Part 85

Noch enger als bei den Pflanzen und niedrigsten Cölenteraten ist die Abhängigkeit der einzelnen Zellen voneinander in manchen Geweben der höheren Tiere. Hier herrscht vielfach eine ausgesprochene Despotie. Ein interessantes Beispiel liefert die Verfassung der Flimmerepithelien. Bekanntlich besteht ein Flimmerepithel aus vielen nebeneinanderliegenden Reihen hintereinander angeordneter Flimmerzellen, deren jede eine Anzahl Flimmerhaare besitzt (Fig. 307 _I_). Die Flimmerhaare dieser Zellen sind in einem schnellen, rhythmischen Schwingen begriffen. Dabei fällt aber in die Augen, daß die Flimmerbewegung der einzelnen Zellen einer Reihe nicht regellos und unabhängig voneinander erfolgt, sondern daß eine Metachronie des Wimperschlages besteht[780], in der Weise, daß die Flimmerhaare sämtlicher Zellen, von der obersten Zelle der Reihe angefangen, in regelmäßiger Reihenfolge hintereinander schlagen. Viel besser als am mikroskopischen Flimmerepithel der Wirbeltiere kann man übrigens diese Tatsache an den Flimmerplättchenreihen der Ctenophorenrippen beobachten (Fig 307 _II_). Hier, wo die Flimmerplättchen mit bloßem Auge sehr deutlich zu sehen sind, und wo die Bewegung oft sehr langsam abläuft, bemerkt man ohne weiteres, daß jedes Plättchen nur schlägt, wenn das vorhergehende geschlagen hat, und dann wieder in Ruhe bleibt, bis vom ersten Plättchen her eine neue Schlagwelle kommt. Schneidet man aus einer +Beroe+ eine solche Rippe mit dem darunter liegenden Gewebe heraus, so hat man eine Flimmerreihe in übersichtlichster Form. Beim obersten Plättchen beginnt die Bewegung und pflanzt sich fort auf alle folgenden. Ist das oberste Plättchen in Ruhe, so sind es auch alle folgenden, nie schlägt ein Plättchen in der Mitte der Reihe, während die vorhergehenden in Ruhe sind. Hält man ein Plättchen mitten in der Reihe fest, so laufen die Flimmerwellen von oben her nur bis zu diesem Plättchen, hier bleiben sie stehen und alle Plättchen abwärts in der Reihe stehen still (Fig. 307 _III_). So steht also jedes Plättchen in engstem Abhängigkeitsverhältnis von dem nächstoberen und kann sich niemals selbständig bewegen. Alle Plättchen aber werden auf diese Weise von dem ersten Plättchen der Reihe in ihrer Bewegung bestimmt (Fig. 308 _A_). Trotzdem besitzt jedes Plättchen in potentia noch eine volle Selbständigkeit. Schneidet man z. B. die Reihe durch, so übernimmt das Plättchen, das jetzt als erstes in der Reihe steht, die Führung und beherrscht durch seinen Schlag und seine Ruhe die sämtlichen abwärts in der Reihe stehenden Plättchen, so daß die beiden getrennten Hälften der Reihe nun in gesondertem Rhythmus schlagen (Fig. 308 _B_). Ja, jedes einzelne aus der Reihe herausgenommene Plättchen, vorausgesetzt, daß noch die zu ihm gehörigen Zellkörper daran haften, schlägt selbständig in rhythmischer Weise für sich. Wir haben hier einen interessanten Fall vollständiger Subordination. Jede Flimmerzelle eines Epithels besitzt isoliert, solange sie am Leben bleibt, vollkommene Autonomie ihrer Bewegung, im Verbande mit ihresgleichen dagegen hat sie die Selbständigkeit ihrer Bewegung vollkommen aufgegeben. Dieses Verhältnis ist unumgänglich nötig für das Zustandekommen eines metachronen Flimmerschlages, der in motorischer Beziehung wesentliche Vorteile bietet. Daher finden wir auch dasselbe Verhältnis nicht bloß zwischen den einzelnen Flimmer+zellen+ eines Epithels, sondern auch schon zwischen den einzelnen Flimmer+haaren+ einer Zelle. In einer langen Reihe von Flimmerhaaren, wie sie z. B. bei Wimperinfusorienzellen besonders deutlich zu sehen sind, besteht dieselbe Metachronie des Schlages. Kein Flimmerhaar schlägt, ehe das vorhergehende geschlagen hat. Steht das oberste still, so steht die ganze Reihe still. Und dennoch zeigt auch hier jedes einzelne Haar, aus dem Zusammenhang mit den anderen getrennt, vollkommene Selbständigkeit der Bewegung. Schneidet man z. B. bei +Spirostomum+ die lange Peristomwimperreihe an einer Stelle ein, so können beide Hälften unabhängig voneinander schlagen[781]. Ja, trennt man ein einzelnes Wimperhaar mit einem Tröpfchen daran hängenden Protoplasmas vom Zellkörper ab, so schlägt es rhythmisch selbständig weiter, bis es zugrunde geht. Wir müssen also annehmen, daß die vollständige Abhängigkeit, in der das einzelne Flimmerhaar ebenso wie die einzelne Flimmerzelle von den nächstoberen steht, bedingt ist durch irgendeinen Mechanismus des basalen Protoplasmas, der jede selbständige Bewegung verhindert und nur Impulse von oben her übermittelt[782]. Das ist aber nur möglich, wenn beim Flimmerepithel eine ununterbrochene Kontinuität des basalen Protoplasmas durch die ganze Zellenreihe hin besteht. In der Tat wissen wir auch, daß protoplasmatische Verbindungen zwischen den einzelnen Zellen im Zellenstaat der Pflanzen wie der Tiere weit verbreitet sind.

