Part 27

=Fig. 147. Paramaecium aurelia in Theilung, daneben in Fig. 2 die Art, wie auf einem früheren Stadium das Cytostom des hinteren Thieres durch Abschnürung vom vorderen entsteht.= ~R. Hertwig~, Zool. Fig. 140.

_k_ Hauptkern, _nk_ Nebenkern, _o_ Mundöffnung des vorderen Theilstücks, _nk′_ _k′_ _o′_ des hinteren Theilstücks.

Während einer Epidemie, die mehrere Tage währt, findet der Beobachter in einem Culturgefäss statt vereinzelter Infusorien fast nur +Paarlinge+ vor. Von Leucophrys patula giebt Maupas an, dass die Conjugation etwa nach der 300sten Generation einzutreten pflegt, während sie bei Onychodromus schon nach der 140sten und bei Stylonichia nach der 120sten Generation stattfindet. Das Eintreten einer Conjugationsepidemie wird in einer Cultur befördert durch Abnahme der Nahrung, durch reichliche Ernährung dagegen hinausgeschoben, eventuell ganz verhindert, wobei dann die Individuen in Folge seniler Degeneration zu Grunde gehen.

Wenn wir nach diesen Vorbemerkungen den Befruchtungsprocess selbst näher in das Auge fassen, so nehmen wir bei den Infusorienpaarlingen folgende eigenartige und interessante Veränderungen wahr, die sich über einen Zeitraum von mehreren Tagen ausdehnen. Zur Grundlage der Darstellung diene Paramaecium caudatum, welches insofern, als es nur einen Hauptkern und einen einzigen Nebenkern besitzt, einfachere Verhältnisse als die meisten anderen Arten darbietet (Fig. 148).

Wenn die Neigung zur Copulation eintritt, legen sich „zwei Paramäcien, zuerst mit ihren Vorderenden, später mit ihrer ganzen ventralen Seite aneinander, so dass Mundöffnung gegen Mundöffnung steht“ (Fig. 148 _I_ _o_). In der Nachbarschaft der letzteren bildet sich, wenn die Copulation schon eine Zeit lang gedauert hat, eine feste Verwachsung in einem kleinen Bezirk aus. Mittlerweile hat schon der Kernapparat, der Hauptkern sowohl, als auch der Nebenkern, tiefgreifende Veränderungen erfahren.

Der +Hauptkern+ vergrössert sich etwas, erhält zuerst eine unregelmässige, mit Höckern und Einbuchtungen versehene Oberfläche (Fig. 148 _II_-_IV_ _k_), die Höcker wachsen zu längeren Fortsätzen aus, die sich später abschnüren und allmählich noch weiter in kleine Stücke zerlegt werden (_V_, _VI_ _k_). Der ganze Hauptkern zerfällt auf diese Weise in viele kleine Fragmente, die sich überall im Infusorienkörper vertheilen (_VII_) und deren Schicksal, wenn wir den Vorgängen gleich weit vorauseilen, schliesslich darin besteht, dass sie aufgelöst und wie Nahrungspartikel resorbirt werden. Mit einem Worte: +der Hauptkern geht während und nach der Conjugation als ein Organtheil, der seine Aufgabe ausgespielt hat, vollständig zu Grunde+.

Während der regressiven Metamorphose des Hauptkerns macht der kleine +Nebenkern+ hochbedeutsame und stets in gleicherweise wiederkehrende Veränderungen durch, die sich den Reife- und Befruchtungserscheinungen thierischer Eier vergleichen lassen. Er vergrössert sich durch Aufnahme von Flüssigkeit aus dem Protoplasma, sein Inhalt nimmt eine faserige Beschaffenheit an und wandelt sich in eine kleine Spindel um (Fig. 148 _I_ _nk_). Die Spindel theilt sich, ihre Hälften gehen bald wieder in zwei Spindeln über, die sich einschnüren und theilen, so dass schliesslich neben dem in Umwandlung begriffenen Hauptkern vier aus dem Nebenkern ableitbare Spindeln vorhanden sind (Fig. 148 _II_, _1_–_4_, _5_–_8_).

