Part 24

Jedes der vier Segmente wird dann wiederum von einer radialen Furche halbirt. Die so entstandenen Theilstücke entsprechen Kreisausschnitten, die im Centrum der Keimscheibe mit spitzen Enden zusammenstossen und mit ihren breiten Enden nach der Peripherie gewandt sind. Von jedem dieser Segmente wird die Spitze durch eine quere oder dem Aequator der Eikugel parallel gerichtete Furche abgetrennt, wodurch central gelegene, kleinere, jetzt allseitig vom Dotter isolirte und grössere, mit dem Dotter noch zusammenhängende, periphere Theilstücke entstehen (Fig. 120 _c_). Indem von nun an radiale und dem Aequator parallele Furchen alternirend auftreten, zerfällt die Keimscheibe in immer zahlreichere Stücke, welche so angeordnet sind, dass die kleineren im Centrum der Scheibe, die grösseren nach der Peripherie zu liegen (Fig. 121 _c_). Manche der mit dem Dotter verbundenen Segmente werden sich dabei in der Weise abschnüren, dass die Kernspindel sich in schräger oder verticaler Richtung einstellt, was zur Folge hat, dass bei der Theilung der eine Tochterkern in die Dottermasse zu liegen kommt. Auf diese Weise entstehen bei der partiellen Furchung die viel besprochenen Dotterkerne, welche in grösserer Anzahl namentlich an der Peripherie der abgefurchten Keimscheibe in die oberflächlichsten Dotterschichten eingebettet sind. Vergleiche auch die interessanten Beobachtungen von Rückert (VII. 36) und Oppel (VII. 34), aus denen hervorgeht, dass bei Selachiern und Reptilien Dotterkerne in Folge von Ueberfruchtung ihren Ursprung nehmen.

III. Die Vielzellbildung.

Das Eigenthümliche der Vielzellbildung besteht darin, dass sich der Kern in einer Zelle mehrfach hintereinander theilt, während der Protoplasmakörper längere Zeit ungetheilt bleibt, ja nicht einmal die Neigung zu einer partiellen Zerlegung zeigt. Durch öfters sich wiederholende Zweitheilung kann die Anzahl der Kerne in dem einheitlichen Protoplasmakörper sich allmählich auf mehrere Hunderte belaufen. Diese ordnen sich dann in regelmässigen Abständen voneinander an. Endlich tritt eine Zeit ein, in welcher die vielkernige Mutterzelle auf einmal oder mehr allmählich in so viele Tochterzellen zerfällt, als sie Kerne einschliesst.

Vielzellbildung kommt bei Thieren und Pflanzen, namentlich bei der Entwicklung der Geschlechtsproducte, häufiger vor. Zur Veranschaulichung wähle ich drei Beispiele: die superficielle Furchung der centrolecithalen Eier von Arthropoden, die Bildung des Endosperms in dem Embryosack der Samenknospen von Phanerogamen und die Sporenbildung in den Sporangien der Saprolegnien.

Bei den +Eiern der Arthropoden+ ist gewöhnlich die Dottermasse im Centrum des Eies angesammelt und von einer dünnen Rindenschicht von Protoplasma umgeben. Sie werden daher als +centrolecithale Eier+ oder Eier mit mittelständigem Dotter den +telolecithalen+ Eiern oder Eiern mit polständigem Dotter gegenüber gestellt (Balfour VI. 3). Der Furchungskern findet sich gewöhnlich, von einer Protoplasmahülle umgeben, in der Mitte des Nahrungsdotters; hier theilt er sich in zwei Tochterkerne, ohne dass eine Theilung der Eizelle auf dem Fusse folgt. Die Tochterkerne (Fig. 122 _A_) theilen sich wieder in 4, diese in 8, 16, 32 Kerne und so weiter, während das Ei als Ganzes immer noch ungetheilt bleibt. Später rücken die Kerne auseinander, wandern zum grössten Theil allmählich an die Oberfläche empor (Fig. 122 _B_) und dringen in die protoplasmatische Rindenschicht ein, wo sie sich in gleichmässigen Abständen voneinander anordnen. Jetzt erst erfolgt auch am Ei der Furchungsprocess, indem die Rindenschicht in so viele Zellen zerfällt, als Kerne in ihr liegen, während der centrale Dotter ungetheilt bleibt oder erst sehr viel später abgefurcht wird. Letzteres tritt ein, wenn er wie bei den Insecten, ähnlich den Eiern mit polständigem Dotter, einige Dotterkerne oder Merocyten einschliesst (Fig. 122 _C_).

