictis Leidy (Fig. 882). Backzähne (3·1)/(3·2); die Unterkiefersymphyse etwas nach unten gezogen. Oligocän und Miocän von Nordamerika.

D. felina Leidy. Oligocän von Nebraska und Colorado. D. cyclops Leidy (Fig. 882) von Luchsgrösse. John Day-Miocän von Oregon.

b. Felinae.

Digitigrad, Endphalangen mit Basalkragen; unten höchstens zwei Lückzähne, unterer R ohne Anhang und Innenhöcker, oberer mit grossem a’-Höcker; C nicht auffallend lang; J sind schneidend; Unterrand des Unterkiefers geht allmählich in den Vorderrand über. Vom oberen Miocän an in Europa; fehlt heute nur in Australien.

Felis L. (Fig. 883). Backzähne (3·1)/(2·1).

F. attica Wagn. Pliocän von Pikermi. F. spelaea Goldf. (Fig. 883). Höhlenlöwe. Eine dem afrikanischen Löwen ähnliche oder mit ihm identische Katze aus dem europäischen Diluvium. Lynx Geoffr. (Luchs) hat nur (2·1)/(2·1) Backzähne.

c. Nimravinae.

Digitigrad; Endphalangen mit Basalkragen. Unterrand des Unterkiefers von dem Vorderrande durch einen ausgesprochenen Winkel oder einen herabgezogenen Fortsatz getrennt. Sie schliessen sich unmittelbar an gewisse Cryptoproctinae (Dinictis) an. Oberer R ohne a’-Höcker, unterer mit Anhang, meist ohne Innenspitze. Der obere C ist stets auffallend vergrössert, bei manchen Formen ganz ausserordentlich lang, dabei sehr stark comprimirt, also messer- oder säbelähnlich, mit gezähnelter Schneide; der untere C wird dafür kleiner, die J werden kegelförmig und die Lückzähne an Zahl immer mehr reducirt; zur Stütze der Säbelzähne ist die Unterkiefersymphyse oft in einen langen Fortsatz (w) herabgezogen. Die »falschen Säbeltiger« waren zahlreich im Oligocän und Miocän von Nordamerika, Eusmilus findet sich in den Phosphoriten von Frankreich.

Pogonodon Cope. Backzähne (3·1)/(3·1); Unterkiefersymphyse nach unten gezogen. Dahin gehören die gewaltigsten Nimravinae von Nordamerika. Miocän. P. platycopis Cope, von Tigergrösse. John Day-Miocän. Oregon. Hoplophoneus Cope. Backzähne (2-3·1)/(2·1); Unterkiefersymphyse abwärts gezogen. Oligocän und Miocän von Nordamerika. H. primaevus Leidy, von Luchsgrösse. White River-Oligocän von Nebraska. Eusmilus bidentatus Filh. mit /1·1 Backzähnen. Phosphorite. Quercy.

d. Machairodinae.

Diese furchtbaren Katzen, die »echten Säbeltiger« (Fig. 884), übertreffen noch in der enormen Entwickelung der oberen C die Nimravinae, deren Nachkommen sie sein dürften; sie gleichen den Felinae darin, dass der obere R einen sehr grossen a’-Höcker zeigt, während der Anhang des unteren R fehlt. Einzige Gattung

Machairodus Kaup (= Drepanodon Auct., Fig. 884). Backzähne (2·1)/(1-2·1). Obermiocän bis Diluvium von Europa, Indien, Nord- und Südamerika.

M. leoninus Roth und Wagn. Pliocän und Postpliocän von Europa. M. cultridens Cuv., M. ogygius Kaup. Pliocän von Europa. M. sivalensis Falc. and Cautl. Obere Siwaliks von Indien. M. (Smilodon) fatalis Leidy. Pliocän von Nordamerika. M. (Smilodon) neogaeus Lund (Fig. 884). Höhlen von Brasilien und obere Pampasablagerungen; ein gewaltiges Thier von Tigergrösse.

