Part 25

Als ein Uebergang zwischen den Figuren 129 und 130 lässt sich wohl Figur 131 betrachten. Hier gehen von der mehr isolirt gelegenen Strahlung x zwei Spindeln nach dem übrigen Theil der Kernfigur, welche einen Triaster darstellt. Von den beiden Spindeln ist die eine nur schwach und unvollständig ausgebildet und fällt sofort durch die geringe Anzahl ihrer Kernsegmente auf. Sie würde wahrscheinlich gar nicht zur Anlage gelangt sein, wenn die Strahlung x noch etwas weiter von der Strahlung y entfernt wäre.

+Drei-, vier- und mehrpolige Kerntheilungsfiguren+ (Triaster, Tetraster, Polyaster, pluripolare Mitosen) +sind auch in krankhaft veränderten Geweben+ von pathologischen Anatomen, Arnold, Hansemann, Schottländer, Cornil, Denys etc. (VI. 1, 10, 11, 25, 67), häufig beobachtet worden, besonders häufig in bösartigen Geschwülsten, wie in den Carcinomen. Sie gleichen in auffallender Weise den an Eizellen experimentell erzeugten und in den Figuren 129 bis 131 abgebildeten Kernfiguren. Wahrscheinlich ist auch hier die Ursache für die abnormen Erscheinungen in chemischen Reizen zu suchen. So konnte Schottländer (VI. 67) pathologische Kerntheilungen im Endothel der Descemet’schen Membran dadurch hervorrufen, dass er die Hornhaut des Froschauges mit Chlorzinklösung von bestimmter Concentration anätzte und so in Entzündung versetzte. Bemerkenswerth ist das veränderliche Zahlenverhältniss der Kernsegmente in den einzelnen Spindeln. Denn während in einigen Spindeln zwölf Segmente, wurden in anderen nur sechs oder sogar nur drei von Schottländer aufgefunden. Dieselbe Erscheinung wurde bei den Echinodermen-Eiern beobachtet.

Mehrpolige Kerntheilungsfiguren können übrigens wahrscheinlich noch durch andere Ursachen, von denen uns zur Zeit die wenigsten bekannt sind, veranlasst werden. Eine häufige Ursache ist zum Beispiel +das Vorkommen vieler Kerne in einer Zelle+. Man kann leicht einen solchen Zustand auf experimentellem Wege willkürlich hervorrufen, wenn man Eizellen durch irgend welche geeignete Eingriffe schädigt und dann befruchtet (Fol VI. 19b, Hertwig VI. 30a, 32, 33, 38). Anstatt eines einzigen Samenfadens, wie es bei der normalen Befruchtung die Regel ist, dringen dann zwei, drei und mehr in den Dotter hinein. Die Folge einer derartigen Ueberfruchtung (Polyspermie) ist die Ausbildung vieler, der Zahl der eingedrungenen Samenfäden entsprechender +Samenkerne+. Dieselben legen sich zum Theil dem Eikern an, und da jeder von ihnen ein Centralkörperchen mit in das Ei hineingebracht hat, entstehen um den Eikern entsprechend viele Polstrahlungen. Und so wandelt sich, je nach der Zahl der Samenfäden, der Eikern in eine drei-, vier- und mehrstrahlige Kerntheilungsfigur um.

Auch die nicht mit dem Eikern verbundenen, sondern bei der Ueberfruchtung im Dotter isolirt gebliebenen Samenkerne werden sehr häufig der Ausgang eigenthümlicher, mehrpoliger Kernfiguren. Zunächst werden sie zu kleinen Samenspindeln. Benachbarte Spindeln rücken dann häufig zusammen der Art, dass zwei Polstrahlungen und mithin wohl auch die in ihnen gelegenen Polkörperchen zu einem einzigen verschmelzen. Auf diese Weise können durch allmählich erfolgende Verschmelzungen, namentlich bei höheren Graden der Ueberfruchtung, die verschiedenartigsten Spindelaggregate zu Stande kommen. Auch die vom mehrfach befruchteten Eikern ausgehende, vielstrahlige Figur kann nachträglich durch Anlagerung von Samenspindeln noch eine complicirtere Structur erhalten.

