Part 21

Am Anfang der 70er Jahre wurden durch die Arbeiten von Bütschli (VII. 6), Strasburger (VI. 71), Hertwig (VI. 30a) und Fol (VI. 19a) die Veränderungen, welche der Kern bei der Theilung erfährt, in ihren gröberen Zügen im Ganzen richtig dargestellt. Es wurde die faserige Kernspindel, die Ansammlung glänzender, in Carmin sich färbender Körner in der Mitte der Spindel (Kernplatte von Strasburger), die hierauf folgende Vertheilung der Körner in zwei Gruppen oder in zwei Tochterkernplatten und die Entstehung der bläschenförmigen Tochterkerne aus den letzteren entdeckt. Ebenso waren die Strahlenfiguren (Sterne, Amphiaster, Fol) an den Enden der Spindel bekannt, und von mir und Fol waren in denselben auch stärker glänzende Körnchen, die Polkörperchen, beschrieben, deutlich abgebildet und als Attractionscentren gedeutet worden. Es war somit endgültig festgestellt, dass bei der Zelltheilung keine Kernauflösung (Karyolyse, Auerbach VI. 2a), sondern eine Kernmetamorphose stattfindet. Indem ich ferner durch meine Untersuchung der Eireife, namentlich bei Asteracanthion und Nephelis, und durch die Entdeckung der inneren Befruchtungserscheinungen gleichzeitig bewies, dass der Eikern keine Neubildung ist, sondern von geformten Substanztheilchen des Keimbläschens abstammt und sich mit dem vom Kopf des Samenfadens (dem umgewandelten Kern der Samenzelle) abzuleitenden Samenkern zum Theilkern vereinigt, ergab sich der wichtige Lehrsatz, dass, wie alle Zellen des thierischen Organismus von der befruchteten Eizelle, so auch alle Kerne desselben vom Kern der Eizelle in ununterbrochener Folge abzuleiten sind. (Omnis nucleus e nucleo. Flemming VI 13ᴵᴵ.)

Das in den genannten Arbeiten aufgestellte Kern- und Zelltheilungsschema hat sich seitdem im Wesentlichen als richtig herausgestellt, zugleich aber hat es die Grundlage für zahlreiche weitere Entdeckungen und für zahlreiche Aufgaben gebildet, die ihrer Lösung zum Theil noch immer harren. Die Aufgaben lassen sich kurz in den einen Satz zusammenfassen: Es galt und es gilt zum Theil auch noch jetzt, die bei der Kerntheilung stattfindenden und in charakteristischen Figuren in die Erscheinung tretenden Bewegungen der einzelnen mikrochemisch unterscheidbaren Stofftheilchen des Kerns und der Theilungsfiguren noch genauer in allen Einzelheiten zu verfolgen: also die Umlagerungen der Nucleïnkörnchen, des Liningerüstes, der Spindelfasern, der Polkörperchen, der Nucleolen etc. -- Fortschritte in dieser Richtung sind, abgesehen von der Entdeckung günstiger Beobachtungsobjecte, wie der Gewebskerne der Salamanderlarven (Flemming) und der Eier von Ascaris megalocephala (van Beneden), durch den Gebrauch der neu construirten Oelimmersionen und Apochromate und durch die bessere Handhabung der Reagentien und Farbstoffe ermöglicht worden.

Am weitesten ist die Forschung zur Zeit in dem Studium der durch die Umlagerungen des Nucleïns erzeugten Figuren fortgeschritten, was in erster Linie den vortrefflichen Untersuchungen von Flemming (VI. 12–17) und den sich anschliessenden, classischen Arbeiten von van Beneden (VI. 4), Rabl (VI. 53), Boveri (VI. 6), Strasburger (VI. 71–73), Guignard (VI. 23) zu verdanken ist.