Die weitgehendste Abhängigkeit aber haben wir schließlich beim höheren Tier in der Herrschaft der Nervenzellen über die Zellen der verschiedenartigsten Gewebe. Je höher wir in der Tierreihe hinaufsteigen, um so mehr sehen wir die Tendenz der Nervenzellen, ihre Herrschaft auf +alle+ Gewebe des Körpers auszudehnen. Dabei geht der Verlust der Selbständigkeit bei vielen Gewebezellen so weit, daß ihre Lebenstätigkeit, solange sie nicht durch Impulse von den Nervenzellen her erregt wird, auf ein Minimum herabsinkt. Die Spontaneität geht vielfach scheinbar ganz verloren. Ein Skelettmuskel führt bei den Wirbeltieren nie mehr spontan eine Zuckung aus, nur allein die Ganglienzellen des Zentralnervensystems können ihn durch ihre Impulse zu einer Kontraktion veranlassen. Freilich dürfen wir uns durch das Fehlen der spontanen Zuckungen beim Muskel nicht verführen lassen, zu glauben, daß die Stoffwechselvorgänge, welche die Muskeltätigkeit charakterisieren, während der Ruhe vollständig stillstehen. Das ist nur scheinbar der Fall. Wie uns der Vergleich des zum Muskel strömenden arteriellen Blutes mit dem aus dem Muskel kommenden venösen Blute lehrt, verlaufen auch während der Ruhe im Muskel dieselben Stoffwechselprozesse wie in der Tätigkeit, aber in so geringem Umfange und so gleichmäßig, daß es nicht zu einer Zuckung kommt. Erfahren sie aber durch Nerveneinfluß eine plötzliche Steigerung, so tritt die Zuckung ein. Ganz analog dem Abhängigkeitsverhältnis der Muskelzellen ist das Verhältnis vieler anderer Gewebezellen, z. B. der Drüsenzellen zum Zentralnervensystem, und sogar das Verhältnis der Ganglienzellen untereinander ist von derselben Art.

