Part 26

Die hier zur Geltung kommende Fähigkeit jeder Zelle, den ganzen vielzelligen Organismus wieder zu reproduciren, hört auf wirksam zu werden, sowie der vielzellige Organismus einen irgendwie höheren Grad von Ausbildung erreicht. Dann sondert sich das aus einem befruchteten Ei abstammende, sich durch Theilung in’s Ungemessene vermehrende Zellenmaterial in zwei Gruppen, in Zellen, die zum Aufbau der Gewebe und Organe der Pflanze oder des Thieres dienen, und in Zellen, die zur Zeugung bestimmt sind. In Folge dessen bleibt gewöhnlich der Organismus, auch wenn er in die Zeit der Geschlechtsreife eingetreten ist, als solcher erhalten; er sondert nur die Geschlechtszellen von sich ab, um sich in neuen Zeugungskreisen zu vervielfältigen, bis er selbst durch Abnutzung seiner Körperzellen oder durch irgend welche andere Ursachen dem Untergang unterliegt (Nussbaum VII. 33, Weismann VII. 48).

In seiner reinsten Form ist ein streng geschlossener Cyklus nur bei den höheren Thieren anzutreffen, bei welchen eine Vervielfältigung der Individuen allein auf dem Wege der geschlechtlichen Zeugung möglich ist. In vielen Abtheilungen des Thier- und Pflanzenreichs aber läuft +neben der geschlechtlichen noch eine ungeschlechtliche Vermehrung+ einher. Ausser den befruchtungsbedürftigen Zellen lösen sich vom Organismus auch einzelne, der Befruchtung nicht bedürftige Zellen (Sporen, Jungferneier), oder grössere Gruppen von solchen ab (Knospen, Sprossen) und geben auf ungeschlechtlichem Wege durch fortgesetzte Theilung neuen Organismen den Ursprung (+vegetative Vermehrung+). +Oder allgemein ausgedrückt, zwischen zwei Befruchtungsakte schieben sich zahlreiche Folgen von Zelltheilungen ein, die aber nicht einem einzigen physiologischen Individuum höherer Ordnung angehören, sondern sich auf zahlreiche Individuen vertheilen.+ Zwei Unterfälle sind hier wieder möglich:

In einem Fall ist der aus dem befruchteten Ei entstandene Organismus selbst nicht im Stande, Geschlechtszellen zu bilden; er vermehrt sich allein auf ungeschlechtlichem Wege durch Knospen, durch Sporen oder parthenogenetische Eier. Erst diese oder noch entferntere, auch ungeschlechtlich erzeugte Nachkommen werden geschlechtsreif, erhalten die Fähigkeit zur Ei- und Samenbildung. Man bezeichnet einen solchen Zeugungskreis als einen +regelmässigen Generationswechsel+ (Hydroidpolypen, Trematoden, Cestoden, Parthenogenese der Aphiden, Daphniden etc. Höhere Kryptogamen).

Im zweiten Fall vermehrt sich der aus dem befruchteten Ei entstandene Organismus +sowohl durch Geschlechtszellen als auch auf ungeschlechtlichem Wege+. Die Folge davon ist, dass bei derselben Thier- oder Pflanzenart die einzelnen Zeugungskreise ein verschiedenes Aussehen und einen verschiedenen Umfang gewinnen müssen. Zwischen der ersten und dem Eintritt der zweiten Befruchtung können entweder nur Zellfolgen liegen, welche einem einzigen Individuum angehören, wenn das befruchtete Ei von diesem abstammt, oder es schieben sich Zellfolgen dazwischen, welche sich auf mehrere, unter Umständen sehr zahlreiche Individuen vertheilen, indem erst die Eier eines durch Knospung erzeugten Individuums wieder befruchtet werden. In Folge dessen gewinnt hier die Befruchtung den Charakter eines facultativen, für die Erhaltung der Art nicht durchaus nothwendigen Processes, wenigstens solange nicht der Beweis geführt ist, dass der vegetativen Vermehrung bestimmte Grenzen gesteckt sind. Ein solcher Beweis aber ist zur Zeit für viele Pflanzen nicht zu führen, welche sich durch Reiser, Knollen etc. anscheinend in’s Unbegrenzte vermehren lassen.