Der +Embryosack der Phanerogamen+ wird von einem protoplasmatischen Wandbeleg ausgekleidet, der auf einem gewissen Entwicklungsstadium viele hundert regelmässig vertheilte Kerne einschliesst, die man früher durch freie Kernbildung wie die Krystalle aus einer Mutterlauge entstehen liess. Wir wissen jetzt, dass sie von einem Mutterkern durch oftmals wiederholte Zweitheilung, wie im Ei der Arthropoden, abstammen (Fig. 123). Die Theilungen spielen sich in einem Bezirk des Embryosackes ziemlich gleichzeitig ab. Hat es daher bei Anfertigung eines Präparates der Zufall glücklich gefügt, so kann man auf kleinem Raum gleich Hunderte von Theilungsstadien (Fig. 123) vor Augen haben.

Wenn Kerne in genügend grosser Anzahl entstanden sind, so tritt ein Stadium ein, in welchem es zur Zellbildung im Wandbeleg kommt (Fig. 124). Zwischen den in regelmässigen Abständen vertheilten Kernen differenzirt sich das Protoplasma in radiäre Fäden. Es bilden sich nach allen Richtungen Verbindungsfäden aus, die sich in ihrer Mitte verdicken und eine +Zellplatte+ erzeugen. In den Zellplatten entstehen in der früher geschilderten Weise leicht quellende +Cellulosewände+, durch welche um je einen Kern ein Theil des protoplasmatischen Wandbelegs zur Zelle abgekapselt wird. Zuweilen sind in einer Zelle zwei Kerne eingeschlossen, die dann entweder noch nachträglich durch eine Scheidewand getrennt werden, oder auch wie bei Corydalis cava zu einem einzigen Kern untereinander verschmelzen.

Das +Sporangium der Saprolegnien+ ist Anfangs eine lange von Protoplasma erfüllte Zelle. In derselben werden zunächst die Kerne durch Zweitheilung, die meist gleichzeitig eintritt, beträchtlich vermehrt. Später vertheilen sie sich regelmässig im Zellraum. Um jeden Kern sondert sich die angrenzende Protoplasmapartie zu einem kleinen Klümpchen, welches sich auf seiner Oberfläche mit einer festen, glänzenden Hülle umgiebt, und so zerfällt der Zellinhalt gleichzeitig in so viel einzelne +Sporen+, als kleine Kerne vorher vorhanden waren. Dieselben werden später durch Platzen der Membran der Mutterzelle (des Sporangiums) nach Aussen entleert.

Die früher erwähnte +Schwärmerbildung der Radiolarien+ (Seite 170) ist auch als ein besonderer Fall der Vielzellbildung zu betrachten.

IV. Die Reductionstheilung.

In die letzte Entwicklung der Ei- und Samenzellen greifen eigenthümliche Theilprocesse ein, welche den Zweck haben, die Geschlechtszellen für ihre Bestimmung vorzubereiten. +Das Wesentliche derselben beruht darin, dass sich zwei eng zusammengehörige Theilungen unmittelbar aufeinander folgen und zwar so, dass sich an die erste gleich die zweite Theilung anschliesst, ehe noch der Kern in das Ruhestadium eingetreten ist. In Folge dessen werden die aus der ersten Theilung herrührenden Gruppen von Kernsegmenten sofort ohne vorausgegangene Längsspaltung abermals in zwei Tochtergruppen gesondert. Am Schluss der zweiten Theilung erhalten daher die reifen Ei- und Samenzellen nur halb so viel Kernsegmente und in Folge dessen auch nur halb so viel Nucleïnmasse als sonst die Kerne bei einer gewöhnlichen Zelltheilung desselben Thieres. (Hertwig VI. 34.) Dies Verhältniss soll durch den Namen Reductionstheilung (Weismann VI. 77) ausgedrückt werden.+

