Part 30

Bewohner kleiner Pfützen, die leicht austrocknen, bringen nur +eine+ oder wenige Generationen von Weibchen hervor, die sich auf ungeschlechtlichem Wege vermehren, dann werden schon befruchtungsbedürftige Eier erzeugt, so dass im Laufe eines Jahres mehrere Zeugungskreise (bestehend aus Jungfernweibchen und Geschlechtsthieren) aufeinander folgen. See- und Meerbewohner dagegen erzeugen eine lange Reihe von Jungfernweibchen, ehe es gegen Ende der warmen Jahreszeit zur Ablage von befruchtungsbedürftigen Dauereiern kommt. Ein Zeugungskreis füllt daher hier ein ganzes Jahr aus. (Polycyklische und monocyklische Arten von Weismann.)

Weismann (VII. 39), der den Gegenstand einer sehr eingehenden Prüfung unterworfen hat, bemerkt, „dass ein- und zweigeschlechtliche Generationen in verschiedener Weise bei den Daphnoiden miteinander abwechseln und dass der Modus ihres Wechselns in auffallender Beziehung zu den äusseren Lebensverhältnissen steht. Je nachdem Vernichtungsursachen (Kälte, Austrocknen u. s. w.) mehrmals im Jahre oder nur einmal oder gar nicht die Colonien einer Art heimsuchen, finden wir Daphnoiden mit mehrfachem Cyclus innerhalb eines Jahres oder mit +einem+ Cyclus oder schliesslich sogar Arten, welche gar keinen Generationscyclus mehr erkennen lassen, und wir können danach polycyklische, monocyklische und acyklische Arten unterscheiden“.

Bei manchen Arten, die häufig wechselnden Bedingungen ausgesetzt sind, beobachtet man, dass von den im Eierstock sich entwickelnden Eiern einige sich zu Sommereiern ausbilden, während andere den Ansatz machen, zu Wintereiern zu werden. Es findet nach einem Ausspruch von Weismann im Körper der Weibchen „gewissermaassen ein Kampf statt zwischen der Tendenz zur Bildung von Dauereiern und derjenigen zur Bildung von Sommereiern.“

So kann man namentlich bei Daphnia pulex zwischen mehreren Sommereiern öfters die Anlage eines Dauereies im Ovarium erkennen, welche einige Tage wächst, sogar beginnt, den feinkörnigen, charakteristischen Dotter in sich abzulagern, dann aber in der Entwicklung stille steht, um sich sodann allmählich aufzulösen und vollständig zu verschwinden. Wenn Wintereier entwickelt worden sind, dieselben aber in Folge der Abwesenheit von Männchen nicht befruchtet werden können, so zerfallen sie nach einiger Zeit, und es kommt jetzt wieder zur Entstehung von Sommereiern.

Wie erklärt es sich nun, dass von Eiern, die in demselben Keimstock nacheinander entstehen, die einen der Befruchtung bedürfen, die anderen nicht? Weismann (VII. 40), Blochmann (VII. 44), Platner (VII. 47) und Andere haben die sehr interessante Entdeckung gemacht, dass in der Bildung der Polzellen (siehe darüber Seite 189) ein wichtiger und ziemlich durchgreifender Unterschied zwischen parthenogenetischen und befruchtungsbedürftigen Eiern besteht. Während nämlich bei letzteren zwei Polzellen wie gewöhnlich abgeschnürt werden, unterbleibt bei ersteren die Entwicklung der zweiten Polzelle und in Folge dessen auch die mit diesem Vorgang sonst verbundene Reduction der Kernsubstanz. +Der Eikern des Sommereies der Daphnoiden z. B. besitzt daher auch ohne Befruchtung die ganze Nucleinmasse eines Normalkerns.+

Es ist aber leicht einzusehen, dass durch dies interessante Verhalten das Wesen der Parthenogenese selbst in keiner Weise erklärt wird. Denn das Sommerei hat ja die Neigung, sich ohne Befruchtung zu entwickeln, schon ehe es zur Bildung der Polzellen schreitet, wie aus der geringen Ansammlung des Dotters, der abweichenden Beschaffenheit der Hüllen etc. hervorgeht. +Das Ei wird nicht dadurch parthenogenetisch, weil es die zweite Polzelle nicht bildet, sondern weil es schon für parthenogenetische Entwicklung bestimmt ist, bildet es die zweite Polzelle nicht; es bildet sie nicht, weil unter diesen Verhältnissen eine Reduction der Kernmasse, die ja eine nachfolgende Befruchtung zur Voraussetzung hat, keinen Zweck mehr hat.+

Auf dem Gebiet der Parthenogenese sind noch manche eigenthümliche Erscheinungen beobachtet worden, deren genaueres Studium wahrscheinlich zur Klärung dieser und jener Frage noch Manches beitragen wird. Eine solche Erscheinung, deren Tragweite zur Zeit noch nicht übersehen werden kann, ist die Thatsache, dass der Vorbereitungsprocess für die Befruchtung sogar dann, wenn er schon weiter als bis zur Bildung der ersten Polzelle geschritten ist, wieder rückgängig gemacht werden kann.

