Part 28

Wenn demnach ein geschlechtlicher Gegensatz im Sinne der Ersatztheorie zwischen Eikern und Samenkern in Abrede gestellt werden muss, was für eine Bedeutung haben dann noch die Begriffe männlich und weiblich? Was verstehen wir unter dem Ausdruck männliche und weibliche Geschlechtszellen, männliche und weibliche Kerne?

Die Ausdrücke treffen nicht das eigentliche Wesen der Befruchtung und bezeichnen keinen im Wesen der Zeugung begründeten Gegensatz, sie beziehen sich vielmehr nur auf secundär entstandene Verschiedenheiten untergeordneter Art, welche sich zwischen den zur Befruchtung verbundenen Individuen, zwischen den Geschlechtszellen und ihren Kernen ausgebildet haben und als secundäre Sexualcharaktere zusammengefasst werden können. Denn sagen wir es gleich, was später noch genauer zu erweisen ist: +Die Ausbildung zweier verschiedener Geschlechter ist nicht die Ursache der geschlechtlichen Zeugung+, wie bei oberflächlicher Beurtheilung zunächst angenommen wird; das ursächliche Verhältniss ist ein umgekehrtes. Alle Geschlechtsdifferenzen, wenn wir sie bis zu ihren Wurzeln zurückverfolgen, sind entstanden, weil die Verbindung zweier Individuen einer Art, die ursprünglich gleichartig und daher geschlechtslos sind, für die Erhaltung des Lebensprocesses Vortheile darbietet; ohne Ausnahme dienen sie nur dem einen Zweck, überhaupt die Vereinigung zweier Zellen zu ermöglichen; nur deswegen haben sich die Gegensätze, welche man als weiblich und männlich bezeichnet, herausgebildet.

Die von Weismann, Strasburger, Maupas, Richard Hertwig und mir entwickelte Ansicht lässt sich in folgender Weise näher ausführen: Bei der Befruchtung kommen zwei Momente in Betracht, die miteinander concurriren und in einem Gegensatz zu einander stehen. Erstens ist es von Nutzen, wenn die Kernsubstanzen zweier Zellen gemischt werden; sie müssen daher in der Lage sein, sich aufzusuchen und zu verbinden. Zweitens aber ist die Befruchtung auch der Ausgangspunkt für einen neuen Entwicklungsprocess und einen neuen Cyclus von Zelltheilungen; insofern ist es nicht minder von Nutzen, wenn gleich von Anfang an viel entwicklungsfähige Substanz vorhanden ist, welche nicht erst auf dem zeitraubenden Umweg der Ernährung herbeigeschafft zu werden braucht.

Um dem ersten Zweck zu genügen, müssen die Zellen beweglich und daher activ sein; für den zweiten Zweck dagegen müssen sie entwicklungsfähige Substanz ansammeln, sie müssen daher an Grösse zunehmen, was naturgemäss eine Beeinträchtigung ihrer Beweglichkeit zur Folge hat.

+So concurriren zwei Momente mit einander, von denen das eine die Zelle beweglich und activ, das andere dagegen unbeweglich und passiv zu machen sucht.+ Die Natur hat beide Zwecke erreicht, indem sie Eigenschaften, die ihrer Natur nach in einem Körper unvereinbar, weil gegensätzlich zu einander sind, +nach dem Princip der Arbeitstheilung auf die beiden zum Befruchtungsakt verbundenen Zellen vertheilt hat. Sie hat die eine Zelle activ und befruchtend, das heisst männlich, die andere Zelle dagegen passiv und empfangend, das heisst weiblich, gemacht.+ Die weibliche Zelle oder das Ei hat die Aufgabe übernommen, für die Substanzen zu sorgen, welche zur Ernährung und Vermehrung des Zellprotoplasma bei einem raschen Ablauf der Entwicklungsprocesse erforderlich sind. Sie hat daher während ihrer Entwicklung im Eierstock Dottermaterial aufgespeichert und ist dementsprechend gross und unbeweglich geworden. Der männlichen Zelle dagegen ist die zweite Aufgabe zugefallen, die Vereinigung mit der ruhenden Eizelle herbeizuführen. Sie hat sich daher zum Zwecke der Fortbewegung in einen contractilen Samenfaden umgebildet und hat sich, je vollkommener sie ihrer Aufgabe angepasst ist, um so mehr aller Substanzen entledigt, welche, wie z. B. das Dottermaterial oder selbst das Protoplasma, diesem Hauptzweck hinderlich sind. Dabei hat sie zugleich auch eine Form angenommen, welche für den Durchtritt durch die Hüllen, mit welchen sich das Ei zum Schutz umgiebt, und für das Einbohren in den Dotter die zweckmässigste ist.