Flemming, der besonders die Kerntheilung in Gewebszellen von Salamanderlarven verfolgt hat, unterschied mit grösserer Schärfe an der Kernfigur den achromatischen und den chromatischen Theil, die sich nicht färbenden Spindelfasern und Plasmastrahlungen und die ihnen oberflächlich aufliegenden, gefärbten Kernschleifen oder Kernsegmente. An letzteren machte er auch zuerst die wichtige Entdeckung, dass sie sich der Länge nach spalten. Auf diese interessante Erscheinung fiel darauf das klärende Licht, als Heuser, Guignard, van Beneden und Rabl unabhängig voneinander an verschiedenen Objecten fanden, dass die Hälften der gespaltenen Fäden nach den Kernpolen auseinander rücken und die Grundlage für die Tochterkerne abgeben.

Viel weniger genau erforscht sind die Substanzumlagerungen, die mit der Entstehung der Spindel und der Polkörperchen und mit der Auflösung der Nucleolen zusammenhängen.

Was die +Spindel+ betrifft, so gehen die Ansichten der Forscher nicht nur über die Herkunft, sondern sogar über den Bau derselben wesentlich auseinander. Während die ersten Beobachter der Ansicht waren, dass die Spindel aus feinsten Fäserchen zusammengesetzt sei, die sich continuirlich von Pol zu Pol erstrecken, lassen van Beneden (VI. 4b) und Boveri (VI. 6) die letzteren im Aequator unterbrochen sein und stellen der alten die neue Lehre entgegen, dass +die Spindel aus zwei gesonderten Halbspindeln aufgebaut sei+ (Fig. 95). Die Halbspindeln lassen sie mit den Enden ihrer Fasern sich direct an die Kernsegmente ansetzen; sie begründen darauf eine Mechanik der Kerntheilung, indem sie annehmen, dass nach der Spaltung der Segmente in die Tochtersegmente diese durch eine Verkürzung oder Contraction der an ihnen anhaftenden Spindelfasern wie durch Muskelfäden nach den entgegengesetzten Polen hingezogen werden.

Demgegenüber halten Flemming (VI. 14) für die Gewebszellen von Salamandra und Strasburger (VI. 72) für pflanzliche Objecte auch neuerdings noch ihre älteren Angaben aufrecht, dass es Spindelfasern giebt, welche von Pol zu Pol ununterbrochen durchlaufen. Besonders beweisend aber für die einheitliche Anlage der Spindel sind die früher erwähnten Beobachtungen von Hermann, die an meine Beschreibung und Abbildung von der Spindelbildung aus dem Keimbläschen von Asteracanthion erinnern. (VI. 30a, Taf. VIII. Fig. 3 u. 4.) In beiden Fällen bildet sich zwischen den noch nahe zusammengelegenen Polen (Fig. 96) ein sehr kleines, einheitliches Spindelchen aus, zu einer Zeit, wo die Kernsegmente noch weit entfernt von ihm liegen und es in keiner Weise verdecken; allmählich erst wächst es durch beträchtliche Verlängerung der Fasern zu der definitiven Grösse heran.

=Fig. 95. Zusammensetzung der Spindel aus zwei Halbspindeln, deren Fasern sich an die Tochtersegmente ansetzen.= Nach ~v. Beneden~ und ~Neyt~ Taf. VI, Fig. 8.

=Fig. 96. Kern einer Samenmutterzelle von Salamandra maculata in Vorbereitung zur Theilung. Anlage der Spindel zwischen den beiden Polkörperchen.= Nach ~Hermann~ Taf. 31, Fig. 7.

