Part 19

Eine der wichtigsten Eigenschaften der Zelle, insofern auf ihr die Erhaltung des Lebens überhaupt beruht, ist ihre Fähigkeit, neue Gebilde ihres Gleichen zu erzeugen und so zur Vervielfältigung des Lebens den Grund zu legen. Wie durch zahllose Beobachtungen immer sicherer gezeigt worden ist, entstehen neue Elementarorganismen nur in der Weise, dass Mutterzellen auf dem Wege der Selbsttheilung in zwei oder mehr Tochterzellen zerlegt werden. (Omnis cellula e cellula.) Dieser für die Erkenntniss des Lebens grundlegende Satz ist nach mühsamer Arbeit auf mannigfachen Umwegen und nach vielfachen Irrungen erreicht worden.

I. Geschichte der Zellenentstehung.

Schon Schleiden und Schwann (I. 28, 31) legten sich bei Ausarbeitung ihrer Theorieen die sich naturgemäss aufdrängende Frage vor: In welcher Weise entstehen die Zellen? Ihre Antwort, die sie auf Grund sehr lückenhafter und ungenauer Beobachtungen gaben, war eine verfehlte; sie liessen die Zellen, die sie mit Vorliebe Krystallen verglichen, sich wie Krystalle in einer Mutterlauge bilden. Die Flüssigkeit im Innern einer Pflanzenzelle bezeichnete Schleiden als +Cytoblastem+, als Keimstoff, als eine Art Mutterlauge. In dieser sollten junge Zellen dadurch entstehen, dass sich zuerst ein festes Körnchen bildet, der Nucleolus des Kerns, dass darauf um dasselbe sich eine Substanzschicht niederschlägt und indem Flüssigkeit zwischen beide dringt, zur Kernmembran wird. Der Kern ist wieder der Organisationsmittelpunkt für die Zelle, daher er auch +Cytoblast+ genannt wird. Es wiederholt sich derselbe Process, wie bei der Bildung des Kerns um den Nucleolus. Der Cytoblast umgiebt sich mit einer durch Niederschlag aus dem Zellsaft entstandenen Membran, welche ihm anfangs dicht aufliegt, dann aber sich von ihm entfernt, indem wieder Flüssigkeit zwischen beide eindringt.

+Schwann+ (I. 31) adoptirte die Schleiden’sche Theorie, verfiel aber dabei in einen zweiten, noch grösseren Irrthum. Er liess nämlich die jungen Zellen sich nicht allein im Innern von Mutterzellen entwickeln, wie es Schleiden that, sondern auch ausserhalb derselben in einem organischen Stoff, welcher bei den Thieren als Intercellularsubstanz zwischen vielen Zellen vorgefunden wird und welchen er ebenfalls als Cytoblastem bezeichnete. Schwann lehrte also freie Zellbildung sowohl innerhalb als ausserhalb von Mutterzellen, eine wahre +Urzeugung von Zellen aus formlosem Keimstoff+.

Das waren schwere, fundamentale Irrthümer, von denen sich am raschesten die Botaniker losgesagt haben. Durch Mohl (VI. 47), Unger und besonders durch die vorzüglichen Untersuchungen Nägeli’s (VI. 48) konnte schon im Jahre 1846 ein allgemeines Gesetz formulirt werden. Nach diesem Gesetz bilden sich neue Pflanzenzellen stets nur aus bereits vorhandenen, und zwar in der Weise, dass +Mutterzellen durch einen Theilungsakt, wie ihn Mohl zuerst beobachtet hat, in zwei oder mehrere Tochterzellen zerfallen+.