Das allgemeine Prinzip, das der Bildung des Zellenstaates und damit der Entstehung eines mehr oder weniger engen Abhängigkeitsverhältnisses der einzelnen Zellen voneinander zugrunde liegt, ist dasselbe Prinzip, das überhaupt alle Entwicklung beherrscht. Es ist das Prinzip der Utilität. Das Zusammenbleiben der Zellen nach der Teilung und damit zunächst die Entstehung eines aus mehreren gleichartigen Zellen bestehenden Staates, wie wir sie bereits im Protistenreich finden, hat schon den Vorteil des größeren Schutzes für die einzelne Zelle. Durch das bloße Zusammenbleiben der Zellen ist aber, wie wir sahen, schon ein gewisses Abhängigkeitsverhältnis der einzelnen Zellen voneinander bedingt. Daß dieses Abhängigkeitsverhältnis, je weiter wir in der Entwicklungsreihe der Organismen aufwärts steigen, um so enger und fester wird, ist wiederum ein Ausdruck des Utilitätsprinzips: denn je größer die Einheitlichkeit in der Verwaltung des ganzen Zellenstaates, um so sicherer und größer ist nicht nur die Leistung des Ganzen, um so größer ist auch der Nutzen, den die einzelne Zelle von dem Zusammenleben hat. Die Einheitlichkeit der Verwaltung des Zellenstaates wird aber durch das Abhängigkeitsverhältnis der einzelnen Zelle von den übrigen Zellen wesentlich bestimmt. Wie schließlich derartige nutzenbringende Einrichtungen sich auf natürliche Weise entwickeln müssen, dafür hat uns die Selektionstheorie ~Darwin~s, die das Problem aller Zweckmäßigkeit in der organischen Welt zuerst naturwissenschaftlich behandelt hat, ein allgemein mechanisches Verständnis zu liefern gesucht. Freilich sind die speziellen mechanischen Bedingungen in jedem einzelnen Falle immer erst näher zu untersuchen.

B. Differenzierung und Arbeitsteilung der Zellen.

In der Entwicklung eines Abhängigkeitsverhältnisses der Zellen voneinander bei der Entstehung des Zellenstaates haben wir nur +eine+ Folge des Zusammenlebens der Zellen kennen gelernt. In der Tat kann das auch die einzige Folge bleiben, solange der Zellenstaat gewisse Dimensionen nicht überschreitet. Wird aber der Zellenstaat nach allen Dimensionen größer, entwickelt er sich zu einer kompakten Masse, so macht sich eine andere notwendige mechanische Folge des Zusammenlebens bemerkbar, das ist die Differenzierung und Arbeitsteilung der Zellen.

Die Differenzierung der Zellen besteht bekanntlich darin, daß die Zellen verschiedenartige Charaktere annehmen, so daß ein Zellenstaat entsteht, der nicht mehr aus gleichartigen Zellen zusammengesetzt ist, sondern aus Zellen und Zellgruppen verschiedener Art. Damit sind nicht nur morphologische, sondern selbstverständlich auch physiologische Unterschiede zwischen den einzelnen Zellen des Staates gegeben, d. h. die Leistungen der einzelnen Zellgruppen werden verschieden, und es findet eine Arbeitsteilung der einzelnen Zellen oder Zellgruppen statt. Differenzierung und Arbeitsteilung sind voneinander untrennbar.