Die entgegengesetzten Auffassungen finden nun aber, wie auch schon Hermann hervorgehoben hat, darin ihre Erklärung, dass das, was van Beneden und Boveri Halbspindeln nennen, etwas ganz Anderes ist als die Spindel der älteren Autoren. Van Beneden und Boveri verstehen darunter einen Theil der von den Polen ausgehenden protoplasmatischen Strahlenfigur, nämlich alle diejenigen Fäden, die im Aequator in die Nähe der Kernsegmente treten. Die eigentliche Spindel liegt aber erst im Innern dieser Protoplasmafäden und der Kernsegmente. Hermann giebt ihr daher zur Unterscheidung von der van Beneden’schen Spindel den Namen +Centralspindel+. Der Zusatz „Central“ erscheint mir aber ganz entbehrlich, einmal weil der Name Spindel von jeher für diesen Bestandtheil der Kernfigur vergeben ist, weshalb die sich zu den Kernsegmenten begebenden, protoplasmatischen Polstrahlen, welche von van Beneden und Boveri als Halbspindeln beschrieben worden sind, mit einem andern Namen benannt werden müssten, sofern man einen solchen für erforderlich hält. Zweitens würde für diese Bildung überhaupt der Name Spindel nicht einmal mehr zutreffend sein.

Strittig ist ferner die +stoffliche Herkunft der Spindelfasern+. Manche Forscher sind geneigt, sie vom Protoplasma herzuleiten, das nach Auflösung der Kernmembran zwischen die Nucleïnfäden eindringe (Strasburger VI. 72, Hermann VI. 29 etc.). Ich habe früher den Standpunkt vertreten und nehme ihn auch jetzt noch ein, dass, abgesehen von den Polstrahlungen, die dem Protoplasmakörper der Zelle angehören, die verschiedenen Structurtheile der Kernfigur von den einzelnen Substanzen des ruhenden Kerns abstammen. Die stoffliche Grundlage für die Spindel und die später aus ihr hervorgehenden Verbindungsfäden suche ich in dem Liningerüst. Auch Flemming vertritt nach seinen Beobachtungen diese Ansicht, welcher auch die mikrochemischen Untersuchungen von Zacharias nicht im Wege stehen. Hauptsächlich aber scheinen mir folgende Thatsachen zu Gunsten dieser Ansicht in die Wagschale zu fallen:

Bei vielen einzelligen Organismen bleiben die Kerne auf den einzelnen Phasen der Theilung durch eine feine Membran von dem Protoplasmakörper getrennt, bei Euglypha (Schewiakoff VI. 65b), bei den Kerntheilungen der Infusorien und Actinosphärien (Rich. Hertwig VI. 82, 83). Hier kann es demnach keinem Zweifel unterliegen, dass die Spindelfasern aus der achromatischen Substanz des Kerns selbst ihren Ursprung genommen haben. Solche Fälle kommen hie und da auch im Thierreich vor. Bei einzelnen Mollusken (Pterotrachea, Phyllirhoë) haben Fol (VI. 19a) und ich (VI. 30a) beobachtet, dass die Polspindel im Innern des Keimbläschens (Fig. 97 _A_ u. _B_), welches hier übrigens von geringer Grösse ist, angelegt wird, solange noch die Kernmembran vorhanden ist. Die Annahme, dass in diesem Fall Protoplasma von aussen in den Kernraum hineingedrungen sei, will mir wenigstens als eine gezwungene erscheinen. Ferner halte ich es nicht für zweifelhaft, dass die Verbindungsfäden, welche sich in den sich theilenden Samenmutterzellen von Ascaris zwischen den auseinander weichenden Kernsegmenten ausspannen, vom Liningerüst herrühren. Eine typische Spindelbildung konnte ich an diesem Object allerdings nicht beobachten.