Von den vier Spindeln gehen im Laufe der weiteren Ereignisse drei, die +Nebenspindeln+ regelmässig zu Grunde (_III_, _2_, _3_, _4_, _6_, _7_, _8_). Sie wandeln sich in kleine Kügelchen um, die schliesslich zwischen den Fragmenten des Hauptkerns, deren Schicksal sie theilen, nicht mehr herauszuerkennen sind. +Sie erinnern an die Bildung der Polzellen bei der Reife der thierischen Eier+ und sind mit ihnen daher auch von manchen Forschern verglichen worden.

+Die vierte oder Hauptspindel allein+ (_II_, _1_ u. _5_) +bleibt erhalten, sie vermittelt den Befruchtungsprocess und dient dann zur Neuerzeugung des ganzen Kernapparates im Infusorienkörper.+ Welche von den vier aus dem ursprünglichen Nebenkern abstammenden Spindeln zur Hauptspindel wird, hängt nach Maupas einzig und allein von ihrer zufälligen Lage ab. In ihrem Bau gleichen sich alle vier vollkommen. Nur diejenige wird zur Hauptspindel, welche sich, wenn die oben erwähnte Verwachsungsbrücke entstanden ist, in der grössten Nähe derselben befindet (_II_, _1_ u. _5_). Sie stellt sich hier senkrecht zur Körperfläche ein, streckt sich in die Länge und theilt sich noch einmal in zwei Hälften (_III_, _1w_ u. _1m_, _5w_ u. _5m_).

Von den beiden Theilhälften enthält eine jede wahrscheinlich nur etwa halb so viel Spindelfasern und halb so viel chromatische Elemente, wie eine der früheren Spindeln. Nach diesen Beobachtungen von Richard Hertwig hat somit bei +der Theilung der Hauptspindel eine Reduction der Spindelfasern auf die Hälfte stattgefunden+, es ist dadurch ein gleiches Verhältniss wie bei den Kernen der thierischen und pflanzlichen Geschlechtszellen geschaffen worden. Die so gekennzeichneten Kerne spielen denn auch dieselbe Rolle wie Ei- und Samenkern, und werden daher +als männlicher und weiblicher Kern oder als Wanderkern und stationärer Kern voneinander unterschieden+.

Welcher von den beiden Kernen Wanderkern oder stationärer Kern ist, lässt sich an der Structur und stofflichen Zusammensetzung wieder nicht erkennen, sondern hängt einzig und allein von der Lage und der dadurch bedingten Verwendung beim Befruchtungsprocess ab. So werden denn die der Verwachsungsstelle zunächst gelegenen Theilhälften (_III_, _1 m_ u. _5 m_) zu den Wanderkernen; sie werden zwischen beiden copulirten Thieren „+ausgetauscht+, indem sie sich auf der zu diesem Zweck gebildeten Protoplasmabrücke aneinander vorbeischieben. Während des Austausches besitzen die männlichen Wanderkerne Spindelstructur (_IV_, _5 m_, _1 m_). Nach dem Austausch verschmilzt ein jeder mit dem ebenfalls spindeligen, stationären oder weiblichen Kern (_IV_, _1 w_, _5 w_), so dass nun jedes Thier, abgesehen von den Fragmenten des Hauptkerns und den Nebenspindeln, welche dem allmählichen Untergang verfallen sind, nur +eine+ Spindel, die +Theilspindel+ besitzt (_V_, _t_).

+Die Uebereinstimmung mit den Befruchtungsvorgängen der Thiere und Phanerogamen ist eine frappante. Wie bei diesen durch Vereinigung von Ei- und Samenkern der Keimkern gebildet wird, so hier durch Vereinigung von stationärem und von wanderndem Kern die Theilspindel. Dieselbe dient zum Ersatz des alten, in Auflösung begriffenen Kernapparats.+ Sie nimmt an Grösse beträchtlich zu (Fig. 148 _V_ _t_). Die chromatischen Elemente ordnen sich in ihrer Mitte zu einer Platte an, theilen sich und weichen nach entgegengesetzten Enden fast bis an die Pole der Spindel zur Bildung der Tochterplatten auseinander (_V_ rechts _t′_ _t″_). Die beiden Theilhälften bleiben noch längere Zeit durch einen Verbindungsfaden in Zusammenhang. Sie wandeln sich dann meist auf Umwegen in Haupt- und Nebenkern um; bei Paramaecium aurelia (Fig. 148 _VI_) z. B. wiederholen die aus der primären Theilspindel hervorgegangenen Tochterspindeln (_t′_ u. _t″_) noch einmal den Theilungsact und liefern so vier Kerne (_VI_), von denen zwei zu Nebenkernen (_nk′_, _nk′_) werden, während die zwei andern zum Hauptkern verschmelzen (_pt_). So führt bei den Infusorien „die Befruchtung zu einer vollkommenen Neugestaltung des Kernapparats und damit auch zu einer Neuorganisation des Infusors“ (Richard Hertwig).