Von den so geschlechtlich differenzirten Zellelementen können wir die Ausdrücke „männlich und weiblich“ auf die in ihnen enthaltenen Kerne übertragen, auch wenn dieselben an Masse und Qualität ihrer Substanz einander äquivalent sind. Nur dürfen wir unter der Bezeichnung männlicher und weiblicher Kern nichts Anderes verstehen als einen Kern, der von einer männlichen oder weiblichen Zelle abstammt. Auch bei den Infusorien kann der Wanderkern als männlich, der stationäre Kern als weiblich im Sinne der früher gegebenen Definition bezeichnet werden, insofern der erstere den letzteren aufsucht.

Der Gegensatz, der sich zwischen den Geschlechtszellen durch Arbeitstheilung und Anpassung an entgegengesetzte Aufgaben entwickelt hat, wiederholt sich im ganzen Organismenreich in allen den Fällen, wo die Individuen, in welchen sich die männlichen und weiblichen Geschlechtszellen entwickeln, durch Sexualcharaktere unterschieden sind. In allen das Geschlecht betreffenden Einrichtungen wird ein und dasselbe Thema variirt: einmal Vorkehrungen zu treffen, durch welche das Zusammentreffen der Geschlechtszellen ermöglicht wird, und zweitens für Einrichtungen zu sorgen, durch welche das Ei ernährt und geborgen wird. Das eine nennen wir männliche, das andere weibliche Organisation, männliche und weibliche Sexualcharaktere. Alle diese Verhältnisse sind secundärer Art und haben mit dem eigentlichen Wesen des Befruchtungsvorganges, der ein reines Zellenphänomen ist, nichts zu thun.

+Die Befruchtung ist eine Vereinigung zweier Zellen und insbesondere eine Verschmelzung zweier äquivalenter Kernsubstanzen, die von zwei Zellen abstammen, aber sie ist nicht ein Ausgleich sexueller Gegensätze, da diese nur auf Einrichtungen untergeordneter Art beruhen.+

Die Richtigkeit obigen Satzes lässt sich noch besser, als es bisher geschehen ist, beweisen, wenn wir die Zeugungsprocesse im ganzen Organismenreich vergleichen und dabei festzustellen versuchen, wie sich allmählich Verschiedenheiten zwischen den zur Befruchtung verbundenen Zellen entwickelt haben. Das Reich der Einzelligen und der Pflanzen liefert uns zahllose, lehrreiche Beispiele von den Ur- und Grundformen der geschlechtlichen Zeugung und von der Entstehung der Geschlechtsdifferenzen im Thier- und Pflanzenreich.

5) Die Ur- und Grundformen der geschlechtlichen Zeugung und das erste Hervortreten von Geschlechtsdifferenzen.

Das Studium der niedersten Organismen, der Noctilucen, Diatomeen, Gregarinen, Conjugaten und anderer niederer Algen lehrt, dass bei vielen von ihnen in regelmässigen Cyclen Verschmelzungen von zwei Individuen eintreten, die wir nicht anders als einen Befruchtungsprocess deuten können.

Bei den +Noctilucen+ beginnt die Conjugation damit, dass zwei gleich grosse, in Nichts voneinander unterschiedene Individuen sich mit ihren Mundöffnungen zusammenlegen und von hier aus unter Auflösung der Zellmembran verschmelzen. Es bildet sich zwischen ihnen eine immer breiter werdende Verbindungsbrücke aus, nach welcher die Protoplasmamassen von allen Seiten zusammenströmen, bis aus beiden Individuen eine grosse Zellblase entstanden ist. Die beiden Kerne, ein jeder von einem Centralkörperchen begleitet, wandern aufeinander zu und legen sich aneinander, verschmelzen aber nicht, wie uns die Untersuchungen von Ishikawa berichten (VII. 25). Nach einiger Zeit theilt sich das conjugirte Noctilucenpaar wieder durch Auftreten einer Scheidewand in zwei Zellen. Bei Beginn dieser Theilung strecken sich auch die beiden zu einem Paar verbundenen Kerne, werden in ihrer Mitte eingeschnürt und halbirt und weichen bei ihrer Trennung so auseinander, dass die Hälften von jedem Kern in je eines der beiden Theilstücke der Noctiluca zu liegen kommen. So gehen aus dem Copulationsprocess wieder zwei Individuen hervor, von denen jedes Kernsubstanz doppelten Ursprungs besitzt. Auf die Befruchtung folgt dann nach kürzerer oder längerer Zeit lebhafte Vermehrung durch Knospung und Schwärmerbildung.

