Die Zelle und die Gewebe (Vol. 1/2)
Part 31
Noch mehr erweitert sich der Grad der Verwandtschaft, wenn die Geschlechtsproducte von zwei verschiedenen Individuen ein und derselben Art abstammen. Auch in diesem Falle ergeben sich wieder viele Verwandtschaftsgrade, je nachdem die beiden zeugenden Individuen Abkömmlinge eines gemeinsamen Elternpaares sind oder in entfernterer, noch nachweisbarer oder überhaupt in keiner mehr erkennbaren Blutsverwandtschaft zu einander stehen. Daran schliessen sich die Vermischungen der Geschlechtsproducte zweier Eltern, die sich in ihrer Organisation so weit voneinander unterscheiden, dass sie entweder als Varietäten und Raçen einer Art oder als Angehörige verschiedener Arten oder gar verschiedener Gattungen vom Systematiker bezeichnet werden.
Die zahllosen Möglichkeiten, welche uns die eben aufgestellte Reihe darbietet, ordnet man gewöhnlich in drei Gruppen zusammen, indem man 1) von Selbstbefruchtung und Inzucht, 2) von Normalbefruchtung und 3) von Bastardbefruchtung redet. Meist ist aber viel Willkür mit der Art und Weise verbunden, wie man die einzelnen Fälle unter die drei Gruppen unterordnet. Denn es fehlt an einem Maass, nach welchem man in einer für das ganze Organismenreich gültigen Weise das Verwandtschaftsverhältniss der Geschlechtszellen bestimmen könnte.
Ein Ueberblick über das Thatsachenmaterial wird uns lehren, dass sowohl zu nahe als auch zu enge Verwandtschaft der Fortpflanzungszellen -- wobei ich den Ausdruck Verwandtschaft im weitesten Sinne fasse -- die geschlechtliche Affinität entweder beeinträchtigt oder ganz aufhebt. Daher bewegt sich im Allgemeinen die Möglichkeit der Befruchtung auf einem mittleren Gebiet, welches für einzelne Arten bald weiter bald enger ist.
Auch hier wird sich zeigen, dass äussere Einwirkungen die geschlechtliche Affinität umzustimmen im Stande sind. Wir besprechen zuerst die Selbstbefruchtung, dann die Bastardbefruchtung, zuletzt die Beeinflussung derselben durch äussere Eingriffe.
α) Die Selbstbefruchtung.
Die Selbstbefruchtung liefert uns sehr verschiedenartige Ergebnisse.
In manchen Fällen besteht keine geschlechtliche Affinität zwischen befruchtungsbedürftigen Zellen, die in einem nahen Verwandtschaftsverhältniss zu einander stehen, sei es, dass sie in directer oder entfernterer Weise von einer gemeinsamen Mutterzelle oder von einem und demselben höher differenzirten, vielzelligen Mutterorganismus erzeugt worden sind. Niedere Algen, Infusorien, phanerogame Pflanzen, zwitterige Thiere liefern uns hierfür eine Anzahl Belege.
Bei Acetabularia findet die geschlechtliche Fortpflanzung in der Weise statt, dass Schwärmsporen in grösserer Anzahl aus dem Inhalt von Dauersporen erzeugt werden. Eine +Copulation zwischen zwei Schwärmern tritt aber nur dann ein, wenn sie+, wie Strasburger und de Bary berichtet haben, +von zwei verschiedenen Dauersporen abstammen, während die aus einer und derselben Dauerspore erzeugten einander ausweichen+.