Die mechanischen Bedingungen der Zellendifferenzierung im Zellenstaat liegen ziemlich klar zutage. Wir wissen, daß die sämtlichen Eigenschaften eines Organismus Ausdruck der Wechselwirkung zweier Faktoren sind, nämlich der Beziehungen zwischen seinen inneren und äußeren Lebensbedingungen[783]. Verändert sich einer dieser beiden Faktoren, so ist damit auch eine Veränderung der Eigenschaften des Organismus verknüpft. Stellen wir uns daher eine Zelle vor, die sich durch fortgesetzte Teilung in lauter kleine Nachkommen teilt, und nehmen wir an, daß alle diese Nachkommen zusammenbleiben und einen Zellenstaat bilden, so werden sämtliche Konstituenten dieses Zellenstaates, die aus den fortgesetzten Teilungen hervorgehen, einander immer gleich bleiben, solange die +äußeren+ Bedingungen, unter denen jede Zelle steht, dieselben sind, wie für jede andere. Solche Zellenstaaten haben wir im Protistenreich bereits kennen gelernt. Aber ein solcher Staat ist nur möglich, wenn die Zellen alle linien- oder flächenartig nebeneinander geordnet sind. Das ist in der Tat hier der Fall. Die größten, aus gleichartigen Zellen zusammengesetzten Zellenstaaten, die wir unter den Protisten kennen, die bereits zu den Pflanzen hinüber führen, die Algen, sind entweder Fäden, wie die Konferven (Fig. 309), oder blattartige Gebilde, wie die mächtigen Ulvaceen, bei denen in einer Fläche Zelle an Zelle gereiht ist, so daß der Teil ihrer Oberfläche, welcher frei bleibt, und der Teil, welcher von den Nachbarn begrenzt wird, in jeder Zelle derselbe ist. So steht jede Zelle unter den gleichen äußeren Lebensbedingungen. Denken wir uns aber, daß die aus der Teilung einer Zelle hervorgehenden Zellen nicht sämtlich unter den gleichen äußeren Bedingungen bleiben, so müssen sich mit der Zeit Verschiedenheiten herausbilden, falls nicht die Zellen zugrunde gehen. Dieser Fall ist realisiert bei der Bildung eines jeden Zellenstaates, dessen Zellenarten nicht flächenhaft angeordnet sind, sondern sich als größere solide Komplexe nach allen Seiten des Raumes verteilen. Hier stehen die Zellen, die im Inneren des massigen Zellenstaates liegen, unter völlig anderen äußeren Lebensbedingungen als die Zellen an der Oberfläche. Infolgedessen müssen sie auch morphologisch und physiologisch in einen Gegensatz zu den letzteren treten, so daß eine Differenzierung und Arbeitsteilung erfolgt. Die einfachsten Beispiele dafür haben wir ebenfalls schon in gewissen Formen der Protisten, die so ein äußerst interessantes Uebergangsglied zu den Zellenstaaten der Pflanzen oder der Tiere bilden. Eine derartige Organismenform ist z. B. die +Protospongia Haeckelii+ (Fig. 310), eine Kolonie von Geißelinfusorien, die im histologischen Bau eine gewisse Aehnlichkeit mit den niedrigsten Spongien hat. An der Oberfläche einer gallertigen Masse sitzen zahlreiche Kragengeißelzellen, im Innern der Gallertmasse dagegen befinden sich viele amöboide Zellen ohne Geißel. Hier haben wir also eine Differenzierung der im Innern und der an der Oberfläche lebenden Zellen, die bereits außerordentlich augenfällig ist und deren Genese ohne weiteres auf der Hand liegt. Besonders interessant ist nämlich an dieser Organismenform, daß man an ihr deutlich beobachten kann, wie die Differenzierung nur so lange existiert, als die beiden Zellarten unter verschiedenen Bedingungen stehen. Die amöboiden Zellen des Innern haben nämlich die Fähigkeit, an die Oberfläche zu wandern, und in diesem Falle entwickeln sie sich ebenfalls zu Kragengeißelzellen. Bei diesen niedrigsten Formen des differenzierten Zellenstaates besitzen also die einzelnen Zellen noch die Fähigkeit der Umwandlung in andere Formen im höchsten Maße.

Was wir im Protistenreiche nur in den ersten Andeutungen finden, die Differenzierung der Zellen durch Anpassung an die durch verschiedenartige Lagerung gegebenen äußeren Bedingungen, das ist für den Aufbau des pflanzlichen und tierischen Zellenstaates das fundamentale Prinzip, das in weitgehendem Maße und bis in die feinsten Einzelheiten hinein verwirklicht ist, und das schließlich zum Aufbau eines so komplizierten Organismus führt, wie ihn der Zellenstaat des menschlichen Körpers bildet. Die ganze Entwicklung des kompliziertesten Tierkörpers mit allen seinen Differenzierungen beruht allein auf dem Prinzip, daß die aus fortgesetzter Teilung der Eizelle hervorgehenden Zellen und Zellenhaufen, je weiter die Zellvermehrung fortschreitet, aus dem einfachen mechanischen Grunde ihrer verschiedenartigen relativen Lage, um so verschiedenartigere Wechselbeziehungen miteinander eingehen und um so verschiedenartigere äußere Lebensbedingungen ertragen müssen, so daß sie durch Anpassung an die sich immer mehr verändernden äußeren Verhältnisse schließlich in allen ihren Eigenschaften immer mehr divergieren und sich differenzieren. Die Mechanik der ontogenetischen Entwicklung durchläuft hier, wie wir aus dem biogenetischen Grundgesetz wissen, soweit nicht speziellere Anpassungen ins Spiel kommen, im wesentlichen dieselben Wege, welche die Entwicklung der Organismen in der phylogenetischen Formenreihe durchlaufen hat. Die mechanischen Bedingungen für die Differenzierung der Zellen bei der Bildung des Zellenstaates sind offenbar in ihren wesentlichsten Punkten die gleichen bei der Ontogenie wie bei der Phylogenie eines jeden Organismus. Freilich bleibt es noch der embryologischen Forschung der Zukunft vorbehalten, die überaus mannigfaltigen speziellen Verhältnisse, die ebenso verschieden sind, wie die Organismenformen selbst, im einzelnen aufzudecken.