Bei manchen Thieren machen die Eier, wenn sie nicht zu normaler Zeit befruchtet werden, gewissermaassen noch einen Ansatz zu einer parthenogenetischen Entwicklung. Von den Eiern mancher Würmer, einzelner Arthropoden, Echinodermen, ja selbst Wirbelthiere (Vögel) werden Angaben gemacht, dass sie auch bei Abwesenheit von männlichem Samen sich zu furchen, eventuell selbst Keimblätter zu bilden beginnen, dann aber in ihrer Entwicklung still stehen bleiben und absterben. Abnorme, äussere Verhältnisse scheinen das Zustandekommen solcher Parthenogenese in einzelnen Fällen zu begünstigen, wie z. B. bei Asteracanthion. In derartigen Fällen ist nun von Boveri bei Nematoden und bei Pterotrachea, von mir bei Asteracanthion folgender bemerkenswerther Vorgang bei der Entstehung der Polzellen beobachtet worden.

Nach der Abschnürung der ersten Polzelle ergänzt sich die im Ei zurückgebliebene Spindelhälfte wieder zu einer Vollspindel, als ob jetzt noch die zweite Polzelle abgeschnürt werden soll. Trotzdem unterbleibt ihre Bildung: denn aus der zweiten Spindel gehen durch Theilung nur zwei Kerne hervor, die im Ei selbst bleiben. Hier verschmelzen sie nach einiger Zeit, indem sie sich nach der Mitte des Dotters hin bewegen, nachträglich wieder miteinander und liefern so +gewissermaassen durch eine Selbstbefruchtung+ wieder einen Kern, durch welchen die bald nachfolgenden, parthenogenetischen Processe eingeleitet werden. Es wird hier also die zweite Theilung, welche die Reduction der Kernmasse und eine nachfolgende Befruchtung zum Zweck hat, wieder rückgängig gemacht. Dass hierdurch kein ausreichender Ersatz für den Ausfall der Befruchtung geschaffen ist, lehrt der weitere Verlauf des in Scene gesetzten, parthenogenetischen Entwicklungsprocesses, nämlich das mehr oder minder früh erfolgende Absterben des Keimes.

Aus dem Umstand, dass bei parthenogenetischer Entwicklung die Bildung der zweiten Polzelle unterbleibt oder wieder rückgängig gemacht wird, könnte man den Schluss ziehen, dass eine Entwicklung in allen Fällen unmöglich gemacht sei, wo sich schon die Reduction der Kernmasse auf die Hälfte des Normalmaasses vollzogen habe und dass sie dann nur durch Befruchtung wieder hervorgerufen werden könne.

Zur Zeit kann auch dieser Schluss, der vielleicht etwas Wahres in sich schliesst, nicht als ein allgemein gültiger bezeichnet werden. Denn von Platner (VII. 47), Blochmann (VII. 46) und Henking (VII. 17) werden Beobachtungen mitgetheilt, dass Eier von gewissen Arthropoden (Liparis dispar, Bienen), trotzdem sie wie befruchtungsbedürftige Eier zwei Polzellen geliefert haben, sich doch auf parthenogenetischem Wege zu normalen Thieren entwickeln. Allerdings ist in diesen Fällen eine genauere Feststellung des Sachverhalts mit Rücksicht auf die Zahl der Kernsegmente noch wünschenswerth.

Principiell muss jedenfalls die Möglichkeit zugegeben werden, dass Eier, die nach Bildung zweier Polzellen reducirte Kerne enthalten, sich doch noch parthenogenetisch weiter entwickeln können. Denn an Nucleïnmasse reducirte Kerne haben keineswegs ihr Theilvermögen verloren, wie man leicht glauben könnte. Besonders schlagend beweist dies ein von Richard Hertwig und mir (VI. 38, 32) an den Eiern der Seeigel ausgeführtes Experiment.

