Part 29

Schon deutlicher ausgeprägt ist die Geschlechtsdifferenz bei den +Cutleriaceen+. Hier nämlich gewinnen die geschlechtlichen Schwärmzellen während ihrer Entstehung in der Mutterpflanze eine ungleiche Grösse, indem die weiblichen einzeln, die männlichen gewöhnlich in Achtzahl in einer Mutterzelle gebildet werden. Der Grössenunterschied fällt daher schon ziemlich auf. Beide Gametenarten schwärmen eine Zeit lang im Wasser herum; eine Befruchtung kann aber erst erfolgen, wenn der weibliche Schwärmer zur Ruhe kommt, die Geisseln einzieht und sich abrundet. Das befruchtungsfähig gewordene Ei zeigt einen hyalinen Fleck, welcher durch das Einziehen des vorderen, schnabelartigen Endes entstanden ist, den sogenannten +Empfängnissfleck+. Das ist die einzige Stelle, an welcher einer von den kleinen, männlichen Schwärmern, welche bald die zur Ruhe gekommene, weibliche Zelle umlagern, die Paarung ausführen kann. Nach vollendeter Befruchtung umgiebt sich die Zygote mit einer Cellulosehülle.

Die bei den Cutleriaceen schon schärfer ausgeprägte Geschlechtsdifferenz findet sich noch mehr gesteigert bei den +Fucaceen+, +Characeen+ und anderen Algen. Hier treten die weiblichen Zellen, die eine sehr beträchtliche Grösse erreichen, auch nicht vorübergehend mehr in das Stadium einer Schwärmzelle ein. Entweder werden sie als kuglige, unbewegliche Eizellen bei der Reife nach Aussen ausgestossen (Fucaceen) (Fig. 156 _G_), oder sie werden an ihrem Ursprungsort, im Oogonium, befruchtet. Im Gegensatz zu den Eizellen sind die männlichen Schwärmzellen (Fig. 156 _F_) noch kleiner und beweglicher als die bisher betrachteten Schwärmsporen geworden und haben den charakteristischen Habitus von Samenfäden angenommen; sie bestehen fast nur aus Kernsubstanz und den beiden Geisseln, die als Fortbewegungsorgane dienen.

Die Ansicht, dass Eier und Samenfäden der höheren Algen sich genetisch von Schwärmzellen ableiten lassen, die sich nach entgegengesetzten Richtungen geschlechtlich differenzirt und allmählich einen specifisch weiblichen und männlichen Habitus angenommen haben, lässt sich noch schlagender als durch die eben angestellte Vergleichung der einzelnen Algenfamilien an der kleinen +Familie der Volvocineen+ beweisen.

Für die uns beschäftigende Frage sind die Volvocineen dadurch besonders interessant und wichtig, dass hier einzelne Arten, die sich sonst in ihrem ganzen Aussehen ausserordentlich ähnlich sind, Pandorina morum, Eudorina elegans, Volvox globator, theils keine, theils eine deutlich ausgeprägte Geschlechtsdifferenz der beiden Geschlechtszellen, theils ein vermittelndes Zwischenstadium erkennen lassen. Das ganze Verhältniss ist so beweisend, dass es sich wohl verlohnt, auf dasselbe noch etwas näher einzugehen.

+Pandorina morum+, in der Literatur dadurch besonders bekannt geworden, dass Pringsheim (VII. 35) an dieser Art die Paarung zweier Schwärmsporen zuerst im Jahre 1869 entdeckt hat, bildet kleine Colonien von etwa 16 Zellen, die in eine gemeinsame Gallerte eingeschlossen sind. (Fig. 157 _II_). Jede Zelle trägt an ihrem vorderen Ende zwei Geisseln, die über die Oberfläche der Gallerte hervorsehen und zur Fortbewegung dienen.

Zur Zeit der geschlechtlichen Fortpflanzung zerfällt jede der sechzehn Zellen gewöhnlich in acht Zellen, die nach einiger Zeit frei werden und für sich allein herumschwärmen (Fig. 157 _III_, _IV_). Die ovalen Schwärmzellen, deren Körper grün ist mit Ausnahme des vorderen, etwas zugespitzten Endes, welches hyalin ist, einen rothen Pigmentfleck und zwei Geisseln besitzt, sind nicht genau von gleicher Grösse. Hierin ist indessen ein Geschlechtsunterschied bei Pandorina nicht ausgeprägt. Denn wenn von zwei verschiedenen Colonien Schwärmzellen zusammenkommen, so bemerkt man in dem Gewimmel bald solche, die sich paarweise (Fig. 157 _IV_, _V_) nähern, bald zwei kleine, bald zwei gleich grosse, bald eine kleine und eine grosse.

