Part 18

Die Membranen der Pflanzenzellen erreichen oft eine beträchtliche Dicke und Festigkeit und lassen dann auf dem Durchschnitt eine deutlich ausgesprochene Schichtung erkennen, indem wie im Stärkekorn schwächer und stärker das Licht brechende Streifen mit einander abwechseln (Fig. 71 und 72 _A_, _B_). Aber auch bei Betrachtung von der Fläche ist noch eine feinere Structur häufig nachweisbar. Die +Zellhaut zeigt eine feine Streifung, als ob sie aus zahlreichen, parallel angeordneten Fasern zusammengesetzt sei. Dabei kreuzen sich die Fasern in entgegengesetzten Richtungen.+ Entweder verlaufen die einen in der Längsrichtung, die anderen in der Querrichtung, also ringförmig um die Zelle herum, oder sie sind schräg zur Längsaxe der Zelle angeordnet. Ueber die Beziehung dieser feinen Streifung zu den einzelnen Celluloselamellen stehen sich die Ansichten von Nägeli und Strasburger gegenüber.

=Fig. 71. Querschnitt durch das Rhizom von Caulerpa prolifera an der Insertionsstelle eines Balkens.= Nach ~Strasburger~ Taf. I, Fig. 1.

=Fig. 72.= _A_ Theil einer älteren Markzelle mit sechs Verdickungsschichten von Clematis vitalba. Nach ~Strasburger~ Taf. I, Fig. 13.

_B_ Eine solche Zelle, in Schwefelsäure gequollen. Nach ~Strasburger~ Taf. I, Fig. 14.

Nägeli (V. 19) lässt in jeder Lamelle beide Streifensysteme vorhanden sein; wie beim Stärkekorn sollen sowohl die Lamellen als auch die sich kreuzenden Streifen abwechselnd aus wasserärmerer und aus wasserreicherer Substanz bestehen und daher abwechselnd hell und dunkel erscheinen. Eine Lamelle ist daher parketartig gefeldert mit quadratisch-rechteckigen oder mit rhombischen Feldern. „Diese zeigen ein dreifach verschiedenes Aussehen; sie bestehen nämlich aus dichter, weicher und mittlerer Substanz, je nachdem sie der Kreuzungsstelle zweier dichter, zweier weicher oder eines dichten und eines weichen Streifens entsprechen.“ Nach Nägeli lässt sich daher die ganze Zellmembran „nach 3 Richtungen in Lamellen zerlegen, die alternirend aus wasserreicherer und wasserärmerer Substanz bestehen, und die sich in ähnlicher Weise wie die Blätterdurchgänge eines Krystalls kreuzen. Die Lamellen der einen Richtung sind die Schichten, die der beiden andern die zwei Streifensysteme. Die letzteren können sich fast unter jedem Winkel schneiden; beide stehen auf den Schichtenlamellen, wie es scheint, in den meisten Fällen rechtwinklig“.

Im Gegensatz zu Nägeli lassen Strasburger (V. 31–33) und andere Botaniker, deren Angaben wohl nicht anzufechten sind, +die sich kreuzenden Streifen nie einer und derselben Lamelle angehören+; vielmehr gestaltet sich nach ihnen das Verhältniss so, dass wenn die eine Lamelle in longitudinaler Richtung, die nächstfolgende in querer Richtung gestreift ist und so fort in wechselnder Folge. Nach Strasburger unterscheiden sich weder die einzelnen Lamellen noch die einzelnen Streifen durch ungleichen Wassergehalt. Die Lamellen sowohl wie die Streifen in denselben sind von einander durch Contactflächen getrennt, welche bei den verschiedenen Ansichten (Querschnittsbild, Flächenbild) als dunklere Linien erscheinen. Die Anordnung ist daher im Allgemeinen eine ähnliche, wie in einer Hornhaut, die sich aus Lamellen mit gekreuzten Fasern aufbaut.

Nicht selten zeigen die Cellulosemembranen, und zwar meist an ihrer inneren Fläche, feinere +Skulpturen+. So können Leisten nach innen vorspringen, welche entweder in einer Schraubenlinie verlaufen oder in grösserer Anzahl quer zur Längsaxe der Zelle gestellt oder in mehr unregelmässiger Weise zu einem Netz unter einander verbunden sind. Auf der andern Seite kann die Zellwand an einzelnen Stellen, wo sie an eine Nachbarzelle stösst, verdünnt bleiben und so +Tüpfel+ oder Tüpfelkanäle erzeugen (Fig. 72 _A_), durch deren Vermittelung benachbarte Zellen Nahrungssubstanzen besser austauschen können.

