Part 20

Die einzelnen Schleifen haben „ihre Winkel nach den Polen, ihre Schenkel theils schräg, theils senkrecht gegen die Aequatorialebene gekehrt“. Sie sind ihrer Entstehung gemäss anfangs viel dünner als die Mutterfäden, verkürzen sich aber von jetzt ab und werden dementsprechend dicker. Bei der Entstehung der Tochtersterne liegen sie ziemlich lose nebeneinander, dann rücken sie dichter zusammen, so dass sich ihre Anzahl und ihr Verlauf wieder schwieriger und nur ausnahmsweise feststellen lässt.

Vierte Phase der Theilung.

Während der vierten Theilungsphase wandelt sich allmählich jede Gruppe von Tochtersegmenten wieder in einen bläschenförmigen, ruhenden Kern um (Fig. 81). Die Fäden rücken noch enger zusammen, krümmen sich stärker und werden dicker, sie erhalten eine rauhe und zackige Oberfläche, indem sie kleine Fortsätze nach Aussen hervorstrecken. Um die ganze Gruppe herum bildet sich eine zarte Kernmembran aus. Die Strahlung um das Polkörperchen wird allmählich schwächer und ist bald ganz geschwunden. Auch das Polkörperchen und die Spindelfasern sind schliesslich nicht mehr nachzuweisen. Was aus ihnen wird, ist noch nicht mit genügender Sicherheit aufgeklärt. Wie ihre Entstehung ist auch ihr Schwund in Dunkel gehüllt. In der Gegend des früheren Polkörperchens zeigt der in Reconstruction begriffene Tochterkern eine Delle; Rabl erblickt in ihr das Eingangs beschriebene Polfeld des sich zur Theilung anschickenden Kerns und vermuthet, dass sich in ihr das Polkörperchen in das Protoplasma des Zellenleibes eingeschlossen erhält. Allmählich schwillt der Kern durch Aufnahme von Kernsaft mehr an, wird kuglig und erhält wieder das Gerüstwerk des ruhenden Kerns mit unregelmässig vertheilten, kleineren und grösseren Nucleïnkörnchen. Auch ein oder mehrere Nucleolen sind während der Reconstruction im Gerüstwerk wieder zum Vorschein gekommen, doch ist es noch nicht gelungen, über ihre Herkunft Sicheres zu ermitteln.

Wenn am Anfang der vierten Phase die beiden Tochtersterne am weitesten auseinander gerückt sind und zur Umwandlung in die Tochterkerne die einleitenden Schritte thun, kommt es auch zur +Theilung des Zellkörpers+ selbst. Die Strahlungen an den Polkörperchen haben dann ihre grösste Ausdehnung erreicht. Jetzt macht sich eine kleine Furche an der Oberfläche des Zellkörpers bemerkbar, entsprechend einer Ebene, welche senkrecht durch die Mitte der Kernaxe, welche die beiden Polkörperchen verbindet, hindurchgeht und als Theilungsebene schon oben bezeichnet wurde. „Die Furche beginnt einseitig, greift nach und nach um den Aequator herum, bleibt aber auf der Seite, wo sie begann, tiefer als auf der entgegengesetzten“ (Flemming). Die ringförmige Einschnürung schneidet bald immer tiefer in den Zellkörper ein und zerlegt ihn schliesslich vollständig in zwei nahezu gleich grosse Hälften, von denen eine jede einen in Reconstruction begriffenen Tochterkern einschliesst. Mit Beendigung der Durchschnürung beginnt die Strahlung an den Polen zu erlöschen.

An vielen Objecten sind die oben erwähnten Verbindungsfasern zwischen den Tochterkernen bis zur Vollendung der Theilung nachzuweisen. Sie werden dann auch bei der Zerschnürung des Zellkörpers in ihrer Mitte durchgetrennt. Zu dieser Zeit kann zuweilen in ihrer Mitte eine geringe Anzahl sich scharf färbender Kügelchen bemerkt werden, die +Flemming+ (VI. 13ᴵᴵ) Zwischenkörperchen nennt und als ein +muthmaassliches Aequivalent der bei Pflanzen besser ausgebildeten Zellplatte deutet+.

b) Theilung der Eizellen von Ascaris megalocephala und Toxopneustes lividus.

