Part 22

Ausser an Lymphkörperchen sind Zelltheilungen, die unter den Erscheinungen der Kernzerschnürung verlaufen, auch an Epithelzellen, namentlich häufig bei Arthropoden, wahrgenommen worden, so durch Johnson (VI. 41) und Blochmann (VI. 86) in den Embryonalzellen des Scorpions, durch Platner (VI. 52) in den Zellen Malpighi’scher Gefässe und an anderen Objecten durch andere Forscher.

Eine eigenthümliche Art der Kernzerschnürung ist von Göppert (VI. 22), Flemming (VI. 16), von Kostanecki (VI. 46) u. A. beschrieben worden. Das geeignetste Untersuchungsobject hierfür scheint das lymphoide Gewebe zu sein, welches die Amphibienleber überzieht. Nach der Darstellung von Göppert erhält der Kern einer Lymphzelle eine trichterförmige Einstülpung, die sich so lange vertieft, bis sie die entgegengesetzte Oberfläche der Kernmembran erreicht und hier mit einer feinen Oeffnung zur Ausmündung gelangt. (Fig. 102 _A_. u. _B_.) Auf diese Weise entstehen von einem engen Kanal durchbohrte, +ringförmige Kerne+. Indem der Ring an einer Stelle erst eingeschnürt und dann durchgeschnürt wird, bildet er sich in einen Halbring um, der häufig durch oberflächliche Einschnürungen in mehrere Abtheilungen gesondert wird. (Fig. 102 _A_.) Durch weitere Zerlegung kann er in eine grössere Anzahl kleinerer Kernchen zerfallen, die zuweilen noch durch feine Verbindungsbrücken längere Zeit in Zusammenhang bleiben. Auch an anderen Orten sind derartige „+Lochkerne+“, wie z. B. im Epithel der Harnblase vom Frosch, durch Flemming (VI. 16) beobachtet worden. Zu einer Theilung des Zellenleibes scheint es aber in diesen Fällen nicht zu kommen.

+Wie im Thierreich tritt Kernzerschnürung hie und da auch im Pflanzenreich auf.+ Zu ihrer Untersuchung empfehlen sich einzelne Objecte, wie die langen +Internodialzellen der Characeen+ oder ältere Zellen höher organisirter Pflanzen. So beschreibt Strasburger (II. 41) aus +älteren Internodien von Tradescantia+ mehr oder weniger unregelmässige Kerne, die in verschieden grosse und verschieden gestaltete Abschnitte eingeschnürt sind. „Ist der Einschnitt einseitig, so erscheinen die Zellkerne nierenförmig, bei allseitiger Einschnürung bisquitförmig oder auch unregelmässig gelappt. In manchen Fällen haben sich die Theilstücke völlig getrennt und berühren sich entweder noch oder liegen in grösserer oder geringerer Entfernung voneinander. Die Zahl der so getrennten Kerne in einer Zelle kann bis auf 8 oder 10 anwachsen.“ Bei Characeen gewinnen die Kerne durch mehrfache Einschnürungen vorübergehend ein perlschnurförmiges Aussehen, bis die Durchschnürung, die sehr träge abläuft, beendet ist.

Aus Einschnürungen an den Kernen darf man übrigens nicht gleich auf den Beginn einer directen Theilung schliessen, solange für das bestimmte Object eine derartige Vermehrungsweise nicht durch Beobachtung aller einzelnen Stadien nachgewiesen ist. So findet man in Ureiern und in Ursamenzellen häufig maulbeerförmige oder unregelmässig gelappte Kerne. Doch scheint es hier nicht zu einer Sonderung in Tochterkerne auf dem Wege der Zerschnürung zu kommen, so dass auch die Lappung nicht als eine Vorbereitung zu einer directen Theilung betrachtet werden kann. In diesen Fällen steht dieselbe wahrscheinlich mit Stoffwechselprocessen im Kern in Zusammenhang. (Vergleiche hierüber auch Capitel VIII.)

Vermehrung der Kerne durch Abschnürung kommt endlich auch im Protistenreich vor. Sie findet sich häufig in der Gruppe der Acineten, in welcher uns Podophrya gemmipara (Fig. 104) ein lehrreiches Beispiel liefert, das auf Seite 184 genauer beschrieben ist.

3) Endogene Kernvermehrung oder Vielkernbildung.