Auch in stofflicher Hinsicht kann die Zellwand bald nach ihrer ersten Anlage ihren Charakter in verschiedener Weise verändern, entweder durch +Incrustation+ oder durch +Verholzung+ oder durch +Verkorkung+.

Nicht selten werden in die Cellulose +Kalksalze oder Kieselsäure+ abgelagert, wodurch die Membranen eine grössere Festigkeit und Härte erhalten. Wenn solche Pflanzentheile geglüht werden, wird die Cellulose verkohlt und es bleibt an Stelle des Zellhautgerüstes ein mehr oder minder vollständiges Kalk- oder Kieselskelet zurück. Kalkablagerung findet sich bei den Kalkalgen, bei Characeen, bei Cucurbitaceen, Verkieselung bei Diatomeen, bei Equisetaceen, bei Gräsern etc.

Durch die +Verholzung+ erhalten die Zellmembranen gleichfalls eine bedeutend grössere Festigkeit. Hier ist der Cellulose noch eine andere Substanz, der Holzstoff (das Lignin und Vanillin) beigemengt. Derselbe lässt sich durch Kalilauge oder durch ein Gemisch von Salpetersäure und chlorsaures Kali auflösen und entfernen, worauf dann noch ein die Cellulosereaction darbietendes Gerüst übrig bleibt.

Bei dem +Process der Verkorkung+ ist mit der Cellulose Korkstoff oder +Suberin+ in geringerer oder reichlicherer Menge verbunden. Hierdurch werden wieder die physikalischen Eigenschaften der Zellwand in der Weise verändert, dass sie für Wasser undurchlässig wird. Daher entwickeln sich denn verkorkte Zellen an der Oberfläche vieler Pflanzenorgane, um die Wasserverdunstung zu verhüten.

Während es bei der Verkalkung und Verkieselung auf der Hand liegt, dass die Kalktheilchen und die Kieseltheilchen durch Vermittelung des Protoplasma an Ort und Stelle geschafft und zwischen den Cellulosetheilchen abgelagert worden sind, wobei wieder molecularen Bindungen eine Rolle zufallen wird, bieten sich für das Zustandekommen der Verholzung und der Verkorkung zwei Möglichkeiten dar. Entweder ist der Holz- und Korkstoff in einer löslichen Modification durch Vermittelung des Protoplasma entstanden und gleich den Kalk- und Kieseltheilchen in die Cellulosemembran in unlöslicher Modification eingelagert worden, oder beide Substanzen haben sich an Ort und Stelle durch chemische Umwandlung der Cellulose gebildet. Es ist dies wieder eine Angelegenheit, welche weniger der Morphologe mit seinen Untersuchungsmethoden, als vielmehr der physiologische Chemiker wird zu entscheiden haben. (Siehe S. 124.)

Eine viel discutierte, sehr wichtige, aber nicht leicht zu entscheidende Frage ist das +Wachsthum der Zellhaut+. Bei demselben haben wir ein Dicken- und ein Flächenwachsthum zu unterscheiden. Das bei seiner Entstehung kaum messbar feine Cellulosehäutchen kann allmählich eine sehr bedeutende Dicke erreichen und sich hierbei aus immer zahlreicheren Lamellen zusammensetzen, deren Zahl der Dicke proportional zunimmt. Das Allerwahrscheinlichste ist, dass vom Protoplasma Schicht auf Schicht auf das zuerst abgeschiedene Häutchen neu abgelagert wird. Man nennt dies ein +Wachsthum durch Apposition+, im Gegensatz zu einer von Nägeli aufgestellten Theorie (V. 19), nach welcher das Wachsthum der Häute durch +Intussusception+ vor sich gehen soll, das heisst: durch Einlagerung neuer Theilchen in Zwischenräume zwischen die bereits vorhandenen Theilchen.

