Part 23

Bei pflanzlichen Geweben ist dies oft sehr schön zu erkennen, weil sich hier rasch ein festes Zellhautgerüst den Theilungsebenen der Zellen entsprechend ausbildet und so dieselben gewissermaassen dauernd fixirt. Bei thierischen Zellen ist es viel weniger der Fall, weil ihre Form beim Fehlen einer festen Membran sich zwischen den Theilungen häufig verändert; auch die Lage der Zellen zu einander ist dem Wechsel unterworfen. Es treten „+Brechungen und Verschiebungen+“ der ursprünglichen Theilstücke einer Mutterzelle ein, wofür das Studium der Furchungserscheinungen einer jeden Eizelle Beispiele liefert, über welche auf Seite 181 gehandelt wird.

+In der Botanik werden die in den drei Richtungen des Raumes sich schneidenden Wandrichtungen als tangentiale oder perikline, als transversale oder antikline und als radiale bezeichnet+ (Fig. 111 u. 112). Perikline oder tangentiale Wandrichtungen sind in gleichem Sinne, wie die Oberfläche der Organe orientirt. Antikline oder transversale Wände schneiden die periklinen und zugleich die Wachsthumsaxe des Organs unter rechtem Winkel. Radiale Wände endlich sind solche, welche ebenfalls rechtwinklig zu den periklinen gestellt sind, aber die Wachsthumsaxe des Organs in sich aufnehmen.

Um dieses Verhältniss an einem Beispiel klar zu machen, wählen wir gleich ein etwas schwierigeres Objekt, den Vegetationspunkt eines Sprosses. Für denselben weist Sachs die Gültigkeit seines Princips in folgenden Sätzen nach, welche seinen Vorlesungen über Pflanzenphysiologie (II. 33) entnommen sind:

„Die Vegetationspunkte der Wurzeln und Sprosse zeigen auf richtig geführten Längs- und Querschnitten charakteristische Zellwandnetze oder Zellenanordnungen, die überall auch bei den verschiedensten Pflanzenarten typisch übereinstimmen, was im Wesentlichen darauf beruht, dass auch die embryonale Substanz der Vegetationspunkte, indem sie überall durch Einlagerung an Volumen zunimmt, durch Zellwände gekammert und gefächert wird, welche einander rechtwinklig schneiden. Der Längsschnitt eines Vegetationspunktes lässt jederzeit ein System von Periklinen erkennen, welches durch Antiklinen, die ihrerseits die orthogonalen Trajectorien jener darstellen, geschnitten wird. Haben wir es dabei mit Vegetationspunkten flächenförmiger Gebilde zu thun, so sind auch nur diese beiden Systeme von Zellwänden vorhanden; ist dagegen der Vegetationspunkt halbkuglig oder kegelförmig oder sonst ähnlich gestaltet, also nicht blos flächenförmig, sondern körperlich gebildet, so ist noch ein drittes System von Zellwänden vorhanden, nämlich Längswände, welche von der Längsaxe des Vegetationspunktes aus radial nach Aussen verlaufen“.

„Es wird jedoch zur Erleichterung des Verständnisses beitragen, wenn wir auch hier wieder unsere weiteren Betrachtungen an ein nach bestimmten Grundsätzen, aber willkürlich construirtes Schema anknüpfen und zunächst für dasselbe nur die Flächenansicht eines Längsschnittes durch einen Vegetationspunkt (Fig. 111) zu Grunde legen. Halten wir uns hierbei an unsere Figur, deren Umriss _E_ _E_ dem Längsschnitt eines kegelförmigen Vegetationspunktes entspricht, und setzen wir voraus, dass dieser Umriss, wie es auch häufig in der Natur nahezu eintrifft, die Form einer Parabel habe und dass die Fächerung des Raumes, den die embryonale Substanz des Vegetationspunktes erfüllt, wieder in der Art stattfinde, dass anti- und perikline Wände einander rechtwinklig schneiden. Unter dieser Voraussetzung kann man nun nach einem bekannten Lehrsatz der Geometrie das Zellnetz in unserer Figur construiren: vorausgesetzt, dass _x_ _x_ die Axe und _y_ _y_ die Richtung des Parameters ist, sind alle die mit _P_ _p_ bezeichneten Periklinen eine Schaar von confocalen Parabeln. Ebenso sind alle Antiklinen _A_ _a_ eine Schaar confocaler Parabeln, welche Brennpunkt und Axe mit den vorigen gemeinschaftlich haben, aber in der entgegengesetzten Richtung verlaufen. Zwei solche Systeme confocaler Parabeln schneiden einander überall rechtwinklig.“