Eine dritte, sehr abweichende Art der Kernvermehrung, welcher ich den für die Ueberschrift gewählten Namen geben möchte, ist von Richard Hertwig (VI. 36) bei einer Abtheilung der Radiolarien, den Thalassicollen, entdeckt, später von Carl Brandt (VI. 8) bestätigt und in ihren Einzelheiten noch genauer verfolgt worden.

=Fig. 104. Zellknospung. Podophrya gemmipara mit Knospen.= ~R. Hertwig~, Zoologie Fig. 21.

_a_ Knospen, die sich ablösen und zum Schwärmer _b_ werden, _N_ Kern.

=Fig. 105. Ein kleines Stück von einem Durchschnitt durch den grossen, bläschenförmigen Kern, das sogenannte Binnenbläschen von Thalassicolla nucleata, mit strangförmigen, von einem gemeinsamen Punkt ausstrahlenden Binnenkörpern (Kernkörpern).= ~R. Hertwig~ Taf. V, Fig. 7.

Die Thalassicollen, diese grössten Radiolarienformen, deren Centralkapsel fast den Durchmesser eines Froscheies erreicht, besitzen während des grössten Theils ihres Lebens einen +einzigen, riesigen, hochdifferenzirten Kern+ von etwa ½ mm Durchmesser mit einer dicken, porösen Kernmembran, das sogenannte =Binnenbläschen=. Dieses bietet viel Aehnlichkeit mit den multinucleolären Keimbläschen eines Fisch- oder Amphibieneies dar. In seinem Inhalt finden sich zahlreiche, meist im Centrum zu einem Haufen zusammengedrängte, verschieden geformte Nucleïnkörper vor (Fig. 105). Inmitten derselben liegt sehr häufig ein helles Centralkörperchen, eingehüllt von einer Strahlensphäre, welche R. Hertwig schon gesehen und abgebildet, und welche neuerdings Brandt genauer untersucht hat. Der letztere konnte verfolgen, +wie zur Zeit der Fortpflanzung das Centralkörperchen, welches mir dem von der pflanzlichen und thierischen Zelle bekannten, gleichnamigen Gebilde zu entsprechen scheint, sich an die Oberfläche des Binnenbläschens begiebt, die Strahlensphäre hinter sich herziehend. Hier tritt es durch die Kernmembran in das umgebende Protoplasma der Centralkapsel aus+, wo Brandt über sein weiteres Schicksal nichts berichtet.

Um diese Zeit treten dann auch zahlreiche, kleine Kerne im Protoplasma der Centralkapsel, das ursprünglich ganz kernfrei ist, ausserhalb des Binnenbläschens auf; sie dienen als Centren für die Bildung kernhaltiger Schwärmsporen, deren Zahl sich schliesslich auf Hunderttausende beläuft. Währenddem beginnt das Binnenbläschen zu schrumpfen und was es an Kernkörperchen besass, in demselben Maasse zu verlieren, als ausserhalb desselben der Kernreichthum im Protoplasma zunimmt; schliesslich wird es ganz aufgelöst. Hierbei stellt Brandt in der Kernvermehrung Verschiedenheiten auf, je nachdem sich Isosporen oder Anisosporen bilden.

Aus dem ganzen Vorgang ziehen R. Hertwig und Brandt den gewiss richtigen Schluss, dass die zur Schwärmerbildung dienenden und in der Centralkapsel erst spärlich, dann immer reichlicher auftretenden Kerne von Substanztheilen des Binnenbläschens (den Kernkörperchen) abstammen. „Mit dieser Deutung,“ bemerkt R. Hertwig, „habe ich einen Modus der Kernvermehrung angenommen, welcher sich wesentlich von dem bekannten unterscheidet und durch keine Beobachtungen der thierischen und pflanzlichen Histologie bis jetzt bewiesen ist. Denn wenn wir den Vorgang histologisch zu deuten versuchen, so würden wir zu dem Resultate gelangen, dass Kerne sich nicht allein durch Theilung oder Knospung vermehren können, sondern dass sie auch entstehen, indem die Kernkörper eines Kerns sich durch Theilung vervielfältigen, auswandern und im Protoplasma der zugehörigen Zelle zu selbständigen Kernen werden.“ „Eine derartige multinucleoläre Zelle könnten wir dann ebenso für potentia vielkernig halten, wie eine vielkernige Zelle für potentia vielzellig, und würde so der allmähliche Uebergang, welcher zwischen dem einzelnen Zellindividuum und dem aus Theilung desselben entstandenen Zellhaufen besteht, ein noch mehr durch Zwischenstadien vermittelter sein, als er ohnedies schon ist.“

Bei dieser Gelegenheit sei auch erinnert an die eigenthümlichen Erscheinungen der Kernvermehrung, welche von Fol (VI. 20), Sabatier, Davidoff (VI. 87) u. A. an unreifen, noch ziemlich jungen Eiern von Ascidien beobachtet und mit der Entstehung der Follikelzellen in Beziehung gebracht sind. Vergleiche auch die von +Schäfer+ (VI. 65a) beobachteten, ähnlichen Vorgänge im jungen Säugethierei.