In ähnlicher Weise erkläre ich mir die interessanten Befunde, welche an den +Riesenzellen des Knochenmarks+ von Denys und an den Riesenzellen der embryonalen Säugethierleber von Kostanecki (VI. 46) beobachtet worden sind. Im Verhältniss zu den zahlreichen Kernen werden auch viele Centralkörperchen in der Zelle enthalten sein. Wenn daher das ganze Kernaggregat in Theilung eintritt, werden sich viele Polstrahlungen entwickeln müssen, zwischen denen sich dann die Kernsegmente, deren Zahl unter Umständen mehrere hundert betragen kann, zu eigenthümlich verzweigten Kernplatten anordnen, wie eine solche in Figur 132 nach Kostanecki abgebildet worden ist. Wenn sich später die Muttersegmente in Tochtersegmente spalten, wandern letztere gruppenweise nach den einzelnen Polen der complicirten Kerntheilungsfigur und bilden dort zahlreiche, kleine Kreise (Fig. 133). Aus jedem Kreis wird weiterhin ein Kern; zuletzt theilt sich die Riesenzelle in so viele Stücke als Kerne, resp. Kreise von Tochtersegmenten, vorhanden waren.

=Fig. 132. Vielpolige Kerntheilungsfigur mit vielen Gruppen von Muttersegmenten aus einer Riesenzelle der embryonalen Säugethierleber.= Nach ~Kostanecki~.

=Fig. 133. Vielpolige Kerntheilungsfigur einer Riesenzelle aus der embryonalen Säugethierleber. Die Tochtersegmente bilden viele Gruppen, die nach den zahlreichen Polen zu auseinander gerückt sind.= Nach ~Kostanecki~.

=Fig. 134. Zwei Kernspindeln aus dem Dotter einer Forellenkeimscheibe. Das Polkörperchen der einen Spindel übt einen störenden Einfluss auf die Anordnung und Vertheilung der Tochtersegmente in der zweiten Spindel aus.= Nach ~Henneguy~.

In dieselbe Reihe gehören die von Henneguy (VI. 28) am Forellenei gemachten Beobachtungen. Bekanntlich sind bei partiell sich furchenden Eiern zahlreiche Kerne, die Merocyten, in der Dotterschicht, welche unter den Keimzellen liegt, zerstreut. Zuweilen treten einige von ihnen, indem sie sich zur Theilung gleichzeitig vorbereiten, zu kleinen Spindelaggregaten zusammen. Dafür, dass die Pole hierbei als Attractionscentren wirken, ist sehr lehrreich der folgende von Henneguy mitgetheilte Fall (Fig. 134): Zwei in Theilung begriffene Merocyten liegen in der gemeinsamen Dottermasse dicht bei einander und zwar so, dass die Spindelaxe von _B_ in ihrer Verlängerung die Spindel _A_ im Aequator schneiden würde und dass das eine Polkörperchen _b_ sich in grosser Nähe von Spindel _A_ befindet. Dadurch ist bei der letzteren die Vertheilung der Tochtersegmente in ganz auffälliger Weise gestört worden. Anstatt in zwei Gruppen nach den Polen _a_ _a_, wie bei normalem Verlauf, auseinander zu weichen, hat sich eine Anzahl von ihnen, welche sich am meisten in der Wirkungssphäre des Polkörperchens _b_ der nahegelegenen, fremden Spindel befunden hat, nach _b_ begeben. Mit einem Wort: das Polkörperchen der einen Spindel hat ganz offenbar einen störenden Einfluss auf die Anordnung und Vertheilung der Tochtersegmente in der zweiten Spindel ausgeübt.

An demselben Object hat Henneguy in Keimzellen, die sich von der Merocytenschicht nachträglich abtrennen, auch Triaster, wie ein solcher in Figur 135 abgebildet ist, und Tetraster wahrgenommen.

=Fig. 135. Zelle mit einer dreipoligen Kernfigur aus einem Forellenkeim.= Nach ~Henneguy~.

=Fig. 136. _A_ Samenzelle mit entartetem Kern aus dem Hoden von Salamandra maculata.= Aus ~Flemming~ Taf. 25, Fig. 51 a.

=_B_ Zwischenkörperchen (corps résiduel) aus dem Hoden von Ascaris megalocephala. Kernrückbildung.=