„Sehen wir nun nach, ob ein medianer Längsschnitt durch einen vorgewölbten, ungefähr parabolisch geformten Vegetationspunkt ein Zellnetz darbietet, welches in den wesentlichen Eigenschaften mit unserm geometrisch konstruirten Schema übereinstimmt, da finden wir z. B. am Vegetationspunkt der Edeltanne (Fig. 112) sofort die entsprechende innere Structur, wenn man nur beachtet, dass in unserer Figur die beiden Vorwölbungen _b_ _b_ das Bild einigermaassen stören; es sind junge Blattanlagen, welche aus dem Vegetationspunkt hervorsprossen. Im Uebrigen erkennt man sofort die beiden Systeme von Anti- und Periklinen, deren Krümmungen kaum einen Zweifel darüber lassen, dass sie einander, wie in unserm obigen Schema, rechtwinklig schneiden oder die Antiklinen die orthogonalen Trajectorien der Periklinen sind. So wie in unserm Schema umlaufen auch nur einige wenige Periklinen unter dem Scheitel _S_ den gemeinschaftlichen Brennpunkt aller Parabeln, die andern reichen, von unten herkommend, nur bis in die Nähe des Brennpunktes, d. h. mit andern Worten: die entsprechenden Zelltheilungen finden immer erst dann statt, wenn die Periklinen unterhalb des Krümmungscentrums sich weit genug voneinander entfernt haben, so dass neue Periklinen zwischen ihnen eingeschaltet werden müssen, und ganz dasselbe gilt von den Antiklinen _A_ _a_. Man bemerkt leicht an unserm Schema (Fig. 111), dass um den gemeinschaftlichen Brennpunkt aller Anti- und Periklinen herum die Krümmungen der Constructionslinien besonders kräftig sind.“

„Viele hunderte von medianen Längsschnitten durch Vegetationspunkte von Sprossen und Wurzeln, welche die verschiedensten Beobachter gezeichnet haben, ohne auch nur im Entferntesten das zu Grunde liegende Princip zu kennen, entsprechen der von mir gegebenen Construction und beweisen die Richtigkeit ihres Princips.“ --

Um endlich einige Abweichungen von der normalen Zelltheilung zu verstehen, ist noch ein +viertes Gesetz+ zu beachten, welches von +Balfour+ (VI. 3) genauer formulirt ist und welches lautet: +Die Schnelligkeit, mit welcher sich eine Zelle theilt, ist proportional der Concentration des in ihr befindlichen Protoplasmas. Protoplasmareiche Zellen theilen sich rascher als protoplasmaärmere aber dotterreichere.+ Der Satz erklärt sich daraus, dass beim Theilprocess allein das Protoplasma die active, das in ihm eingelagerte Dottermaterial die passive Substanz ist, welche durch die active mit bewältigt werden muss. Die Arbeit für das Protoplasma bei der Theilung ist um so grösser, je mehr Dotter vorhanden ist, und sie kann in vielen Fällen sogar eine so grosse werden, dass sie nicht mehr zu Ende geführt werden kann. Letzteres tritt häufig bei polar differenzirten Eiern ein, wenn bei ihnen sich der Haupttheil des Protoplasmas am animalen Pol concentrirt hat. Dann bleibt die Theilung auf diesen Abschnitt der Zelle beschränkt, während die vegetative Hälfte nicht mehr in Zellen zerlegt wird. Aus der totalen ist so eine unvollständige oder partielle Theilung hervorgegangen. Beide extremen Formen sind in der Natur durch Uebergänge untereinander verbunden.