Beim Zusammentreffen berühren sich die Paarlinge zuerst mit ihren Spitzen (_IV_), verschmelzen dann zu einem bisquitförmigen Körper, der sich nach und nach zu einer Kugel zusammenzieht (_VI_, _VII_, X). Diese umgiebt sich einige Minuten nach der Befruchtung mit einer Cellulosehaut und tritt als Zygote in ein Ruhestadium ein, in welchem ihre ursprünglich grüne Farbe in ein Ziegelroth übergeht.

Eine geschlechtliche Verschiedenheit macht sich bei +Eudorina elegans+ bemerkbar, bei einer Art, welche der Pandorina sonst ausserordentlich ähnlich und wie diese eine Gallertblase ist, die 16 bis 32 Zellen enthält (Fig. 158). +Zur Zeit der Fortpflanzung differenziren sich die Colonien in männliche und weibliche.+

In den weiblichen Colonien wandeln sich die einzelnen Zellen, ohne sich weiter zu theilen, in kuglige Eier um; in den männlichen Colonien dagegen zerfällt jede Zelle durch mehrfach wiederholte Theilung in ein Bündel von 16 bis 32 Samenfäden (Fig. 158 _M₁_). Dieselben sind „lang gestreckte Körperchen, vorn mit zwei Cilien, deren anfangs grüne Farbe sich in gelb verwandelt“. Die einzelnen Bündel lösen sich von der Muttercolonie los und schwärmen im Wasser herum. „Treffen sie auf eine weibliche Colonie, so verwickeln sich die beiderseitigen Cilien; die männliche Colonie wird dadurch fixirt und fällt dabei auseinander, worauf sich die vereinzelten Samenfäden, die sich jetzt noch bedeutend strecken, in die Gallertblase der weiblichen Colonie einbohren. Sie dringen hier bis zu den Eizellen vor und legen sich (oft in Mehrzahl), nachdem sie an denselben tastend herumgekrochen sind, an sie an. Man darf annehmen, was in vielen anderen Fällen ja beobachtet ist, dass eine dieser Samenzellen in je eine Eizelle eindringt“ (Sachs).

Bei +Volvox globator+ (Fig. 159) endlich ist die Differenzirung am weitesten durchgeführt, indem von den sehr zahlreichen Zellen, welche eine kuglige Colonie zusammensetzen, ein Theil vegetativ bleibt, der andere Theil sich in Geschlechtszellen umwandelt. Bei Volvox erreichen die Eier (_O_) noch eine viel bedeutendere Grösse als bei Eudorina und werden von den sehr kleinen, mit zwei Geisseln herumschwärmenden Samenelementen (_S_) befruchtet.

Angesichts der im fünften Abschnitt zusammengestellten, zahlreichen Thatsachen kann wohl der Satz als feststehend betrachtet werden, +dass Ei- und Samenzellen aus ursprünglich gleichartig beschaffenen, nicht unterscheidbaren Fortpflanzungszellen durch Differenzirung nach entgegengesetzten Richtungen entstanden sind+.

II. Die Physiologie des Befruchtungsprocesses.

Nach der Besprechung der morphologischen Erscheinungen, die sich im Organismenreich beim Befruchtungsprocess beobachten lassen, bleibt noch ein weites und schwieriges Forschungsgebiet übrig, die Untersuchung der Eigenschaften, welche Zellen haben müssen, um sich im Zeugungsakt vereinigen und den Ausgang für einen neuen Entwicklungscyclus bilden zu können.

Zunächst ist klar, dass nicht jede Zelle eines vielzelligen Organismus in die Lage kommt, zu befruchten oder befruchtet zu werden, und dass auch die Geschlechtszellen nur in einem oft kurz bemessenen Zeitraum für die Zeugung tauglich sind. Es müssen also in den Zellen zum Zweck der Zeugung bestimmte Dispositionen geschaffen werden, welche wir einstweilen unter dem allgemeinen Ausdruck „+Befruchtungsbedürftigkeit+“ zusammenfassen wollen.