Die Reductionstheilung der Samen- und Eizellen lässt sich am klarsten bei +Ascaris megalocephala+ verfolgen:

In der Hodenröhre wird eine bestimmte Zellenfolge mit dem Namen der Samenmutterzellen belegt. In dem grossen, bläschenförmigen Kern (Fig. 125 _I_) bilden sich aus der chromatischen Substanz (ich wähle zur Beschreibung Asc. megal. bivalens) acht lange Kernfäden, die in zwei Bündel angeordnet und mit der Kernmembran durch überallhin ausgespannte Lininfäden verbunden sind. Während der Nucleolus in einzelne Kügelchen zerfällt, erscheinen dicht an der Aussenfläche der Kernmembran zwei Polkörperchen nahe bei einander im Protoplasma, von einer kleinen Sphäre umgeben (Fig. 125 _II_). Die Segmente verkürzen sich und werden dicker (Fig. 125 _II_, _III_). Die Polkörperchen rücken weiter auseinander und sind schliesslich an entgegengesetzten Punkten des bläschenförmigen Kerns und zwar in einiger Entfernung von demselben anzutreffen. Zu dieser Zeit sind die Reste des Nucleolus geschwunden; die Kernmembran löst sich auf, die zwei Bündel von je vier Kernsegmenten ordnen sich im Aequator zwischen den Polkörperchen an und trennen sich darauf in zwei Tochterbündel von je zwei Kernsegmenten, die nach den Polen auseinander weichen (Fig. 125 _IV_, Fig. 126 _I_). Die Samenmutterzelle zerfällt hierauf durch Einschnürung in zwei gleich grosse Tochterzellen (Fig. 126 _II_). Während noch die Durchschnürung im Gange ist, beginnen schon die Veränderungen, die zur zweiten Theilung führen (Fig. 126 _I_). Das Polkörperchen jeder Tochterzelle spaltet sich in zwei Hälften, welche, von ihren besonderen Sphären umgeben, parallel zur ersten Theilungsebene nach entgegengesetzten Richtungen auseinander rücken (Fig. 126 _II_, _A_ und _B_). Die von der ersten Theilung herrührenden Kernsegmente liefern mit Ueberspringung des bläschenförmigen Ruhezustandes gleich wieder das Material zur zweiten Theilung. Sie kommen durch Umlagerung zwischen die neuentstandenen Pole der zweiten Theilungsfigur zu liegen (Fig. 126 _II_, _B_) und trennen sich dann in zwei Gruppen von je zwei Kernsegmenten, die nach den Polen auseinander weichen, worauf die zweite Einschnürung beginnt (Fig. 126 _III_, _A_). Während bei der ersten Theilung jede Tochterzelle von den im ruhenden Kern schon vorgebildeten, acht Kernsegmenten deren vier erhält, bekommt jetzt jede Enkelzelle nur ihrer zwei. Denn im Laufe der ohne Ruhezustand sich folgenden zwei Theilungen hat eine Vermehrung der Kernsubstanz und eine Zunahme der Kernsegmente auf dem Wege der Längsspaltung nicht stattgefunden. In Folge dessen ist die Anzahl der Segmente durch die zweite Theilung auf die Hälfte der typischen Zahl herabgesetzt oder reducirt worden.

In genau derselben Weise vollzieht sich eine +Reductionstheilung beim Reifeprocess des Eies+ von Ascaris megalocephala.

Der Samenmutterzelle entspricht das unreife Ei oder die Eimutterzelle. Auch hier entstehen im Keimbläschen acht in zwei Bündeln angeordnete Kernsegmente (Fig. 127 _I_). Nach Auflösung der Kernmembran ordnen sie sich im Aequator der ersten Richtungsspindel an, die zur Oberfläche des Dotters emporsteigt (Fig. 127 _II_) und in früher beschriebener Weise (Seite 184) die erste Polzelle bildet. Dieser Process ist der Theilung der Samenmutterzelle in zwei Tochterzellen vergleichbar. Wie dort (Fig. 126 _I_) erhält von den zwei Bündeln von je vier Segmenten ein jedes der beiden hier ungleich grossen Theilproducte, (Fig. 127 _III_) die Ei-Tochterzelle und die durch Knospung entstandene Polzelle, zwei Tochterbündel von je zwei Segmenten. Auch hier folgt mit Ueberspringung des Ruhestadiums gleich eine zweite Theilung. Aus dem Material der in der Ei-Tochterzelle zurückgebliebenen, halben Spindel bildet sich direkt eine zweite volle Spindel aus mit nur vier paarweise verbundenen Segmenten. Aus der zweiten Knospung entsteht die zweite Polzelle (Fig. 127 _IV_) und die +Ei-Enkelzelle oder das reife Ei+, ein jedes Theilproduct mit nur zwei Kernsegmenten.