Viel hartnäckiger hat sich die Lehre von der Urzeugung von Zellen aus einem Cytoblastem in der thierischen Gewebelehre, namentlich auf dem Gebiete der pathologischen Anatomie, erhalten, wo die Geschwulst- und Eiterbildung auf sie zurückgeführt wurde. Erst nach manchen Irrwegen und durch die Bemühungen von vielen Forschern, insbesondere von Kölliker (VI. 44. 45), Reichert (VI. 58. 59) und Remak (VI. 60. 61), wurde auch hier mehr Klarheit in die Frage der Zellengenese gebracht und zuletzt noch der Cytoblastemlehre das Schlagwort „+Omnis cellula e cellula+“ durch Virchow (I. 33) entgegengestellt. Wie bei den Pflanzen existirt auch bei den Thieren keine Urzeugung von Zellen. Die vielen Milliarden von Zellen, aus denen z. B. der erwachsene Körper eines Wirbelthieres besteht, sind insgesammt hervorgegangen aus der unendlich oft wiederholten Theilung +einer+ Zelle, des Eies, mit welchem das Leben eines jeden Thieres beginnt.

Ueber die Rolle, welche der Kern bei der Zelltheilung spielt, gelang es den älteren Histologen nicht, zur Klarheit zu gelangen. Mehrere Jahrzehnte lang standen sich zwei Ansichten gegenüber, von denen bald die eine, bald die andere zeitweilig zu einer grösseren Allgemeingeltung gelangt ist. Nach der einen Ansicht (die meisten Botaniker, Reichert (VI. 58), Auerbach (VI. 2a] etc.) soll +der Kern vor jeder Theilung verschwinden und sich auflösen+, um in jeder Tochterzelle wieder von Neuem gebildet zu werden; nach der andern Ansicht dagegen (C. E. v. Baer, Joh. Müller, Remak VI. 60, Leydig, Gegenbaur, Haeckel V. 4b, van Beneden etc.) soll der Kern in den Theilungsprocess activ eingreifen, noch vor Beginn desselben soll +er sich strecken und der spätern Theilungsebene entsprechend einschnüren und in zwei Hälften zerfallen+, welche nach entgegengesetzter Richtung etwas auseinanderweichen. Dann soll sich auch der Zellkörper selbst einschnüren und in zwei Stücke trennen, für welche die beiden Tochterkerne Attractionscentren darstellen.

Jede dieser diametral entgegengesetzten Ansichten enthielt ein kleines Stück Wahrheit, keine entsprach dem wirklichen Vorgang, der den älteren Histologen zum Theil wegen der von ihnen angewandten Untersuchungsmethoden verborgen blieb. Erst in den letzten zwei Jahrzehnten ist die Erkenntniss des Zellenlebens durch die Erforschung der hochinteressanten Kernstructuren und Kernmetamorphosen bei der Zelltheilung durch Schneider VI. 66, Fol. VI. 18. 19, Auerbach VI. 2a, Bütschli VI. 81, Strasburger VI. 71–73, O. u. R. Hertwig VI. 30–38, Flemming VI. 13–17, van Beneden VI. 4a, 4b, Rabl VI. 53, Boveri VI. 6, 7 in eingreifender Weise gefördert worden. Ihre Untersuchungen, auf die ich in diesem Abschnitt noch öfters zurückkommen werde, haben zu dem allgemeinen Resultat geführt, dass der Kern ein permanentes Organ der Zelle ist, welchem eine sehr wichtige und namentlich bei der Theilung sich äussernde Aufgabe im Zellenleben zugefallen ist. +Wie eine Zelle nicht durch Urzeugung entsteht, sondern direct auf dem Wege der Theilung von einer andern Zelle hervorgeht, so bildet sich auch der Kern niemals neu, sondern stammt immer von Substanztheilen eines andern Kernes ab.+ Das Schlagwort „Omnis cellula e cellula“ findet eine Ergänzung durch den Zusatz „+Omnis nucleus e nucleo+“. (Flemming VI. 12.)

Nach dieser historischen Einleitung wollen wir zuerst die Veränderungen, von denen der Kern bei der Theilung betroffen wird, alsdann die verschiedenen Arten der Zellvermehrung näher in das Auge fassen.

II. Der Process der Kerntheilung und die verschiedenen Arten desselben.

Bei jeder Vermehrung der Zellen spielen ihre Kerne eine Hauptrolle und fesseln in erster Linie das Interesse des Beobachters. Je nach den Veränderungen, die sie hierbei erleiden, unterscheidet man drei Arten der Kernvermehrung, die indirecte oder Kernsegmentirung, die directe (Flemming) oder Kernzerschnürung und die endogene Kernbildung.