2) Uebersicht der Arten der Zelltheilung.

Ueberblicken wir nun +die verschiedenen Arten der Zelltheilung+, so lassen sich dieselben in folgendes Schema bringen, welches ich der Einzelbesprechung zu Grunde lege:

I. +Typus.+ +Die totale Theilung.+

a. äquale. b. inäquale. c. Knospung.

II. +Die partielle Theilung.+

III. +Die Vielzellbildung.+

IV. +Die Reductionstheilung.+

Die lehrreichsten Beispiele für die verschiedenen Theilungsarten bieten hauptsächlich die thierischen Eizellen, weil bei ihnen die Theilungen sich rasch aufeinander folgen und so am klarsten die gesetzmässigen Beziehungen zu einander erkennen lassen.

Iᵃ. Die äquale Theilung.

Bei der äqualen Theilung zerfällt das Ei, wenn es wie gewöhnlich die Form einer Kugel besitzt, zuerst in zwei Halbkugeln; bei der darauf folgenden zweiten Theilung muss sich die Kernspindel nach der oben auseinander gesetzten Regel parallel zur Grundfläche der Halbkugel einstellen, so dass diese sich jetzt in zwei Quadranten theilt. Hierauf muss die Spindelachse mit der Längsachse jedes Quadranten zusammenfallen, wodurch eine Zerlegung in je zwei Octanten herbeigeführt wird. In Folge dessen ist während des zweiten und dritten Furchungsstadiums die Lage, welche die zweite und dritte Furchungsebene zu einander und zur ersten Theilebene einhalten, eine streng gesetzmässige. +Es halbirt nämlich stets die zweite Furchungsebene die erste und schneidet sie rechtwinklig, die dritte Ebene aber steht wieder senkrecht auf den beiden ersten und geht durch die Mitte der Axe hindurch, in welcher sich diese schneiden.+ Wenn man nun die Enden dieser Axe als Pole des Eies betrachtet, so kann man die beiden ersten Theilungsebenen als meridionale, die dritte als eine äquatoriale bezeichnen.

Schon nach der zweiten Furchung lassen sich in vielen Fällen +Verschiebungen der vier Theilstücke+ aneinander beobachten, welche zur Folge haben, dass die von der zweiten Theilung herrührenden Furchen sich nicht mehr an den Polen in einem Punkte schneiden, sondern in geringer Entfernung vom Pol auf die erst gebildete Meridionalfurche treffen (Fig. 113). Es entsteht so eine bald kürzere, bald längere Querlinie, welche als +Brechungslinie+ bezeichnet wird. Besonders schön ausgebildet habe ich (VI. 30b) eine solche bei den Eiern von Sagitta (Fig. 113) beobachtet:

Kurze Zeit nach Beendigung der zweiten Furchung des Sagitteneies haben sich die vier Zellen so angeordnet (Fig. 113), dass nur zwei von ihnen sich am animalen Pol in einer kurzen queren Furche, der +animalen Brechungslinie+, treffen; an die beiden Enden derselben stossen die beiden anderen Zellen, welche von der Berührung mit dem Pole ausgeschlossen sind, mit zugespitzten Enden an. Ganz dieselben Verhältnisse wiederholen sich am vegetativen Pol; nur treffen sich hier die beiden Zellen, welche den animalen Pol nicht erreichen, in einer +vegetativen Brechungslinie+, und diese ist dann stets so orientirt, dass sie die entgegengesetzte Brechungslinie, wenn wir beide auf dieselbe Ebene projiciren, unter rechtem Winkel kreuzt. Die durch Viertheilung entstandenen vier Zellen sind also keine regelmässigen Viertel einer Kugel; an jeder können wir ein stumpfes und ein spitzes, den Polen des Eies zugewandtes Ende unterscheiden. Je zwei aus einer Halbkugel abstammende Zellen sind dann in der Weise gruppirt, dass sie mit ihren stumpfen oder spitzen Enden nach entgegengesetzten Richtungen schauen.