Besonders wichtig für das Studium der Grundformen der Befruchtung ist die +Ordnung der Conjugaten+ (VII. 11), die wieder in die drei Familien der Desmidiaceen, Mesocarpeen und Zygnemaceen zerfällt.

Bei zwei Arten von +Desmidiaceen+, bei Closterium und Cosmarium, hat Klebahn (VII. 27) auch feinere Details des Befruchtungsvorgangs aufgedeckt.

Zwei Closteriumzellen, welche sich in ihrer Form gekrümmten Spindeln vergleichen lassen, legen sich der Länge nach aneinander, wobei sie durch eine Gallertabscheidung zusammengehalten werden, und bilden dann in ihrer Mitte eine Ausstülpung. Beide Ausstülpungen berühren sich in grösserer Ausdehnung und verschmelzen unter Auflösung der sie trennenden Scheidewand zu einem gemeinsamen +Copulationskanal+. In diesem sammelt sich allmählich das gesammte Protoplasma der beiden conjugirten Closteriumzellen an, indem es sich von der alten Zellmembran ablöst, und verschmilzt dabei zu einem einheitlichen, kugligen Körper, der sich zuletzt noch mit einer eigenen Membran umgiebt.

Die so durch Verschmelzung zweier gleichartiger Individuen entstandene +Copulationsspore oder Zygote+ macht ein mehrere Monate dauerndes Ruhestadium durch (Fig. 150). Sie besitzt zwei Kerne, die von den gepaarten Zellen abstammen, aber sich während des ganzen Ruhestadiums getrennt erhalten. Erst mit dem Wiederbeginn einer neuen Vegetationsperiode im Frühjahr rücken die Kerne dicht zusammen und verschmelzen vollständig miteinander zum Keimkern.

Zu dieser Zeit schlüpft die Zygote, von einer feinen Haut umgeben, aus der alten Cellulosehülle aus, ihr Keimkern wandelt sich in eine grosse Spindel von etwas ungewöhnlichem Aussehen um (Fig. 151 _I_). +Aus ihrer Theilung bilden sich darauf+ (Fig. 151 _II_) +zwei Spindelhälften, die aber nicht in das Stadium des ruhenden Kerns eintreten, sondern sich sofort noch zu einer zweiten Theilung anschicken+ (Fig. 151 _III_). So entstehen aus dem Keimkern durch zwei, ohne Pause aufeinander folgende Theilungen vier Kerne (Fig. 151 _IV_).

=Fig. 150. Zygote von Closterium kurz vor der Keimung.= Nach ~Klebahn~ Taf. XIII, Fig. 3.

=Fig. 151. Verschiedene Keimstadien von Closterium.= Nach ~Klebahn~ Taf. XIII, Fig. 6 b, 8, 9, 11, 13.

=Fig. 152. Zwei aus einer Copulationsspore entstandene Closterien vor dem Verlassen ihrer Hülle.=

Währenddem hat sich auch der Protoplasmakörper der Zygote in zwei Halbkugeln (Fig. 151 IV) getheilt, von denen eine jede zwei aus Theilung einer Spindel hervorgegangene Kerne einschliesst. Die beiden Kerne gewinnen rasch ein verschiedenartiges Aussehen, indem der eine (der Grosskern nach Klebahn) gross und bläschenförmig wird, der andere, (der Kleinkern), klein bleibt, sich besonders intensiv färbt und später spurlos verschwindet. Wie mir scheint, geht der Kleinkern zu Grunde und löst sich auf, ähnlich wie die Bruchstücke des Hauptkerns und die Nebenspindeln bei Infusorien. Noch ehe die Auflösung beendet ist, nehmen die beiden Theilhälften der Zygote allmählich die Form einer gewöhnlichen Closteriumzelle an (Fig. 152).