1) Die Kernsegmentirung.

Mitose (Flemming). Karyokinese (Schleicher).

Dieselbe verläuft unter sehr complicirten und gesetzmässigen Erscheinungen, welche bei Thieren und Pflanzen und sogar bei vielen Protozoen in ganz auffallender Weise unter einander übereinstimmen.

Das Wesentliche des Processes besteht darin, dass die im ruhenden Kern vorhandenen, verschiedenen chemischen Substanzen (siehe Seite 34) sich schärfer voneinander trennen, typische Umlagerungen eingehen und unter Auflösung der Kernmembran mit dem Protoplasmakörper in eine nähere Wechselbeziehung treten. Besonders fällt hierbei die gesetzmässige Anordnung des Nucleïns in die Augen; auch ist dieselbe in ihren Einzelheiten bisher am genauesten und sichersten verfolgt worden, während betreffs des Schicksals der übrigen Kernsubstanzen noch Manches in Dunkel gehüllt ist.

Die ganze Nucleïnmenge des Kerns wandelt sich bei der Theilung in eine für jede Thierart constante Anzahl von feinen Fadenabschnitten um, welche untereinander nahezu gleich lang, meist gekrümmt und nach den einzelnen Thier- und Pflanzenarten von abweichender Form und Grösse sind; bald sehen sie wie Schleifen, wie Haken, wie Stäbchen oder, wenn sie sehr klein sind, wie Körner aus. Waldeyer (VI. 76) hat für die Fadenabschnitte aus Nucleïn die allgemein zutreffende Bezeichnung +Chromosomen+ vorgeschlagen. Ich werde gewöhnlich für dieselben das bequemere und ebenso für alle einzelnen Fälle passende Wort „+Kernsegmente+“ gebrauchen. +Das Wort drückt zugleich das Wesentliche der indirecten Theilung aus, welches doch hauptsächlich darin besteht, dass das Nucleïn in Segmente zerlegt wird.+ Desswegen scheint mir auch das Wort „+Kernsegmentirung+“ dem längeren und weniger bezeichnenden Ausdruck „indirecte Kerntheilung“ oder den für Nichtfachmänner unverständlichen Fremdwörtern „Mitose und Karyokinese“ vorzuziehen zu sein.

Im Verlaufe der Theilung zerfallen die Kernsegmente durch eine +Längsspaltung+ in je zwei, eine Zeit lang parallel verlaufende und noch eng verbundene +Tochtersegmente+. Dieselben weichen dann in zwei Gruppen auseinander und werden in gleicher Zahl auf die Tochterzellen vertheilt, wo sie die Grundlage für die bläschenförmigen Kerne derselben bilden.

Für den Process der Kernsegmentirung ist ferner charakteristisch 1) das Auftreten +zweier Pole+, welche allen Zellbestandtheilen als Mittelpunkte für ihre Anordnung dienen; 2) die Ausbildung der sogenannten +Kernspindel+; 3) die +strahlige Anordnung des Protoplasmas+ um die beiden Pole.

Was die beiden +Theilungspole+ anbetrifft, so erscheinen dieselben schon früh am bläschenförmigen Kern zu einer Zeit, wo seine Membran noch nicht aufgelöst ist und zwar in dem an die letztere unmittelbar angrenzenden Protoplasma. Sie liegen zu dieser Zeit dicht bei einander und bestehen aus zwei ausserordentlich kleinen Kügelchen einer schwer färbbaren Substanz, die vielleicht von Substanztheilen des Nucleolus abstammt. Die Kügelchen sind die schon früher beschriebenen +Pol-+ oder +Centralkörperchen+ (corpuscules polaires, Centrosomen). Später rücken sie allmählich, indem sie um die Kernoberfläche einen Halbkreis beschreiben, weiter auseinander, bis sie die entgegengesetzten Enden des Kerndurchmessers einnehmen.