III. Verschiedene Arten der Zellvermehrung.

1) Allgemeine Regeln.

Abgesehen von den im letzten Abschnitt besprochenen Processen der Kernsegmentirung, der Kernzerschnürung und endogenen Kernbildung kann die Zellvermehrung noch ein sehr verschiedenartiges Aussehen gewinnen, je nach der Art und Weise, wie sich der Protoplasmakörper bei der Theilung verhält. Ehe wir uns mit den hierdurch bedingten Hauptarten und Unterarten der Zellvermehrung bekannt machen, wird es zuvor nothwendig sein, auf einige allgemeine Beziehungen zwischen Kern und Protoplasma einzugehen, auf welche ich in meiner Schrift „Welchen Einfluss übt die Schwerkraft auf die Theilung der Zellen“ (VI. 31) die Aufmerksamkeit gelenkt habe.

In der ruhenden Zelle kann der Kern bald diese, bald jene Lage einnehmen, auch seinen Ort verändern, wie er denn zum Beispiel in Pflanzenzellen durch die Protoplasmaströmung hierin und dahin mitgenommen wird. Unter besonderen Verhältnissen aber, von denen hier nur die zur Zelltheilung in Beziehung stehenden erörtert werden sollen, während andere uns in Capitel VIII beschäftigen werden, tritt der Kern zum Protoplasmakörper in ganz bestimmte, gesetzmässige Lagebeziehungen.

Zwischen Protoplasma und Kern finden während der Theilung Wechselwirkungen statt, um mich eines Gleichnisses zu bedienen, wie zwischen Eisentheilchen und einem beweglich aufgehängten Magneten. Durch die magnetische Kraft werden die Eisentheilchen polarisirt und dadurch veranlasst, sich in Radien um die Pole herum zu gruppiren. Auf der anderen Seite aber übt die Massenvertheilung des Eisens auf die Stellung des Magneten auch wieder einen richtenden Einfluss aus. In der Zelle erhalten die Wechselwirkungen zwischen Protoplasma und Kern ihren sinnenfälligen Ausdruck in der Entstehung der Polcentren und der früher beschriebenen Strahlenfiguren. +Die Folge dieser Wechselwirkungen aber ist, dass der Kern stets die Mitte seiner Wirkungssphäre einzunehmen sucht.+

Um diesen Satz zu beweisen, giebt es wohl keine geeigneteren Objecte als die thierischen Eizellen, die uns ja in ihrer Grösse, Form und inneren Organisation sehr zahlreiche, interessante Verschiedenheiten darbieten.

Bei den meist kleinen Eiern, in denen Protoplasma und Dotterbestandtheile mehr oder weniger gleichmässig vertheilt sind, nimmt der Eikern +vor der Befruchtung+ (Fig. 106 _A_) keine fest bestimmte Lage ein. Wenn er dagegen +nach der Befruchtung+ als Theilkern in Thätigkeit zu treten beginnt (Fig. 106 _B_), stellt er sich genau in den +geometrischen Mittelpunkt ein+, also, wenn das Ei eine Kugel darstellt, in das Centrum derselben, wenn es dagegen eine ovale Form hat (Fig. 110), in die Mitte der die beiden Pole verbindenden Längsaxe. Von einer Strahlensphäre umgeben, sieht man den Kern durch das Protoplasma nach dem im Voraus zu bestimmenden Ort hinwandern.

+Abweichungen von der Normalstellung treten ein, wenn Protoplasma und Dotterbestandtheile, von denen die letztern meist ein grösseres specifisches Gewicht, als das erstere besitzen, ungleichmässig im Eiraum vertheilt sind.+ Sehr häufig nehmen dann die Eier eine +polare Differenzirung+ an, die theils eine directe Folge der Schwerkraft ist, unter deren Einfluss sich eine Sonderung der verschiedenen Substanzen nach ihrer Schwere vollzieht, theils aber auch durch andere Vorgänge wie durch die Reife- und Befruchtungserscheinungen hervorgerufen wird.