Die Befruchtungsbedürftigkeit der Zellen allein garantirt aber noch lange nicht den Erfolg der Befruchtung. Dies lehrt schon die einfache Thatsache, dass reife Eier und reifer Samen, von verschiedenen Organismen zusammengebracht, sich nicht entwickeln. Zur Befruchtungsbedürftigkeit muss daher noch ein zweiter Faktor hinzutreten; die Zellen, welche sich geschlechtlich vereinigen sollen, müssen in ihrer Organisation zu einander passen und in Folge dessen auch die Neigung haben, sich miteinander zu verbinden. Wir wollen den Inbegriff dieser Eigenschaften als +sexuelle Affinität+ bezeichnen.

Die Physiologie des Befruchtungsprocesses lässt sich mithin in zwei Abschnitte zerlegen: 1) in die Untersuchung der Befruchtungsbedürftigkeit, und 2) in die Untersuchung der sexuellen Affinität der Zellen. In einem dritten Abschnitt soll schliesslich noch auf einige Hypothesen eingegangen werden, welche von verschiedenen Seiten über das Wesen und den Zweck der Befruchtung aufgestellt worden sind.

1) Die Befruchtungsbedürftigkeit der Zellen.

Unter Befruchtungsbedürftigkeit verstehen wir einen Zustand der Zelle, in welchem sie für sich allein die Fähigkeit verloren hat, den Lebensprocess fortzusetzen, diese Fähigkeit aber in sehr gesteigertem Maasse wiedererlangt, wenn sie sich mit einer zweiten Zelle im Befruchtungsakt verbunden hat. Ein tieferer Einblick in das Wesen dieses Zustandes fehlt uns zur Zeit noch durchaus; denn es handelt sich um Eigenschaften der lebenden Substanzen, die ausserhalb des Bereiches unserer sinnlichen Wahrnehmung liegen und sich uns nur in ihren Folgeerscheinungen zu erkennen geben. Auch ist das dunkle Gebiet von Seiten der Physiologie noch wenig einer planmässigen Bearbeitung unterworfen worden. Wir können daher hier nur auf einige Erfahrungen aufmerksam machen, welche die physiologische Untersuchung in Zukunft zu vermehren und zu vertiefen haben wird. Am meisten wird hierbei eine Vertiefung unseres Wissens von dem Studium der niedersten Organismen zu erwarten sein, weil bei ihnen die Einzelzellen eine absolute oder wenigstens noch eine sehr grosse Selbständigkeit besitzen und nicht wie bei den höheren Organismen in Beziehung und Abhängigkeit von den übrigen Zellen des Körpers gesetzt sind. Bei ihnen sind daher die Grundphänomene des Lebens in grösserer Klarheit zu erkennen.

Die zur Zeit vorliegenden Erfahrungen lassen sich in folgende Sätze zusammenfassen:

1) Die Befruchtungsbedürftigkeit tritt im Leben der Zelle periodisch ein; 2) sie ist überall nur von kurzer Zeitdauer; 3) sie ist bis zu einem gewissen Grade von äusseren Einflüssen abhängig, und damit hängt es dann wohl 4) zusammen, dass sie in manchen Fällen aufgehoben und in Parthenogenese und Apogamie umgewandelt werden kann.

+Dass die Befruchtungsbedürftigkeit eine im Lebensprocess der Zelle periodisch eintretende Erscheinung ist+, lässt sich am besten auf experimentellem Wege durch das Studium der Infusorien beweisen. Maupas (VII. 30) hat hierüber sehr zahlreiche, verdienstvolle Untersuchungen angestellt.

+Im Leben eines jeden Infusors kann man eine Periode der Geschlechtslosigkeit und eine Periode der Geschlechtsreife oder Befruchtungsbedürftigkeit unterscheiden.+ Die erstere beginnt, wenn sich zwei Thiere gegenseitig befruchtet haben und sich trennen; sie führt zu einer Vermehrung der Individuen durch rasch sich wiederholende Theilungen. In dieser Periode kann man Individuen aus verschiedenen Culturen zusammenbringen und sie Bedingungen aussetzen, welche für die Conjugation am günstigsten sind, ohne dass es jemals zu Paarungen kommt. Erst längere Zeit nach Ablauf einer Paarung werden die Infusorien wieder befruchtungsbedürftig. Werden dann aus zwei Culturen Individuen unter geeigneten Bedingungen zusammengebracht, so erfolgen reichliche Paarungen in wenigen Tagen.

So hat Maupas festgestellt, dass bei Leukophrys patula Individuen, welche der 300sten bis 450sten Generation nach einem Befruchtungsakt angehören, allein fruchtbare Copulationen ausführen können. Für Onychodromus fällt diese Periode der Befruchtungsbedürftigkeit etwa zwischen die 140ste bis 230ste Generation und bei Stylonichia pustulata zwischen die 130ste bis 180ste.