Abgesehen davon, dass die Theilproducte bei der Eireife von so ungleicher Grösse sind (Knospung), gleichen die Vorgänge den oben beschriebenen Theilungsprocessen bei der Samenbildung so vollständig, dass durch sie Licht auf die Bedeutung der Polzellen geworfen wird. Während aus einer Samenmutterzelle (Fig. 126 _I_) sich vier Samenzellen entwickeln (Fig. 126 _III_, _A_ _B_ _C_), entstehen aus einer Eimutterzelle (Fig. 127 _I_) ein befruchtungsfähiges Ei (Fig. 127 _V_) und drei Abortiveier. Diese haben sich in rudimentärem Zustande erhalten, weil sie bei der physiologisch wichtigen Reductionstheilung eine Rolle spielen.

Aehnliche Verhältnisse, wie bei den Nematoden, aus welchen hervorgeht, dass die reifen Geschlechtsproducte nur halb so viel Kernsegmente besitzen als die Gewebszellen des betreffenden Organismus, sind noch für viele andere Objecte festgestellt worden: so von Boveri (VI. 6) für die reifen Eizellen von Thieren, welche den verschiedensten Klassen des Thierreichs angehören, von Flemming (VI. 13 _II_), Platner (VI. 52), Henking (VI. 27), Ishikawa (VI. 40), Häcker (VI. 24), vom Rath (VI. 55) für die reifen Samenzellen von Salamandra, Gryllotalpa, Pyrrhocoris, Cyclops etc., von Guignard (VI. 23b) für die bei der Befruchtung in Verwendung kommenden Kerne der Pollenzellen und für den Kern der reifen Eizelle der Phanerogamen.

Auch bei +Infusorien+ findet vor der Befruchtung eine Reduction von Kernsubstanz nach den Untersuchungen von Maupas (VII. 30) und Richard Hertwig (VII. 21) statt, worüber noch einige nähere Angaben in Capitel VII, Seite 216 folgen werden.

In allen hier beschriebenen Fällen geschieht +die Reduction der Kernsubstanz vor der Befruchtung der Eizelle durch die Samenzelle+. Es scheint nun aber auch die Reduction der Kernmasse, was ja a priori recht gut möglich ist, erst +nach+ der Befruchtung durch die ersten Kerntheilungen erfolgen zu können. In dieser Weise möchte ich wenigstens die so interessanten Beobachtungen deuten, welche Klebahn (VI. 43) bei zwei Vertretern der niederen Algen-Gattung der Desmidiaceen, bei Closterium und Cosmarium, gemacht hat. Eine genauere Darstellung wird erst im Capitel „Befruchtungsprocess“ (Seite 224) gegeben werden, auf welches hiermit der Leser hingewiesen wird.

IV. Beeinflussung der Zelltheilung durch äussere Factoren. Abnorme Kerntheilungsfiguren. Kerndegenerationen.

Das complicirte Kräftespiel, das sich dem Beobachter bei jeder Zelltheilung darbietet, kann ebenso wie das früher studirte Phänomen der Protoplasmabewegung durch äussere Factoren in auffälliger Weise beeinflusst werden. Nur werden hier aus naheliegenden Gründen die Verhältnisse verwickelter als bei der Protoplasmabewegung, weil stofflich verschiedene Theile, Protoplasma, Kernsegmente, Spindelfasern, Polkörperchen von der Störung betroffen und in sehr verschiedenartiger Weise abgeändert werden können. -- Das ganze Gebiet ist noch wenig experimentell in Angriff genommen. Wenn wir die Frage aufwerfen, wie verhalten sich die einzelnen Stadien des Kerntheilungsprocesses thermischen, mechanischen, elektrischen und chemischen Reizen gegenüber, so können wir nur eine sehr unbefriedigende Antwort darauf geben. Die zusammenhängendsten Untersuchungen besitzen wir zur Zeit über Echinodermen-Eier, deren +Verhalten gegen thermische und chemische Reize während der Theilung+ einer Prüfung unterworfen wurde.