Kürzere oder längere Zeit nach dem Austausch der Wanderkerne trennen sich die Paarlinge voneinander (Fig. 148 _VI_ und _VII_). Bei den getrennten Individuen nimmt die Resorption der unbrauchbaren Kerntheile und ihr definitiver Ersatz durch Neugestaltung noch einen längeren Zeitraum für sich in Anspruch. Die so „verjüngten Individuen“ haben darauf wieder die Fähigkeit erlangt, sich durch Theilungen in kurzer Zeit ausserordentlich zu vermehren, bis wieder die Nothwendigkeit für eine neue „Conjugationsepidemie“ eintritt.

+Die Befruchtungsperiode bedeutet im Leben der Infusorien zugleich einen länger dauernden Stillstand in ihrer Vermehrung+, wie Maupas an einem Beispiel treffend gezeigt hat. Bei Onychodromus grandis dauert dieselbe vom Beginn der Conjugation bis zur ersten Theilung 6½ Tag bei einer Temperatur von 17 bis 18 Grad. Während dieser Zeit hätte dasselbe Individuum, wenn nicht conjugirt, sich bei guter Ernährung 13mal theilen und folglich 7000 bis 8000 Nachkommen hervorbringen können.

Bei den meisten Infusorien, wie in den hier beschriebenen Fällen, +verhalten sich die copulirenden Individuen einander gleichwerthig, jedes ist in Bezug auf das andere sowohl männlich als weiblich, sowohl befruchtend als empfangend+. Festsitzende Formen der Infusorien, wie die Vorticellen etc., zeigen indessen eine interessante Abweichung vom ursprünglichen Verhalten.

Als Beispiel diene Epistylis umbellaria (Fig. 149). Beim Herannahen einer Conjugationsperiode theilen sich manche Individuen der Vorticellencolonie mehrmals rasch hintereinander und liefern so eine Nachkommenschaft (_r_), die an Grösse hinter dem Mutterorganismus weit zurückbleibt. Andere Individuen des Stöckchens bleiben ungetheilt und von normaler Grösse. Man unterscheidet beide voneinander, die ersteren als Mikrogameten, die letzteren als Makrogameten. Beide sind jetzt in einen geschlechtlichen Gegensatz zu einander getreten.

Die Mikrogameten lösen sich von ihren Stielen ab, schwimmen im Wasser umher und setzen sich nach einiger Zeit an eine Makrogamete an, um mit ihr zu copuliren (Fig. 149 _k_). An dem Kernapparat der Paarlinge gehen hierauf ähnliche Veränderungen vor sich, wie sie für Paramaecium ausführlicher geschildert wurden. Auch hier werden die Wanderkerne ausgetauscht. Dann aber entwickelt sich nur die Makrogamete weiter, indem Wanderkern und stationärer Kern zur primären Theilspindel verschmelzen, während sie in der Mikrogamete gleichsam wie gelähmt sind und anstatt zu verschmelzen und sich weiter zu entwickeln, gleich den Fragmenten des Hauptkerns und den Nebenspindeln, rückgebildet und aufgelöst werden.

In Folge dessen verliert die Mikrogamete ihre selbständige Individualität und wird allmählich in die Makrogamete mit aufgenommen, zu deren Vergrösserung sie beiträgt.

So hat sich in Folge der festsitzenden Lebensweise bei den Vorticellen ein eigenthümlicher +Geschlechtsdimorphismus+ ausgebildet; derselbe hat den Untergang des kleineren der copulirenden Individuen zur Folge, nachdem es gewissermaassen als männliches Element die Makrogamete befruchtet hat. Doch trifft der Vergleich mit Ei- und Samenfaden nur theilweise zu, da ja auch bei den Vorticellen wie bei den Paramäcien die Befruchtung mit einem wechselseitigen Austausch von Kernmaterial beginnt und nur im weiteren Verlauf einseitig zu einem wirksamen Resultat führt.