Was haben die doppelten, ohne Pause aufeinander folgenden Theilungen des Keimkerns für eine Bedeutung? Mir scheint durch sie derselbe Zweck, wie durch die Reductionstheilung bei der Reife der Ei- und Samenzelle, nur in einer etwas anderen Weise, erreicht zu werden. Wie hier vor der Befruchtung durch die doppelte Theilung des Kerns eine Reduction der Kernsubstanz auf die Hälfte eines Normalkerns herbeigeführt und so eine Summirung der Kernsubstanz durch Verschmelzung zweier Kerne in Folge der Befruchtung verhindert wird, so scheint mir bei den Desmidiaceen erst +nach der Befruchtung eine Reduction der Kernsubstanz noch nachträglich vorgenommen und die durch die Copulation zweier Vollkerne hervorgerufene Verdoppelung der Kernmasse wieder zum Normalmaass zurückgeführt zu werden. Der Keimkern wird anstatt in zwei Tochterkerne durch sich unmittelbar folgende Theilungen in vier Enkelkerne zerlegt, anstatt halbirt, geviertelt: der Protoplasmakörper aber wird nur halbirt, und jede Theilhälfte erhält nur einen in Function tretenden Kern, während zwei der vier Kerne als entbehrlich geworden zu Grunde gehen.+

Durch eine genaue Zählung der Kernsegmente in den verschiedenen Stadien müsste sich meine Annahme zur Gewissheit erheben lassen. Zu ihren Gunsten lässt sich vorläufig eine von Klebahn häufig gemachte Beobachtung anführen, dass bei Cosmarium die vier vom Keimkern abstammenden Enkelkerne auf die beiden Theilhälften der Zygote in ungleicher Zahl vertheilt werden, indem die eine einen einzigen activen Kern, die andere drei Kerne erhält, von denen zwei rückgebildet werden. Bei den zwei dem Untergang verfallenen Kernen ist es eben gleichgültig, ob sie beiden oder nur +einer+ Zelle bei der Theilung zufallen; sie verhalten sich dabei wie Dottereinschlüsse.

Während bei den Desmidiaceen Copulation isolirt lebender Zellen beobachtet wird, lehren uns die +Zygnemaceen+, wie sich die Copulationsprocesse auch bei Zellcolonien abspielen können, bei denen viele Einzelzellen zu langen Fäden in einer Reihe untereinander verbunden sind.

Wenn in dem dichten Fadenfilz, mit welchem die Alge die Gewässer überzieht, zwei Fäden eine längere Strecke nahe beieinander liegen, kommt es zwischen benachbarten Zellen zu Conjugationen. Gewöhnlich treten alle Zellen gleichzeitig in die Vorbereitung zur Fortpflanzung ein; sie treiben seitliche Ausstülpungen einander entgegen. Diese verschmelzen an den Berührungsstellen, indem sich die Scheidewand auflöst, und stellen so quere Kanäle dar, welche in regelmässigen Entfernungen die beiden in Conjugation begriffenen Fäden wie die Sprossen einer Leiter verbinden (Fig. 153). Die Protoplasmakörper ziehen sich darauf von der Cellulosewand zurück und verschmelzen nach einiger Zeit untereinander.

Bei verschiedenen Arten der Zygnemaceen zeigt sich hierbei ein an und für sich geringfügiger, aber gerade dadurch interessanter und bemerkenswerther Unterschied: denn er lehrt uns, in welcher Weise sich zuerst Geschlechtsdifferenzen ausbilden können.

Bei Monjeotia z. B. treten die beiden Protoplasmakörper in ähnlicher Weise wie bei den Desmidiaceen in den Copulationskanal ein und verschmelzen hier untereinander zu einer Zygote, die sich kuglig abrundet, Flüssigkeit auspresst und mit einer Membran umgiebt. +In diesem Fall verhalten sich beide Zellen genau gleichartig; man kann weder die eine noch die andere als männlich oder weiblich bezeichnen.+

Bei anderen Arten, wie bei Spirogyra (Fig. 153), bleibt die eine Zelle passiv in ihrer Zellhaut liegen und wird von der anderen Zelle, welche daher als die männliche bezeichnet werden kann, aufgesucht. Diese nämlich wandert in den Copulationskanal ein und durch ihn hindurch zu der weiblichen Zelle hin, als ob sie von ihr angezogen würde, und verschmilzt mit ihr zur Zygote (Fig. 153 _A_ _a_).