Wenn wir die mechanischen Bedingungen der Zellen+differenzierung+ im komplizierten Zellenstaat in der Veränderung ihrer Wechselbeziehungen mit der Umgebung suchen müssen, die für jede Zelle und Zellengeneration durch die fortgesetzte Zellteilung gegeben ist, so sind damit auch die Bedingungen für eine +Arbeitsteilung+ der Zellen bei der Entwicklung des Zellenstaates zugleich realisiert[784]. Die Leistung eines jeden vielzelligen Organismus ist Ausdruck der Tätigkeit seiner einzelnen Zellen. Sind die Zellen verschieden, so tragen sie auch in verschiedener Weise zur Gesamtleistung des ganzen Organismus bei. Daß dieses Zusammenarbeiten ein einheitliches und zweckmäßiges werden muß, macht das Prinzip der +Selektion+ verständlich, das alle organische Entwicklung, die phylogenetische in gleicher Weise wie die ontogenetische, beherrscht. Nur solche Zellenstaaten, in denen die aus der fortgesetzten Teilung der Eizelle hervorgehenden Zellengenerationen den speziellen Verhältnissen, unter die sie treten, in zweckmäßiger Weise entsprechen, bleiben am Leben. Alle, bei denen das nicht der Fall wäre, müßten im Kampf ums Dasein durch Selektion zugrunde gehen. Die vollkommenste Zweckmäßigkeit ist aber da, wo die Einzelleistungen der verschiedenen Zellen so ineinandergreifen, daß, obwohl jede Zelle oder Zellgruppe eine andere Leistung zu ihrer Spezialität entwickelt hat, dennoch diese Leistung allen übrigen Zellen, sei es mittelbar oder unmittelbar zu gute kommt, ja für alle übrigen notwendig ist. So wird die außerordentlich weitgehende Differenzierung und erstaunlich feine Arbeitsteilung der einzelnen Zellen und Gewebe im Zellenstaat nach bekannten Prinzipien verständlich.

Infolge der weitgehenden Arbeitsteilung hat jede Zellenart, jedes Gewebe, jedes Organ im vielzelligen Staate eine ganz spezielle Aufgabe, und diese Aufgabe bezeichnet die Physiologie seit alter Zeit als die „physiologische Funktion“ des betreffenden Zellenkomplexes. Alle elementaren Lebensäußerungen, die sich bei den niedrigsten Organismen in der einzelnen Zelle abspielen, können im vielzelligen Organismus als spezielle Funktionen in besonders hohem Grade von bestimmten Zellgruppen entwickelt und in weitestgehender Weise besonderen Zwecken angepaßt werden. So entwickelt sich die Bewegung durch einseitige Ausbildung der Kontraktilität bei den höheren Tieren zur besonderen Funktion der Muskelzellen. So bildet sich die Perzeptionsfähigkeit für bestimmte Reizqualitäten in besonders hohem Grade und spezifischer Form als Funktion der Sinnesorgane aus. So steigert sich die Reizleitungsfähigkeit in erstaunlicher Weise zu der Funktion der Nerven. So erfährt der Vorgang der Sekretion in der Funktion der Drüsenzellen seine höchste Ausbildung etc. Das schließt aber nicht aus, daß jede auch noch so speziell differenzierte Zellenart +alle+ elementaren Lebensäußerungen zeigt, nur wird die eine Lebensäußerung in besonders hohem Grade und spezifischer Art als Spezialität entwickelt. Je mehr aber die Spezialitäten der einzelnen Zellen und Zellgruppen allen Zellen zu gute kommen und die Lebensprozesse derselben unterstützen, um so mehr entwickelt sich ein Zellenstaat, der, wie vor allem der Körper der höheren und höchsten Tiere, einen Mechanismus vorstellt, welcher trotz seines außerordentlich großen Umfanges und seiner ungeheuren Komplikation doch in allen seinen Teilen ein vollkommen einheitliches Zusammenwirken zeigt.