Zwischen den Polkörperchen bildet sich die +Kernspindel+ aus. Sie besteht aus zahlreichen, sehr feinen, parallel angeordneten Spindelfäserchen, die wahrscheinlich vom Liningerüst des ruhenden Kerns abstammen. In ihrer Mitte liegen sie etwas weiter auseinander, während sie mit ihren Enden nach den Polen zu convergiren, wodurch das Bündel der Fäserchen mehr oder minder die Form einer Spindel erhält. Die Spindel wird erst klein angelegt, wenn die Polkörperchen auseinander zu weichen beginnen, und ist dann schwer als ein dieselbe verbindender Substanzstreifen sichtbar zu machen. Mit zunehmender Entfernung der Pole wächst sie gleichfalls an Grösse heran und hebt sich dabei schärfer von ihrer Umgebung ab.

Um die Pole der Kernfigur beginnt sich auch der Protoplasmakörper der Zelle in einer Weise anzuordnen, als ob von ersteren gleichsam eine polare Wirkung ausgeübt würde. Es entsteht eine Figur wie um die Enden eines Magneten, die in Eisenfeilspähne eingetaucht sind. Das Protoplasma bildet zahlreiche, feine Fäden, welche sich in radiärer Richtung um die Polkörperchen als Mittelpunkte oder Attractionscentren herum gruppiren. Erst sind sie kurz und auf die allernächste Umgebung der Attractionscentren beschränkt. Während des Verlaufs des Theilungsprocesses aber werden sie immer länger, bis sie sich endlich durch den ganzen Zellkörper erstrecken. Die Protoplasmafigur um die Pole wird in der Literatur als Plasmastrahlung, +Strahlenfigur+, +Stern+, Sonne, wobei die Fäden den von einem Himmelskörper ausgehenden Lichtstrahlen verglichen werden, +Attractionssphäre+ etc. beschrieben.

Das sind kurz die verschiedenartigen Elemente, aus denen sich die Kerntheilungsfiguren zusammensetzen. Polkörperchen, Spindel und die beiden Plasmastrahlungen werden von Flemming als der +achromatische Theil der Kerntheilungsfigur+ zusammengefasst und den verschiedenen Bildern, die durch Umordnung des Nucleïns entstehen und den +chromatischen Theil der Figur+ bilden, gegenüber gestellt.

Alle einzelnen Bestandtheile der gesammten Theilungsfigur ändern sich durch Umgruppirung ihrer Elemente im Verlauf des ganzen Processes in gesetzmässiger Weise. Um sich besser zu orientiren, empfiehlt es sich, +vier verschiedene Phasen+ zu unterscheiden, die sich überall in regelmässiger Folge ablösen.

Die erste Phase besteht in der Vorbereitung des ruhenden Kerns zur Theilung und führt zur Bildung der Kernsegmente, der Kernpole und der ersten Anlage der Spindel. In der zweiten Phase gruppiren sich die Kernsegmente nach Auflösung der Kernmembran zu einer regelmässigen Figur in der Mitte zwischen beiden Polen im Aequator der Spindel. In der dritten Phase vertheilen sich die Tochtersegmente, welche aus Längsspaltung der Muttersegmente schon in einer der vorausgegangenen Phasen entstanden sind, auf zwei Gruppen, die sich vom Aequator in entgegengesetzten Richtungen entfernen und bis in die Nähe der Kernpole auseinander weichen. Die vierte Phase führt zur Reconstruction bläschenförmiger, ruhender Tochterkerne aus den zwei Gruppen der Tochtersegmente und zur Theilung des Zellkörpers in zwei Tochterzellen.

Nach dieser allgemeinen Orientirung soll der Verlauf der Zelltheilung an einzelnen Beispielen in seinen Einzelheiten genauer beschrieben werden, dann soll zum Schluss in einem besonderen Abschnitt noch auf einzelne strittige Punkte näher eingegangen werden.