Als ein strittiger Punkt muss auch die +Herkunft der Polkörperchen+ bezeichnet werden. Schon am Anfang der siebenziger Jahre beschrieben und abgebildet, sind dieselben als gesonderte Bestandtheile der Kerntheilungsfigur erst durch van Beneden (VI. 4a) zur Geltung gebracht worden, indem es diesem Forscher gelang, sie durch Färbung (mit Hülfe von Anilinfarben in ⅓ Glycerin gelöst) gegen die Umgebung schärfer zu differenziren. Bald darauf machten gleichzeitig und unabhängig voneinander van Beneden und Boveri (VI. 4b, 6) die wichtige Entdeckung, dass +sich die Polkörperchen durch Selbsttheilung vermehren+, was ich später auch für die Samenzellen von Ascaris (VI. 34) bestätigen konnte. Van Beneden hatte aus seinen Beobachtungen den Schluss gezogen, dass die +Polkörperchen ebenso wie die Kerne permanente Organe der Zelle seien+ und sich jederzeit im Protoplasma als selbständige Gebilde vorfinden müssten. Dieser Ausspruch fand eine gewisse Stütze in den Entdeckungen von Flemming (VI. 17), Solger (VI. 70) und Heidenhain (II. 16), dass in manchen Zellarten, wie Lymphkörperchen, Pigmentzellen, ein Polkörperchen mit einer Strahlensphäre im Protoplasma auch zu einer Zeit nachzuweisen ist, wo der oft weiter abseits gelegene Kern sich in voller Ruhe befindet. (Siehe Seite 47, Fig. 34–36.)

In einer anderen Richtung wurde die Kenntniss der Polkörperchen durch das Studium des Befruchtungsprocesses wesentlich gefördert. Schon 1884 sprach ich die Ansicht aus (VI. 85), dass bei der Befruchtung ein Polkörperchen durch den Samenfaden in das Ei eingeführt werde und dass es allem Anschein nach das sogenannte Mittelstück oder der Hals sei, welcher in der dem Samenkern vorausgehenden Strahlung das Attractionscentrum abgebe. Ich verglich dasselbe „der an den Enden der Kernspindel vorhandenen, geringen Quantität wenig tingirbarer, aber vom Protoplasma unterscheidbarer Substanz (der Polsubstanz und dem Polkörperchen)“, und ich kam so zu dem Schluss, dass, „wenn der Vergleich richtig ist, +die bei der Befruchtung und Zelltheilung auftretenden Strahlungen des Protoplasma eine gemeinsame Ursache in der Anwesenheit ein und derselben Substanz haben+“.

Richard Hertwig (VI. 84) sprach sich wiederholt über die Gleichartigkeit der Polsubstanz, des Mittelstücks des Samenfadens und der Substanz der echten Nucleolen aus. Boveri (VI. 7) liess gleichfalls den Samenfaden ein Polkörperchen oder Centrosoma in das Ei hineintragen. Die definitive Entscheidung haben die später zu beschreibenden wichtigen Entdeckungen von Fol (VII. 14) und von Guignard (VI. 23b) gebracht. Hiernach besitzt sowohl der Eikern als der Samenkern ein eigenes Polkörperchen. Während die Kerne verschmelzen, theilen sich die Polkörperchen, und ihre Theilhälften verschmelzen darauf zu zwei Polkörperchen, welche die Enden der Theilspindel einnehmen.

Trotz dieser Entdeckungen ist eine Frage noch nicht aufgeklärt. +Sind die Polkörperchen als permanente Zellorgane zum Protoplasma hinzuzurechnen+, sind sie während der Ruhe dauernd in dasselbe eingeschlossen und treten sie nur während der Theilung zum Kern in eine Wechselbeziehung +oder lassen sich die Polkörperchen als besondere Elementartheile des Kerns betrachten+, wie die Kernsegmente, Spindelfasern, Nucleolen u. s. w. In letzterem Falle müssten sie während der Ruhe in dem Kern selbst eingeschlossen sein und nur während der Theilung sich zum Protoplasma in Beziehung setzen.