7. Ordnung Pinnipedia.

Robben sind Raubthiere von spindelförmigem Körper, Küstenbewohner, die ihre Nahrung in der See suchen; ihre Gliedmassen stellen flossenähnliche Schwimmfüsse dar. An den Hinterfüssen ist die erste und fünfte Zehe länger als die mittlere. Schwanz ist sehr kurz. J sind kegelförmig, oft weniger als drei jederseits; die Backzähne sind mehr oder weniger comprimirte, oft nur einwurzelige Kegel, mit oder ohne Nebenspitzen, alle von ähnlicher Gestalt. Pinnipedia dürften von Creodonta abzuleiten sein. Fossile Reste sind seit dem Miocän bekannt. Die Gattung Phoca L. (Prophoca) findet sich bereits im Miocän. Verwandte des Walrosses, Trichechus L., wurden im Pliocän von England und Antwerpen gefunden.

2. Gruppe Aganodontia.

8. Ordnung Tillodontia.

Diese bisher fast nur aus dem nordamerikanischen Eocän (Puerco bis Bridger) bekannte Ordnung umfasst eine Anzahl primitiver Säuger von höchstem Interesse. Das Gehirn bei diesen Formen ist sehr klein und glatt; Gebiss (Fig. 887) zeigt Schneide-, Eck- und Backzähne, der Eckzahn meist nicht verlängert; Unterkiefergelenk quer und die Gelenkgrube nach hinten durch einen Fortsatz abgeschlossen. Der Femur zeigt meist einen dritten Trochanter und der Humerus ein Foramen. Bei all diesen Formen ist oben und unten ein Paar der J vergrössert (unten J₂), mit meist lebenslänglich offener Pulpahöhle; diese J besitzen wenigstens im Unterkiefer nur auf der Vorderseite eine Schmelzschicht, so dass sie sich meiselförmig abkauen (Nagezähne). Die übrigen Zähne können vollständige Schmelzbedeckung haben, oder dieselbe wird bei einigen oder allen Zähnen ebenfalls defekt. Je grösser das eine Paar J wird, um so kleiner werden die benachbarten Zähne, bis einzelne ganz rudimentär werden. M trigonodont.

Aus dieser Gruppe lassen sich die Rodentia ableiten unter Annahme einer excessiven Ausbildung der Nagezähne, wobei die benachbarten Zähne functionslos werden und ausbleiben. Auf der anderen Seite konnten durch Zunahme der Schmelzdefekte auf den Zahnkronen und durch Ausbildung prismatischer Zähne die Edentata entstehen.

Die Tillodontia zeigen ausserdem so nahe Beziehungen zu den Insectivora und Creodonta (Vorfahren der Raubthiere), dass Cope vorschlägt, diese verschiedenen primitiven Formen der Krallenthiere zu einer Gruppe, den Bunotheria, zu vereinigen, denen dann folgende Charaktere zukämen: kleines glattes Hirn, ähnlich dem der Marsupialia, Edentata und Rodentia; sämmtliche Zähne besitzen Schmelz; Molaren bunodont; oben wie unten sind mehrere M gleich ausgebildet; Unterkiefer mit querem Gelenk, dessen Gelenkgrube durch einen Processus postglenoideus abgeschlossen ist. Füsse fünfzehig und plantigrad, alle Zehen mit Krallen versehen. Scaphoid und Lunare nicht verwachsen; Femur meist mit drittem Trochanter; Humerus mit Foramen.

Diese Bunotheria würden sich zugleich den primitivsten Ungulata (den Condylarthra) und primitivsten Primates (den Prosimiae) sehr nahe anschliessen und von diesen wesentlich nur durch den Charakter der Endphalangen getrennt sein.

Die Möglichkeit einer solchen Zusammenfassung all dieser primitiven Ordnungen des Säugethierstammes zeigt, wie nahe verwandt mit einander die wahrscheinlichen Vorfahren der so ausserordentlich differenzirten moderneren Ordnungen der Säugethiere (Carnivora, Edentata, Rodentia, Primates und die Ungulata) gewesen waren.

Unter den Tillodontia sind 3 Familien zu unterscheiden, die Cope als ebenso viel Unterordnungen der Bunotheria ansieht.