Für die Appositionstheorie sprechen namentlich folgende drei Erscheinungen. 1) Wenn an der Innenfläche einer Zellhaut sich leistenförmige Verdickungen bilden, so werden dieselben schon vor ihrem Auftreten dadurch angedeutet, dass in dem Protoplasmaschlauch sich an den entsprechenden Stellen das Protoplasma in dickeren Bändern ansammelt und die Erscheinungen der Circulation darbietet. 2) Wenn durch Plasmolyse sich der Protoplasmakörper von der Zellhaut zurückgezogen hat, scheidet er auf seiner nackten Oberfläche eine neue Cellulosemembran ab (Klebs IV. 14). Man kann die Plasmolyse rückgängig machen. Der sich durch Wasseraufnahme vergrössernde Zellkörper legt sich dann mit seiner neuen Haut der alten wieder dicht an und verbindet sich mit ihr. 3) Bei der Theilung von Pflanzenzellen lässt sich oft sehr deutlich erkennen, wie jede Tochterzelle sich mit einer eigenen, neuen Hülle umgiebt, so dass dann innerhalb der alten Membran der Mutterzelle zwei neugebildete Membranen der Tochterzellen eingeschlossen sind.

+Grössere Schwierigkeiten bietet die Erklärung vom Flächenwachsthum der Membran.+ Dasselbe könnte durch zwei verschiedene Processe bewirkt werden, die entweder allein oder mit einander combinirt Platz greifen könnten. Einmal könnte die Membran sich durch Dehnung vergrössern, wie ein Gummiball, den man aufbläst. Zweitens aber könnte sie sich auch durch Intussusception, durch Aufnahme neuer Cellulosetheilchen zwischen die alten, ausdehnen.

Dafür, dass eine Dehnung der Zellhaut stattfindet, sprechen manche Erscheinungen. Schon der früher erwähnte Turgor der Zelle ruft eine solche hervor. Denn sowie eine Zelle der Plasmolyse ausgesetzt wird, schrumpft sie erst im Ganzen unter Wasseraustritt etwas zusammen, ehe sich der Plasmaschlauch ablöst, ein Zeichen, dass sie durch inneren Druck gedehnt war. Bei manchen Algen lässt sich beobachten, dass die zuerst gebildeten Celluloselamellen durch Dehnung schliesslich gesprengt und abgeworfen werden (Rivularien, Gloeocapsa, Schizochlamys gelatinosa etc.). Jede Dehnung und Verkürzung muss mit Verlagerung der kleinsten Theilchen verbunden sein, die sich hier mehr in der Fläche, dort mehr in der Dicke anordnen.

Dadurch bietet die Vergrösserung einer Membran durch Dehnung manche Berührungspunkte mit dem Wachsthum durch Intussusception. Der Unterschied zwischen beiden Arten läuft dann darauf hinaus, dass im ersten Fall schon von früher her vorhandene Cellulosetheilchen, im zweiten Fall neue, in Bildung begriffene Theilchen in die Fläche eingelagert werden.

Das Wachsthum durch Intussusception möchte ich nun nicht, wie es Strasburger früher gethan hat (V. 31), vollkommen in Abrede stellen, vielmehr erblicke ich in ihm neben der Apposition einen zweiten wichtigen Factor bei der Membranbildung, allerdings nicht den einzigen Factor, wie es in der Theorie von Nägeli in dogmatischer Weise angenommen wird.

Viele Erscheinungen des Zellenwachsthums lassen sich, wie es von +Nägeli+ (V. 17 u. 19) geschehen ist, durch Intussusception am ungezwungensten erklären, während die Appositionstheorie auf Schwierigkeiten stösst.

Zerreissungen von Membranschichten durch Dehnung werden im Ganzen doch in sehr seltenen Fällen beobachtet. Trotzdem vergrössern sich fast alle Zellen von ihrer Anlage bis zum ausgewachsenen Zustand so bedeutend, dass die Dehnungsfähigkeit der Haut, welche bei Cellulose wohl überhaupt nicht als eine sehr grosse angenommen werden darf, bald überschritten werden müsste. Viele Pflanzenzellen verlängern sich um das 100fache, und manche um mehr als das 2000fache (Chara).

Manche Zellen zeigen eine sehr unregelmässige Form, deren Erklärung sehr grosse Schwierigkeiten bereiten würde, wenn die Zellhaut allein durch innere Dehnung, einer Kautschukblase vergleichbar, sich in der Fläche vergrössern sollte. Caulerpa, Acetabularia etc. sind, trotzdem sie einen einzigen Hohlraum enthalten, wie eine vielzellige Pflanze in Wurzeln, Stengel und Blätter gegliedert, von denen ein jeder Theil durch eigene Wachsthumsgesetze beherrscht wird. Manche Pflanzenzellen wachsen nur an bestimmten Stellen, entweder an der Spitze oder nahe der Basis oder entwickeln seitliche Ausstülpungen und Aeste. Andere erfahren beim Wachsthum complicirte Drehungen, wie die Internodien der Characeen.