Eine ähnliche Anordnung der vier ersten Furchungszellen ist an andern Objecten, so von Rabl an den Eiern von Planorbis, von Rauber (VI. 56) an Froscheiern beschrieben und von letzterem ausführlicher erörtert worden.

Auch bei ovalgeformten Eiern, bei denen die erste Theilungsebene nach unserem Gesetz quer zur Längsaxe orientirt ist, finden während der zweiten Furchung, die auf die erste senkrecht erfolgt, bedeutende Verschiebungen statt und kommen dadurch wieder deutlich ausgeprägte Brechungslinien zu Stande, wie die Figur 114 von Ascaris nigrovenosa ohne weitere Erklärung lehrt.

=Fig. 113. Viergetheiltes Ei von Sagitta vom animalen Pol aus gesehen.= 160mal vergrössert. ~Hertwig~ Taf. V, Fig. 5.

=Fig. 114. Viergetheiltes Ei von Ascaris nigrovenosa.= Nach ~Auerbach~ Taf. IV, Fig. 19.

Iᵇ. Die inäquale Theilung.

Von der äqualen lässt sich leicht die inäquale Theilung ableiten. Am häufigsten ist dieselbe dadurch bedingt, dass in der Zelle Protoplasma und Dottermaterialien in ungleicher Weise vertheilt sind. Als Beispiel diene das polar differenzirte Froschei. Bei diesem liegt, wie schon gezeigt wurde, der Kern in der nach oben gekehrten, animalen Hälfte der Kugel (Seite 174). Wenn er sich hier zur Theilung anschickt, kann sich seine Axe nicht mehr in jeden beliebigen Radius des Eies einstellen; in Folge der ungleichmässigen Vertheilung des Protoplasma im Eiraum steht er unter dem Einflusse des protoplasmareicheren, pigmentirten Theils des Eies, welcher wie eine Calotte dem mehr deutoplasmahaltigen Theil aufliegt und wegen seiner geringeren specifischen Schwere obenauf schwimmt und horizontal ausgebreitet ist (Fig. 115 _A_). In einer horizontalen Protoplasmascheibe aber kommt die Kernspindel horizontal zu liegen; mithin muss die Theilungsebene sich in verticaler Richtung bilden. Zuerst beginnt sich eine kleine Furche am animalen Pole zu zeigen, weil derselbe mehr unter dem Einfluss der ihm genäherten Kernspindel steht und mehr Protoplasma enthält, von welchem die Bewegungserscheinungen bei der Theilung ausgehen. Die Furche vertieft sich langsam nach abwärts und schneidet nach dem vegetativen Pole zu durch.

Die durch den ersten Theilungsakt entstandenen zwei Halbkugeln sind aus einem protoplasmareicheren, nach oben gerichteten und aus einem nach abwärts gekehrten, protoplasmaärmeren Quadranten zusammengesetzt. Dadurch wird erstens wieder die Lage und zweitens die Axe des Kerns, wenn er in die zweite Theilung eintritt, fest bestimmt. Den Kern haben wir nach dem früher aufgestellten Gesetz im protoplasmareicheren Quadranten aufzusuchen; die Axe der Spindel muss sich hier parallel zur Längsaxe des Quadranten einstellen, muss also horizontal zu liegen kommen. Die zweite Theilungsebene ist daher, wie die erste, lothrecht und schneidet dieselbe rechtwinklig.