Der zweite Satz lautete: Der Zustand der Befruchtungsbedürftigkeit ist überall nur von kurzer Zeitdauer. Wenn Zellen, die für die Befruchtung reif sind, nicht rechtzeitig befruchtet werden, so gehen sie bald zu Grunde. Infusorien, Algenschwärmer, thierische Eizellen liefern uns Beispiele zur Bestätigung des Satzes.

Wenn die einzelnen Individuen der oben als Beispiel benutzten Infusorienart „Onychodromus“ während der 140sten bis 230sten Generation oder Individuen von Stylonichia pustulata während der 130sten bis 180sten Generation nicht Gelegenheit erhalten, sich zu paaren, so werden sie geschlechtsalt oder überreif. Sie fahren zwar noch fort, sich durch Theilung zu vervielfältigen, können sich sogar noch paaren, aber ohne Erfolg. Denn trotz der Paarung verfallen sie einer allmählichen Zerstörung ihrer Organisation durch „senile Degeneration“, wie sich Maupas ausdrückt. Der Eintritt derselben lässt sich an charakteristischen Veränderungen des Kernapparats erkennen.

Schwärmsporen oder Gameten von Algen sterben oft schon nach einigen Stunden ab, wenn sie im Wasser herumgeschwärmt sind, ohne zur Paarung mit geeigneten Individuen gelangt zu sein. Die Empfängnissfähigkeit der grossen weiblichen Gameten von der Algenart Cutleria, wenn sie, zur Ruhe gekommen, ein Ei darstellen, ist eine verhältnissmässig kurze. Mehrfache, von Falkenberg (VII. 10) angestellte Versuche zeigten, „dass am dritten Tage nach eingetretener Ruhe noch nahezu alle Eier, am vierten Tage noch etwa die Hälfte derselben befruchtungsfähig waren. Nach dem vierten Tage hatten dagegen alle Eier ihre Empfängnissfähigkeit eingebüsst, und wenn man ihnen auch jetzt noch Spermatozoïdien zusetzte, so begannen sie doch nunmehr unter denselben Erscheinungen wie die vom Zutritt der befruchtenden Zellen gänzlich abgeschnitten gebliebenen Eier abzusterben“.

Reife, thierische Eizellen endlich haben, auch wenn sie sich in ihrer normalen Umgebung im Eierstock oder in den Eileitern befinden, nicht minder eine kurze Lebensdauer; sie gerathen bald in einen Zustand der Ueberreife (Hertwig VI. 32). Ihre normalen Functionen sind geschwächt; sie lassen sich zwar noch eine Zeit lang befruchten, aber in anormaler Weise durch Eindringen vieler Samenfäden; sie treten in Folge dessen auch nur in einen gestörten Entwicklungsprocess ein. Hierin liegt unverkennbar eine Analogie mit der senilen Degeneration von Infusorien vor, die zur geeigneten Zeit an der Paarung verhindert waren.

Der dritte Satz, dass das frühere oder spätere Eintreten der Befruchtungsbedürftigkeit von äusseren Verhältnissen abhängig ist, lässt sich in einigen Fällen sehr deutlich nachweisen.

So kann man durch stets erneute, reichliche Zufuhr von Nahrung Culturen von Infusorien an der Paarung verhindern (Maupas VII. 30). Sie fahren fort, sich zu theilen, bis die ganze Cultur in Folge Eintritts von „seniler Degeneration“ (Entartung) ausstirbt. Umgekehrt kann man Culturen von Infusorien, welche sich dem Zustand der Geschlechtsreife nähern, durch Nahrungsentziehung sofort zur Paarung bestimmen. „Une riche alimentation“, bemerkt Maupas, „endort l’appétit conjugant; le jeûne, au contraire, l’éveille et l’excite.“

Ebenso hat +Klebs+ (VII. 28) für das Wassernetz (Hydrodiktyon) einen Einfluss der äusseren Lebensbedingungen auf die Bildung der Geschlechtszellen wahrnehmen und dieselbe bald früher hervorrufen, bald verhindern können.