In den Eiern von Ascaris zeichnen sich die Kerne durch die Grösse und Deutlichkeit der Polkörperchen und durch die geringe Anzahl der Kernsegmente aus, die bei einer Art vier, bei einer andern Art sogar nur zwei beträgt. Besonders deutlich ist an diesem Object ein sehr wichtiges Phänomen, die Vermehrung der Polkörperchen durch Selbsttheilung, zu beobachten. Am besten nehmen wir die Untersuchung zu der Zeit auf, wo sich das Ei zum ersten Male gefurcht hat und sich zu beiden Seiten der Theilungsebene aus den vier Kernschleifen wieder ein bläschenförmiger, unregelmässig conturirter Kern hervorbildet (Fig. 82). Derselbe besitzt mehrere lappenförmige Fortsätze an der Gegenpolseite und zeigt das Nucleïn in einem lockeren Gerüstwerk ausgebreitet. In der Gegend des früheren Poles der Theilungsfigur ist noch das Polkörperchen zu erkennen, eingehüllt in körniges Protoplasma, welches gegen die Dottermasse des Eies absticht und von v. Beneden als Attractionssphäre, von Boveri als Archoplasma beschrieben wird.

Ehe nun überhaupt der Kern zur vollen Ruhe zurückgekehrt ist, ja zuweilen sogar vor Abschluss der ersten Theilung, setzen schon wieder die Vorbereitungen zur zweiten Theilung ein; sie beginnen mit Veränderungen des Polkörperchens (Fig. 84). Dasselbe streckt sich parallel zur ersten Theilungsebene in die Länge, wird bisquitförmig und theilt sich, wie v. Beneden (VI. 4b) und Boveri (VI. 6. 1888) entdeckt haben, durch Einschnürung in zwei Tochterpolkörperchen, die eine Zeit lang noch von einer gemeinsamen, körnigen Sphäre eingeschlossen sind. Hierauf rücken die beiden Polkörperchen etwas weiter auseinander (Fig. 83), was die Trennung ihrer gemeinsamen Strahlensphäre in zwei besondere Sphären zur Folge hat.

=Fig. 82. Zweigetheiltes Ei von Ascaris megalocephala; die Kerne im Ruhezustand; Polkörperchen jederseits noch einfach.= Nach ~Boveri~ Taf. IV, Fig. 74.

=Fig. 83. Zweigetheiltes Ei von Ascaris megalocephala. Die Kerne in Vorbereitung zur Theilung begriffen. Die Polkörperchen getheilt.= Nach ~Boveri~ Taf. IV, Fig. 75 u. 76.

=Fig. 84. Zwei Tochterkerne am Anfange der Reconstruction mit lappigen Fortsätzen. Die Polkörperchen vermehren sich durch Selbsttheilung.= Nach ~v. Beneden~ und ~Neyt~ Taf. VI, Fig. 13.

Die Theilung des Polkörperchens giebt das Signal, dass auch der Kern, noch ehe er ganz zur Ruhe zurückgekehrt ist, gleich wieder in die folgende Theilungssphase eintritt (Fig. 83). Das Nucleïn zieht sich aus dem Gerüst in vier lange Schleifen zusammen, die erst mit Zacken bedeckt sind, dann eine glatte Contur erhalten. Die vier Schleifen sind ähnlich orientirt, wie die Tochtersegmente nach der ersten Theilung, so dass Boveri (VI. 6) der schon von Rabl (VI. 53) aufgestellten Ansicht zuneigt, dass sie aus der Substanz der letzteren sich direct ableiten und auch im Zustand der Ruhe eine +selbständige Individualität+ bewahren. Die Schleifenwinkel sind nach dem ursprünglichen Pol (dem Polfeld bei Salamandra), die kolbig angeschwollenen Schenkelenden nach der Gegenpolseite hin gewandt.