„Ich sah um die Mittagstunde,“ berichtet Strasburger (VII. 38), „zwei benachbarte, durchaus nicht voneinander unterscheidbare Sporen sich unter meinen Augen öffnen und die Schwärmer beider in gerader Richtung dem Fensterrande des Tropfens zueilen. Hier bot sich alsbald ein von dem gewöhnlichen durchaus verschiedener Anblick dar. Während ich nämlich sonst die Schwärmer einer und derselben Spore in gleichmässiger Vertheilung sich sichtlich ausweichen sah, bildeten sich jetzt alsbald Copulationsknoten, wenn ich so sagen darf, nämlich haufenweise Ansammlungen, in welche sich die einzelnen Schwärmer gleichsam hineinstürzten. Solchen Copulationscentren sieht man nun immer neue Paare vereinter Schwärmer enteilen.“
Bei seinen Infusorienstudien hat Maupas (VII. 30) durch mehrere hundert Experimente für vier verschiedene Arten (Leucophrys, Onychodromus, Stylonichia, Loxophyllum) festgestellt, dass auch in der Zeit der Befruchtungsbedürftigkeit Copulationen nur stattfinden, wenn Individuen verschiedener Generationscyklen zusammengebracht werden.
„In zahlreichen Präparaten nahe verwandter und nicht gemischter Individuen,“ bemerkt Maupas, „endete das Fasten, welchem ich sie unterwarf, entweder mit Encystirung oder mit dem Tod durch Hunger. Nur zu einer Zeit, wo schon senile Degeneration in den Culturen um sich zu greifen begonnen hatte, sah ich Conjugationen nahe verwandter Individuen in Versuchspräparaten eintreten. Aber alle Conjugationen der Art endeten mit dem Untergang der gepaarten Infusorien, welche nach ihrer Vereinigung nicht im Stande waren, ihre Entwicklung fortzusetzen und sich zu reorganisiren. Derartige Paarungen sind daher pathologische Phänomene, hervorgerufen durch senile Degeneration.“
+Maupas glaubt daher auch für die Infusorien eine gekreuzte Befruchtung zwischen Individuen verschiedenen Ursprungs annehmen zu müssen.+
+Auch bei phanerogamen Pflanzen ist für einzelne Fälle die Wirkungslosigkeit der Selbstbefruchtung nachgewiesen worden.+ So berichtet Hildebrandt (VII. 24 Seite 66) von Corydalis cava:
„Wenn die Blüthen dieser Pflanze, bei welchen die geöffneten Antheren der Narben eng anliegen, vor Insektenbefruchtung ganz geschützt werden, bildet sich aus ihnen niemals eine Frucht; dass hier nicht etwa der Umstand an der Fruchtlosigkeit Schuld ist, dass vielleicht doch der Pollen nicht an die empfängliche Stelle der Narbe komme, geht daraus hervor, dass auch solche Blüthen, deren Narben rings mit dem Pollen der umgebenden Antheren bewischt wurden, dennoch keine Frucht ansetzten. Zu einer vollständigen Fruchtbildung kommen die Blüthen nur dann, wenn man den Pollen von den Blüthen der einen Pflanze auf die Narbe der Blüthen einer anderen bringt; zwar entstehen auch Früchte, wenn die Blüthen einer und derselben Traube miteinander gekreuzt werden, aber diese enthalten bedeutend weniger Samen und kommen nicht immer zur vollständigen Ausbildung“.
Ebenso ist die Erfolglosigkeit der Selbstbefruchtung noch für einige andere Pflanzen, einzelne Arten von Orchideen, Malvaceen, Reseda, Lobelia, Verbascum beobachtet worden.
Ueber das Verhalten bei zwitterigen Thieren liegen leider noch keine ausgedehnteren Versuche vor. Dieselben würden auch mit bedeutenden Schwierigkeiten verbunden sein. Sollten sich nicht hier gleichfalls Fälle finden lassen, in denen zwischen Eiern und Samenfäden desselben Individuums, wenn sie künstlich zusammengebracht werden, keine Befruchtung erfolgt? Bei den Schnecken z. B. muss dies der Fall sein.
Den angeführten Beispielen stehen andere gegenüber, die zeigen, dass zwischen sehr nahe verwandten Geschlechtszellen sowohl volle sexuelle Affinität besteht, als auch normale Entwicklung bei Selbstbefruchtung eintritt.