Was zunächst die thermischen Einflüsse betrifft, so ist im Allgemeinen bekannt, dass je nach dem Grade der Temperatur die Zelltheilung langsamer oder rascher verläuft; wo aber das Temperaturoptimum, wo das Minimum liegt, und welche Veränderungen Temperaturen, die über das Optimum hinausgehen, an den Kernfiguren hervorrufen, muss durch Experimente genauer festgestellt werden. Ueber den Einfluss von Kältegraden von 1 bis 4 Grad Celsius habe ich selbst (VI. 32, 33) eine Reihe von Experimenten ausgeführt:

Wenn Echinodermen-Eier 15 bis 30 Minuten lang auf 1 bis 4 Grad Celsius unter 0 abgekühlt werden, während sie sich auf charakteristischen Theilungsstadien befinden, so wird binnen wenigen Minuten der ganze achromatische Theil der Kernfigur rückgebildet und vernichtet, während der chromatische, aus den Kernsegmenten bestehende Theil keine oder nur geringfügige Veränderungen erfährt. Am lehrreichsten sind die Stadien, auf denen die Kernsegmente im Aequator angeordnet (Fig. 128 _A_) oder schon nach beiden Polen vertheilt sind. Wie Figur 128 _B_ lehrt, sind die Protoplasmastrahlungen und ebenso die Spindelfasern spurlos verschwunden; die Sphären in der Umgebung der Polkörperchen sind noch durch hellere Stellen im Dotter bezeichnet. Die Kernsegmente allein sind nach Aussehen und Lage ganz unverändert geblieben.

Während der Dauer der Kältewirkung bleibt die Kernfigur in diesem Zustand fest gebannt; die Starre beginnt aber in kürzester Zeit zu schwinden, wenn die Eier in einem Tropfen Wasser auf einen Objectträger gebracht und unter dem Einfluss der Zimmertemperatur allmählich erwärmt werden. Schon nach 5 bis 10 Minuten bilden sich die beiden Polstrahlungen an denselben Stellen, erst schwach, dann in ursprünglicher Schärfe wieder aus; zwischen den beiden Polen treten wieder die Spindelfasern hervor, worauf es bald zur regelrechten Theilung kommt. +In diesen Fällen hat die Kälte nur als Hemmung gewirkt. Der Theilungsprocess setzt einfach an dem Punkte wieder ein, an welchem er durch die Kälte zum Stillstand gebracht worden war.+

Intensivere Störungen werden durch 2- bis 3stündige Abkühlung auf 2 bis 3 Grad Celsius unter 0 hervorgerufen. Die ganze Kernfigur wird von Grund aus umgeändert und muss sich, wenn die Kältestarre vorüber ist, wieder von Anfang an neu aufbauen, wozu eine längere Zeit der Erholung erforderlich ist. Entweder verschmelzen die Kernsegmente zu einem unregelmässigen, gezackten Körper untereinander, oder es bildet sich sogar aus ihnen wieder, wie bei dem Reconstructionsprocess nach der Theilung, ein kleiner bläschenförmiger Kern. Dann beginnen von Neuem Veränderungen, welche zur Entstehung von Polstrahlungen und von häufig mehr oder minder abnorm gestalteten Kerntheilungsfiguren führen. Auch die Theilung des Eikörpers erfolgt nicht nur sehr verspätet, sondern ist oft pathologisch abgeändert.