Die polare Differenzirung besteht darin (Fig. 107 u. 108), dass sich nach dem einen Pol zu das leichtere Protoplasma, nach dem anderen Pol dagegen das schwerere Dottermaterial ansammelt. Die Sonderung kann bald weniger, bald schärfer durchgeführt sein. Bei den Eiern der Amphibien z. B. ist sie an Durchschnitten durch ein Ei sehr wenig auffällig, indem nur in der einen Hälfte die Dotterplättchen etwas kleiner und durch mehr Protoplasma voneinander getrennt sind, in der anderen Hälfte aber grösser werden und dichter zusammenliegen.

=Fig. 107. Schema eines Eies mit polständigem Nahrungsdotter.= ~O. Hertwig~, Entwicklungsgesch. Fig. 3.

Der Bildungsdotter bildet am animalen Pole _A.P_ eine Keimscheibe _k.sch_, in welcher das Keimbläschen _k.b_ eingeschlossen ist. Der Nahrungsdotter _n.d_ füllt den übrigen Eiraum nach dem vegetativen Pol (_V.P_) zu aus.

=Fig. 108. Eizelle (Eidotter) des Huhns aus dem Eierstock.= ~O. Hertwig~, Entwicklungsgesch. Fig. 6a.

_k.sch_ Keimscheibe, _k.b_ Keimbläschen, _w.d_ weisser Dotter, _g.d_ gelber Dotter, _d.h_ Dotterhaut.

In anderen Fällen hat sich vom dotterhaltigen Theil des Eies eine kleine Menge von mehr oder minder dotterfreiem Protoplasma abgesondert und wie bei den Reptilien und Vögeln (Fig. 108 k.sch) die Form einer Scheibe angenommen.

+Die beiden Pole des Eies unterscheidet man voneinander als den animalen und den vegetativen+; an jenem ist mehr Protoplasma, an diesem mehr Dottermaterial angesammelt, jener hat daher ein geringeres, dieser ein grösseres specifisches Gewicht. +In Folge dessen müssen polar differenzirte Eier stets ein und dieselbe Gleichgewichtslage einzunehmen suchen.+ Während bei kleinen Eiern mit gleichmässig vertheiltem Material der Schwerpunkt mit dem Mittelpunkt der Kugel zusammenfällt und ihre Lage daher eine wechselnde sein kann, +ist bei polar differenzirten Eiern der Schwerpunkt excentrisch geworden+ und zwar hat er sich mehr oder minder weit nach dem vegetativen Pole zu verschoben. Es wird daher stets eine solche Orientirung im Raume eintreten, dass der vegetative Pol nach abwärts, der animale nach oben gekehrt ist. Eine Linie, welche die beiden Pole verbindet und als +Eiaxe+ bezeichnet wird, muss sich, wenn keine Hindernisse der freien Bewegung der Eikugel entgegentreten, stets +lothrecht+ einzustellen suchen.

Lehrreiche Beispiele hierfür bieten das Froschei und das Hühnerei. Am Froschei (Fig. 115) sind die ungleichen Hälften schon äusserlich leicht dadurch kenntlich gemacht, dass die animale Hälfte dunkelschwarz pigmentirt ist, die vegetative weissgelb aussieht. Wird ein solches Ei nach der Befruchtung in das Wasser gebracht, so nimmt es in wenigen Secunden eine feste Ruhelage ein, indem sich stets die schwarze Seite nach oben, die helle Seite, weil sie specifisch schwerer ist, nach abwärts kehrt.

Ebenso mag man das Hühnerei (Fig. 108) drehen, wie man will, stets wird man die Keimscheibe (_k.sch_) den höchsten Punkt der Dotterkugel einnehmen sehen, weil letztere bei jeder Bewegung in ihrer Eiweisshülle mit rotirt und sich mit dem vegetativen Pol nach abwärts einstellt.

Polare Differenzirung kommt ebenso wie bei kugligen, auch bei ovalen Eiern vor. Als Beispiel diene uns das Ei eines Wurmes Fabricia (Fig. 109). Hier ist am einen Ende des ovalen Körpers mehr Protoplasma, am entgegengesetzten mehr Dottermaterial angehäuft.