So können bei einzelnen Conjugaten (Rhynchonema) Schwesterzellen miteinander copuliren oder Zellen, welche wie bei Spirogyra, ein und demselben Faden angehören. (Siehe Seite 227.)
Bei manchen Phanerogamen lassen sich die Eizellen mit dem Pollen derselben Blüthe nicht nur befruchten, sondern liefern auch kräftige Pflanzen, und zwar lässt sich diese Inzucht viele Generationen hindurch mit gleich günstigem Erfolg fortsetzen.
Zwischen beiden Extremen, dem Mangel jeder sexuellen Affinität und dem vollen Bestand einer solchen bei nahe verwandten Geschlechtszellen kommen Abstufungen vor.
Von den zahlreichen, in einem Fruchtknoten eingeschlossenen Eizellen entwickeln sich bei künstlich vorgenommener Selbstbefruchtung mit dem Pollen derselben Blüthe nur einzelne und werden zu reifen Samenkörnern. Es lässt sich hieraus schliessen, dass sich die einzelnen Eizellen in ihren Affinitäten etwas verschieden verhalten, dass einige sich befruchten lassen mit dem eigenen Pollen, andere nicht, Differenzen, die uns in ähnlicher Weise auch bei der Bastardbefruchtung wieder begegnen werden.
Endlich scheint auch der Fall eintreten zu können, dass zunächst zwar die Eizellen befruchtet werden, auch sich zu entwickeln beginnen, dann aber frühzeitig absterben. Hierauf möchte ich die Erscheinung zurückführen, dass manche Blüthen, bei denen man die Selbstbefruchtung künstlich auszuführen sucht, rascher verwelken, als wenn der Versuch nicht gemacht wird, und dass dabei die Blüthen gewisser Orchideen schwarz und nekrotisch werden. Wahrscheinlich ist dies eine Folge vom frühzeitigen Absterben und Zerfall der in Entwicklung begriffenen Embryonen (Darwin VII. 8).
Die aus Selbstbefruchtung erzielten Samen liefern häufig nur schwächliche Pflanzen, die in ihrer Constitution irgend einen Nachtheil zeigen; auch sind die Samenkörner selbst häufig unvollkommen entwickelt.
Aus den Thatsachen, dass bei vielen Organismen sich nahe verwandte Geschlechtszellen überhaupt nicht verbinden, dass bei anderen, wenn Befruchtung zu Stande kommt, der Embryo bald in seiner Entwicklung gehemmt wird und abstirbt, dass endlich häufig, auch wenn die Entwicklung ungestört verläuft, doch die so erzeugten Organismen schwächlich ausfallen, lässt sich der allgemeine Schluss ziehen, dass Selbstbefruchtung im Grossen und Ganzen ungünstig wirkt. Wenn in einzelnen Fällen eine ungünstige Wirkung nicht zu verspüren ist, so wird durch solche Ausnahmen die Richtigkeit dieses Satzes ebenso wenig aufgehoben, als aus dem Vorkommen von Parthenogenese sich ein Einwand gegen die Ansicht, dass ein grosser Vortheil mit der Befruchtung verbunden sein muss, erheben lässt.
Dass der Selbstbefruchtung irgend etwas Schädliches anhaften muss, lässt sich indirect auch aus einem Ueberblick über das Organismenreich erschliessen, welches uns, um mit Darwin (VII. 8) zu reden, in eindringlicher Weise lehrt, dass die Natur beständige Selbstbefruchtung verabscheut. Denn überall sehen wir oft ausserordentlich complicirte Einrichtungen getroffen, um Selbstbefruchtung in dieser oder jener Weise zu verhüten.