Endlich macht Nägeli noch für ein Wachsthum durch Intussusception geltend, dass manche Membranen in der Fläche und Dicke bedeutend zunehmen, nachdem sie durch Theilung des Protoplasmakörpers von diesem in Folge der Bildung von Specialmembranen um die Tochterzellen getrennt worden sind. „Gloeocapsa und Gloeocystis treten zuerst als einfache Zellen mit dicker, gallertiger Membran auf. Die Zelle theilt sich in zwei, wovon jede wieder eine gleiche blasenförmige Membran bildet; und so geht die Einschachtelung weiter.“ Die äusserste Gallertblase muss in Folge dessen immer grösser werden. Ihr Volumen betrug bei einer Art in diesen successiven Entwicklungsstadien nach Berechnungen von Nägeli im Mittel 830–2442–5615–10209 Kubikmik. Bei einer andern Art war eine Verdickung der zuerst gebildeten Gallertmembran von 10 auf 60 Mik., also um das 6fache eingetreten. „Bei Apiocystis sind die birnförmigen Kolonien, die aus sehr weicher Gallerte mit eingelagerten Zellen bestehen, von einer dichteren Membran umhüllt. Dieselbe nimmt mit dem Alter nicht bloss an Umfang, sondern auch an Mächtigkeit zu; denn bei kleineren Kolonien ist sie bloss 3 Mik., bei den grossen bis 45 Mik. dick; an jenen beträgt die Oberfläche etwa 27000, an diesen etwa 1500000 Quadrat-Mik.-Mill. Die Dicke der Hülle nimmt also von 1 auf 15, der Flächeninhalt von 1 auf 56, und der Kubikinhalt von 1 auf 833 zu. Von einer Apposition auf der inneren Seite dieser Hülle kann keine Rede sein; denn ihre innere glatte Fläche wird von den kleinen, kugeligen Zellen entweder gar nicht oder nur an einzelnen wenigen Stellen berührt.“

In allen diesen Fällen muss ich dem Ausspruch von Nägeli zustimmen, dass wir hier auf Unwahrscheinlichkeiten stossen, wenn wir das Flächenwachsthum der Zellenmembran bloss aus der Auflagerung von neuen Schichten erklären wollen, während die oben namhaft gemachten „+Erscheinungen (Aenderung der Gestalt und Richtung, ungleiches Wachsthum der Theile, Drehung) sich durch Intussusception auf die einfachste und leichteste Art nachweisen lassen. Alles hängt davon ab, dass die neuen Theilchen zwischen die schon vorhandenen an bestimmten Stellen, in bestimmter Menge und in bestimmter Richtung eingelagert werden.+“

Der Process der Intussusception selbst ist vollends nicht in Abrede zu stellen, wo Kalk- oder Kieselsalze in die Membran abgelagert sind, da dies meist erst nachträglich und oft nur in den oberflächlichen Schichten geschieht. Dass in ähnlicher Weise nicht auch Cellulosetheilchen sollten eingelagert werden können, würde als unmöglich nur dann erwiesen sein, wenn gezeigt wäre, dass Cellulose in der That nur durch directe Umwandlung von Protoplasmaschichten gebildet wird. Dies ist aber doch nichts weniger als erwiesen, und wird der Pflanzenanatom es wahrscheinlich durch mikroskopische Beobachtung allein überhaupt nicht feststellen können, sondern nur mit Hülfe einer weit fortgeschrittenen Mikrochemie, Verhältnisse, über welche das auf Seite 123–124 Gesagte zu vergleichen ist. Bei Berücksichtigung der dort gegebenen Darlegungen wird man überhaupt finden, dass bei gewissen Bedingungen der Cellulosebildung zwischen Apposition und Intussusception gar nicht der schroffe Gegensatz besteht, wie er von mancher Seite herausgekehrt wird. -- --

+Cuticulargebilde+ sind hautartige Absonderungen, mit welchen sich eine Zelle anstatt allseitig nur einseitig an ihrer nach Aussen gekehrten Oberfläche bedeckt. Im Thierreich sind häufig die Zellen, welche die Oberfläche des Körpers einnehmen oder die Innenfläche des Darmkanals auskleiden, mit einer +Cuticula+ versehen, welche das darunter gelegene Protoplasma gegen die schädlichen Einflüsse der umgebenden Medien schützt. Die Cuticula ist gewöhnlich aus dünnen Lamellen gebildet und ausserdem von feinen, parallel verlaufenden Poren durchsetzt, in welche vom darunter gelegenen Protoplasma zarte Fädchen eindringen. Als Cuticulargebilde eigenthümlicher Art, welche zugleich eine sehr ausgesprochene Schichtung aufweisen, sind auch die Aussenglieder der Stäbchen und Zapfen in der Netzhaut anzuführen.