Wenn wir im Hinblick auf derartige Fälle auch zugeben müssen, dass der Lebensprocess sich ohne den Akt der Befruchtung einfach durch fortgesetzte Selbsttheilung der Zellen endlos fortsetzen kann, so werden wir auf der anderen Seite doch bei der weiten Verbreitung der Befruchtungseinrichtungen im ganzen Organismenreich schliessen dürfen, dass es sich bei der Befruchtung um fundamentale Fragen des Lebensprocesses und um fundamentale Eigenschaften des Zellenlebens handelt. +Die Befruchtung ist ein cellulares Problem.+

Der Gegenstand unseres siebenten Capitels steht daher mit dem Studium der Zelle, insbesondere mit ihren Eigenschaften der Reizbarkeit und Theilbarkeit im engsten Zusammenhang: er lässt sich in 2 Abschnitte zerlegen, in die Morphologie und in die Physiologie des Befruchtungsprocesses.

I. Die Morphologie des Befruchtungsprocesses.

Bei drei Objecten ist bisher der Befruchtungsprocess am eingehendsten bis in das feinste Detail hinein verfolgt worden, am thierischen Ei, am Embryosack der Phanerogamen und bei den Infusorien. Trotzdem die drei Objecte den verschiedenen Reichen der Organismenwelt angehören, zeigen sie uns eine wunderbare Uebereinstimmung in allen einzelnen Processen der Befruchtung. Mit ihrem Studium wird daher dieser Abschnitt gleich am zweckmässigsten eröffnet. Dann werden wir uns von allgemeineren, vergleichend morphologischen Gesichtspunkten aus noch zu beschäftigen haben:

1) mit der verschiedenen Form der Geschlechtszellen, mit der Aequivalenz der beim Zeugungsakt betheiligten Zellstoffe und mit dem Begriff „männliche und weibliche Geschlechtszelle“,

2) mit den Ur- und Grundformen der geschlechtlichen Zeugung und der Entstehung der Geschlechtsdifferenzen im Thier- und Pflanzenreiche.

1) Die Befruchtung des thierischen Eies.

Die classischen Objecte für das Studium der Befruchtungsvorgänge sind die Eier der Echinodermen (Hertwig VI. 30, Fol. VI. 19, VII. 14) und die Eier von Ascaris megalocephala (van Beneden VI. 4a, 4b, Boveri VI. 6 etc.). Beide ergänzen sich gegenseitig, indem einzelne Phasen des Processes an dem einen Object leichter als an dem anderen haben festgestellt werden können.

a) Echinodermen-Eier.

Bei den meisten +Echinodermen+ werden die sehr kleinen, durchsichtigen Eier in völlig reifem Zustand in das Meerwasser abgelegt, nachdem sie bereits die Polzellen gebildet (Seite 184) und einen kleinen Eikern erhalten haben. Sie sind nur von einer weichen, für die Samenfäden leicht durchgängigen Gallerthülle umgeben (Fig. 138 _A_).

Die Samenfäden sind ausserordentlich klein und bestehen, wie es bei den meisten Thieren der Fall ist, 1) aus einem einer Spitzkugel ähnlich aussehenden Kopf, 2) aus einem kleinen, darauf folgenden Kügelchen, dem Mittelstück oder Hals und 3) aus einem feinen, contractilen Faden. Der Kopf enthält Nucleïn, das Mittelstück Paranucleïn und der Faden ist umgewandeltes Protoplasma, einer Geissel vergleichbar.

Werden im Meerwasser die beiderlei Geschlechtsproducte mit einander vermischt, so setzen sich sofort viele Samenfäden an die Gallerthülle eines Eies an; +von diesen befruchtet aber normaler Weise nur ein einziger+, und zwar derjenige, welcher sich zuerst durch die pendelnden Bewegungen seines Fadens der Eioberfläche genähert hat (Fig. 138 _A_-_C_). Wo er mit der Spitze seines Kopfes an diese anstösst, erhebt sich das hyaline Protoplasma, welches die Eirinde bildet, zu einem kleinen Höcker, dem _Empfängnisshügel_. Hier bohrt sich der Kopf, getrieben von den pendelnden Bewegungen des Fadens, in das Ei hinein, welches in diesem Moment, angeregt von dem Reiz, eine feine Membran, die Dotterhaut, an seiner Oberfläche abscheidet (Fig. 138 _C_) und darauf wahrscheinlich durch Contraction seines Inhalts etwas Flüssigkeit aus dem Dotter auspresst. In Folge dessen bildet sich, vom Empfängnisshügel beginnend, ein allmählich grösser werdender Zwischenraum zwischen Dotter und Dotterhaut aus. +Das Eindringen eines weiteren Samenfadens ist hierdurch unmöglich gemacht.+

Der äusseren Copulation der beiden Zellen schliessen sich Vorgänge im Innern des Dotters an, welche als +innerer Befruchtungsakt+ zusammengefasst werden können.