Jetzt beginnt die zweite Phase der Theilung. Die Polkörperchen rücken mit ihren Sphären weit auseinander und nehmen eine solche Stellung ein, dass die sie verbindende Axe entweder etwas schräg oder parallel zur ersten Theilungsebene zu liegen kommt. Die Kernmembran löst sich auf. Die vier Segmente ordnen sich in der früher beschriebenen Weise im Aequator zwischen beiden Polkörperchen an, in deren Umgebung jetzt eine deutliche Strahlung im Protoplasma entstanden ist; sie bieten, vom Pol aus gesehen, das in Figur 85 _A_ dargestellte Bild dar. Es folgt die Längsspaltung der vier Segmente und der Eintritt in die dritte Phase der Theilung (Fig. 85 _B_). Die durch Spaltung entstandenen Tochtersegmente trennen sich und weichen nach den beiden Polen zu auseinander. E. van Beneden (VI. 4b) und Boveri (VI. 6) lassen hierbei die Spindelfasern eine active Rolle spielen (Fig. 86). Nach ihrer Meinung ist die Spindel bei Ascaris aus zwei voneinander unabhängigen Halbspindeln zusammengesetzt. Jede besteht aus zahlreichen Protoplasmafasern, die nach dem Polkörperchen zu convergiren und sich an ihm mit ihren Enden anheften, während die entgegengesetzten Enden divergiren, an die Kernschleifen herantreten und sich an verschiedenen Punkten der ihnen zugekehrten Tochtersegmente festsetzen. Durch zunehmende Verkürzung dieser Fasern in Folge von Contraction sollen nach van Beneden und Boveri die vier Tochtersegmente voneinander getrennt und nach den Polkörperchen geradezu hingezogen werden.

=Fig. 85. _A_ Vier Muttersegmente vom Pol der Kernfigur aus gesehen.= Nach ~v. Beneden~ und ~Neyt~ Taf. VI, Fig. 16.

=_B_ Längsspaltung der vier Muttersegmente in acht Tochtersegmente.= Nach ~v. Beneden~ und ~Neyt~ Taf. VI, Fig. 17.

=Fig. 86. Zusammensetzung der Spindel aus zwei Halbspindeln, deren Fasern sich an die Tochtersegmente ansetzen.= Nach ~v. Beneden~ und ~Neyt~ Taf. VI, Fig. 8.

In der vierten Phase erfolgt die Durchschnürung des Zellkörpers und die Reconstruction des Tochterkerns. Nach van Beneden geschieht dieselbe in der Weise (Fig. 87), dass die vier chromatischen Schleifen (_A_) aus dem Protoplasma Flüssigkeit, die Kernsaft wird, aufnehmen; sie durchtränken sich mit derselben wie ein Schwamm und schwellen daher zu dicken Schläuchen (_B_) auf. Das Nucleïn vertheilt sich in Körnern, die durch feine Fäden verbunden und namentlich an der Oberfläche der Schläuche gelegen sind. Diese rücken mit ihren mittleren Abschnitten dicht zusammen und verschmelzen hier untereinander. So entsteht ein bläschenförmiger, gelappter, von Kernsaft durchtränkter Kern (Fig. 87 _C_), der sich gegen das Protoplasma mit einer Membran abgrenzt und die chromatische Substanz wieder auf einem feinen Gerüst vertheilt zeigt.

Während die Eier von Ascaris für das Studium der Polkörperchen und der Kernsegmente besonders geeignet sind, bieten die kleinen Eier der Echinodermen (Hertwig [VI. 30a], Fol. [VI. 19a]) und einzelner wirbelloser Thiere wieder andere Vortheile für das Studium dar; so zeigen sie uns namentlich schön auch bei Untersuchung der lebenden Zelle die +Strahlungserscheinungen im Protoplasma+ ausgebildet. Es sei daher auch hierauf noch etwas näher eingegangen.

Wenige Minuten nach der Befruchtung (Fig. 88) sieht man am lebenden Echinodermen-Ei den kleinen, kugligen Furchungskern als ein helles Bläschen in der Mitte des Dotters gelegen und von Protoplasmastrahlen, wie eine Sonne von ihren Lichtstrahlen, umgeben. -- Die Strahlung tritt während des Lebens an unserem Object deswegen so klar hervor, weil die zahlreichen, im Dotter eingelagerten kleinen Körnchen der strahligen Anordnung des Protoplasmakörpers passiv folgend ebenfalls in radiären Reihen angeordnet sind. Nach kurzer Zeit beginnt dieses in den Befruchtungsvorgängen seine Erklärung findende Strahlensystem zu erblassen und sich allmählich in zwei an entgegengesetzten Punkten des Kerns auftauchende Strahlensysteme umzubilden, die erst klein beginnen, dann von Minute zu Minute deutlicher ausgeprägt und grösser werden und sich schliesslich wieder über die ganze Dotterkugel ausdehnen und dieselbe in zwei um je ein Attractionscentrum herum strahlig angeordnete Massen zerlegen (Fig. 89).