Nach Ablauf der zweiten Furchung besteht das Amphibienei aus vier Quadranten, die durch verticale Theilungsebenen voneinander getrennt sind und zwei ungleichwerthige Pole besitzen, einen protoplasmareicheren, leichteren, nach oben gerichteten und einen dotterreicheren, schwereren, nach abwärts gekehrten. Beim äqual sich furchenden Ei sahen wir, dass auf dem dritten Theilungsstadium die Axen der Kernspindeln sich parallel zur Längsaxe der Quadranten einstellen. Das ist auch hier in einer etwas modificirten Weise der Fall (Fig. 115 _B_). Wegen des grösseren Protoplasmareichthums der oberen Hälfte jedes Quadranten kann die Spindel nicht wie bei dem äqual sich furchenden Ei in der Mitte desselben liegen, sondern muss dem animalen Pol des Eies mehr genähert sein. Ferner steht sie genau vertical, da die Quadranten des Amphibieneies wegen der ungleichen Schwere ihrer beiden Hälften im Raum fest orientirt sind. In Folge dessen muss jetzt die dritte Theilungsebene eine horizontale werden (Fig. 116 _A_), ferner muss sie oberhalb des Aequators der Eikugel mehr oder minder nach dem animalen Pole zu gelegen sein. +Die Theilproducte sind von sehr ungleicher Grösse und Beschaffenheit und sind der Grund, warum man diese Form der Furchung als die+ =inäquale= +bezeichnet+ hat. Die vier nach oben gelegenen Segmente sind kleiner und dotterärmer, die vier unteren viel grösser und dotterreicher. Nach den Polen, denen sie zugekehrt sind, werden sie auch als animale und als vegetative Zellen von einander unterschieden.

Im weiteren Verlauf der Entwicklung (Fig. 116 _B_, _C_, _D_) wird der Unterschied zwischen den animalen und den vegetativen Zellen immer grösser, da die Zellen, je protoplasmareicher sie sind, um so rascher und häufiger sich theilen, wie gleichfalls schon oben hervorgehoben wurde.

Auch +bei ovalen Eiern kann eine äquale Furchung+ vorkommen. So zerfällt bei Fabricia (Fig. 117) das Ei wegen der schon beschriebenen Ansammlung des Dotters an einem Pol (Fig. 109) in eine kleinere, protoplasmareichere und eine grössere dotterreichere Zelle, die sich im weiteren Verlauf verschieden rasch weiter furchen.

Iᶜ. Knospung.

Von Knospung redet man, wenn das eine Theilproduct an Grösse hinter dem andern so sehr zurückbleibt, dass es nur als ein kleines Anhängsel an ihm erscheint und kaum zu einer Verminderung seiner Körpermasse führt. Das kleinere Theilproduct nennt man die Knospe, das andere die Mutterzelle. Bei dieser Vermehrungsweise giebt es zwei Unterarten, je nachdem eine oder mehrere Knospen an der Mutterzelle ihren Ursprung nehmen.

Im Thierreiche spielt der Knospungsprocess bei der Reife des Eies eine Rolle und führt zur Entstehung der +Richtungskörper oder Polzellen+. Hierunter versteht man zwei bis drei kleine Kügelchen, welche aus Protoplasma und Kernsubstanz zusammengesetzt sind, daher den Werth von kleinen Zellen besitzen und häufig innerhalb der Dotterhaut dem animalen Pol des Eies aufliegen. Der Hergang beim Knospungsprocess ist folgender:

Währenddem sich das Keimbläschen auflöst, entsteht aus Bestandteilen seines Inhaltes eine typische Kernspindel mit zwei Polstrahlungen an ihren Enden. Dieselbe verändert ihre Lage im Dotter (Fig. 118 _I_) und rückt allmählich nach dem animalen Pol empor, bis sie mit ihrer einen Spitze an der Oberfläche anstösst. Hier angelangt, stellt sie sich mit ihrer Längsaxe in die Richtung eines Eiradius ein. Bald beginnt die Knospung; an der Stelle, wo der eine Pol der Kernfigur die Oberfläche berührt, wölbt sich der Dotter zu einem kleinen Hügel empor, in welchen die Spindel selbst zur Hälfte hineinrückt (Fig. 118 _II_).