Am Schluss des vierten Abschnitts sei endlich noch auf +Degenerationsvorgänge hingewiesen, denen zuweilen die Zellkerne unterliegen+, wahrscheinlich, weil sie sich unter schädlichen Einflüssen befinden. Namentlich in den Geschlechtsorganen scheinen sich häufig einzelne Keimzellen oder Gruppen von solchen, ehe sie die volle Reife erlangt haben, zurückzubilden, wie von Flemming und Hermann für Salamandra maculata, von mir für Ascaris megalocephala festgestellt worden ist. An den Kernen geht das Gerüst zu Grunde. Das Nucleïn sammelt sich zu einem compacten Klumpen an, der sich durch eine auffallend starke Färbbarkeit in den verschiedensten Farbstoffen auszeichnet. Das Protoplasma nimmt im Verhältniss zu entsprechenden normalen Keimzellen an Masse ab. Derartig verkümmerte Zellen mit ganz desorganisirten Kernen sind in Figur 136 abgebildet. _A_ ist eine Samenzelle aus einem Hodenfollikel von Salamandra, _B_ eine Keimzelle von Ascaris, wie sie sowohl im Hoden als im Eierstock vorgefunden wird und in der Literatur unter dem Namen corps résiduel oder Zwischenkörperchen bekannt ist. Wasielewski hat durch Injection von Terpentin in den Hoden von Säugethieren die Kerne von Keimzellen in einen entsprechenden Zustand der Degeneration auf experimentellem Wege versetzen können.

Ueber die +physiologische Bedeutung des Kerntheilungsprocesses+ vergleiche Capitel IX, Abschnitt 3, besonders den Theil: Die gleichwerthige Vertheilung der sich vermehrenden Erbmassen auf die aus dem befruchteten Ei hervorgehenden Zellen.

Literatur. VI.

1) =Julius Arnold.= _Ueber die Theilungsvorgänge an den Wanderzellen. Archiv für mikroskop. Anatomie. Bd. XXX. Ferner mehrere Aufsätze in Virchow’s Archiv. Bd. XCIII, XCVIII, CIII._

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3) =Balfour.= _Handb. der vergleichenden Embryologie. Uebersetzt von Vetter. Jena 1881._]

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4b) =van Beneden= _u._ =Neyt=. _Nouvelles recherches sur la fécondation et la division mitosique chez l’ascaride mégalocéphale. Leipzig 1887._

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14) +_Derselbe._+ _Ueber Zelltheilung. Verhandl. der anat. Gesellschaft zu München. 1891. pag. 125._

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19b) +_Derselbe._+ _Archives des sciences physiques et naturelles. Genève, 15. Oct. 1883._

20) +_Derselbe._+ _Sur l’œuf et ses enveloppes chez les Tuniciers. Recueil zoologique suisse._

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27) =Henking.= _Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorgänge in den Eiern der Insecten. Theil 1–3. Zeitschr. f. wissenschaftl. Zoologie. Bd. XLIX, LI, LIV._

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31) +_Derselbe._+ _Welchen Einfluss übt die Schwerkraft auf die Theilung der Zellen? Jena 1884._

32) +_Derselbe._+ _Experimentelle Studien am thierischen Ei vor, während und nach der Befruchtung._

33) +_Derselbe._+ _Ueber pathologische Veränderung des Kerntheilungsprocesses in Folge experimenteller Eingriffe. Internationale Beiträge zur wissenschaftl. Medicin._

34) +_Derselbe._+ _Vergleich der Ei- und Samenbildung bei Nematoden. Eine Grundlage für celluläre Streitfragen. Archiv f. mikroskop. Anatomie. Bd. XXXVI. 1890._

35) =R. Hertwig.= _Beiträge zur Kenntniss des Acineten. Morphol. Jahrbücher. Bd. I. 1875._

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38) =O.= _u._ =R. Hertwig=. _Ueber den Befruchtungs- und Theilungsvorgang des thierischen Eies unter dem Einfluss äusserer Agentien. Jena 1887._

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51) =Platner.= _Die Karyokinese bei den Lepidopteren als Grundlage für eine Theorie der Zelltheilung. Internationale Monatsschrift. Bd. III. 1885._

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62) =Retzius.= _Studien über die Zellentheilung. Biolog. Untersuchungen. Jahrgang 1881._

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71) =Ed. Strasburger.= _Zellbildung u. Zelltheilung. 3. Aufl. 1880._

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74) =Vejdovsky.= _Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen. Prag 1888._

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76) =Waldeyer.= _Ueber Karyokinese und ihre Beziehungen zu den Befruchtungsvorgängen. Archiv f. mikroskop. Anatomie. Bd. XXXII. 1888._

77) =Weismann.= _Ueber die Zahl der Richtungskörper und über ihre Bedeutung für die Vererbung. Jena 1887._

78) =R. Zander.= _Ueber den gegenwärtigen Stand der Lehre von der Zelltheilung. Biolog. Centralblatt. Bd. XII. 1892._

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81) =Bütschli.= _Studien über die ersten Entwicklungsvorgänge der Eizelle, Zelltheilung und Conjugation der Infusorien. Abhandl. d. Senkenberg. naturf. Gesellsch. 1876._

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87) =v. Davidoff.= _Untersuchungen zur Entwicklungsgeschichte der Distaplia magnilarva, einer zusammengesetzten Ascidie. Mittheil. aus d. zoolog. Station zu Neapel. Bd. IX._

SIEBENTES CAPITEL.