In der Mitte der beiden Strahlungen unterscheidet man bei ihrem Auftauchen einen kleinen, homogenen Fleck, der sich an die Kernoberfläche anschmiegt und frei von Körnchen ist. In ihm ist das Polkörperchen eingeschlossen, welches sich am lebenden Object der Wahrnehmung vollständig entzieht.

Je mehr die Strahlungen deutlicher werden und sich in die Nachbarschaft weiter ausdehnen, um so mehr nehmen in der Umgebung der Polkörperchen die Ansammlungen von homogenem, ganz körnerfreiem Protoplasma zu und rücken allmählich mit den Polen weiter auseinander. Da zu dieser Zeit auch der Kern seine bläschenförmige Beschaffenheit verliert und die für andere Objecte schon beschriebene Spindelstructur annimmt, die sich während des Lebens wegen ihrer Feinheit der Beobachtung ganz entzieht, entsteht im körnigen Dotter das in Figur 89 dargestellte, ausserordentlich charakteristische Bild, welches man passender Weise einer +Hantel+, wie sie beim Turnen gebraucht wird, vergleichen kann. Die beiden Ansammlungen homogenen Protoplasmas, in deren Mitte die Pole der Theilungsfigur eingeschlossen sind, entsprechen den Köpfen der Hantel. Der die letzteren verbindende, körnchenfreie Streifen zeigt die Stelle an, wo auf den vorausgehenden Stadien der jetzt unsichtbar gewordene Kern gelegen war, der sich zur Spindel umgewandelt hat, welche mit ihren Enden bis zu den Polkörperchen heranreicht. Um die homogene Hantelfigur herum ist die körnige Dottermasse in zwei Strahlensystemen angeordnet, welchen Fol den Namen +Amphiaster+ oder +Doppelstern+ gegeben hat.

Jetzt beginnt sich das Anfangs rein kuglige Ei in der Richtung der Axe der Hantelfigur etwas in die Länge zu strecken und in die Endphase der Theilung rasch einzutreten (Fig. 90 _A_). Entsprechend einer Ebene, welche man mitten durch die Hantelfigur senkrecht zu ihrer Längsaxe hindurchlegen kann, bildet sich an der Oberfläche des Eies eine Ringfurche aus. Dieselbe schneidet rasch tiefer in die Eisubstanz ein und zerlegt sie in kurzer Zeit in zwei gleiche Hälften, von denen eine jede die Hälfte der Spindel mit einer Gruppe der Tochtersegmente, die Hälfte der Hantelfigur und ein protoplasmatisches Strahlensystem erhält.

Gegen Ende der Durchschnürung grenzen die sich trennenden Eihälften nur noch an einer kleinen Stelle ihrer Oberfläche, in der Gegend des Hantelstieles, aneinander. Nach Beendigung der Theilung aber legen sie sich bald wieder mit ihren Theilungsflächen in ganzer Ausdehnung dicht aneinander und platten sich hier gegenseitig so ab, dass eine jede nahezu einer Halbkugel gleicht (Fig. 90 _B_).

Währenddem wird am lebenden Object auch der Kern wieder sichtbar. Etwa in der Gegend, wo Hantelstiel und Hantelkopf in einander übergehen, also in einiger Entfernung von dem Polkörperchen, tauchen einige kleine Vacuolen auf, die sich dadurch bilden, dass sich die Tochterkernsegmente mit Kernsaft durchtränken. Sie verschmelzen dann in sehr kurzer Zeit untereinander zu einem kugligen Bläschen, dem Tochterkern (Fig. 90 _B_). Die strahlige Anordnung des Protoplasma wird immer undeutlicher und macht, wenn die Zelle sich rasch wieder zur nächsten Theilung anschickt, einer neu sich ausbildenden Doppelstrahlung Platz.

Zur Untersuchung mit Reagentien und namentlich zum Studium der chromatischen Figuren sind die Echinodermeneier viel weniger als die Ascariseier geeignet. Es sind nämlich bei ihnen die schleifenförmigen Kernsegmente sehr klein und zahlreich, so dass sie selbst noch bei starken Vergrösserungen den Anblick kleiner Körnchen darbieten. So giebt uns Figur 91 die Darstellung einer Spindel nach Behandlung mit Reagentien und Farbstoffen; sie entspricht etwa dem in Figur 89 abgebildeten Zustand des lebenden Eies, zu dessen Ergänzung sie dienen kann.