Im Thierreich sind die zum Studium geeignetesten und am häufigsten untersuchten Objecte die Gewebszellen junger Larven von Salamandra maculata und von Triton, die Samenzellen geschlechtsreifer Thiere, ferner die Furchungskugeln kleiner, durchsichtiger Eier, namentlich von Nematoden (Ascaris megalocephala) und von Echinodermen (Toxopneustes lividus). Im Pflanzenreich empfiehlt sich zur Untersuchung der protoplasmatische Wandbeleg aus dem Embryosack, namentlich von Fritillaria imperialis, die Entwicklung der Pollenzellen von Liliaceen etc.

a) +Zelltheilung bei Salamandra maculata unter Zugrundelegung der Theilung der Samenmutterzellen.+ (Flemming VI. 13.)

Erste Phase. Vorbereitung des Kerns zur Theilung.

Bei Salamandra maculata gehen Veränderungen am ruhenden Kern schon geraume Zeit vor Beginn der Theilung vor sich. Die überall auf dem Liningerüst vertheilten Nucleïnkörnchen (Fig. 75 _A_) rücken an einzelnen Stellen dichter aneinander und ordnen sich zu gewundenen feinen Fäden an, die mit kleinen Zäckchen und Höckern bedeckt sind. Von diesen entspringen unter rechtem Winkel zahlreiche feinste Fäserchen, die nun sichtbar werdenden Strecken des Liningerüstes, von deren Oberfläche sich das Nucleïn zurückgezogen hat. Später werden die Nucleïnfäden noch deutlicher ausgeprägt und nehmen, indem die Zäckchen und Höcker schwinden, eine vollkommen glatte Oberfläche (Fig. 75 _B_) an. Da sie nach allen Richtungen den Kernraum in Windungen durchsetzen, erzeugen sie eine Figur, welche Flemming die Knäuelform (Spirem) bezeichnet hat. Viel dichter als in den Samenzellen ist der Knäuel in den Epithelzellen von Salamandra, in denen der Faden zugleich auch viel feiner und länger ist (Fig. 76).

Darüber, ob Anfangs der Knäuel aus einem einzigen, langen Faden oder gleich aus einer grösseren Anzahl von solchen besteht, lauten die Angaben verschieden. Letzteres scheint mir mit Rabl (VI. 53) das Wahrscheinlichere zu sein.

=Fig. 75.= _A_ Ruhender Kern einer Samenmutterzelle von Salamandra maculata. Nach ~Flemming~ Taf. 23, Fig. 1. Aus ~Hatschek~.

_B_ Kern einer Samenmutterzelle von Salamandra maculata. Knäuelstadium. Der Kernfaden zeigt schon eine Längsspaltung. Schema nach ~Flemming~ Taf. 26, Fig. 1. Aus ~Hatschek~.

=Fig. 76. Epithelkern im Anfang der Theilung von der Mundbodenplatte des Kiemengerüstes einer Salamanderlarve. Enge Knäuelform.= Zwei Nucleolenreste noch erhalten. Nach ~Flemming~.

In der Färbbarkeit tritt gegen früher ein auffallender Unterschied ein. Je deutlicher und schärfer die Fäden ausgeprägt werden, um so stärker färben sie sich und um so energischer halten sie auch den Farbstoff fest, wie dies beim Gerüst des ruhenden Kernes nicht der Fall ist. Besonders bei Anwendung der Graham’schen Färbungsmethode lässt es sich erreichen, dass die ruhenden Kerne allen Farbstoff abgeben, während die in Vorbereitung zur Theilung begriffenen und die sich theilenden Kerne allein durch ihre starke Färbung die Aufmerksamkeit des Beobachters auf sich ziehen.

In den Anfangsstadien der Knäuelbildung sind die Nucleolen noch vorhanden, verkleinern sich aber allmählich und sind bald spurlos verschwunden, ohne dass es bis jetzt gelungen ist, ganz sicher zu erforschen, was aus ihrer Substanz geworden ist.