Man kann durch kräftiges Schütteln die Eier von Seeigeln in kleine, +kernlose+ Stücke zerlegen, die sich abrunden und während längerer Zeit noch Lebensfähigkeit aufweisen. Die Stücke lassen sich durch Samen befruchten. Hierbei konnte regelmässig festgestellt werden, dass der Samenkern oder, was noch häufiger der Fall war, die in Mehrzahl eingedrungenen Samenkerne sich zu kleinen, typisch gebauten Kernspindeln mit zwei Strahlungen an ihren Polen umwandelten. Indem hierauf der Samenkern sich in Tochterkerne theilte, die sich ihrerseits wieder durch indirecte Theilung vermehrten, zerfiel das Eifragment in einen Haufen von vielen, kleinen Embryonalzellen. Boveri (VIII. 2) hat diese Entdeckung noch weiter verfolgt und ist zu dem wichtigen Ergebniss gelangt, dass sich aus einem grösseren, kernlosen, einfach befruchteten Eifragment sogar eine normale, nur entsprechend kleinere Larve züchten lässt.

b) Die Apogamie.

An die Parthenogenese lassen sich noch die ihr sehr nahe stehenden Erscheinungen anschliessen, welche de Bary (VII. 2) unter dem Namen +Apogamie+ zusammengefasst hat.

Apogamie wurde bei einigen Farnkräutern beobachtet. Bei denselben findet bekanntlich eine Entwicklung mit Generationswechsel statt. Aus vegetativen Fortpflanzungszellen, den Sporen, keimen kleinste Pflänzchen, die Prothallien, hervor, die bestimmt sind, männliche und weibliche Geschlechtsorgane und aus letzteren Eier zu bilden. Wenn die Eier befruchtet werden, liefern sie wieder auf vegetativem Wege ein sich fortpflanzendes Farnkraut.

Bei Pteris cretica und Asplenium filix femina cristatum und falcatum ist nun der sonst so constante Generationswechsel durchbrochen. Entweder erzeugen die Prothallien dieser drei Arten überhaupt keine Geschlechtsorgane oder nur solche, die nicht mehr in Function treten, also rudimentär geworden sind; dagegen entsteht aus jedem Prothallium durch vegetative Sprossung ein neues Farnkraut.

Da es sich bei den drei Farnarten um Culturpflanzen handelt, so liegt die Vermuthung nahe, dass die Entwicklung befruchtungsbedürftiger Zellen durch die überreiche Ernährung unterdrückt und die vegetative Vermehrung begünstigt worden ist.

2) Die sexuelle Affinität.

Unter sexueller Affinität verstehe ich Wechselwirkungen, welche befruchtungsbedürftige Zellen verwandter Art aufeinander ausüben in der Weise, dass sie in bestimmte Nähe zu einander gebracht, sich anziehen, sich verbinden und in eins verschmelzen, wie zwei chemische Körper, zwischen denen nicht gesättigte, chemische Affinitäten bestehen. Wenn beide Geschlechtszellen beweglich sind, so stürzen beide aufeinander zu; wenn die eine Zelle als Ei unbeweglich geworden ist, so wird die wechselseitige Anziehung sich in der Bewegungsrichtung des Samenfadens besonders bemerkbar machen. Aber auch nach der Verschmelzung der beiden Zellen wirkt die sexuelle Affinität noch weiter und äussert sich in der Anziehung, welche Ei- und Samenkern, mit ihren Centralkörperchen auf einander ausüben und zu den früher beschriebenen Aneinanderlagerungen und Verschmelzungen führen.

Es bleibt nun zweierlei in diesem Abschnitt an Beispielen zu beweisen, erstens, dass zwischen befruchtungsbedürftigen Zellen überhaupt Wechselwirkungen bestehen, welche mit dem Namen sexuelle Affinität bezeichnet werden können, und zweitens, dass diese Affinität nur zwischen Zellen bestimmter Art in Wirksamkeit tritt, woran sich die Frage schliesst, welcher Art die befruchtungsbedürftigen Zellen sein müssen.

a) Die sexuelle Affinität im Allgemeinen.

Dass Geschlechtszellen auf eine gewisse Entfernung hin eine deutlich nachweisbare, eigenartige Einwirkung aufeinander ausüben, geht aus zahlreichen Mittheilungen zuverlässiger Beobachter hervor. Ich beschränke mich auf einige besonders lehrreiche Fälle, welche von Falkenberg, de Bary, Engelmann, Juranyi, Fol beschrieben worden sind.