+Cuticulare Abscheidungen membranartig angeordneter Zellen verschmelzen sehr häufig untereinander und stellen dann ausgedehnte Häute dar+ (Fig. 73), welche namentlich bei Würmern und Arthropoden der ganzen Oberfläche des Körpers zum Schutz dienen. Dieselben bestehen meist aus Chitin, einem Stoff, welcher nur in kochender Schwefelsäure löslich ist. In ihrer feinen Structur zeigen sie grosse Uebereinstimmung mit den Cellulosemembranen, nämlich eine Schichtung, welche auf ein Wachsthum durch Apposition neuer Lamellen an der Innenseite der zuerst gebildeten hinweist.

Zeitweise werden die alten Chitinhäute gesprengt und abgeworfen, nachdem sich unter ihnen eine jüngere, weichere Haut zum Ersatz gebildet hat, ein Vorgang, der als Häutung bezeichnet wird. Zur Verstärkung der Chitinhaut können Kalksalze auf dem Wege der Intussusception in sie abgelagert werden.

=Fig. 73. Epithel mit Cuticula einer Blattwespe. (Cimbex coronatus.)= Aus ~R. Hertwig~ Fig. 24 f.

_c_ Cuticula. _e_ Epithel.

=Fig. 74. Knorpel= (nach ~Gegenbaur~).

_c_ Knorpeloberhaut. _b_ Uebergang zum typischen Knorpel _a_.

+Intercellularsubstanzen+ endlich entstehen, wenn eine grössere Anzahl von Zellen an ihrer ganzen Oberfläche feste Stoffe ausscheidet, ihre Abscheidungsproducte aber sich nicht, wie die Zellmembranen, getrennt erhalten, sondern unter einander zu einer zusammenhängenden Masse verschmelzen, in welcher man nicht erkennen kann, was von der einen, was von der anderen Zelle abstammt (Fig. 74). Die Gewebe mit Intercellularsubstanzen sind daher nicht in einzelne Zellen, wie ein Stück Pflanzengewebe, zerlegbar. In der continuirlichen Grundsubstanz, welche aus sehr verschiedenen chemischen Stoffen (Mucin, Chondrin, Glutin, Ossein, Elastin, Tunicin, Chitin etc.) bestehen kann, welche ferner bald homogen, bald faserig aussieht, sind kleine Höhlen vorhanden, in welchen die Protoplasmakörper eingeschlossen sind. Da der die Höhle umgebende Bezirk der Intercellularsubstanz am meisten unter dem Einfluss des in ihr gelegenen Protoplasmakörpers stehen wird, nannte ihn Virchow (I. 33) ein +Zellenterritorium+. Dasselbe ist aber in der Natur, wie gesagt, von den Nachbarterritorien nicht abgegrenzt.

Unter den Zellproducten, die ihrer Lage nach bald mehr als äussere, bald mehr als innere aufgefasst werden können, sind endlich noch die +Muskel- und Nervenfibrillen+ zu nennen. Selbst aus Proteïnsubstanzen aufgebaut, stehen sie in stofflicher Hinsicht dem Protoplasma am nächsten, lassen sich aber den bisher besprochenen Bildungen insofern anreihen, als sie von ihm deutlich gesondert sind, als eigenartige Theile sich darstellen lassen und nur eine ganz specifische Function im Zellenleben auszuüben vermögen. Wegen ihrer feineren Structur ist auf das zweite Buch, die Gewebe, zu verweisen.

Literatur. V.

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15) +_Derselbe._+ _Ueber den Phagocytenkampf bei Rückfalltyphus. Virchow’s Archiv. Bd. 109._

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SECHSTES CAPITEL.

Die Lebenseigenschaften der Zelle.

IV. Die Fortpflanzung der Zelle auf dem Wege der Theilung.