4) Die verschiedene Form der Geschlechtszellen, die Aequivalenz der beim Zeugungsakt betheiligten Stoffe und die Begriffe „männliche und weibliche Geschlechtszellen“.

Nachdem an verschiedenen Beispielen nachgewiesen ist, dass im Verlauf des Befruchtungsprocesses und namentlich im Verhalten der Kerne eine principielle Uebereinstimmung zwischen Thieren, Pflanzen und Protozoen besteht, soll jetzt auch ein Unterschied, welcher zwischen den beiden zum Befruchtungsakt sich vereinigenden Zellen bei den meisten Organismen wahrgenommen wird, schärfer in das Auge gefasst und seine Bedeutung genauer festgestellt werden. -- Der Unterschied betrifft die ungleiche Grösse und Form der weiblichen und männlichen Keimzellen. Weiblich nennt man diejenige Zelle, welche grösser, unbeweglich und daher die empfangende ist; im Gegensatz zu ihr ist die männliche Zelle viel kleiner, oft verschwindend klein; entweder ist sie beweglich, so dass sie sich activ der Eizelle durch amöboide oder Geisselbewegung nähert und die Befruchtung ausübt, oder sie wird wegen ihrer Kleinheit passiv durch Wasser oder Luft zur Eizelle hingeführt.

Was für eine Bedeutung hat dieser Unterschied? Hängt er mit dem Wesen der Befruchtung selbst zusammen oder ist er durch Momente nebensächlicher und sekundärer Art hervorgerufen worden? Es ist von principieller Wichtigkeit für die Entscheidung dieser Frage, dass wir genau feststellen, auf welche Stoffe und Formtheile sich die Verschiedenheit der beiderlei Geschlechtszellen erstreckt.

Jede Zelle besteht aus Protoplasma und Kernsubstanzen. Von diesen ist das Protoplasma, wie der Augenschein sofort lehrt, zuweilen in ausserordentlich ungleicher Menge in den beiderlei Geschlechtszellen vorhanden; die Samenfäden besitzen oft noch weniger als den 100000sten Theil vom Protoplasma des Eies. So beträgt nach einer Schätzung von Thüret das Ei von Fucus an Masse soviel, wie 30–60000 Samenfäden derselben Art. Zwischen thierischen Geschlechtsproducten aber sind die Unterschiede gewöhnlich noch unendlich viel grössere, besonders in den Fällen, wo die Eizellen mit Reservestoffen, wie Fettkügelchen, Dotterplättchen etc. reichlich beladen sind. Bei typisch ausgebildeten Samenfäden kann die Anwesenheit von Protoplasma überhaupt in Zweifel gezogen werden; denn der an das Mittelstück sich ansetzende Schwanzanhang ist contractile Substanz, ist wie die Muskelfibrille ein Differenzirungsproduct des Protoplasma der Samenzelle. Unreifen Samenfäden sitzt das Protoplasma noch in Form grösserer und kleinerer Tropfen an, die bei der vollständigen Reife aufgebraucht, eventuell auch abgestreift werden.

Das Gegenstück zum Protoplasma bilden in ihrem Verhalten die Kernsubstanzen. +Mögen Ei und Samenfaden an Grösse auch noch so sehr voneinander abweichen, so enthalten sie doch stets äquivalente Mengen von wirksamer Kernsubstanz.+ Wenn die Richtigkeit obiger Behauptung auch nicht direct aus einer einfachen Vergleichung der beiden Geschlechtszellen hervorgeht, so lässt sie sich doch aus dem Verlauf des Befruchtungsprocesses und aus der Bildungsgeschichte der reifen Ei- und Samenzelle erweisen. Denn Ei- und Samenkern enthalten die gleiche Masse von Nucleïn und sind beim Reifeprocess aus einer gleich grossen Zahl von Kernsegmenten gebildet worden. Der Samenkern von Ascaris megalocephala bivalens zum Beispiel entsteht wie der Eikern aus zwei Kernsegmenten der Mutterzelle; jeder von ihnen trägt somit bei der Befruchtung zu gleichen Theilen zur Bildung des Keimkerns bei (Fig. 142 _II_). Ebenso liefern die beiden Kerne gleichwerthige Mengen von Polsubstanz, das männliche und das weibliche Centralkörperchen, welche beiden sich in der auf Seite 208 beschriebenen Weise beim Befruchtungsprocess betheiligen (Fig. 141).