Der Faden hört zu schlagen auf und entzieht sich bald der Wahrnehmung, der Kopf aber dringt langsam weiter in den Dotter hinein (Fig. 139 _A_) und schwillt dabei durch Aufnahme von Flüssigkeit (Fig. 139 _B_) zu einem kleinen Bläschen an, das man, da sein wesentlicher Bestandtheil das Nucleïn des Samenfadenkopfes ist, kurzweg als +Samenkern+ bezeichnen kann, wie er sich denn auch in Carmin etc. sehr intensiv färben lässt. Unmittelbar vor ihm, an seiner nach der Eimitte zu gerichteten Seite (Fig. 139 _A_ u. _B_) ist von Fol neuerdings noch ein viel kleineres Kügelchen nachgewiesen worden, um welches sich der Dotter in radiären Bahnen anzuordnen beginnt (Fig. 140 _A_) und eine allmählich immer schärfer ausgeprägte und auf grössere Entfernung hin ausgedehnte Strahlenfigur (einen Stern) bildet. Wahrscheinlich leitet es sich von dem Mittelstück des Samenfadens ab, es hat von Fol den Namen des +Spermacentrums+ (männliches Centralkörperchen) erhalten. Ein entsprechendes Kügelchen ist auch dicht am Eikern, an seiner vom Samenkern abgewandten Seite, zu entdecken, das +Ovocentrum+ von Fol (weibliches Centralkörperchen).

Jetzt beginnt ein interessantes Phänomen das Auge des Beobachters zu fesseln (Fig. 140 _A_ u. _B_). Ei- und Samenkern ziehen sich gleichsam gegenseitig an und wandern mit wachsender Geschwindigkeit durch den Dotter einander entgegen; der Samenkern (_sk_), dem seine Strahlung mit dem in ihm eingeschlossenen Centralkörperchen stets voran schreitet, verändert rascher seinen Ort, langsamer der Eikern (_ek_) mit seinem Ovocentrum. Bald treffen sich beide in der Mitte des Eies und werden hier zunächst von einem körnchenfreien Protoplasmahof und nach Aussen von diesem von einer gemeinsamen Strahlung eingeschlossen (Sonnenstadium und Aureola von Fol).

Im Laufe von 20 Minuten verschmelzen darauf Ei- und Samenkern untereinander zum einfachen +Keim- oder Furchungskern+ (Fig. 141 _I_-_IV_); erst legen sie sich dicht aneinander, platten sich an der Berührungsfläche gegenseitig ab (Fig. 141 _II_) und verlieren dann ihre Abgrenzung gegeneinander unter Bildung eines gemeinsamen Kernraumes. In diesem ist die vom Samenfaden abstammende Substanz noch längere Zeit als eine abgesonderte, körnige, in Farbstoffen sich lebhaft imbibirende Nucleïnmasse zu erkennen.

Der Vereinigung von Ei- und Samenkern folgt +die Verschmelzung der Centralkörperchen+ (Fig. 141 _I_) bald auf dem Fusse nach. Dieselben liegen, in den homogenen Protoplasmahof eingeschlossen, an entgegengesetzten Punkten des Keimkerns (Fig. 141 _II_); sie strecken sich alsbald in tangentialer Richtung zur Oberfläche desselben, nehmen die Form einer Hantel an und theilen sich schliesslich in zwei Hälften, die nach entgegengesetzten Richtungen auseinander weichen (Fig. 141 _III_) und dabei einen Viertheil des Umkreises des Keimkerns zurücklegen. Bei dieser kreisenden Bewegung (Quadrille von Fol VII. 14) nähern sich die beiden auseinander weichenden Theilhälften des männlichen Centralkörperchens den entsprechenden Theilhälften des weiblichen Centralkörperchens und treffen in einer Ebene des Kerns zusammen, welche unter rechtem Winkel die Ebene schneidet, durch welche ihre Ausgangsstellung bezeichnet wurde (Fig. 141 _IV_). +Hier verschmelzen sie untereinander zu den Polkörperchen der ersten Theilungsfigur.+ Hiermit kann der Befruchtungsvorgang als abgeschlossen betrachtet werden, da alle weiteren Veränderungen mit der Kerntheilung unmittelbar zusammenhängen.

b) Ascaris megalocephala.