Bei polar differenzirten Eiern wird man nun den befruchteten Kern vergebens an den Stellen, wo er bei dotterarmen Eiern liegen würde, suchen. Nur einer oberflächlichen Betrachtung wird dies als eine Ausnahme von dem oben aufgestellten Gesetz erscheinen; bei tieferem Nachdenken dagegen bilden solche Fälle eher eine Bestätigung des Satzes, dass der Kern stets die Mitte seiner Wirkungssphäre einzunehmen sucht. +Wechselwirkungen finden zwischen dem Kern und dem Protoplasma, nicht aber zwischen ihm und dem Dottermaterial statt, welches bei allen Theilungsprocessen sich wie eine passive Masse verhält. Ungleichmässigkeiten in der Protoplasmavertheilung müssen sich daher auch auf Grund des obigen Satzes in der Lage des Kerns geltend machen, und zwar muss derselbe nach den Orten der grösseren Protoplasmaansammlung hinrücken+, sich also gerade in entgegengesetzter Richtung wie der Schwerpunkt bewegen. Je mehr der letztere nach dem vegetativen Pole, um so mehr wird der Theilkern nach dem animalen Pole zu liegen kommen.

Und so lehrt es uns auch die Untersuchung in der That. Im Froschei (Fig. 115) findet sich der Theilkern etwas oberhalb der Aequatorialebene der Kugel in ihrer animalen Hälfte; in den Eiern, an denen sich das Protoplasma als Keimscheibe noch schärfer vom Dotter gesondert hat (Fig. 108), ist der Theilkern in nächste Nähe des animalen Poles emporgestiegen und in die Keimscheibe selbst aufgenommen worden (Reptilien, Vögel, Fische etc.). Ebenso ist im Ei von Fabricia (Fig. 109) der Theilkern nach der protoplasmareicheren Hälfte des ovalen Körpers verschoben.

Noch mehr tritt die Wechselwirkung zwischen Protoplasma und Kern, durch welche die Lage des letzteren bedingt wird, während der Theilung selbst hervor, von dem Moment an, wo sich die beiden Pole bilden. Es lässt sich hier das +zweite allgemeine Gesetz aufstellen, dass die beiden Pole der Theilungsfigur in die Richtung der grössten Protoplasmamassen zu liegen kommen+, etwa in derselben Weise, wie die Lage der Pole eines Magneten durch Eisentheile in seiner Umgebung beeinflusst wird.

Nach dem zweiten Gesetz kann z. B. in einem kugligen Ei, in welchem Protoplasma und Dotter gleichmässig vertheilt sind, die Axe der central gelegenen Kernspindel mit der Richtung eines beliebigen Radius, dagegen in einem ovalen Protoplasmakörper nur mit dem längsten Durchmesser desselben zusammenfallen. In einer kreisrunden Protoplasmascheibe stellt sich die Spindelaxe parallel zur Oberfläche in einen beliebigen Durchmesser, in einer ovalen Scheibe dagegen wieder nur in den längsten Durchmesser ein.

Mit diesen Regeln stimmen die Erscheinungen, wie sie bei der Zelltheilung und insbesondere bei der Eifurchung beobachtet werden, fast ausnahmslos überein. Namentlich aber sprechen für die Gültigkeit des an zweiter Stelle aufgestellten Gesetzes zwei Thatsachen: eine Beobachtung von Auerbach an den Eiern von Ascaris nigrovenosa und Strongylus auricularis (VI. 2) und ein Experiment von Pflüger.

Die Eier der beiden von Auerbach untersuchten Nematoden (Fig. 110) haben eine ovale Gestalt, so dass 2 Pole an ihnen zu unterscheiden sind, welche bei der Befruchtung eine verschiedene Rolle spielen. An dem einen Pole nämlich, welcher der Keimstätte des Eischlauches zugewendet ist, bilden sich die Polzellen und entsteht der Eikern, an dem anderen, nach dem Uterusausgang zu gelegenen Pol dagegen findet die Befruchtung und das Eindringen eines Samenkörpers statt; hier erscheint der Samenkern (siehe Capitel VII).

Beide Kerne wandern dann unter gleichmässiger Grössenzunahme und in gerader Richtung, welche mit der Eiaxe zusammenfällt, aufeinander zu, treffen sich in der Mitte der letzteren, nachdem sie zu zwei ansehnlichen Bläschen angewachsen sind, legen sich fest zusammen und platten sich an den Berührungsflächen ab (Fig. 110 _A_).