Solche Einrichtungen sind: 1) die Vertheilung der Geschlechter auf zwei verschiedene Individuen, so dass das eine nur weibliche, das andere nur männliche Geschlechtszellen zu erzeugen im Stande ist, 2) die wechselseitige Befruchtung zwitteriger Thiere, 3) die ungleiche Reifezeit von Eiern und Samenfäden bei Pyrosomen, manchen Mollusken etc., 4) die von Koelreuter, Sprengel, Darwin (VII. 8), Hildebrandt (VII. 24), H. Müller (VII. 49) u. A. entdeckten Eigenthümlichkeiten in der Organisation der Zwitterblüthen der Phanerogamen, die Dichogamie, Heterostylie, die vermittelnde Rolle der Insekten, welche den Pollen von einer Blüthe auf die andere übertragen und dadurch Kreuzung hervorrufen. Namentlich bei den Blüthenpflanzen sind zur Verhütung von Selbstbefruchtung die Vorkehrungen so vielseitige und springen oft so deutlich in die Augen, dass schon +Sprengel+ in seinem grundlegenden Buch: „Das entdeckte Geheimniss der Natur, die Befruchtung der Blumen durch Insekten“ sagen konnte: „Die Natur scheint es nicht haben zu wollen, dass irgend eine Zwitterblume durch ihren eigenen Staub befruchtet werde.“
β) Die Bastardbefruchtung.
+Das Gegenstück zur Selbstbefruchtung und zur Inzucht bildet die Bastardzeugung.+ Darunter versteht man die Verbindung der Geschlechtsproducte von Individuen, die in ihrer Organisation solche Verschiedenheiten zeigen, dass sie vom Systematiker zu verschiedenen Varietäten und Raçen einer Art oder zu verschiedenen Arten und Gattungen gerechnet werden.
Im Allgemeinen ist der Grundsatz festzuhalten, dass die Geschlechtsproducte von Individuen, die im System sehr weit auseinander stehen, sich nicht miteinander verbinden lassen. Jeder wird es von vorn herein für unmöglich halten, dass sich das Ei eines Säugethieres mit dem Samen eines Fisches befruchten lasse oder das Ei eines Kirschbaums durch den Pollen einer Conifere. Je näher sich aber die verschiedenen Individuen im System stehen, sei es, dass sie nur verschiedenen Familien oder Arten angehören oder selbst nur Varietäten einer Art sind, um so unmöglicher wird es a priori das Ergebniss der Befruchtung vorauszusagen; nur das Experiment kann uns darüber Gewissheit verschaffen, und dieses lehrt uns, dass die +einzelnen Arten im Thier- und Pflanzenreich sich gegen Bastardbefruchtung nicht immer gleich verhalten, dass manchmal Individuen, die sich in ihrer Form bis auf geringfügige Merkmale gleichen, sich nicht kreuzen lassen, während wieder ab und zu zwischen anderen, mehr ungleichartigen Individuen Kreuzung möglich ist+.
Mit einem Wort: die geschlechtliche Affinität geht nicht immer parallel zu dem Maass der äussern Aehnlichkeit, welche zwischen einzelnen Pflanzen und einzelnen Thieren wahrgenommen wird.
Bei so geringfügigen Unterschieden, wie sie zwischen Anagallis arvensis und A. coerulea bestehen, die wesentlich nur durch die Farbe ihrer Blüthen unterschieden sind, ist eine Kreuzung zwischen beiden trotzdem ohne Erfolg. Von Apfel- und Birnbaum, von Primula officinalis und Pr. elatior hat man noch keine Bastarde erhalten, während man auf der anderen Seite zwischen Arten, die verschiedenen Gattungen angehören, wie zwischen Lychnis und Silene, Rhododendron und Azaleen etc. Kreuzungen mit Erfolg ausgeführt hat.