1. Der obere verlängerte J vollständig von Schmelz bedeckt. C mässig entwickelt, normal; Lücken im Gebiss. 1. Fam. Esthonychidae. 2. Der obere verlängerte J trägt nur auf der Vorderseite ein Schmelzband. C rudimentär; Lücken im Gebiss. 2. Fam. Tillotheriidae. 3. C gross, nicht verlängert, mahlzahnähnlich; keine Lücken im Gebiss. Oberkiefer unbekannt. 3. Fam. Calamodontidae.

1. Fam. Esthonychidae.

Diese Familie (Fig. 885) zeigt noch die ursprünglichsten Verhältnisse, und sie ist es auch, die den Insectivora noch sehr nahe steht. Oben und unten ist jederseits ein J vergrössert; die Pulpahöhle bleibt bei diesen Zähnen lange offen, aber schliesst sich zuletzt; der obere verlängerte J ist conisch, ganz mit Schmelz bedeckt, der untere J₂ meiselförmig, und nur die Vorderseite trägt Schmelz; der C ist noch wohl entwickelt, die unteren J₁ und J₃ sehr verkleinert. Wasatch- und Bridger-Eocän von Nordamerika.

Esthonyx Cope. (Fig. 885). Wasatch- und Bridger-Eocän.

E. Burmeisteri Cope (Fig. 885). Wasatch von Wyoming. (Miolophus Richardsoni Charlesw. gehört vielleicht hierher. London Clay.) In die Nähe dieser Familie gehört vermuthlich auch Hemiganus vultuosus und H. otariidens Cope aus dem Puerco-Eocän von Neu-Mexico.

2. Fam. Tillotheriidae.

Dies sind Formen, welche den echten Rodentia am nächsten stehen; im Ober- und Unterkiefer hat sich ein J (unten J₂) sehr bedeutend vergrössert (Fig. 886), ist wurzellos und meiselförmig (Nagezahn), da er nur auf der Vorderseite Schmelz trägt, während die benachbarten Zähne sehr stark reducirt sind; mit Ausnahme der J findet sich an allen Zähnen vollständige Schmelzbedeckung. Bridger-Eocän von Nordamerika.

Der merkwürdige in Madagaskar lebende Chiromys madagascariensis, der nach seinem übrigen Bau den Prosimiae anzureihen ist, besitzt ein Gebiss, welches dem der Tillotheriidae entspricht.

Tillotherium Marsh (Fig. 886). Zahnformel (2 · 1 · 3 · 3)/(2 · 1 · 2 · 3). Zwischen dem sehr vergrösserten Nagezahn und der aus fünf Zähnen bestehenden geschlossenen Backzahnreihe finden sich oben drei, unten zwei durch Lücken von einander getrennte rudimentäre Zähnchen. Oberes Eocän von Nordamerika.

T. fodiens Marsh (Fig. 886), etwa von Schafgrösse, aus dem Bridger-Eocän von Wyoming.

3. Fam. Calamodontidae.

Von dieser Familie sind nur Unterkiefer bekannt. Alle Zähne können unvollständige Schmelzbekleidung haben; der untere mächtig entwickelte J₂ (Fig. 887) ist wurzellos und trägt Schmelz nur an der Vorderseite. Unterkiefer sehr hoch. Gebiss fast ohne Lücken. Puerco- bis Wasatch-Eocän.

Psittacotherium Cope. Zahnformel /(3 · 1 · 2 · 3); J₁ ist nicht viel kleiner als J₂, ebenfalls nagezahnartig und wurzellos; J₃ rudimentär. C und M zweiwurzelig, Krone vollständig mit Schmelz bedeckt. Puerco-Eocän. P. multifragum Cope. Puerco von Neu-Mexico.