Falkenberg (VII. 10) hat den Befruchtungsvorgang an einer niederen Algengattung Cutleria verfolgt. Zu empfängnissfähigen, zur Ruhe gekommenen Eiern von Cutleria adspersa setzte er lebhaft schwärmende Samenfäden von der nahe verwandten und äusserlich nur durch geringe Differenzen unterscheidbaren Cutleria multifida hinzu. „In solchen Fällen sah man die Spermatozoïden unter dem Mikroskop ziellos umherirren und endlich absterben, ohne an den Eiern der verwandten Algenspecies den Befruchtungsakt vollzogen zu haben. Freilich blieben einzelne Spermatozoïden, welche zufällig auf die ruhenden Eier stiessen, momentan an diesen hängen, aber nur um sich eben so schnell wieder von ihnen loszureissen. Ganz anders aber wurde das Bild unter dem Mikroskop, sobald man auf derartigen Präparaten den Spermatozoïden auch nur ein einziges befruchtungsfähiges Ei der gleichen Species hinzusetzte. Wenige Augenblicke genügten, um sämmtliche Spermatozoïden von allen Seiten her um dies eine Ei zu versammeln, selbst wenn dasselbe mehrere Centimeter von der Hauptmasse der Spermatozoïden entfernt lag.“ Dabei überwanden sie selbst die Kraft, welche sie sonst dem einfallenden Licht entgegenführt und wurden befähigt, die dem Lichteinfall entgegengesetzte Richtung einzuschlagen.

Falkenberg zieht aus seinen Beobachtungen den Schluss, dass die Anziehungskraft zwischen den Eiern und Spermatozoïden von Cutleria sich auf verhältnissmässig bedeutende Distanzen geltend macht und in ihnen selbst ihren Sitz haben muss, dass auf der anderen Seite aber diese Anziehungskraft nur zwischen den Geschlechtszellen derselben Species existirt.

Bei Untersuchung der geschlechtlichen Fortpflanzung von Peronosporeen hat de Bary (VII. 2b) beobachtet, dass in durcheinander gewachsenen Thallusfäden sich zunächst die Oogonien anlegen. Etwas später entstehen die Antheridien, aber stets nur in unmittelbarer Nachbarschaft der Eizelle und zwar sehr häufig aus Thallusfäden, die mit dem Faden, aus dem das Oogonium abstammt, selbst keinen Zusammenhang haben. De Bary schliesst hieraus, dass vom Oogonium auf eine geringe Distanz eine Wirkung ausgehen müsse, durch welche der Thallusfaden zur Bildung eines Antheridiums veranlasst werden müsse. Besonders aber erblickt er eine Fernwirkung darin, dass der das Antheridium liefernde Schlauch bei seiner Annäherung an das Oogonium von seiner Wachsthumsrichtung abgelenkt wird, sich mit seinem Ende ihm zuneigt und sich ihm dann dicht anlegt. De Bary schätzt die Distanz, in welcher das Oogonium ablenkend wirkt, auf ungefähr die Grösse des Oogoniumdurchmessers und bemerkt dazu: „Die beschriebene Ablenkung der Nebenäste lässt sich auf keine andere als in den besonderen Eigenschaften des Oogoniums selbst gelegene Ursache zurückführen“.

Nicht minder interessant und bemerkenswerth sind die Angaben, die Engelmann (VII. 9) über die Conjugation von Vorticella mikrostoma gemacht hat. Bei dieser Art bilden sich durch Knospung (siehe Seite 183) kleine, männliche Schwärmzellen, die dann wie Samenfäden die grossen weiblichen Individuen befruchten (Seite 217). In vier Versuchen glückte es Engelmann, die Knospe nach ihrer Abtrennung von der Mutterzelle zu verfolgen, bis sie sich mit einem anderen Individuum verbunden hatte.