„In noch auffallenderer Weise,“ bemerkt Sachs, „wird die Verschiedenheit der sexuellen Affinität und systematischen Verwandtschaft dadurch bewiesen, dass zuweilen die Varietäten derselben Species unter sich ganz oder theilweise unfruchtbar sind, z. B. Silene inflata var. alpina mit var. angustifolia, var. latifolia mit var. litoralis u. A.“
Im Thier- und Pflanzenreich giebt es einzelne Gattungen, deren Arten sich leichter kreuzen lassen, während Arten anderer Gattungen allen Versuchen hartnäckigen Widerstand entgegensetzen. Im Pflanzenreich geben Liliaceen, Rosaceen, Saliceen, im Thierreich die Forellen und Karpfenarten, die Finkenarten etc. leicht Bastarde. Hunderaçen, die sich im Körperbau so ausserordentlich unterscheiden wie Dachs- und Jagdhund, Seidenpinscher und Bernhardshund erzeugen miteinander Mischformen.
Wie unberechenbar für uns die Factoren sind, um welche es sich bei der Bastardbefruchtung handelt, geht nicht minder klar aus der sehr häufig zu beobachtenden Erscheinung hervor, dass die Eier einer Art A sich zwar mit dem Samen einer Art B befruchten lassen, nicht aber umgekehrt die Eier von B mit dem Samen von A. In der einen Richtung besteht also geschlechtliche Affinität zwischen den Geschlechtszellen zweier Arten, in der anderen Richtung aber fehlt sie. Der Ausschlag gebende Factor scheint mir übrigens hierbei in der Organisation des Eies zu suchen zu sein, was sich aus später mitzutheilenden Experimenten schliessen lässt.
Einige Beispiele für solche einseitige Kreuzung seien hier angeführt:
Eier von Fucus vesiculosus lassen sich mit Samen von Fucus serratus befruchten, aber nicht umgekehrt. Mirabilis Jalappe giebt mit dem Pollen von Mirabilis longiflora befruchtet Samen, während die letztere Art bei entgegengesetzter Kreuzung unfruchtbar bleibt.
Aehnliches findet sich häufig im Thierreich, wo namentlich solche Arten von Interesse sind, bei denen man künstliche Befruchtung durch Vermischung der Geschlechtsproducte ausführen kann. So nahmen mein Bruder und ich (VII. 20) Kreuzungen zwischen verschiedenen Echinodermenarten vor und fanden, dass, wenn Eier von Echinus mikrotuberculatus mit Samen von Strongylocentrotus lividus vermischt werden, nach wenigen Minuten überall Befruchtung eingetreten ist, indem sich die Eihaut vom Dotter abhebt. Nach 1½ Stunden waren alle Eier in regelmässiger Weise zweigetheilt. Am folgenden Tage hatten sich flimmernde Keimblasen, am dritten Gastrulae entwickelt, am vierten Tage hatte sich das Kalkskelet angelegt. Kreuzungen in entgegengesetzter Richtung ergaben abweichende Resultate. Als in einem Uhrschälchen zu Eiern von Strongylocentrotus lividus Samen von Echinus mikrotuberculatus zugefügt wurde, hob sich die Eihaut nur in sehr seltenen Fällen von dem Dotter ab. Fast alle Eier blieben ganz unverändert. Nach zwei Stunden war nur hie und da ein Ei zweigetheilt. Bei den ausserordentlich wenigen, sich theilenden Eiern war die Eihaut entweder nur ein wenig abgehoben, oder sie lag dem Dotter noch ziemlich dicht auf. Am anderen Tag waren im Uhrschälchen einige wenige flimmernde Keimblasen zu bemerken, während die Hauptmasse der Eier noch ganz unverändert war.
Ein ähnliches Verhältniss beobachtete +Pflüger+ (VII. 50) zwischen Rana fusca und Rana esculenta. Eier der ersten Art in Wasserextrakt des Hodens von Rana esculenta versenkt, blieben stets unbefruchtet. Als jedoch Eier von Rana esculenta mit Samen aus dem Hoden von Rana fusca vermischt wurden, entwickelten sie sich in regelrechter Weise mit Ausnahme einzelner, die sich abnorm theilten; nachdem aber das Blastulastadium erreicht war, starben sie auch wieder ohne Ausnahme ab.