Calamodon Cope (Fig. 887). Wurzeln der Backzähne ungetheilt, conisch, die Kronen cylindrisch, mit unvollständiger Schmelzbedeckung, aber stark mit Cement bedeckt, wo der Schmelz mangelt, so dass die Gattung sich in diesen Verhältnissen den Edentaten sehr nähert. Die Zahnformel ist /(3 · 1 · 5); J₂ ist sehr gross; J₃ ähnlich, nagezahnartig, aber mit geschlossener Wurzel, J₁ dagegen reducirt; C ist mahlzahnartig, wurzellos, mit vorderem und hinterem Schmelzband. Wasatch-Eocän.

C. simplex Cope (Fig. 887). Wasatch von Wyoming und Neu-Mexico.

9. Ordnung Rodentia.

Die Nagethiere haben ein überaus charakteristisches Gebiss, indem oben und unten jederseits nur ein funktionirender J vorhanden ist, der als gewaltiger, wurzelloser, meiselförmiger Nagezahn ausgebildet ist, nur auf der Vorderseite mit Schmelz bedeckt, und durch eine weite Lücke von der geschlossenen Backzahnreihe getrennt (Fig. 888 u. 894).

Der ganze Schädel ist dem Zwecke der Nagezähne entsprechend ausgebildet; der Unterkiefer kann sich in seinem Gelenke in beträchtlichem Masse vor- und rückwärts bewegen, sein Gelenkkopf ist rundlich oder in die Länge gezogen, und die Gelenkgrube bildet eine mehr oder weniger deutliche Längsrinne, die nach hinten nicht durch einen Fortsatz abgeschlossen ist. Die Muskelansätze rücken am Unterkiefer weit nach vorn, der Coronoidfortsatz (Fig. 894 cor) ist oft rudimentär und überragt selten den Gelenkkopf (c). Die kurze Backzahnreihe rückt oft sehr weit nach hinten und liegt theilweise oder ganz unter der Orbita. Das Foramen infraorbitale ist oft von ausserordentlicher Grösse. C sind nie vorhanden, Backzähne können sechs anwesend sein, meist aber fehlen einige der vorderen, so dass ihre Zahl bis auf zwei sinken kann. Sind mehr als drei vorhanden, so zeigen sich auch Milchzähne. Die primitiveren Formen haben Backzähne mit langen geschlossenen Wurzeln und niedriger Krone (Fig. 890), bunodont oder lophodont; da die Kaubewegung nur von vorn nach hinten stattfindet, so bilden sich nur Querjoche aus; zahlreiche Formen haben aber Säulenzähne erworben von dauerndem Wachsthum; die Kaufläche ist bei denselben vollständig eben (Fig. 891-895). Solche Zähne erreichen mitunter einen höchst complicirten Bau. Das Hirn der Nager ist klein und glatt.

Die Nagethiere dürften vielleicht von Tillotheriidae abzuleiten sein; sie finden sich bereits vom mittleren Eocän an in Nordamerika, in Europa vom untersten Oligocän an, und spielen noch eine höchst bedeutende Rolle unter den lebenden Säugethieren trotz ihrer geringen Grösse. In Südamerika nahmen Nagethiere eine ausserordentliche Entwicklung; dort sind unter den fossilen Formen Arten bekannt, die die Grösse eines Stieres und eines Nilpferdes erreichten.

Es lassen sich vier Unterordnungen unterscheiden:

A. Calcaneus ohne Fibulargelenk; oben ein J jederseits. 1. Gebiss (1 · 0 · 1-2 · 3)/(1 · 0 · 1 · 3); Backzähne meist noch mit langen Wurzeln, oft bunodont; die vier hinteren etwa gleich gross. Schädel mit Postfrontalfortsatz (hinter der Orbita). 1. Unterordnung Sciuromorpha. 2. Gebiss (1 · 0 · 1 (0) · 3)/(1 · 0 · 1 (0) · 3); Backzähne meist prismatisch. Schädel ohne Postfrontalfortsatz. 2. Unterordnung Hystricomorpha. 3. Gebiss (1 · 0 · 0 · 3)/(1 · 0 · 0 · 3) ((1 · 0 · 0-3 · 2-3)/(1 · 0 · 0-3 · 2-3)); Backzähne mit oder ohne Wurzeln; Fibula mit der Tibia verwachsen. Schädel ohne Postfrontalfortsatz. 3. Unterordnung Myomorpha. B. Calcaneus mit Fibulargelenk; Gebiss (2 · 0 · 2-3 · 3)/(1 ·0· 1-2 · 3); alle Zähne wurzellos; Fibula mit Tibia verwachsen. Schädel mit Postfrontalfortsatz. 4. Unterordnung Lagomorpha.