=Fig. 91. Kernfigur eines Eies von Strongylocentrotus. 1 Stunde 20 Minuten nach der Befruchtung. Ei mit Reagentien behandelt.=

=Fig. 92. Stück von der oberen Hemisphäre eines Eies von Rana temporaria eine Viertelstunde nach dem Sichtbarwerden der ersten Furche, zur Zeit, wo der Strahlenkranz am schärfsten und schönsten ausgebildet ist.= Nach ~Max Schultze~ Taf. I, Fig. 2.

Der Durchschnürungsprocess nimmt an sehr grossen Eiern, bei denen viel Dottermasse zu bewältigen ist, wie zum Beispiel bei den Froscheiern, geraume Zeit für sich in Anspruch, so dass die zweite Theilung schon beginnen kann, noch ehe die erste ganz vollendet ist. Bei den Froscheiern lässt sich hierbei eine interessante Erscheinung beobachten, welche in der Literatur unter dem Namen des +Faltenkranzes+ (VI. 68) beschrieben worden ist (Fig. 92). Die erste Furche beginnt zunächst auf der nach oben gekehrten, schwarz pigmentirten Hemisphäre des Eies in einem kleinen Bezirk aufzutreten, sie nimmt, indem sie in die Substanz tiefer einschneidet, an Länge zu und dehnt sich im Laufe einer halben Stunde um die ganze Peripherie der Kugel aus, so dass sie auf der nach abwärts gekehrten, hellen Fläche am spätesten sichtbar wird und von hier aus auch am wenigsten tief in den Dotter eindringt. Bei ihrem Auftreten erscheint nun die erste Furche nicht glatt, sondern sie ist -- am deutlichsten zur Zeit, wo sie ein Drittheil der Länge des Eiumfanges erreicht hat -- mit zahlreichen kleinen Furchen besetzt, welche meist unter rechtem Winkel zu beiden Seiten in sie einmünden (60–100 auf jeder Seite, Fig. 92). So entsteht ein höchst anziehendes Bild, vergleichbar einem langen, tiefen Gebirgsthal, von welchem nach beiden Seiten kleine, kurze Seitenthäler in grosser Zahl abgehen. Je weiter die Theilung fortschreitet und die Hauptfurche tiefer wird, um so mehr nehmen die Seitenfurchen an Zahl ab und verschwinden endlich ganz.

Der so eigenthümlich und scharf ausgebildete Faltenkranz ist ein Phänomen, welches mit der Zusammenziehung des Protoplasma bei der Einschnürung zusammenhängt.

c) Theilung pflanzlicher Zellen.

Um die grosse Uebereinstimmung im Verlauf des Kerntheilungsprocesses im Thier- und Pflanzenreich zu veranschaulichen, diene der protoplasmatische +Wandbeleg des Embryosackes von Fritillaria imperialis+. Es ist dies ein zum Studium der Kernfiguren ausserordentlich geeignetes Object -- nicht minder empfiehlt sich auch der Embryosack anderer Liliaceen -- weil das Protoplasmahäutchen ungemein dünn ist und, zu geeigneten Zeiten untersucht, sehr viele Kerne auf verschiedenen Phasen der Theilung beherbergt (Strasburger VI. 71–73, Guignard VI. 23).

Der grosse, ruhende Kern besitzt ein feinmaschiges Liningerüst (Fig. 93 _A_), auf dessen Oberfläche zahlreiche, kleine Nucleïnkörnchen ziemlich gleichmässig vertheilt sind. Die Nucleolen sind in Mehrzahl vorhanden, sie sind von verschiedener Grösse und liegen zwischen den Maschen des Gerüstwerks, denselben anhängend. Bei der Vorbereitung zur Theilung lässt Strasburger sich das ganze Gerüstwerk in einige vielfach gewundene, ziemlich dicke Fäden umbilden; er beschreibt an ihnen eine ähnliche Querstreifung (_C_), wie sie Balbiani (II. 3) an Kernen von Chironomuslarven (Fig. 27) beobachtet hat, und erklärt dieselbe in der Weise, dass der Faden aus vielen, hintereinander aufgereihten Nucleïnscheiben aufgebaut sei, zwischen welche sich dünne Scheidewände von Linin trennend hineinschieben.