„Anfangs schwärmte die Knospe“, so lautet die Darstellung von Engelmann, „mit ziemlich constanter Geschwindigkeit (etwa 0,6–1 mm in der Secunde) und immer um ihre Längsaxe rotirend, meist in ziemlich gerader Richtung durch den Tropfen. Dies dauerte 5–10 Minuten oder noch länger, ohne dass etwas Besonderes geschehen wäre. Dann änderte sich plötzlich die Scene. Zufällig in die Nähe einer festsitzenden Vorticelle gerathen, änderte die Knospe, zuweilen wie mit einem Ruck, ihre Richtung und nahte nun, tanzend wie ein Schmetterling, der um eine Blume spielt, der Vorticelle, glitt wie tastend und dabei immer um die eigene Längsaxe rotirend auf ihr hin und her. Nachdem dies Spiel minutenlang gedauert hatte, auch wohl nacheinander bei verschiedenen festsitzenden Individuen wiederholt worden war, setzte sich die Knospe endlich fest, und zwar meist am aboralen Ende, nahe dem Stiel. Nach wenigen Minuten war die Verschmelzung schon merkbar im Gange.“

„Ein in physiologischer und speciell psychophysiologischer Beziehung noch merkwürdigeres Schauspiel,“ bemerkt Engelmann im Anschluss an die oben gegebene Schilderung, „beobachtete ich ein anderes Mal. Eine frei schwärmende Knospe kreuzte die Bahn einer mit grosser Geschwindigkeit durch den Tropfen jagenden, grossen Vorticelle, die auf die gewöhnliche Weise ihren Stiel verlassen hatte. Im Augenblicke der Begegnung -- Berührung fand inzwischen durchaus nicht statt -- änderte die Knospe plötzlich ihre Richtung und folgte der Vorticelle mit sehr grosser Geschwindigkeit. Es entwickelte sich eine förmliche Jagd, die etwa 5 Secunden dauerte. Die Knospe blieb während dieser Zeit nur etwa ¹⁄₁₅ mm hinter der Vorticelle, holte sie jedoch nicht ein, sondern verlor sie, als dieselbe eine plötzliche Seitenschwenkung machte. Hierauf setzte die Knospe mit der anfänglichen, geringeren Geschwindigkeit ihren eigenen Weg fort.“

Eine Einwirkung auf Distanz ist auch bei den Thieren durch Fol (VI. 19a) und zwar an Seesterneiern beobachtet worden. Dieselben sind von einer dünnen Gallerthülle umgeben. Sowie neue Samenfäden derselben Art sich der Oberfläche der Gallerte nähern, übt der am weitesten vorgedrungene eine deutlich wahrnehmbare Einwirkung auf den Dotter aus (Fig. 160). Die hyaline Rindenschicht desselben erhebt sich als ein kleiner Fortsatz und streckt sich als Empfängnisshügel (cône d’attraction) dem Samenfaden entgegen. Bald ist er zart und in Form einer Nadel oder einer Zunge ausgezogen, bald ist er breit und kurz. Wenn die Berührung mit dem Samenfaden hergestellt ist, wird der Empfängnisshügel eingezogen.

+Fol+ hält die Beobachtung für ganz sicher und bemerkt zu ihr: „Wenn die Thatsache selbst, dass der Samenfaden auf den Dotter, von welchem er noch durch einen relativ beträchtlichen Zwischenraum getrennt ist, eine Wirkung ausübt, unbestritten ist, so ist doch der Mechanismus dieser Fernwirkung (Action à distance) nichts weniger als klar.“

Ich beschränke mich auf die angeführten Beobachtungen, deren Zahl sich leicht vermehren liesse, und füge noch folgende Worte des Botanikers Sachs (II. 33) hinzu:

„Zu den überraschendsten Thatsachen im Bereich der Befruchtungsvorgänge gehört die Fernwirkung oder gegenseitige Anziehung der beiden Sexualzellen aufeinander. Ich wähle diesen Ausdruck für die näher zu beschreibenden Thatsachen, weil er kurz ist und den Sachverhalt wenigstens bildlich klar bezeichnet; mit den Worten Fernwirkung und Anziehung soll aber zunächst nicht gerade der in der Physik damit verbundene Sinn verstanden sein.“ „In den zahlreichen Beschreibungen, welche die Beobachter von dem Verhalten der Samenfäden in der Nähe der Eizelle, der schwärmenden Gameten und der Antheridien in der Nachbarschaft der Oogonien geben, begegnet man ausnahmslos den bestimmtesten Ausdrücken dafür, dass irgend eine gewisse Einwirkung der Sexualzellen auf eine gewisse Entfernung hin sich geltend macht und zwar immer in dem Sinne, dass dadurch die Vereinigung beider herbeigeführt oder begünstigt wird. Dieser Vorgang ist um so merkwürdiger, als unmittelbar nach stattgehabter Befruchtung diese gegenseitige Anziehung verschwunden ist.“