1. Unterordnung Sciuromorpha.

Zahnzahl bedeutend, Zähne meist noch brachyodont, Schädel mit Postfrontalfortsatz (hinter der Orbita), Coronoidfortsatz noch ziemlich hoch, Tibia und Fibula getrennt. Eocän bis Gegenwart. Es ist die alterthümlichste Gruppe, die gegenwärtig noch reich in der alten Welt, auch in Nordamerika vertreten ist, die aber fast ganz in Südamerika fehlt.

Hierher gehört die älteste bekannte Nagergattung Plesiarctomys Brav. aus dem mittleren Eocän von Nordamerika und älteren Oligocän von Europa.

Im Oligocän von Europa sind Sciuromorpha ziemlich gut vertreten durch Sciuroides Fors. Mayor (Fig. 889), Pseudosciurus Hens. u. a., die zwischen Sciuridae und den südamerikanischen Echimyidae und Octodontidae vermitteln.

Myoxus (Fig. 892, Siebenschläfer) findet sich bereits seit dem Oligocän in Europa.

Fam. Sciuridae.

Niedrige Zahnkronen mit Höckern und Querleisten. Die lebende Gattung

Sciurus L. (Eichhörnchen) ist ebenfalls bereits seit dem Oligocän in Europa und Nordamerika vorhanden. Arctomys primigenia Kaup (Fig. 890) ist eine in Europa weitverbreitete Diluvialform, wahrscheinlich Stammform der lebenden Murmelthiere A. marmotta und A. bobac.

Fam. Castoridae.

Mit prismatischen Zähnen. Die Biber sind seit dem Oligocän in Nordamerika, seit dem Untermiocän in Europa vertreten.

Steneofiber Geoffr. (= Chalicomys Kaup,? = Castor L.). Miocän von Europa. S. Jägeri Kaup. Miocän von Deutschland und Frankreich. S. Eseri H. v. M. (Fig. 888 u. 891). Untermiocän von Deutschland und Frankreich. Castor nebrascensis Leidy. White River-beds. Nebraska. C. peninsulatus Cope. John Day-beds. Oregon.

2. Unterordnung Hystricomorpha.

Auch dies ist eine alterthümliche Gruppe, abgesehen von den stets prismatischen Backzähnen. Hierher gehören Theridomys Jourd. und zahlreiche andere Formen aus dem Oligocän von Europa. Vom Miocän an ist die ganze Gruppe fast nur durch die noch lebende Gattung Hystrix L. (Stachelschwein) in Europa vertreten, erreicht jedoch eine ganz ausserordentliche Entwicklung, sowohl was Formenreichthum als was Körpergrösse anbetrifft, in Südamerika, wo sie auch jetzt noch durch zahlreiche lebende Formen vertreten ist.

Fam. Theridomyidae.

4/4 Backzähne mit einfacher, von Schmelzfalten durchsetzter Krone, deren Wurzeln sich bald schliessen; die Grösse der Backzähne nimmt von vorn nach hinten ab. Den Octodontidae von Südamerika nahestehend.

Theridomys Jourdan. Obere Backzähne mit einer inneren Schmelzfalte, untere mit einer äusseren und zwei inneren. Zahlreiche Arten im Oligocän (und Untermiocän) von Europa. Th. gregarius Schloss. (Fig. 893). Phosphorite von Quercy. Th. siderolithicus Pictet. Lignite von Débruge; Bohnerze von Frohnstetten.

Fam. Caviidae.

4/4 wurzellose Backzähne, die aus zwei oder mehr durch Cement getrennten Lamellen zusammengekittet sind; die obere Backzahnreihe nach vorn convergirend. Vorn 4, hinten 3 Zehen mit hufähnlichen Krallen. Schwanz rudimentär. Diese Familie ist fast ganz auf Südamerika beschränkt.