Unserer Beweisführung könnte man entgegenhalten, dass die Kerntheile von Ei- und Samenzelle vor ihrer Vereinigung gewöhnlich ein ungleiches Aussehen und eine bald mehr, bald minder auffällige Verschiedenheit in ihrer Grösse darbieten. Das erklärt sich aber in einfacher Weise daraus, dass der wirksamen Kernsubstanz unwirksame, flüssige Substanz bald in grösserer, bald in geringerer Menge beigemischt sein kann. Der sehr kleine Kopf des Samenfadens besteht aus ziemlich compactem und daher stark färbbarem Nucleïn. In dem viel grösseren Eikern ist die äquivalente Menge von Nucleïn mit viel Kernsaft durchtränkt und in dem Saftraum in feinen Körnchen und Fäden vertheilt, so dass sich der Eikern als Ganzes nur sehr wenig färbt und wenig Consistenz besitzt.

Der Unterschied in Grösse und Consistenz zwischen Ei- und Samenkern gleicht sich beim Ablauf der inneren Befruchtungserscheinungen gewöhnlich bald aus, denn der anfangs kleine Samenkern schwillt durch Aufnahme von Flüssigkeit aus dem Dotter rasch zu derselben Grösse wie der Eikern an, während er zu diesem hinwandert (Fig. 142 _II_), wie die meisten Würmer, Mollusken, Wirbelthiere lehren. In selteneren Fällen freilich sind die beiden Kerne, wenn sie sich untereinander verbinden, verschieden gross, wie bei den Eiern der Seeigel (Fig. 141); dann hat der Samenkern eben eine geringere Menge von Saft als gewöhnlich in sich aufgenommen und besteht aus einer dichtern Substanz, so dass wir trotz der Grössenverschiedenheit eine Aequivalenz der festen, wirksamen Bestandtheile annehmen dürfen.

An geeigneten Objecten lässt sich beweisen, dass die ungleiche Grösse von Ei- und Samenkern wesentlich mit bedingt wird durch den Zeitpunkt, in welchem die Eizelle befruchtet wird, ob vor, während oder nach der Bildung der Polzellen. Wenn zum Beispiel zum Ei von Asteracanthion Same während der Entwicklung der Polzellen zugesetzt wird, so muss der Samenkern bis zum Eintritt der Verschmelzung längere Zeit im Dotter verweilen und schwillt mittlerweile durch Aufnahme von Kernsaft zu derselben Grösse wie der Eikern an, welcher sich nach der Abschnürung der zweiten Polzelle bildet. Wenn dagegen die Befruchtung erst später erfolgt zu einer Zeit, wo die Eizelle schon mit Polzellen und Eikern versehen ist, so verweilt der Samenkern als selbständiger Körper nur wenige Minuten im Dotter und geht gleich nach seinem Eindringen schon die Verschmelzung mit dem Eikern ein. Er bleibt dann klein, da er sich in diesem Falle nicht in demselben Maasse wie sonst mit Kernsaft hat durchtränken können.

Wir können somit den wichtigen Satz als bewiesen ansehen, dass die beiden Geschlechtszellen trotz ihres oft ausserordentlich verschiedenen Aussehens und trotz ihres so ungleichen Gehaltes an Protoplasma doch genau äquivalente Mengen von Kernsubstanz (Nucleïn in einer bestimmten Anzahl von Kernsegmenten, Paranucleïn im Ovocentrum und Spermacentrum) zum Befruchtungsprocess liefern und insofern einander genau gleichwerthig sind.

An diesen Satz schliesse ich gleich die These an: +die Kernsubstanzen, die in äquivalenten Mengen von zwei verschiedenen Individuen abstammen, sind überhaupt nur die wirksamen Stoffe, auf deren Vereinigung es beim Befruchtungsakt ankommt; es sind die eigentlichen Befruchtungsstoffe+. Alle anderen Substanzen (Protoplasma, Dotter, Kernsaft etc.) haben mit der Befruchtung als solcher nichts zu thun.

Die These lässt sich durch zwei wichtige Verhältnisse unterstützen.