Man wird sich naturgemäss die Frage vorlegen, welcher Art Kräfte denn bei den geschilderten Erscheinungen zur Erklärung dienen können. Pfeffer hat auf Grund der früher besprochenen Experimente (Seite 97) die Ansicht ausgesprochen, dass bei den von ihm geprüften Objecten die Samenfäden durch chemische Substanzen, welche die Eizelle ausscheidet, zu dieser hingelockt werden. Man muss sich hüten, diesen Beobachtungen eine zu weittragende Bedeutung beizulegen, was der Fall sein würde, wenn man mit ihnen die Vereinigung zweier Geschlechtszellen glaubte erklären zu können. Nach meiner Ansicht können die chemischen Substanzen, welche von den Eizellen ausgeschieden werden, nur untergeordnete Hülfsmittel bei der Befruchtung sein, welche etwa eine ähnliche Rolle spielen, wie die Schleim- und Gallerthüllen mancher Eier, durch welche die Samenfäden festgehalten werden. Dagegen können sie zur Erklärung der unmittelbaren Vereinigung der Geschlechtszellen selbst, also zur Erklärung des eigentlichen Befruchtungsvorgangs, nichts beitragen. Es geht dies schon aus einer einfachen Erwägung hervor. Nach den Untersuchungen von Pfeffer wird Aepfelsäure von den Archegonien der verschiedensten Farne ausgeschieden. Trotzdem verschmelzen nur die Samenfäden derselben Art mit der Eizelle, während Samenfäden einer andern Art gewöhnlich die Befruchtung nicht ausführen können. Hier liegen demnach Beziehungen der Geschlechtsproducte zu einander vor, welche sich nicht durch Reizwirkung ausgeschiedener, chemischer Stoffe erklären lassen. Dasselbe gilt von der Vereinigung schwärmender Gameten, von der Bildung des Empfängnisshügels thierischer Eier, von dem Entgegenwandern des Ei- und Samenkerns.

Nägeli (IX. 20) spricht die Vermuthung aus, dass der geschlechtlichen Anziehung elektrische Kräfte zu Grunde liegen möchten, was mir schon eine weiter reichende Erklärung zu sein scheint. So lange aber ein Beweis dafür nicht erbracht ist, wird es richtiger sein, die geschlechtlichen Erscheinungen allgemein auf die Wechselwirkungen zweier etwas verschiedenartig organisirter Protoplasmakörper zurückzuführen und diese Wechselwirkungen als sexuelle Affinität zu bezeichnen. Wir müssen uns noch mit einem solchen allgemeinen Ausdruck bescheiden, da wir die in Wirkung tretenden Kräfte nicht genauer analysiren können. Vermuthlich handelt es sich hier nicht um eine einfache, sondern um eine sehr zusammengesetzte Erscheinung.

Es wird uns dies noch klarer werden, wenn wir jetzt den zweiten Punkt untersuchen: Welcher Art die befruchtungsbedürftigen Zellen sind, wenn zwischen ihnen eine sexuelle Affinität besteht.

b) Die sexuelle Affinität im Einzelnen und die verschiedenen Abstufungen derselben.

+Die Möglichkeit und der Erfolg einer Befruchtung wird wesentlich mit bestimmt von dem Verwandtschaftsgrad, in welchem die Geschlechtszellen zu einander stehen.+ Da aber der Verwandtschaftsgrad auch der Ausdruck für eine grössere oder geringere Aehnlichkeit in ihrer Organisation ist, so würden damit +Unterschiede in der Organisation das Ausschlaggebende sein+.

Die Verwandtschaftsgrade zwischen zwei Zellen können ausserordentlich abgestufte sein. Die Verwandtschaft ist am engsten, wenn die beiden für Befruchtung bestimmten Zellen unmittelbar von ein und derselben Mutterzelle abstammen; sie wird eine entferntere, wenn aus der Mutterzelle viele Zellgenerationen hervorgegangen sind, von deren Endproducten erst Geschlechtszellen erzeugt werden. Auch hier sind wieder Unterfälle näherer und entfernterer Verwandtschaft möglich. Wenn wir als Beispiel eine höhere Blüthenpflanze wählen, so können die männlichen und weiblichen Geschlechtszellen von ein und demselben Geschlechtsapparat, also von einer Blüthe, oder aber von verschiedenen Blüthen desselben Sprosses oder endlich verschiedener Sprosse abstammen, womit drei verschiedene Verwandtschaftsgrade gegeben sind. Bei zwitterigen Thieren können sie ein und demselben Individuum angehören, bei Thierstöcken entweder demselben Individuum oder verschiedenen Individuen desselben Stockes.