Hydrochoerus Briss. Letzter Backzahn viel grösser als die vorhergehenden, aus zahlreichen Querlamellen bestehend; manche fossile Formen erreichten die Grösse eines Tapir und eines Stieres. Südamerika und Pliocän von Nordamerika.

H. capybara Erxl. Der grösste lebende Nager. H. paranensis Amegh., mit 9 Querlamellen des letzten Backzahnes, ist die älteste Art aus den älteren Parana-Ablagerungen. Mit den einfacheren Formen der Familie, z. B. Cavia, deren Zähne sämmtlich nur 2 Querlamellen zeigen, ist Hydrochoerus durch eine Reihe ausgestorbener Formen verknüpft, wie Cardiatherium, Cardiodon, Procavia u. a., meist aus den älteren Pampasschichten von Südamerika.

* * * * *

Den Caviidae nahe steht die Gattung

Nesokerodon Schlosser. 4/4 Backzähne, aus je 2 nur durch eine schmale Brücke zusammenhängenden herzförmigen Hälften bestehend; obere Backzähne mit einer Innen- und mehreren Aussenfalten, untere Backzähne mit einer Aussen- und drei Innenfalten. Oligocän von Europa.

N. Quercyi Schlosser. Phosphorite von Quercy.

Fam. Chinchillidae.

4/4 wurzellose Backzähne, aus mehreren durch Cement verkitteten Querlamellen bestehend. Schlüsselbeine vorhanden. Schwanz wohl entwickelt. Lebend in Südamerika, wo sie auch fossil reich entwickelt waren, manche von colossaler Grösse.

Archaeomys Gerv. aus dem europäischen Oligocän steht dieser Familie sehr nahe. Amblyrhiza Cope ist aus Höhlen der Insel Anguilla bekannt, manche von Damhirschgrösse. Megamys Laurillard. Im Unterkiefer besitzt der erste und vierte Backzahn fünf, der zweite und dritte nur vier Querlamellen, die vorderen Lamellen sind auf der Aussenseite vereinigt, die hinteren sind ganz getrennt von einander. Aus älteren Ablagerungen von Südamerika; hierher gehören die grössten bekannten Nager, von der Grösse eines Tapir bis zu der eines grossen Nilpferdes. M. Burmeisteri Amegh, aus den Parana-Ablagerungen ist der grösste bisher bekannte Nager, von Nilpferdgrösse.

3. Unterordnung Myomorpha.

Fast durchgängig sehr kleine Thiere. Die älteste Form ist

Eomys Pomel, mit 4/4 Backzähnen und dicken niedrigen Höckern auf der Krone. Phosphorite von Quercy. Cricetodon Lartet mit 4/4 Backzähnen ist als Stammform der Muridae aufzufassen; besitzt ebenfalls Höckerzähne, ähnlich denen des Hamsters; lebte in zahlreichen Arten im europäischen Oligocän und Miocän, seit dem Miocän auch in Nordamerika. Die Arvicolinae mit 3/3 prismatischen, complicirten Backzähnen sind sehr zahlreich im europäischen Diluvium vertreten; besonders charakteristisch dafür sind die jetzt noch im hohen Norden lebenden Lemminge: Myodes lemmus Pall. und M. torquatus Keys. u. Blas. (Fig. 894), bei welchen im Gegensatze zur Gattung Arvicola die Wurzel der unteren Nagezähne sich nicht in den Gelenkfortsatz des Unterkiefers erstreckt. Von Dipodidae, deren drei mittlere Metatarsalia verschmolzen sind, findet sich der in sibirischen Steppen lebende Alactaga jaculus auch im europäischen Diluvium.

4. Unterordnung Lagomorpha.

Sie zeichnen sich aus durch zwei obere J, indem hinter dem grossen, mit einer Furche versehenen Nagezahn noch ein kleiner Stiftzahn steht. Alle Zähne sind wurzellos; die Zahl der Backzähne ist bedeutend. Am Schädel findet sich der Postfrontalfortsatz. Schwanz rudimentär. Oligocän bis Gegenwart.