Während der Ausbildung des Knäuels kann man bei sorgsamer Beobachtung an der Oberfläche des Kerns eine kleine Stelle erkennen, welche während des weiteren Processes sich immer deutlicher markirt und von Rabl als Polfeld bezeichnet wird (Fig. 77). Die ihr vis-à-vis gelegene Oberfläche des Kerns ist die Gegenpolseite. Nach ihnen beginnen sich die Nucleïnfäden immer deutlicher zu orientiren. Von der Gegenpolseite kommend, ziehen sie bis in die Nähe des Polfeldes, „biegen hier schleifenförmig um und kehren dann wieder in vielen kleinen, unregelmässigen, zackigen Windungen in die Nähe ihres Ausgangspunktes zurück“. Im weiteren Verlauf werden die Fäden kürzer und entsprechend dicker, sie sind weniger gewunden, und rücken etwas weiter auseinander, so dass jetzt der ganze Fadenknäuel viel lockerer geworden ist. Ihre Schleifenform tritt immer deutlicher hervor. Die Gesammtzahl der Schleifen oder Kernsegmente lässt sich in günstigen Fällen auf 24 bestimmen, eine Zahl, welche für die Gewebszellen und die Ursamenzellen von Salamandra und Triton gesetzmässig ist.

Gleichzeitig haben sich im Polfeld wichtige Gebilde der Kernfigur, die beiden Polkörperchen und die Spindel, angelegt. Dieselben sind auf diesem Stadium wegen ihrer geringen Färbbarkeit, ihrer Kleinheit und Zartheit schwer sichtbar zu machen, da sie schon durch Körnchen, die sich im Protoplasma in ihrer Umgebung ansammeln, mehr oder minder verdeckt werden können. Nach Flemming und Hermann lassen sich an gelungenen Präparaten zwei dicht bei einander gelegene Polkörperchen beobachten, welche wahrscheinlich durch Theilung eines ursprünglich einfachen Kügelchens ihren Ursprung genommen haben. Zwischen ihnen tritt in Form verbindender Fäden die erste Anlage der späteren Spindel auf.

Zweite Phase der Theilung.

=Fig. 77. Schematische Darstellung eines Kerns mit dem Polfeld, in welchem zwei Polkörperchen und die Spindel entstehen.= Nach ~Flemming~ Taf. 39, Fig. 37.

=Fig. 78. Kern einer Samenmutterzelle von Salamandra maculata in Vorbereitung zur Theilung. Anlage der Spindel zwischen den beiden Polkörperchen.= Nach ~Hermann~ (VI. 29) Taf. 31, Fig. 7.

Der Beginn der zweiten Phase lässt sich am besten wohl von der Zeit an rechnen, wo die Kernmembran undeutlich wird und sich auflöst. Indem der Kernsaft sich gleichmässig im Zellkörper vertheilt, kommen die Kernsegmente jetzt mitten in das Protoplasma zu liegen (Fig. 78). In ihrer Nähe befinden sich die beiden Polkörperchen, die jetzt weiter auseinander rücken. In demselben Maasse nimmt zwischen ihnen die +Spindelanlage+ an Ausdehnung und Deutlichkeit zu und zeigt sich aus zahlreichen, feinsten Fäserchen zusammengesetzt, die sich continuirlich von einem Polkörperchen zum andern erstrecken, wie die von Hermann dargestellten Präparate so schön zeigen. Jetzt beginnt auch von den Polen der Kernfigur sich ein Einfluss auf das umgebende Protoplasma geltend zu machen. Zahlreiche Protoplasmafädchen gruppiren sich in radiärer Richtung um je ein Polkörperchen als Mittelpunkt herum und zwar so, dass sie vorzugsweise nach der Gegend, wo die Kernsegmente liegen, ausstrahlen und sich an ihrer Oberfläche anzusetzen scheinen. Rasch vergrössert sich von hier an die Spindel, bis sie die ansehnlichen Dimensionen der Figur 79 erreicht hat.