Durch Behandlung der Zygote mit Reagentien und Farbstoffen lässt sich noch weiter feststellen, dass bald nach der Vereinigung der Zellen auch ihre Kerne sich nähern und zum Keimkern verbinden. Da in einem Faden sich alle Zellen entweder nur männlich oder weiblich verhalten, so hat von zwei copulirten Fäden gewöhnlich der eine den Inhalt aller seiner Zellkammern entleert, während der andere in jedem Fach eine Zygote einschliesst (Fig. 153 _B_). Diese umgiebt sich mit verschiedenen Hüllen, macht gewöhnlich bis zum nächsten Frühjahr ein längeres Ruhestadium durch, beginnt dann zu keimen und wächst wieder durch Quertheilungen zu einem langen Spirogyrafaden aus.

Der oben hervorgehobene Unterschied zwischen männlichen und weiblichen Spirogyrafäden ist übrigens keineswegs ein streng durchgeführter, sondern mehr ein relativer. Es kann nämlich der Fall eintreten, dass ein und derselbe Spirogyrafaden umbiegt und dass sein eines Ende in die Nähe vom anderen Ende zu liegen kommt. Unter solchen Bedingungen erfolgen Paarungen zwischen den an entgegengesetzten Enden desselben Fadens gelegenen Zellen, so dass Zellen, die unter anderen Verhältnissen als männliche fungirt haben würden, eine weibliche Rolle spielen.

Bei den bisher betrachteten Familien der Noctilucen und Conjugaten, denen sich andere wie die Diatomeen, Gregarinen etc. anschliessen, sind es grosse, in Membranen eingehüllte Protoplasmakörper, die sich paaren, nachdem sie Perioden vegetativer Vermehrung durch einfache Theilung durchgemacht haben. Eine zweite Reihe von Urformen der geschlechtlichen Zeugung liefern uns niedere, pflanzliche Organismen aus der Klasse der +Algen+. +Zum Zwecke der Fortpflanzung erzeugen sie besondere Zellen, die Schwärmsporen+, die sich durch ihre geringe Grösse, durch das Fehlen einer Zellhaut und durch den Besitz von zwei Geisseln oder zahlreichen Flimmern, mit denen sie sich selbstthätig im Wasser fortbewegen, von den vegetativen Zellen unterscheiden. Sie sind von besonderem Interesse dadurch, dass sie uns zeigen, wie sich durch allmähliche Differenzirung und Arbeitstheilung nach entgegengesetzter Richtung hochgradigere Gegensätze -- typische Eier und typische Samenfäden -- entwickelt haben.

Die Schwärmsporen sind kleine, bewegliche, membranlose Zellen von meist birnenförmiger Gestalt (Fig. 154, 155, 157, 158). Ihr zugespitztes Ende, der Schnabel, ist das vordere und schreitet bei der Fortbewegung im Wasser voran; es besteht aus hyalinem Protoplasma, das häufig einen rothen oder braunen Pigmentfleck (Augenfleck) einschliesst; der übrige Körper ist je nach der Art hyalin oder durch Farbstoff grün, roth oder braun gefärbt und enthält eine oder zwei contractile Vacuolen (Fig. 154). Zur Fortbewegung dienen Geisseln, die vom hyalinen Vorderende entspringen, gewöhnlich ein Paar (Fig. 154), seltener eine einzige oder vier oder mehr (Fig. 14).

Die Schwärmsporen entstehen zu gewissen Zeiten entweder durch wiederholte Zweitheilung oder auf dem Wege der Vielzellbildung (S. 187 bis 189) aus dem Inhalt einer Mutterzelle. Bei Zweitheilung ist ihre Anzahl eine geringe und beläuft sich auf 2, 4, 8 oder 16, bei der Vielzellbildung dagegen kann die Zahl eine ausserordentlich grosse werden, weil dann auch die Mutterzellen einen beträchtlichen Umfang besitzen, und kann bis auf 7000 und 20000 steigen. Durch Platzen der Membran der Mutterzelle an irgend einer Stelle wird die Brut nach Aussen entleert.

Es giebt +zwei Arten von Schwärmsporen, die zu verschiedenen Zeiten gebildet werden, Schwärmsporen, die sich auf ungeschlechtlichem Wege vermehren und neuen kleinen Algenpflänzchen den Ursprung geben, und Schwärmsporen, die der Befruchtung bedürfen.+ Die Mutterzellen, aus denen die ersteren entstehen, nennen die Botaniker +Sporangien+, die Mutterzellen der letzteren dagegen +Gametangien+.