Einmal lassen sich zu ihren Gunsten die complicirten Vorbereitungs- und Reifeprocesse verwerthen, welche die Geschlechtszellen durchmachen müssen. Wie aus der auf Seite 189–192 gegebenen Darstellung hervorgeht, soll durch sie wohl hauptsächlich nur das Eine erreicht werden, dass durch die Befruchtung keine Summirung der Kernsubstanzen eintritt, sondern das für die betreffende Thier- und Pflanzenart bestimmte Maass von Kernsubstanz eingehalten wird.

Zweitens sprechen für die These die Befruchtungsvorgänge bei den Infusorien. Hier sind es, wie Maupas und Richard Hertwig in übereinstimmender Weise hervorheben, gleichwerthige Individuen, welche sich nur vorübergehend aneinander legen, um Theilhälften gleichwerthiger Kerne miteinander auszutauschen. Mit dem Austausch der Wanderkerne ist die Befruchtung beendet. Dann trennen sich die Paarlinge wieder. Das Endergebnis der verwickelten Vorgänge besteht hier offenbar darin, dass, wenn Wanderkern und stationärer Kern verschmolzen sind, +der Kernapparat eines jeden befruchteten Individuums aus Kernsubstanz von doppelter Herkunft zusammengesetzt ist+.

Wenn bei der Befruchtung die Kerne die wirksame Substanz bergen, dann liegt die Frage nahe, ob die Kernsubstanz des Samenfadens etwas Anderes ist als die Kernsubstanz der Eizelle. Die Frage ist in sehr verschiedenem Sinne beantwortet worden; namentlich in früheren Jahrzehnten hat die Ansicht vorgeherrscht, dass durch den Samenfaden, wie Sachs sich ausdrückt, in die Eizelle doch eine Substanz hineingetragen werde, die in ihr noch nicht enthalten sei. Namentlich hat eine Ansicht Beifall gefunden, welche man als die +Lehre vom Hermaphroditismus der Kerne und als die Ersatztheorie+ bezeichnen kann.

Viele Forscher lassen die Körperzellen hermaphrodite Kerne, d. h. Kerne besitzen, welche sowohl männliche als weibliche Eigenschaften haben. Unreife Ei- und Samenzellen -- so lautet zum Beispiel die am klarsten ausgeführte Hypothese von van Beneden -- sind hermaphrodit; sie gewinnen ihren Geschlechtscharakter erst dadurch, dass sich die Eier der männlichen und die Samenzellen der weiblichen Bestandtheile ihres hermaphrodit angelegten Kernapparats entledigen. Vom Ei werden die männlichen Bestandtheile seines Kerns in den Kernsegmenten der Polzellen entfernt. Bei den Samenzellen geschieht das Umgekehrte durch einen entsprechenden Process. Ei- und Samenkern sind dadurch Halbkerne (Pronucleï) mit einem entgegengesetzten Sexualcharakter geworden.

Von diesem Gesichtspunkt aus betrachtet, besteht das Wesen der Befruchtung in einem Ersatz der aus dem Ei ausgestossenen, männlichen Elemente durch gleich viel neue männliche Elemente, welche durch den Samenfaden wieder eingeführt werden.

Die Lehre vom Hermaphroditismus des Kerns und die mit ihr zusammenhängende Ersatztheorie lässt sich bei genauerer Prüfung nicht aufrecht erhalten. Denn sie hat ihre empirische Grundlage, auf welcher sie aufgebaut war, durch den auf Seite 191 geführten Nachweis verloren, dass die Polzellen morphologisch nichts Anderes sind als rudimentär gewordene Eizellen. Es ergiebt sich dies aus einem Vergleich der Ei- und Samenbildung bei den Nematoden. Daher können die in den Polzellen aus dem Ei entfernten Kernsegmente auch nicht die ausgestossenen männlichen Bestandtheile des Keimbläschens sein, wie es durch die Ersatztheorie behauptet wurde.

Hiervon abgesehen, lässt sich mit den uns zu Gebote stehenden Untersuchungsmitteln auch nicht die geringste Verschiedenheit zwischen den Kernsubstanzen der männlichen und der weiblichen Zelle aufdecken. Nucleïn und Polsubstanz sind nicht nur ihrer Masse nach, sondern auch stofflich einander gleich. +Es giebt keine specifisch weiblichen und keine specifisch männlichen Befruchtungsstoffe. Die beim Befruchtungsprocess zusammentreffenden Kernsubstanzen sind nur insofern verschieden, als sie von zwei verschiedenen Individuen abstammen.+