Das zur Zeit vorliegende Beobachtungsmaterial reicht zur Beantwortung dieser Frage noch nicht aus. Die Bewegungen der Polsubstanz vor, während und nach der Kerntheilung so genau zu verfolgen, wie es für das Nucleïn gelungen ist, ist mit sehr grossen Schwierigkeiten verbunden, da die Polkörperchen ausserordentlich klein sind und da man sie noch nicht durch bestimmte Farbstoffe mit Sicherheit unter allen Verhältnissen erkennbar machen kann. Während der Theilstadien selbst werden die Polkörperchen vornehmlich durch den Strahlenkranz, mit welchem sie sich umgeben, für uns unterscheidbar, während der Ruhe aber ist von einem Strahlenkranz nichts wahrzunehmen.

+Für eine Abstammung der Polkörperchen aus dem Kern+ lässt sich geltend machen, erstens, dass man in der ruhenden Zelle, wenige Fälle ausgenommen, im Protoplasma etwas ihnen Entsprechendes nicht auffinden kann; zweitens dass bei Beginn der Theilung die Polkörperchen unmittelbar an der Oberfläche der Kernmembran auftreten (Fig. 98) und dann erst weiter vom Kern weg in das Protoplasma hineinrücken; drittens, dass bei dem Auftreten der Polkörperchen die Kernmembran häufig eingefallen ist, als ob aus einer kleinen Oeffnung Kernsaft ausgetreten sei; viertens dass an manchen Objecten das Auftreten der Polkörperchen mit dem Zerfall der Nucleolen zeitlich zusammenfällt.

Mich hat die Frage nach der Herkunft der Polkörperchen oft beschäftigt und ich habe viel vergebliche Mühe auf sie verwandt, zuletzt noch in meiner Untersuchung über Ei- und Samenbildung bei Nematoden. Eine Gewissheit habe ich mir nicht verschaffen können. Wenn zur Zeit wohl die Mehrzahl der Forscher die Polkörperchen als zum Protoplasma gehörig betrachtet, so möchte doch die andere, oben erwähnte Möglichkeit eines nucleären Ursprungs nicht ganz ausser Acht zu lassen sein.

Ein letzter noch wenig aufgeklärter Punkt ist +das Schicksal der Nucleolen+, ihr Verschwinden bei Beginn der Kerntheilung und ihr Wiederauftreten in den Tochterkernen. Was für Substanzumlagerungen haben hierbei stattgefunden? Die Frage ist ebenfalls keine leicht zu entscheidende, um so mehr, als in manchen Fällen die Nucleolen aus zwei verschiedenen chemischen Substanzen zusammengesetzt sind. (Siehe Seite 43.)

Mir scheint nun, abgesehen von den oben erörterten Beziehungen zu den Polkörperchen, +dass die Nucleolen in der Vorbereitung zur Theilung in kleine Substanztheilchen zerlegt und auf die Kernsegmente vertheilt werden+.

=Fig. 98. Kern einer Samenmutterzelle von Ascaris megalocephala bivalens.= Die Nucleïn-Substanz ist in Fäden angeordnet, die in zwei Gruppen auseinander weichen. Erstes Auftreten der Polkörperchen. Rückbildung des Nucleolus. Taf. III, Fig. 7.

=Fig. 99. _A_ Nucleolen mit sich ablösenden Körnchen.= Taf. III, Fig. 4.

=_B_ Kern einer Samenmutterzelle von Ascaris megalocephala bivalens aus dem Ende der Wachsthumszone.= Aus schwachem Flemming’schen Chromosmiumgemisch. Färbung mit Säurefuchsin. Taf. III, Fig. 5.

=_C_ Kern einer Samenmutterzelle von Ascaris megalocephala bivalens aus der Mitte der Theilzone.= Schwaches Flemming’sches Gemisch von Chromosmiumsäure. Färbung mit Säurefuchsin. Taf. III, Fig. 9.