Einen weiteren Einblick in den Befruchtungsvorgang liefert uns das +Ei von Ascaris megalocephala+. Hier dringt schon vor der Bildung der Polzellen der Samenkörper in das Ei ein (vergl. Fig. 127 und Text S. 191) und kommt schliesslich in die Mitte zu liegen (Fig. 142 _I_), während das Keimbläschen sich in die Polspindel in der früher beschriebenen Weise umwandelt, an die Oberfläche des Dotters emporsteigt und mehreren Polzellen den Ursprung giebt. Aus der Kernsubstanz des eingedrungenen Samenkörpers, sowie aus der Hälfte der zweiten Polspindel (Fig. 142 _I_) entwickelt sich je ein bläschenförmiger Kern. Ei- und Samenkern (Fig. 142 _II_) wandern alsdann aufeinander zu, wobei in diesem Fall, umgekehrt wie bei den Echinodermen, der central gelegene Kern der männliche, der von der Oberfläche ihm entgegendringende der weibliche ist; beide sind annähernd von gleicher Grösse, beide legen sich dicht zusammen, bleiben aber eine Zeit lang getrennt, indem sie in ein kurzes Ruhestadium eintreten. Auch wenn sie sich später zur ersten Theilspindel vorbereiten, erfolgt noch keine Verschmelzung. In Folge dessen und wegen des weiteren Umstandes, dass bei Ascaris megalocephala sich während der Kerntheilung nur wenige, beträchtlich grosse und daher leicht zu zählende Kernsegmente anlegen, war van Beneden (VI. 4a, 4b) in der Lage, unsern Einblick in den Befruchtungsvorgang durch folgende fundamentale Entdeckung zu vervollständigen:

Bei der Vorbereitung zur ersten Theilspindel wandelt sich das Nucleïn im Ei- und Samenkern, während sie noch voneinander getrennt sind, in einen feinen Faden um, der sich in mehreren Windungen im Kernraum ausbreitet. Jeder Faden wird darauf in zwei gleich grosse gewundene Schleifen, in die Kernsegmente, abgetheilt (Fig. 142 _II_). Zu beiden Seiten des Kernpaares treten zwei Polkörperchen auf, deren Herkunft zu beobachten an diesem Object noch nicht geglückt ist. Jetzt verlieren die beiden bläschenförmigen Kerne ihre Abgrenzung gegen den umgebenden Dotter.

Zwischen beiden Polkörperchen (Fig. 142 _III_), die von einem anfangs schwachen, später deutlicher werdenden Strahlensystem umgeben werden, bilden sich Spindelfasern aus und ordnen sich die durch die Auflösung der zwei Kernblasen frei gewordenen 4 Kernsegmente so an, dass sie der Mitte der Spindel von Aussen aufliegen.

Beim Ei vom Pferdespulwurm erfolgt also die Vereinigung der beiden Geschlechtskerne, welche die Befruchtung abschliesst, erst bei der Umbildung zur ersten Theilspindel, zu welcher sie gleich viel beitragen. Der von van Beneden festgestellte, wichtige Fundamentalsatz heisst daher: +Die Kernsegmente der ersten Theilspindel stammen zur einen Hälfte vom Eikern, zur anderen Hälfte vom Samenkern ab, sie können als männliche und weibliche unterschieden werden. Da nun auch hier wie sonst bei der Kerntheilung die vier Segmente sich der Länge nach spalten und dann nach den zwei Polkörperchen zu auseinander weichen, bilden sich zwei Gruppen von vier Tochterschleifen, von denen zwei männlicher und zwei weiblicher Herkunft sind. Jede Gruppe wandelt sich dann in den ruhenden Kern der Tochterzelle um. Damit ist der unumstössliche Beweis geführt, dass jedem Tochterkern in jeder Eihälfte, die durch den ersten Furchungsprocess entsteht, genau die gleiche Menge Nucleïn vom Eikern wie vom Samenkern zugeführt wird.+

2) Die Befruchtung der Phanerogamen.