Der Hügel schnürt sich darauf an seiner Basis ein und löst sich mit der Hälfte der Spindel vom Dotter als eine sehr kleine Zelle ab (Fig. 118 _III_). Hierauf wiederholt sich genau derselbe Vorgang noch einmal (Fig. 118 _IV_–_VI_), nachdem sich die im Ei zurückgebliebene Hälfte der Spindel, ohne in das bläschenförmige Ruhestadium des Kerns zuvor eingetreten zu sein, wieder zu einer ganzen Spindel ergänzt hat. Auf die feineren Einzelheiten des Vorgangs, welche die Kernspindel betreffen, wird auf Seite 191 noch genauer eingegangen werden.

Knospungsprocesse kommen bei einigen Abteilungen einzelliger Organismen häufiger vor, und entnehme ich aus ihrem Kreise ein zweites Beispiel, die von Richard Hertwig (VI. 35) untersuchte +Podophrya gemmipara+, eine marine Acinete, welche mit ihrem hinteren Körperende vermittelst eines Stiels an anderen Gegenständen festsitzt. Am freien Körperende, welches Fangfäden und Saugröhren trägt, bilden sich nicht selten 8–12 Knospen aus, welche zu einem nur das Centrum der freien Fläche freilassenden Kranz angeordnet sind. Der Kern ist hierbei in eigenthümlicher Weise betheiligt. Derselbe bildet, wie bei vielen Infusorien, solange die Podophrya noch jung und noch nicht in den Knospungsprocess eingetreten ist, die Form eines langen, hufeisenförmig gewundenen Bandes (Fig. 119 _b_). Später wachsen aus ihm zahlreiche Fortsätze in verticaler Richtung nach der freien Seite des Körpers hervor; sie schwellen mit ihren Enden bald kolbig an, während ihre Verbindung mit dem Haupttheil des Kerns sich meist zu einem feinen Faden verdünnt. Ueberall, wo die kolbigen Kernenden an die freie Fläche herantreten, bilden sich kleine Hügel, welche die Kernenden, wenn sie noch weiter vor wachsen, in sich aufnehmen, je ein Hügel ein kolbiges Kernende. Die ganze Knospe vergrössert sich hierauf noch etwas, schnürt sich am Ursprung vom Mutterorganismus etwas ein; der in sie hineingewachsene Kerntheil nimmt die Form eines Hufeisens an und löst sich dann von dem feinen Verbindungsfaden ab, durch den er mit dem mütterlichen Kern zusammenhing. Die Knospen sind jetzt reif und bewegen sich nach ihrer Abtrennung vom Mutterorganismus eine Zeit lang im Meerwasser als Schwärmer fort.

II. Partielle Theilung.

Die partielle Theilung kommt, von einigen Protozoen (Noctiluca) abgesehen, wohl nur bei Eizellen vor, sie lässt sich von der inäqualen ableiten und bildet sich in allen den Fällen aus, wo der Dottergehalt ein sehr grosser geworden ist und ein Theil des Protoplasma sich von ihm schärfer abgesondert und als Scheibe am animalen Pol angesammelt hat (Fig. 108). Der in der Scheibenmitte gelegene Kern muss, wenn er sich zur Spindel umwandelt, eine horizontale Lage einnehmen. Die erste Theilebene entsteht daher in verticaler Richtung und tritt zuerst, wie beim inäqual sich furchenden Ei (Fig. 92), am animalen Pol in der Mitte der Scheibe auf (Fig. 120 _A_, 121 _A_). Während sie aber dort allmählich in die Tiefe dringt und bis zum vegetativen Pol durchschneidet, zerlegt sie hier nur die Keimscheibe in zwei gleiche Segmente, welche wie zwei Knospen der ungeteilten Dottermasse mit breiter Basis aufsitzen und vermittelst derselben noch untereinander verbunden sind. Bald darauf erscheint eine zweite, verticale Furche, welche die erste unter rechtem Winkel kreuzt und gleichfalls auf die Keimscheibe beschränkt bleibt, die nun in vier Segmente zerlegt ist (Fig. 120 _B_, 121 _B_). Auch hier bildet sich eine Brechungslinie aus.