Klebs hat gesunde, aus der freien Natur stammende Netze zur Gametenbildung dadurch gebracht, dass er sie in eine Rohrzuckerlösung von 7–10% cultivirte. Nach 5–10 Tagen zerfällt das Netz vollständig, indem in fast allen Zellen sich Gameten entwickelten. Ferner wird in den Zellen die Neigung zur Gametenbildung gesteigert, wenn man frische Netze in niedrigen Glasschalen mit relativ wenig Wasser an einem sonnigen Fenster cultivirt. Nach Klebs besteht der Einfluss der Zimmercultur darin, „dass durch sie das Wachsthum zum Stillstand gebracht, dagegen die Erzeugung organischer Substanz mit Hilfe der Assimilation nicht behindert wird, während gleichzeitig ein gewisser Mangel an Nährsalzen eintritt.“

Auf der anderen Seite lässt sich, in ähnlicher Weise wie bei den Infusorien, die geschlechtliche Fortpflanzung unterdrücken. Zu dem Zwecke braucht man nur ein Netz, welches in seinen Zellen Gameten zu bilden beginnt, in eine 0,5–1,0%ige Nährlösung zu übertragen, welche aus 1 Theil schwefelsaurer Magnesia, 1 Theil phosphorsauren Kalis, 1 Theil salpetersauren Kalis und 4 Theilen salpetersauren Kalks besteht. Nach einiger Zeit liefert es ungeschlechtliche Schwärmsporen, namentlich wenn es dann in frisches Wasser zurückgebracht wird.

Nach Beobachtungen von Eidam bildet ein kleiner Pilz, +Basidiobolus ranarum+, auf reichlichem Nährsubstrat aus Conidien gezüchtet, ein kräftiges Mycel, das gleichzeitig sowohl ungeschlechtliche Fortpflanzungszellen (Conidien) als auch Geschlechtszellen erzeugt. Auf einem erschöpften Nährboden dagegen liefern die Conidien ein spärliches Mycel, welches sich sofort und ausschliesslich durch Geschlechtszellen, die sich zu Zygosporen verbinden, fortpflanzt.

Reichliche Ernährung begünstigt bei Pflanzen, wie die Erfahrung der Gärtner lehrt, die vegetative Vermehrung und behindert die Samenbildung, während umgekehrt Blüthen- und Samenbildung befördert wird durch Beschränkung des vegetativen Wachsthums (Beschneiden von Wurzeln und Sprossen) und dadurch hervorgerufene Hemmung des Nahrungszuflusses.

Auch für Thiere, die sich auf parthenogenetischem Wege vermehren, liegen entsprechende Beobachtungen vor. Wenn der Phylloxera vastatrix die Nahrung entzogen wird, so kommen alsbald, wie Keller (VII. 26) durch Experimente gezeigt hat, die geflügelten Geschlechtsformen zum Vorschein, und es werden befruchtete Eier abgelegt.

+In manchen Fällen, namentlich bei niederen Organismen, ist die Befruchtungsbedürftigkeit nur eine relative.+

Wenn bei der +Alge Ectocarpus+ (VII. 51) die weibliche Gamete zur Ruhe gekommen ist, so ist sie für wenige Minuten empfängnissfähig geworden. „Erfolgt in dieser Zeit keine Befruchtung, so wird der Geisselfaden vollständig eingezogen, das Ei rundet sich ab und scheidet eine Cellulosehaut aus. Nach 24–48 Stunden zeigen sich dann die ersten Spuren einer parthenogenetischen Keimung.“ Sogar die männlichen Gameten sind hier, wenn auch in geringerem Grade als die weiblichen, spontan entwicklungsfähig. Nachdem dieselben mehrere Stunden herumgeschwärmt sind, gelangen sie schliesslich, wie Berthold mittheilt, zur Ruhe, „aber nur ein Theil entwickelt sich langsam zu sehr schwächlichen und empfindlichen Keimpflanzen, ein anderer Theil desorganisirt sich sogleich oder nach Verlauf von ein bis zwei Tagen“.

Ein sehr eigenthümliches, facultatives Verhältniss zeigen die Bienen, deren Eier sich, gleichgültig ob sie befruchtet werden oder nicht, wieder zu Bienen entwickeln. Nur liefern sie im unbefruchteten Zustand Drohnen, dagegen in Folge der Befruchtung weibliche Thiere (Arbeitsbienen und Königinnen). Zuweilen entstehen Zwitter, wie Leuckart meint, aus Eiern, bei denen die Befruchtung zu spät erfolgte, um die in männlicher Richtung fortgeschrittene Entwicklung ganz umzugestalten. Die Möglichkeit, durch äussere Eingriffe in Geschlechtszellen den Eintritt der Befruchtungsbedürftigkeit zu beschleunigen oder sie im entgegengesetzten Fall aufzuhalten und eventuell aufzuheben, wirft Licht auf +die Erscheinungen der Parthenogenese und Apogamie+, auf welche wir jetzt noch viertens näher einzugehen haben.

a) Die Parthenogenese.