Die weiteren Folgen der Bastardbefruchtung, wie sie sich später in der Entwicklung des Kreuzungsproductes zu erkennen geben, bieten vielfach Vergleichspunkte zu den Folgen der Selbstbefruchtung. Wenn auch Befruchtung eintritt, sterben in vielen Fällen die Embryonen frühzeitig ab oder erhalten eine schwächliche Constitution.
Bei Kreuzung einzelner Echinodermen kommen die Larven nicht über das Gastrulastadium hinaus. Ebenso sah Pflüger die bastardirten Eier (Rana fusca mit Samen von R. esculenta) schon als Keimblasen absterben. Thierische Bastarde, wenn sie in das Alter der Geschlechtsreife eintreten, sind gewöhnlich in ihren Zeugungsorganen geschwächt und bleiben selbst unfruchtbar.
Aehnliches lehrt das Pflanzenreich durch noch zahlreichere Beispiele. Zuweilen bilden sich in Folge der Bastardbefruchtung zwar Samen aus, dieselben sind aber mangelhaft entwickelt und hie und da nicht keimungsfähig. Wenn Keimung eintritt, entwickeln sich die Pflänzchen bald schwächlich, bald kräftig. „Bastarde zwischen beträchtlich verschiedenen Arten sind häufig sehr zart, insbesondere in der Jugend, so dass die Aufzucht der Sämlinge schwer gelingt. Bastarde zwischen näher verwandten Arten und Raçen sind dagegen in der Regel ungemein üppig und kräftig; sie zeichnen sich meistens durch Grösse, Schnellwüchsigkeit, frühe Blüthenreife, Blüthenreichthum, längere Lebensdauer, starke Vermehrungsfähigkeit, ungewöhnliche Grösse einzelner Organe, und ähnliche Eigenschaften aus.“
„Bastarde aus verschiedenen Arten bilden in ihren Antheren eine geringere Zahl normaler Samen aus, als die Pflanzen reiner Abkunft; häufig bringen sie weder Pollen noch Samen hervor. Bei Mischlingen aus nahe verwandten Raçen ist diese Schwächung der sexuellen Reproductionsfähigkeit in der Regel nicht vorhanden.“
+Im Allgemeinen gedeiht das Bastardproduct um so besser, je näher die systematische Verwandtschaft und je grösser die geschlechtliche Affinität der Eltern ist.+ In einzelnen Fällen kann es dann sogar besser gedeihen, als ein normal befruchtetes Ei. So liefert Nicotiana rustica mit Pollen von N. Californica gekreuzt eine Pflanze, die sich zur Höhe der Eltern wie 228:100 verhält (Hensen VII. 18).
γ) Beeinflussung der geschlechtlichen Affinität durch äussere Eingriffe.
Wir haben bisher in den Experimenten über Selbstbefruchtung und Bastardbefruchtung die geschlechtliche Affinität der Ei- und Samenzellen schon als einen ausserordentlich unberechenbaren Factor kennen gelernt, mit welchem eine Reihe der verschiedenartigsten Folgeerscheinungen -- Eintritt oder Nichteintritt der Befruchtung, frühzeitig gehemmte oder geschwächte oder kräftige Entwicklung etc. -- zusammenhängt. Die geschlechtliche Affinität erweist sich aber als ein noch complicirteres Phänomen, da sich zeigen lässt, dass sie sich durch äussere Eingriffe in vielen Fällen beeinflussen lässt.
Höchst eigenthümliche Verhältnisse liessen sich durch experimentelle Untersuchungen über die Bedingungen der Bastardbefruchtung bei einzelnen Echinodermen feststellen (VII. 20). Die unbefruchteten Eier sind hüllenlos. Trotzdem tritt in der Regel keine Befruchtung ein, wenn Samenfäden nahe verwandter Arten, die in ihrer Form nicht zu unterscheiden sind, hinzugefügt werden, obschon dieselben sich an die Oberfläche der Eier ansetzen und bohrende Bewegungen ausführen. Der Nichteintritt der Befruchtung kann hier nur dadurch erklärt werden, dass das Ei, wenn ich so sagen darf, die ihm nicht adaequaten Samenfäden zurückweist.