In analoger Weise wie die Kälte, haben einige chemische Stoffe (Chinium sulfuricum in 0,05%iger Lösung und 0,5% Chloralhydrat) eine überraschende Wirkung auf den Theilungsprocess. Werden Eier, welche die Spindel gebildet haben und äquatoriale Anordnung der Kernsegmente zeigen, 5 bis 10 Minuten der Einwirkung der oben genannten Stoffe ausgesetzt, so beginnen bald die Polstrahlungen vollkommen zu verschwinden, entstehen aber nach einiger Zeit der Ruhe wieder von Neuem, worauf es zu normaler Theilung kommt. Bei einer Einwirkung der Stoffe während 10 bis 20 Minuten jedoch wird die Störung eine tiefer greifende und führt in vielen Fällen einen sehr eigenthümlichen und in seiner Art typischen Verlauf des Theilungsprocesses herbei. Nicht nur die Polstrahlungen und die Spindelfasern werden vollkommen zurückgebildet, sondern es geht auch aus den Kernsegmenten in langsamer Umwandlung der bläschenförmige Ruhezustand des Kerns wieder hervor (Fig. 129 _A_). Derselbe giebt bald den Ausgangspunkt für eine neue, jetzt aber wesentlich modificirte Theilung ab (O. und R. Hertwig VI. 38).

Anstatt zweier, bilden sich gleich vier Strahlungen an der Oberfläche der Kernblase aus (Fig. 129 _B_, in welcher eine Strahlung verdeckt ist). Diese werden nach Behandlung mit Chinin bald scharf ausgeprägt, bleiben dagegen nach Chloralbehandlung auf die Dauer matt und auf die nächste Umgebung des Kerns beschränkt. Hierauf löst sich die Kernmembran auf; zwischen den vier Polen entwickeln sich fünf Spindeln, auf welche sich die Kernsegmente in äquatorialer Anordnung vertheilen und dabei eine charakteristische Figur erzeugen (Fig. 129 _C_). Dann weichen die Kernsegmente nach den vier Polen auseinander und geben die Grundlage für vier bläschenförmige Kerne ab, welche nach der Oberfläche des Dotters auseinander rücken. Das Ei beginnt sich darauf durch zwei Kreuzfurchen den Kernen entsprechend in vier Lappen einzuschnüren; in der Regel kommt es aber nicht zu einer vollständigen Theilung in vier Stücke, sondern zuvor schicken sich die vier Kerne wieder zu einer neuen Theilung an, indem sie sich in Spindeln mit zwei Polstrahlungen umwandeln. Dabei vertiefen sich die eben erwähnten Einschnürungen langsam, und jede Spindel kommt in einen Höcker oder eine Knospe zu liegen. Entweder wird die Trennung jetzt schon eine ziemlich vollständige, oder es treten, noch ehe die Furchen weit in den Dotter eingeschnitten haben, die vier Spindeln, indem die Kernsegmente nach den Polen auseinanderweichen, zuvor in Theilung ein. Dies hat dann wieder zur Folge, dass sich die vier ersten Höcker, noch ehe sie voneinander getrennt sind, abermals einzuschnüren beginnen (Knospenfurchung).

Das Auffälligste bei den beschriebenen Erscheinungen ist das plötzliche Auftreten von vier Polstrahlungen, denen nach Allem, was wir wissen, ebenso viele Polkörperchen zu Grunde liegen müssen. Eine Erklärung hierfür bietet sich in den Vorgängen, welche sich an die Befruchtung des Echinodermen-Eies anschliessen und welche ihre Besprechung auf Seite 209 finden, auf welche hiermit verwiesen wird.

Modificationen von der in Figur 129 _C_. dargestellten Form der Kernumwandlung kommen nicht selten vor; sie bestehen darin, dass eine Strahlung von den drei übrigen etwas weiter entfernt liegt (Fig. 130). In diesem Fall sind nur die drei näher zusammen gelegenen Strahlungen durch drei Spindeln zu einem Triaster vereinigt. Im Mittelpunkt des so gebildeten gleichschenkligen Dreiecks stossen drei Kernplatten zusammen, wieder eine regelmässige Figur erzeugend. Die vierte abseits liegende Strahlung verbindet sich durch eine einzige Spindel mit der nächsten Strahlung des Triasters.

=Fig. 130= u. =131. Vierpolige Kernfiguren von Eiern von Strongylocentrotus, die 1½ Stunden nach Vornahme der Befruchtung 20 Minuten in einer 0,05procentigen Chininlösung gelegen haben und nach Herausnahme aus der Chininlösung nach 2 Stunden getödtet worden sind.=