In den meisten Fällen sind die Geschlechtszellen im Thier- und Pflanzenreich, wenn sie nicht rechtzeitig zur Copulation gelangen, unfehlbar dem raschen Untergang verfallen. Obwohl aus eminent entwicklungsfähiger Substanz bestehend, können sie sich trotzdem nicht beim Fehlen der einen Bedingung entwickeln.

Von der Unmöglichkeit spontaner Entwicklung der Eizellen waren die meisten Naturforscher bis vor Kurzem so sehr überzeugt, dass sie die Angaben über Jungfernzeugung bei einzelnen Thierarten ungläubig aufnahmen, weil sie in ihnen einen Verstoss gegen ein Naturgesetz erblickten. Und in der That kann es ja für die Säugethiere und für die meisten anderen Organismen als ein Naturgesetz bezeichnet werden, dass ihre männlichen und weiblichen Geschlechtszellen für sich allein absolut entwicklungsunfähig sind. Eine Säugethierart würde unfehlbar aussterben, wenn ihre männlichen und weiblichen Individuen sich nicht zum Zeugungsakt verbänden. Trotzdem kann es nicht als ein allgemeines Naturgesetz bezeichnet werden, dass die Eier ohne Befruchtung auch stets entwicklungsunfähig sind.

Sowohl im Pflanzenreich wie im Thierreich kommen zahlreiche Fälle vor, dass in besonderen Geschlechtsorganen Zellen gebildet werden, welche ihrer ganzen Anlage nach ursprünglich bestimmt waren, sich als Eier durch Befruchtung zu entwickeln, welche aber die Befruchtungsbedürftigkeit nachträglich verloren haben und sich in Folge dessen ganz wie vegetative Fortpflanzungszellen, wie Sporen, verhalten.

Eine höhere Alge, die Chara crinita, findet sich im ganzen nördlichen Europa nur in weiblichen Exemplaren. Trotzdem werden in ihren Oogonien Eier gebildet, die sich auch ohne Befruchtung zu normalen, keimfähigen Früchten entwickeln.

Noch lehrreicher sind die Fälle von Parthenogenese im Thierreich. Sie sind namentlich bei kleinen Thieren aus dem Stamm der Arthropoden, bei Rotatorien, Aphiden, Daphnoiden, Lepidopteren etc. beobachtet worden. Dieselben Weibchen bringen zu gewissen Zeiten in ihrem Eierstock nur Eier hervor, welche sich ohne Befruchtung entwickeln, und zu anderer Zeit wieder Eier, welche der Befruchtung bedürfen. Beide physiologisch so verschiedenen Eier unterscheiden sich gewöhnlich auch in ihrem Aussehen. Die parthenogenetischen Eier sind ausserordentlich klein und dotterarm und werden demgemäss in grösserer Zahl und in kurzer Zeit entwickelt. Die befruchtungsbedürftigen Eier dagegen übertreffen sie um ein Vielfaches an Grösse und Dotterreichthum und brauchen längere Zeit zu ihrer Entwicklung. Da die ersteren allein im Sommer, die letzteren hauptsächlich bei Beginn der kalten Jahreszeit gebildet werden, hat man sie auch als +Sommer-+ und +Wintereier+ unterschieden. Letztere heissen auch +Dauereier+, da sie nach der Befruchtung eine längere Ruheperiode durchmachen müssen, während die Sommereier immer sofort wieder in den Entwicklungsprocess eintreten (+Subitaneier+).

Eine Beziehung zu äusseren Bedingungen ist bei der Entwicklung der parthenogenetischen Sommereier und der befruchtungsbedürftigen Wintereier unverkennbar. Bei den Aphiden begünstigt reichliche Ernährung die Bildung von Sommereiern, während Nahrungsbeschränkung die Erzeugung befruchtungsbedürftiger Eier veranlasst. Auch bei den Daphnoiden bestehen augenscheinlich Beziehungen zu den äussern Lebensbedingungen, wenn auch die einzelnen Factoren sich experimentell weniger leicht feststellen lassen. Es geht dies schon daraus hervor, dass bei den einzelnen Arten der +Daphnoiden+, je nach den Lebensbedingungen, unter denen sie sich befinden, der Generationscyclus ein verschiedenes Aussehen gewinnt.