Bei den Samenmutterzellen von Ascaris, die mit schwachem Flemming’schen Gemisch gehärtet sind, verliert das Nucleïn seine Färbbarkeit, während die Nucleolen in Säurefuchsin dunkelroth tingirt werden. (Fig. 99 _A._ u. _B._) Hier sah ich nun, dass in den Vorbereitungsstadien der Nucleolus in mehrere Stücke zerfällt, dass von diesen sich kleinste Kügelchen ablösen, dass solche hochroth gefärbte Kügelchen sich auch auf den Kernfäden aufgelagert finden. Wenn im weiteren Verlauf die Kernsegmente fertig angelegt sind und der Nucleolus ganz verschwunden ist, (Fig. 99 _C_), dann sind erstens an der Oberfläche des Kerns die Polkörperchen sichtbar geworden, und zweitens ist in jedes Kernsegment ein dunkelroth gefärbtes Korn eingeschlossen, das nach seinem Verhalten gegen Farbstoffe wie Substanz des Nucleolus aussieht.

Für die Aufnahme von Nucleolarsubstanz in die Kernsegmente, dann aber wahrscheinlich in einer viel feineren Vertheilung, sprechen noch einige interessante Farbstoffreactionen. Wie Wendt bei Pflanzen gefunden hat, färbt sich das Nucleïngerüst der Kerne aus dem Embryosack mehrerer Liliaceen nach Behandlung mit Fuchsin-Jodgrün +blaugrün+, die Nucleolen roth. Auf den Theilstadien dagegen, in denen die Nucleolen aufgelöst sind, färben sich die Kernsegmente +violett+. Wenn später dann in den Tochterkernen die Nucleolen wieder erscheinen, nehmen die Kernfäden abermals die blaugrüne Farbe an. Went erklärt den Farbenwechsel dadurch, dass während der Theilung die Kernsegmente Nucleolarsubstanz in sich aufnehmen und nach der Theilung zur Bildung der Nucleolen in den Tochterkernen wieder abgeben.

Bei thierischen Zellen haben +Flemming+ (VI. 13. 1891) und Hermann einen entsprechenden, mit der Auflösung und dem Wiedererscheinen der Nucleolen parallel gehenden Farbenwechsel der Kernsegmente bei Doppeltinctionen mit Safranin-Haematoxylin, Safranin-Mauveïn, Safranin-Gentiana etc. wahrgenommen. „Es scheint mir bemerkenswerth,“ erklärt Flemming bei dieser Gelegenheit, „dass in denjenigen Stadien, wo noch Nucleolen vorhanden oder eben erst verschwunden sind oder eben wieder auftreten, die Neigung der chromatischen Figur zur Blaufärbung vorliegt, während die Formen, in welchen sie völlig deconstituirt sind, sich rein safranophil verhalten, wie es ja die Nucleolen selbst sind.“

2) Die Kernzerschnürung (directe Kernvermehrung, Fragmentirung, Amitose, amitotische Theilung).

Im Gegensatz zu den complicirten, mit Segmentirung verbundenen Vorgängen kann sich die Kerntheilung bei einigen wenigen Zellarten in einer scheinbar sehr einfachen Weise vollziehen, die man als Fragmentirung oder Kernzerschnürung bezeichnet. Hier kommt es nicht zur Entstehung von Spindelfasern, Kernsegmenten und Protoplasmastrahlungen. Vielmehr verläuft die Kernzerschnürung mehr in der von älteren Histologen schematisch dargestellten Weise. Sie ist am leichtesten an den Lymphkörperchen zu beobachten, sowohl am lebenden, als an dem mit Reagentien fixirten Object.