Bei der Copulation der Geschlechtskerne pflegt nun in ihre Berührungsfläche oder die Copulationsebene die Axe der sich ausbildenden Spindel, an deren Enden die Polkörperchen liegen, zu fallen. Würde dies auch hier erfolgen, so würde die Spindelaxe entgegen der oben aufgestellten Regel die Längsaxe des Eies unter rechtem Winkel schneiden, es würden die Polkörperchen in der Richtung der kleinsten Protoplasmamengen eingestellt sein und es müsste schliesslich die erste Theilungsebene das Ei seiner Länge nach halbiren.

Ein derartiger, der Regel zuwiderlaufender Fall tritt nun aber hier nicht ein, +weil Protoplasma und Kern, indem sie aufeinander einwirken, ihr Lageverhältniss zu einander, den gegebenen Bedingungen entsprechend, nachträglich reguliren+. Die durch den Befruchtungsverlauf bedingte Ausgangsstellung des copulirten Kernpaares, welche eine für die Theilung durchaus unzweckmässige ist, ändert sich, sowie sich die zwei Pole schärfer ausbilden. Das Kernpaar fängt an, sich um einen rechten Winkel zu drehen (Fig. 110 _B_) und zwar solange und der Art, dass die Copulationsebene mit der Längsaxe des Eies zusammenfällt (Fig. 110 _C_).

„Die Richtung in welcher die Drehung unter dem Mikroskope erfolgt, geschieht bald im Sinne eines Uhrzeigers, bald im entgegengesetzten.“ (Auerbach.)

In Folge des interessanten Rotationsphänomens kommen wieder, wie es die Regel verlangt, die beiden Pole der Theilungsfigur in die Richtung der grössten Protoplasmaansammlungen zu liegen, während sich die geringste Menge in der Gegend der späteren Theilungsebene befindet (Fig. 110 _D_).

Ein zweiter Beweis für die Gültigkeit unseres Gesetzes sind die Experimente, welche Pflüger (VI. 49, 50) am Froschei angestellt hat. Derselbe presste ein frischbefruchtetes Froschei zwischen zwei verticale, parallele Glasplatten vorsichtig ein und gab ihm dadurch ungefähr die Gestalt „eines stark abgeplatteten Ellipsoids, dessen längste Axe horizontal, dessen mittellange vertical und dessen kürzeste wieder horizontal und senkrecht auf der längsten ist.“ In fast allen Fällen stand nun die erste Theilebene senkrecht auf der Oberfläche der komprimirenden Platten und war zugleich eine lothrechte. Die Kernspindel muss sich daher auch hier unserer Regel gemäss in der Richtung des längsten Durchmessers des Ellipsoides eingestellt haben.

Aus dem Gesetz, dass die Lage der Kernaxe bei der Theilung von der Differenzirung und Form des umhüllenden Protoplasmakörpers bestimmt wird der Art, dass sich die Pole in der Richtung der grössten Protoplasmaansammlungen einstellen, +ergiebt sich uns weiter noch die causale Begründung für ein drittes Gesetz, welches Sachs+ (VI. 64) +beim Studium der Pflanzenanatomie erhalten und als das Princip der rechtwinkligen Schneidung der Theilungsflächen bei der Zweitheilung bezeichnet hat+. Denn wenn wir die Ursachen wissen, durch welche die Lage der Spindelaxen bedingt wird, dann können wir unter allen Umständen auch im Voraus bestimmen, wie die Theilungsebenen zu liegen kommen, da diese die Spindelaxen unter rechtem Winkel schneiden müssen.

+Im Grossen und Ganzen wird nun bei jeder Theilung einer Mutterzelle, wenn dieselbe nicht in einer Richtung ausserordentlich in die Länge gestreckt ist, der Fall eintreten, dass in den Tochterzellen die Axe, welche in der Richtung der früheren Hauptaxe der Mutterzelle liegt, die kürzeste geworden ist. Die Axe der zweiten Theilspindel wird sich daher in diesem Falle nie in der Richtung der vorausgegangenen Theilspindel, vielmehr rechtwinklig zu dieser Richtung, der Form des Protoplasmakörpers entsprechend, einstellen müssen. Daher wird die zweite Theilebene die erste rechtwinklig schneiden müssen.+

Im Allgemeinen werden die aufeinander folgenden Theilflächen einer Mutterzelle, die in 2, 4, 8 und mehr Tochterzellen durch successive Zweitheilungen zerlegt wird, +in den drei Richtungen des Raumes alternirend erfolgen und dabei mehr oder weniger genau senkrecht auf einander stehen+.