Im weiteren Verlauf löst sich die Kernmembran auf, die Nucleolen zerfallen in kleinere Körnchen und verschwinden, die Nucleïnfäden verkürzen und verdicken sich und liefern 24 Kernsegmente; es bildet sich eine typische, aus zahlreichen, feinsten Fasern zusammengesetzte Spindel aus, in deren Mitte sich die Kernsegmente zum Kranz anordnen (Fig. 93 _D_). An den beiden Enden der Spindel hat Guignard neuerdings auch zwei Polkörperchen mit ihren Strahlensphären nachgewiesen.

Auf dem Höhepunkte des Theilungsprocesses spalten sich die Kernsegmente ihrer Länge nach. Dann weichen die Tochtersegmente nach den beiden Polen zu, je 24 nach jeder Seite, auseinander (_E_) und liefern so die Grundlage für die Tochterkerne, die sich wieder in ähnlicher Weise, wie es für Salamandra maculata beschrieben wurde, anlegen. Sowie die Tochterkerne bläschenförmig werden, treten mehrere Nucleolen in ihnen auf.

Wenn sich bisher eine vollständige Uebereinstimmung mit der thierischen Kerntheilung ergeben hat, so zeigt sich uns jetzt am Schluss des ganzen Processes noch eine bemerkenswerthe und interessante Abweichung in der +Entstehung der sogenannten Zellplatte+. Zum Studium derselben sind +Theilstadien von Pollenmutterzellen+ und andere Objecte geeigneter als der bisher der Beschreibung zu Grunde gelegte Embryosack von Fritillaria, da es bei diesem nach der Kerntheilung nicht gleich zu einer Zelltheilung kommt.

Die folgende Darstellung bezieht sich daher auf +Pollenmutterzellen von Fritillaria persica+ (Fig. 94). Wenn bei diesen die Tochtersegmente in zwei Gruppen auseinandergewichen sind, so spannen sich zwischen ihnen feine +Verbindungsfäden+ aus, die Strasburger (VI. 73) von den mittleren Abschnitten der Spindelfasern ableitet (Fig. 94 _f_). In der Mitte der Verbindungsfäden entstehen nach kurzer Zeit kleine Anschwellungen, die als glänzende Körner erscheinen (Fig. 94 _g_). Sie sind höchst regelmässig so angeordnet, dass sie auf dem optischen Durchschnitt in einer Reihe nebeneinander zu liegen kommen. In ihrer Gesammtheit stellen sie also eine aus Körnchen zusammengesetzte, in der Mitte zwischen den beiden Tochterkernen in der Theilungsebene gelegene Scheibe dar, welcher Strasburger den Namen „+Zellplatte+“ gegeben hat. Ein Rudiment derselben bei thierischen Zellen glaubt +Flemming+ (VI. 13ᴵᴵ) in den oben (S. 152) beschriebenen, an einzelnen Objecten aufgefundenen +Zwischenkügelchen+ wieder zu erkennen.

Die Zellplatte steht nun bei den Pflanzen zur Bildung der Cellulosescheidewand, mit welcher der ganze Theilungsprocess seinen letzten Abschluss findet, in inniger Beziehung (Fig. 94 _h_). „Sie dehnt sich schliesslich,“ wie Strasburger beschreibt, „über den ganzen Durchmesser der Zelle aus, ihre Elemente verschmelzen und bilden eine Scheidewand, welche die Mutterzelle in zwei Tochterzellen halbirt.“ Ein dünnes Cellulosehäutchen lässt sich bald in ihr nachweisen. Währenddem verschwinden die Verbindungsfäden, zunächst in der Nähe der Tochterkerne, dann auch im Bereich der Scheidewand aus Cellulose.

Die kleinen, specifischen Stofftheilchen, die sich als Körner zur Zellplatte in der Mitte der Verbindungsfäden ansammeln, können vielleicht nach der früher entwickelten und später noch weiter auszuführenden Auffassung als +Zellhautbildner+ bezeichnet werden.

d) Historische Bemerkungen und strittige Fragen der Kernsegmentirung.