Uns interessiren hier nur die +Geschlechtssporen oder Gameten+.

+Bei vielen, niederen Algen können die sich paarenden Schwärmsporen+ (Fig. 155 _a_, _b_, _c_, _d_) +in keiner Weise, weder nach ihrer Grösse, noch nach ihrer Bewegung oder nach ihrem sonstigen Verhalten voneinander unterschieden werden+ (Ulothrix, Bryopsis, Botrydium, Acetabularia etc.).

+Bei anderen Arten dagegen bilden sich Geschlechtsdifferenzen heraus, welche uns männliche und weibliche Gameten zu unterscheiden gestatten.+ Im ersteren Falle redet man von einer isogamen, im zweiten Fall von einer oogamen Befruchtung.

Als +Beispiel isogamer Befruchtung+ (Fig. 155) kann uns Botrydium oder Ulothrix dienen. Wenn man in einem Wassertropfen die kleinen Schwärmer aus verschiedenen Zuchten zusammenbringt und mit starker Vergrösserung beobachtet, so kann man leicht wahrnehmen, wie alsbald einzelne mit ihren hyalinen Vorderenden sich einander nähern (_b_), sich berühren und nach kurzer Zeit zu verschmelzen beginnen. Zuerst legen sie sich mit ihren Seiten aneinander (_c_), dann schreitet die Verwachsung allmählich von vorn nach hinten fort.

Die Paarlinge (_d_) tummeln sich noch weiter im Wasser herum. Ihre Bewegung ist eine unregelmässig intermittirende und nimmt einen taumelnden Charakter an. Nach einiger Zeit ist die Verschmelzung so weit gediehen, dass beide Gameten einen einzigen ovalen, entsprechend dickeren Körper bilden, an welchem nur noch die Anwesenheit von zwei Pigmentflecken und vier Geisseln den Ursprung durch Paarung zweier Individuen verrathen (_e_, _f_). Jetzt verlangsamt allmählich das Pärchen (die Zygote) ihre Bewegungen, kommt schliesslich zur Ruhe, verliert die vier Geisseln, indem sie eingezogen oder abgeworfen werden, rundet sich ab und umgiebt sich mit einer besonderen Membran.

Häufig tritt das Ruhestadium schon wenige Minuten nach Beginn der Paarung ein, in anderen Fällen aber kann die Zygote noch membranlos und mit vier Cilien versehen drei Stunden lang im Wasser herumschwärmen, bis sie die Geisseln einzieht und zu Boden sinkt.

Noch besser als bei den Conjugaten lässt sich das allmähliche Auftreten der geschlechtlichen Differenzirung bei den zahlreichen Arten niederer Algen mit Gametenbefruchtung verfolgen.

Wie bei Spirogyra (Fig. 153) von den beiden sonst völlig gleichartigen Paarungen der eine als weiblich bezeichnet werden kann, weil er in Ruhe verharrt und zum Zweck der Conjugation von dem anderen aufgesucht werden muss, so bildet sich ein analoges Verhältniss bei den +Phaeosporeen+ und +Cutleriaceen+ heraus.

Bei einzelnen +Phaeosporeenarten+ sind männliche und weibliche Schwärmzellen bei ihrer Entleerung aus den Mutterzellen voneinander nicht unterscheidbar, sie sind von gleicher Grösse und mit einem Pigmentfleck und zwei Geisseln versehen. In der Zeit des Herumschwärmens tritt eine Paarung nicht ein. Bald aber macht sich ein Unterschied zwischen den Gameten geltend. Einige von ihnen kommen frühzeitig zur Ruhe, sie heften sich mit der Spitze einer Geissel an irgend einen festen Gegenstand an und bringen demselben durch Verkürzung und Einziehung der Geissel ihren Plasmakörper näher, wobei auch die zweite Cilie eingezogen wird. Solche zur Ruhe gekommenen Schwärmzellen können jetzt als weibliche bezeichnet werden; sie sind nur für wenige Minuten befruchtungsfähig; sie üben, wie Berthold sich ausdrückt, auf die längere Zeit im Wasser herumschwimmenden männlichen Gameten „eine starke Anziehungskraft aus“, so dass um ein Ei oft Hunderte von Schwärmern in wenigen Augenblicken vereint sind, von denen einer mit ihm verschmilzt (VII. 51).