Das ist nun aber nicht ausnahmslos der Fall. Bei Kreuzungen, die zwischen Strongylocentrotus lividus und Sphärechinus granularis vorgenommen wurden, kam unter Hunderten immer eine bald kleinere, bald grössere Anzahl von Eiern vor, die durch den fremden Samen befruchtet wurden, während die grosse Mehrheit der Eier nicht reagirte. Die Eier ein und desselben Thieres waren also verschieden voneinander, in ähnlicher Weise wie zuweilen die Schwärmsporen ein und derselben Art auf Licht verschieden reagiren können, indem einige den positiven Rand, andere den negativen Rand aufsuchen und wieder andere zwischen beiden hin- und herschwanken (siehe Seite 83). Wie die Schwärmsporen eine verschiedene +Lichtstimmung+, so zeigen hier die Eier eines und desselben Thieres eine verschiedene Geschlechtsstimmung, und, was noch wunderbarer ist, diese Geschlechtsstimmung kann durch äussere Einflüsse in hohem Grade beeinflusst und abgeändert werden.
Das Verfahren ist ein sehr einfaches. Es lassen sich nämlich die reifen Echinodermeneier nach ihrer Entleerung aus den Eierstöcken 24 bis 48 Stunden unbefruchtet in Meerwasser aufheben, ohne ihre Entwicklungsfähigkeit zu verlieren. In dieser Zeit aber gehen Veränderungen in ihnen vor, die sich in ihrem Verhalten gegen fremden Samen kund thun.
Bei den Experimenten wurden zwei verschiedene Methoden eingeschlagen, von denen die eine als die Methode der successiven Nachbefruchtung bezeichnet werden kann. Sie besteht darin, dass der Experimentator ein und dasselbe Ei-Quantum zu wiederholten Malen und zu verschiedenen Zeiten mit fremdem Samen kreuzt. Dabei wurde das wichtige Ergebniss gewonnen: +Eier, welche gleich nach ihrer Entleerung aus dem strotzend gefüllten Eierstock bastardirt wurden, wiesen mit Ausnahme eines verschwindend kleinen Bruchtheils den fremden Samen zurück, aber nach 10, 20 oder 30 Stunden, bei der zweiten, dritten oder vierten Nachbefruchtung hatte eine immer grössere Anzahl von Eiern ein dem früheren entgegengesetztes Verhalten angenommen, indem sie sich bastardiren liessen und eine Zeit lang auch völlig normal weiter entwickelten+. Das Resultat fiel immer in derselben Weise aus, mochten die Eier von Strongylocentrotus lividus mit Samen von Sphärechinus granularis oder von Echinus mikrotuberculatus, oder mochten die Eier von Sphärechinus granularis mit Samen von Strongylocentrotus lividus gekreuzt werden.
Das Gelingen oder Nichtgelingen der Bastardirung lässt sich in diesen Fällen nicht auf eine Verschiedenheit des Samens zurückführen, da derselbe jedesmal neu aus dem strotzend gefüllten Hoden entnommen wurde und daher bei den Versuchen als ein relativ constant bleibender Factor angesehen werden konnte. Hier ist es über jeden Zweifel erhaben, dass sich allein die Eizelle in ihrem Verhalten gegen die Einwirkung des fremden Samens verändert hatte.
Wenn aber überhaupt in der Eizelle Veränderungen eintreten oder künstlich hervorgerufen werden können, durch welche die Bastardirung gelingt, dann muss es vom theoretischen Standpunkt aus auch möglich sein, die Geschlechtsproducte zweier Arten, zwischen denen ein gewisser Grad sexueller Affinität besteht, fast ohne Zurückbleiben eines unbefruchteten Restes zu bastardiren. Man wird dann je nach den Bedingungen, unter denen man die Geschlechtsproducte zusammenbringt, ein Minimum und ein Optimum der Bastardirung gewinnen können.