Währenddem verändert sich auch die chromatische Figur von Grund aus (Fig. 79). Die Kernsegmente sind noch um ein Erhebliches kürzer und dicker geworden, sie legen sich um die Mitte der Spindel als ein vollständig geschlossener Ring herum und gehen jetzt die von Flemming als Mutterstern beschriebene, regelmässige Anordnung ein. An den Segmenten ist die Schleifenform auf das Deutlichste ausgeprägt. Ohne Ausnahme haben sie sich so orientirt, dass die Winkel der Schleifen gegen die Spindelaxe, ihre beiden Schenkel dagegen nach der Oberfläche der Zelle gekehrt sind. Alle 24 Schleifen liegen ziemlich genau in einer Ebene, welche senkrecht durch die Mitte der Spindel hindurchgeht, als Aequatorialebene bezeichnet werden kann und mit der später auftretenden Theilungsebene identisch ist. Von einem der beiden Pole aus betrachtet, hat die chromatische Figur „die Form eines Sterns, dessen Strahlen von den Schenkeln der Schleifen gebildet werden und dessen Mitte das Bündel achromatischer Fäden, das die Kernspindel aufbaut, durchsetzt“. Bei dieser Ansicht lassen sich die Kernsegmente am besten überblicken und ihre Zahl sich auf 24 bestimmen.

In die zweite Phase fällt noch ein sehr wichtiger Vorgang. Wenn man an gut conservirten Präparaten und bei starker Vergrösserung die Kernsegmente (Fig. 79) genauer untersucht, so wird man wahrnehmen, dass ihrer Länge nach ein feiner Spalt durch sie hindurchgeht und dass in Folge dessen jetzt jeder Mutterfaden in zwei genau parallel verlaufende und dicht zusammenliegende Tochterfäden zerlegt ist. Da früher bei der Anlage der Fäden aus dem Kerngerüst von dieser Structur nichts zu sehen war, muss sie sich erst nachträglich ausgebildet haben. Meist tritt die Längsspaltung schon in der Phase des lockern Knäuels ein (Fig. 75 _B._), stets ist sie in der zweiten Phase (des Muttersterns) vollendet und am schärfsten ausgeprägt. Der ganze Vorgang, welcher zuerst von Flemming (VI. 12, 13) bei Salamandra entdeckt, an diesem und andern Objecten von v. Beneden (VI. 4a), Heuser (VI. 39), Guignard (VI. 23), Rabl (VI. 53) und vielen anderen bestätigt worden ist, scheint bei der indirecten Kerntheilung überall vorzukommen und ist für das Verständniss des Theilungsprocesses von der grössten Wichtigkeit, wie bei der theoretischen Beurtheilung desselben später gezeigt werden wird.

Dritte Phase der Theilung.

Die dritte Phase der Theilung ist dadurch ausgezeichnet, dass sich die äquatorial gelegene, einfache Gruppe der Muttersegmente in zwei Gruppen von Tochtersegmenten sondert, welche nach entgegengesetzten Richtungen auseinander weichen und in die Nähe der beiden Pole der Kernfigur zu liegen kommen (Fig. 80, _A_ _B_ _C_). Aus dem Mutterstern entstehen, wie Flemming sich ausdrückt, die beiden Tochtersterne. Der schwer zu beobachtende Vorgang vollzieht sich im Einzelnen in folgender Weise:

Die durch Längsspaltung entstandenen Tochtersegmente je eines ursprünglichen Muttersegments trennen sich an dem Winkel der Schleife, welcher der Spindel zugekehrt ist, voneinander und weichen nach den Polkörperchen zu auseinander, während sie an den Schenkelenden noch eine Zeit lang in Zusammenhang bleiben. Schliesslich erfolgt auch hier eine Trennung. Aus den 24 Mutterschleifen sind 2 Gruppen von je 24 Tochterschleifen entstanden, die bis auf einen geringen Abstand an die Polkörperchen heranrücken und dann in ihrer Bewegung Halt machen. Nie kommen sie an die Pole selbst zu liegen. Zwischen den beiden Gruppen spannen sich feine „+Verbindungsfäden+“ aus, deren Ursprung wohl auf die Spindelfasern zurückzuführen ist.