Mit den Ergebnissen auf thierischem Gebiet harmoniren in vollkommenster Weise die Entdeckungen des Befruchtungsprocesses bei den Phanerogamen, welche wir in erster Reihe den Arbeiten von Strasburger (VII. 38) und Guignard (VII. 15) verdanken. Die für das Studium geeigneten Objecte bieten uns hier die Liliaceen, hauptsächlich Lilium Martagon und Fritillaria imperialis. Dem Samenfaden entspricht bei den Phanerogamen das Pollenkorn, dem thierischen Ei die im Fruchtknoten des Stempels eingeschlossene, den wichtigsten Theil des Embryosackes bildende, pflanzliche Eizelle.

Wenn das Pollenkorn auf die Narbe des Griffels gelangt ist, beginnt sein Inhalt aus einer erweichten Stelle der Membran hervorzutreten und zu einem langen Schlauch (Fig. 143) auszuwachsen, der sich im Griffel nach abwärts einen Weg bahnt, bis er einen Embryosack erreicht hat. Hier dringt er noch zwischen den beiden Synergiden hindurch zur Eizelle selbst heran. Pollenkorn und Pollenschlauch enthalten zwei Kerne, einen vegetativen, der bei der Befruchtung keine weitere Rolle spielt, und den Samenkern. Letzterer kommt in die Spitze des Pollenschlauchs zu liegen, wenn dieser zur Eizelle vorgedrungen ist; von hier tritt er durch die ganz erweichte Cellulosehaut hindurch in das Protoplasma des Eies ein, wobei ihm immer zwei zu einem Paar verbundene Centralkörperchen dicht vorangehen, deren Entdeckung dem französischen Forscher Guignard geglückt ist (Fig. 143). Bei seiner Wanderung trifft er bald den etwas umfangreicheren Eikern, an dessen Oberfläche ebenfalls ein Paar Centralkörperchen wahrzunehmen sind.

=Fig. 143. Durchschnitt durch den Embryosack von Lilium Martagon.= Nach ~Guignard~ XV, Fig. 75.

Am Ende des Pollenschlauches, dessen erweichte Wand seinen Inhalt austreten lässt, sieht man den Samenkern mit seinen beiden Centralkörperchen. Der Eikern ist ebenfalls mit seinen beiden Centralkörperchen versehen. Rechts am Ende des Pollenschlauchs bemerkt man eine Synergide, welche sich zu zersetzen beginnt.

=Fig. 144. Ei von Lilium Martagon.= Nach ~Guignard~ XVI, Fig. 80 u. 81.

_A_ Kurze Zeit nach der Vereinigung von Ei- und Samenkern.

_B_ Späteres Stadium. Die Verschmelzung der Centralkörperchen ist fast vollendet.

Die beiden Kerne (Fig. 144) copuliren darauf, ebenso die vier Centralkörperchen, und zwar die letzteren der Art, dass aus ihnen zwei neue Paare entstehen, von denen ein jedes aus je einem Element männlichen und weiblichen Ursprungs zusammengesetzt ist. Die neuen Paare liegen an entgegengesetzten Seiten des Keimkerns und werden alsbald zu den beiden Polkörperchen der ersten Kernspindel (Fig. 145).

Wie bei den thierischen Geschlechtszellen wird auch bei der Bildung des Pollens und der Eizelle der Phanerogamen das Nucleïn und die Anzahl der aus ihm hervorgehenden Kernsegmente auf die Hälfte eines Normalkerns herabgesetzt. Während bei Lilium Martagon die gewöhnlichen Kerne bei ihrer Theilung 24 Kernsegmente entwickeln, die sich in zweimal 24 Tochtersegmente der Länge nach spalten, ist beim Ei- und Samenkern eine Reduction auf 12 Segmente herbeigeführt worden. Erst aus ihrer Vereinigung entsteht wieder ein Vollkern, die erste Theilspindel mit 24 Muttersegmenten, von denen 12 väterlicher, 12 mütterlicher Abstammung sind.

In Bezug auf die Centralkörperchen besteht bei Echinodermen und Phanerogamen ein wohl nebensächlicher Unterschied. Bei ersteren ist am Anfang das Centralkörperchen vom Ei- und vom Samenkern einfach und wird erst später durch Theilung verdoppelt, bei letzteren dagegen tritt es schon sehr frühzeitig im Pollenschlauch und in der +Eizelle+ verdoppelt auf.