Die Lebenseigenschaften der Zelle.

V. Die Erscheinungen und das Wesen der Befruchtung.

Die im sechsten Capitel besprochene Fortpflanzung der Zellen auf dem Wege der Theilung scheint, wenigstens für die Mehrzahl der Organismen, keine in sich unbegrenzte zu sein; der Vermehrungsprocess kommt nach kürzeren oder längeren Zeiträumen zu einem Stillstand, wenn er nicht durch Vorkehrungen, die man unter dem Namen der Befruchtung zusammenfassen kann, wieder von Neuem angefacht wird. Nur die allerniedrigsten Organismen, wie die Spaltpilze, scheinen sich allein durch fortgesetzte Theilung in das Unbegrenzte vermehren zu können, dagegen kann für den grössten Theil des Pflanzen- und Thierreichs das allgemeine Gesetz aufgestellt werden, dass nach einer Periode der Massenzunahme durch Theilung in Zellen, eine Periode eintritt, in welcher zwei Zellen verschiedener Herkunft untereinander verschmelzen müssen, und dass das Verschmelzungsprodukt erst wieder einen Elementarorganismus liefert, der den Ausgang für eine neue Periode der Vermehrung durch Theilung bildet.

In Folge dessen gestaltet sich die Vermehrung der Elementarorganismen und damit das Leben selbst zu einem cyklischen Process. Nachdem Generationen von Zellen durch Theilung entstanden sind, führt der Kreislauf des Lebens immer wieder zu demselben Ausgangspunkt zurück, dass sich zwei Zellen im Befruchtungsakt vereinigen und zum Anfang einer neuen Generationsreihe werden. Derartige Cyclen nennt man Zeugungskreise. Sie treten uns im ganzen Organismenreich in den mannigfachsten Formen entgegen.

Bei den Einzelligen z. B. besteht der Zeugungskreis aus zahlreichen, unter Umständen nach Tausenden zählenden, einzellebenden Individuen. Der befruchtete Elementarorganismus vermehrt sich durch wiederholt eintretende Theilungen in Nachkommen, die der Befruchtung nicht bedürfen, bis ein Zeitpunkt eintritt, wo ein neuer Zeugungsakt zwischen den ungeschlechtlich entstandenen Generationen stattfindet. Am genauesten hat man diese Verhältnisse bisher bei den Infusorien untersucht. So hat Maupas (VII. 30, Seite 407) bei einer Art derselben, bei Leucophrys patula durch zahlreiche Experimente festgestellt, dass erst nach 300 Generationen, die aus einem befruchteten Individuum durch Theilung hervorgegangen sind, der Zeugungskreis abgeschlossen wird, indem die Nachkommen erst jetzt wieder die Neigung und Fähigkeit zur geschlechtlichen Conjugation zeigen. Bei Onychodromus grandis tritt dieser Zustand schon etwa nach der 140sten Generation und bei Stylonichia pustulata nach der 130sten Generation ein.

Bei vielzelligen Organismen bleiben die Zellen, die aus dem befruchteten Ei durch Theilung ihren Ursprung nehmen, vereint, um einen Zellenstaat oder ein organisches Individuum höherer Ordnung zu bilden. Sie lassen sich von dem allgemeinen Gesichtspunkt aus, von dem wir hier die Sexualfrage behandeln, der Gesammtheit der sich durch Theilung ungeschlechtlich vermehrenden Zellindividuen vergleichen, die nach der Copulation aus einem Mutterinfusor entstanden sind. Der Zeugungskreis wird wieder geschlossen, wenn sich im vielzelligen Organismus Geschlechtszellen anlegen, und wenn sie durch ihre Vereinigung in Folge des Befruchtungsprocesses den Ausgangspunkt für neue Generationen sich theilender Zellen abgeben. Die Zeugungskreise können in diesem Fall ein sehr verschiedenes Bild darbieten und zuweilen eine sehr complicirte Beschaffenheit annehmen.

Den einfachsten Fall bieten manche niedere, vielzellige Algen, wie Eudorina, Pandorina. Durch wiederholte Theilung der befruchteten Zelle entsteht eine Zellenkolonie (Fig. 137). Nach einer bestimmten Lebensdauer werden alle Zellen zu Geschlechtszellen. Zum Zwecke der Zeugung löst sich der ganze durch Zelltheilung entstandene Complex wieder in seine einzelnen Bestandtheile auf, welche zum Ausgang für neue Zeugungskreise dienen.