1. Familie Leporidae.

6/(5-6) Backzähne; Clavicula rudimentär, Hinterbeine verlängert. Die Hasen entwickeln sich in Nordamerika, wo die Gattungen Palaeolagus schon im Oligocän, Lepus im Miocän erscheinen. In Europa und Indien stellt sich Lepus erst im Pliocän ein.

2. Familie Lagomyidae.

5/(4-5) Backzähne; vollständige Claviculae, Hinterbeine nicht verlängert. Die Pfeifhasen stammen aus der alten Welt, wo die Gattung Titanomys H. v. Meyer schon im Untermiocän auftritt; im Miocän findet sich auch Myolagus Hens., und vom obersten Miocän ab die noch lebende Gattung Lagomys Cuv., die erst im Diluvium auch in Nordamerika erscheint.

Myolagus Meyeri Tschudi. Miocän von Deutschland und der Schweiz. Lagomys oeningensis H. v. M. Miocän von Oeningen.

10. Ordnung Edentata.

Gehirn klein und glatt. Zähne fehlen ganz, oder es sind schmelzlose Säulenzähne mit dicker Cementbedeckung und dauerndem Wachsthum. J existiren fast nie; ein Milchgebiss tritt meist nicht mehr auf; unter den jüngsten Formen finden sich Arten mit mehr als 44 Zähnen.

Die Zehen sind mit gewaltigen Krallen versehen, die äusseren Zehen oft reducirt; Humerus oft mit Foramen, Femur manchmal mit drittem Trochanter; Claviculae sind meist vollständig; Becken sehr lang, auch die Sitzbeine sind mit dem aus zahlreichen Wirbeln bestehenden Sacrum verwachsen.

Die Abkunft der Edentata ist noch in Dunkel gehüllt; doch dürften vielleicht in der Familie der Calamodontidae ihre Vorfahren gefunden werden. In der alten Welt sind Edentata durch einige lebende Arten aus Indien und Afrika vertreten (Manidae und Orycteropus, auch fossil im Pliocän von Samos und den Siwaliks von Indien). In grosser Artenzahl finden sich Edentata lebend in Südamerika, wo auch ein erstaunlicher Reichthum an fossilen Formen z. Th. von colossaler Grösse vorhanden ist; die abenteuerlichsten der fossilen südamerikanischen Säuger gehören zu den Edentaten. Im Pliocän wandern einige derselben auch nach Nordamerika.

Die amerikanischen Formen lassen sich in folgende Gruppen eintheilen:

A. Mehr als fünf Backzähne jederseits; Rumpf von einem dicken Hautpanzer bedeckt, ebenso Schwanz und Kopf. 1. Unterordnung Loricata. a. Acht Backzähne jederseits, von denen jeder zu beiden Seiten je zwei Längsfurchen besitzt, die den Zahn in drei prismatische Theile zerlegen (Fig. 899); Jochbogen mit grossem absteigendem Fortsätze (vom Maxillare gebildet -- Fig. 898); Panzer unbeweglich; Schädel kurz und hoch. 1. Fam. Glyptodontidae. b. 6-20 mehr oder weniger cylindrische Backzähne jederseits; Jochbogen ohne absteigenden Fortsatz; Panzer mit beweglichen Schienen; Schädel verlängert. 2. Fam. Dasypodidae. B. Höchstens fünf Backzähne jederseits; kein zusammenhängender Panzer. 2. Unterordnung Gravigrada. a. Oben fünf, unten vier Backzähne jederseits; Jochbogen geschlossen, mit absteigendem Jochfortsatze; Schädel mehr oder weniger kurz und hoch; Schwanz wohlentwickelt. 1. Fam. Megatheriidae. b. Oben fünf, unten vier bis fünf cylindrische Zähne jederseits; Jochbogen unterbrochen, mit absteigendem Jochfortsatze; Schädel kurz und hoch; Schwanz fehlt. 2. Fam. Bradypodidae.