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Wenn wir jetzt die auf den letzten Seiten (206–212) erhaltenen Resultate vergleichen, so lassen sich für den Befruchtungsprocess bei Thieren und phanerogamen Pflanzen folgende Fundamentalsätze aufstellen:

+Bei der Befruchtung finden deutlich nachweisbare, morphologische Vorgänge statt. Bei diesen ist das Wichtige und Wesentliche die Vereinigung zweier Zellkerne, die von zwei verschiedenen Geschlechtszellen abstammen, eines Ei- und eines Samenkerns.+

+Beim Befruchtungsakt verschmelzen+:

1) +äquivalente Mengen männlicher und weiblicher färbbarer Kernsubstanz (Nucleïn)+,

2) +die zwei Theilhälften eines männlichen Centralkörperchens mit den entsprechenden Theilhälften eines weiblichen Centralkörperchens, aus welcher Verschmelzung die zwei Polkörperchen der ersten Kerntheilungsfigur hervorgehen+.

+Sowohl die männliche, wie die weibliche färbbare Kernsubstanz sind ihrer Masse und der Zahl der Kernsegmente nach, aus denen sie entstanden sind, auf die Hälfte eines Normalkerns reducirt. Erst durch ihre Verschmelzung wird daher die volle Substanzmasse und die volle Anzahl der Segmente eines Normalkerns wieder hergestellt.+

3) Die Befruchtung der Infusorien.

Ein ausserordentlich wichtiges Object für die allgemeine Befruchtungslehre sind die Infusorien, bei denen die geschlechtlichen Vorgänge zuerst durch die bahnbrechenden Untersuchungen von Balbiani und Bütschli (VII. 6) entdeckt und neuerdings durch die klassischen Arbeiten von Maupas (VII. 30) und Richard Hertwig (VII. 21) nach allen Richtungen hin noch weiter klargelegt worden sind.

Bekanntlich zeichnen sich die Infusorien vor anderen niederen Organismen durch die sehr interessante Eigenthümlichkeit aus, dass ihr Kernapparat sich in zwei physiologisch ungleichartige Kerne gesondert hat, in einen Hauptkern (Makronucleus) (Fig. 146 _k_) und in einen oder mehrere Neben- oder Geschlechtskerne (_nk_) (Mikronucleï). Bei guter Ernährung vermehren sich die Infusorien, die man zur Beobachtung in einem kleinen Wassertropfen züchten kann, durch gewöhnliche Quertheilung (Fig. 147), wobei Haupt- und Nebenkerne sich gleichzeitig in die Länge strecken und theilen.

Die ungeschlechtliche Vermehrung ist unter günstigen Bedingungen eine so lebhafte, dass ein einziges Individuum sich in der Zeit von sechs Tagen etwa 13 mal theilt und auf diese Weise ungefähr 7000–8000 Nachkommen den Ursprung giebt.

Es scheint nun namentlich aus Culturversuchen von Maupas und von Richard Hertwig hervorzugehen, dass eine Infusorienart sich nicht über längere Zeit hinaus allein durch Ernährung und Vermehrung durch Theilung erhalten kann. Die Individuen erleiden Veränderungen am Kernapparat, können den letzteren vollständig verlieren, theilen sich nicht mehr und gehen durch Altersveränderung oder, wie sich Maupas ausdrückt, durch +senile Degeneration+ zu Grunde. Zur Erhaltung der Art scheint es durchaus nothwendig zu sein, dass nach bestimmten Zeitabschnitten sich zwei Individuen zu einem Geschlechtsakt verbinden. Ein solcher pflegt gewöhnlich bei Individuen, die einer Cultur angehören, ziemlich gleichzeitig stattzufinden, so dass man von zeitweise auftretenden +Conjugationsepidemieen+ redet.

=Fig. 146. Paramaecium caudatum= (halbschematisch). ~R. Hertwig~, Zoologie Fig. 139.

_k_ Kern, _nk_ Nebenkern, _o_ Mundöffnung (Cytostom), _na′_ Nahrungsvacuole in Bildung begriffen, _na_ Nahrungsvacuole, _cv_ contractile Vacuole im contrahirten, _cv′_ im ausgedehnten Zustand, _t_ Trichocysten, bei _t′_ hervorgeschleudert.