Taugliche Präparate lassen sich in verschiedener Weise herstellen: Entweder man saugt einen Tropfen Lymphe aus dem dorsalen Lymphsack des Frosches mit einer feinen Capillarröhre ein, bringt denselben auf einen Objectträger und bedeckt mit einem Deckgläschen, dessen Ränder, um die Verdunstung zu verhüten, mit Paraffin umsäumt werden. Oder man verfertigt sich nach der Methode von Ziegler kleine Glaskammern, indem man zwei kleingeschnittene Deckgläschen an ihren vier Ecken oder an zwei Seiten fest verbindet in der Weise, dass ein capillarer Spaltraum zwischen ihnen frei bleibt. Man legt dann die Glaskammer für einen oder für mehrere Tage in den dorsalen Lymphsack des Frosches, während welcher Zeit Lymphzellen in grosser Zahl zwischen die beiden Deckgläschen einwandern und Veränderungen eingehen. Drittens kann man nach der von Arnold empfohlenen Methode ein dünnes, durchsichtiges Scheibchen von Hollundermark in den Lymphsack bringen. Nach wenigen Stunden haben sich an seiner Oberfläche zahlreiche Leukocyten festgesetzt, die sich zur Untersuchung eignen. Nach längerer Zeit bilden sich um die Plättchen von Hollundermark durch Gerinnung dünne Fibrinhäutchen, die sich abziehen lassen und mit den ansitzenden Zellelementen ebenfalls zur Beobachtung geeignet sind.

Bei einer Temperatur, welche zwischen 16° und 18° schwankte, hat +Ranvier+ (VI. 54) alle Erscheinungen der Theilung einer Lymphzelle im Verlauf von drei Stunden sich abspielen sehen. +Arnold+ (VI. 1) und Andere haben seine Angaben bestätigt und vielfach erweitert. Der bläschenförmige Kern kann seine Form aktiv verändern und sich mit Buckeln und Höckern bedecken. An solchen Kernen treten dann häufig Einschnürungen auf, die einen Zerfall in 2, 3 und mehr Stücke herbeiführen. (Fig. 100, _A._ und _B._) Die Kernstücke rücken auseinander und bleiben nicht selten noch längere Zeit durch feine Verbindungsfäden im Zusammenhang. Häufig folgt der Kerntheilung die Zelltheilung auf dem Fuss, wie die Figuren 100 _A._ u. _B._ veranschaulichen. Zwischen den auseinandergerückten, durch einen feinen Faden verbundenen Kernhälften schnürt sich auch der Protoplasmakörper ein. Seine beiden Hälften bewegen sich durch Ausstrecken zahlreicher, amöboider Fortsätze nach entgegengesetzten Richtungen auseinander. Hierbei kann sich zuweilen die Verbindungsbrücke zwischen ihnen, nachdem schon die beiden Tochterkerne sich getrennt haben, zu einem langen, feinen Faden ausziehen.

„Die zeitliche Aufeinanderfolge der einzelnen Theilungsabschnitte ist bei der Fragmentirung sehr häufig keine gesetzmässige; vielmehr können Kerne und Zellen in dem einen oder anderen Stadium länger verharren.“ (Arnold.)

Dadurch, dass nach der Fragmentirung des Kerns die Zelltheilung ausbleibt, können vielkernige Zellen entstehen. Zuweilen erreichen dieselben bei entzündlichen Processen eine beträchtliche Grösse und werden als +Riesenzellen+ beschrieben (Fig. 101). Die kleinen Kerne zeigen die verschiedenste Form und Anordnung. Bald sind sie kuglige Bläschen, bald ovale, wurstförmige oder gelappte Körper, bald sind sie gleichmässig und einzeln im Protoplasma vertheilt, bald ketten- und kranzförmig aneinander gereiht; bald finden sich auch isolirte Kernchen neben aneinander gereiht vor. Im weiteren Verlauf können sich von den Riesenzellen wieder kleine Zellchen nach Beobachtungen von Arnold ablösen. Die Ablösung vollzieht sich in doppelter Weise. „Bald zeigt die Riesenzelle kolbige, kernhaltige Ausläufer, welche, nachdem sie zuvor wiederholt eingezogen und wieder ausgesendet worden waren, später oder früher abgeschnürt werden, bald erfolgt die Abtrennung bei schwacher oder vollständig mangelnder Bewegung des Körpers.“