C. Zentralisation der Verwaltung.

Verfolgen wir den letzten Punkt, die Entwicklung einer Einheitlichkeit im Zusammenwirken der Zellen und Gewebe des Zellenstaates, noch etwas genauer, so finden wir, daß in dieser Beziehung außer dem Prinzip der Abhängigkeit und der Differenzierung der Zellen noch ein drittes Prinzip in Betracht kommt: das ist das Prinzip der Zentralisation der Verwaltung. Aber dieses Prinzip ist mit den beiden andern aufs engste verbunden, es ist, unter dem Gesichtspunkte der natürlichen Selektion betrachtet, gewissermaßen eine notwendige Folge der beiden ersteren Momente, die sich um so mehr geltend macht, je mehr diese sich entwickeln.

Je weiter die Differenzierung der Zellen geht, je enger das Abhängigkeitsverhältnis der Zellen voneinander wird, um so mehr macht sich für ein einheitliches Zusammenwirken die Notwendigkeit geltend, daß auch entfernter gelegene Zellen, Gewebe, Organe des Zellenstaates miteinander in Beziehung stehen, ein Verhältnis, das sich durch Selektion in immer tiefer gehender Weise entwickeln muß, je komplizierter der Aufbau des Zellenstaates wird. Dadurch ist aber die Entwicklung einer Zentralisation im Zellenstaate bedingt.

Der erste Schritt in der Richtung zur Zentralisation ist eigentlich schon durch die Arbeitsteilung getan, indem gewisse Zellgruppen oder Organe eine bestimmte Funktion für den gesamten Zellenstaat übernehmen. So wird die betreffende Funktion für den ganzen Körper an einer Stelle zentralisiert, und es entstehen so viel Zentren, als sich Organe für bestimmte Funktionen differenzieren. Diesen ersten Schritt im Sinne einer Zentralisation der Verwaltung finden wir bereits im Zellenstaate der Pflanze. Hier schon ist die Funktion der Stärkesynthese, von der die Ernährung der ganzen Pflanze abhängt, in den grünen Blattzellen zentralisiert. Hier sehen wir ferner die Funktion der Wasseraufnahme, ohne die kein Leben auf die Dauer existieren kann, in den Wurzeln allein lokalisiert, und so fort. Im tierischen Zellenstaate sind ganz entsprechende Lokalisationen vorhanden. So ist die Versorgung der einzelnen Gewebezellen mit Nahrung und Sauerstoff bei den höheren Tieren zentralisiert in der Tätigkeit des Herzens, welches das ernährende und sauerstoffreiche Blut zu allen Zellen der verschiedenen Gewebe und Organe hintreibt.

Im tierischen Zellenstaate ist aber auch der zweite wichtige Schritt zur Zentralisation getan, das ist die Verbindung aller einzelnen Funktionszentra oder Organe untereinander, und zwar durch Entstehung eines Zentralnervensystems mit allen seinen Leitungsbahnen. Dieses Prinzip ist es, das in seiner weiteren und weiteren Ausbildung in der Tierreihe schließlich zu jener weitgehenden Zentralisation führt, wie wir sie im komplizierten Zellenstaate der Wirbeltiere und besonders des Menschen entwickelt finden. Im Zentralnervensystem haben wir ein Zentralorgan, das allein die Funktion ausübt, bestimmte Zellen, Gewebe, Organe mit der Außenwelt und untereinander so zu verbinden, daß ein geordnetes Zusammenwirken derselben möglich ist, und je weiter wir in der Tierreihe aufwärts steigen, um so mehr finden wir, wie das Zentralnervensystem im Sinne einer einheitlichen Verwaltung seine Herrschaft allmählich auf nahezu +alle+ Zellen und Zellenkomplexe des Tierkörpers ausdehnt.

Um uns das Prinzip, das der Mechanik des Zentralnervensystems zugrunde liegt, zu veranschaulichen, ist es am zweckmäßigsten, die einfachste Form seiner Funktion ins Auge zu fassen: den +Mechanismus des Reflexes+.

Das Wesen des Reflexes besteht darin, daß ein den Reiz perzipierendes und ein den Reiz in zweckmäßiger Weise beantwortendes Element durch ein zentrales Verbindungsstück so untereinander in Beziehung gesetzt werden, daß jeder auf das reizperzipierende Element einwirkende Reiz zum Zentrum und von hier als Impuls für eine Reizreaktion zum ausführenden Element geleitet wird. Ein solcher Mechanismus, in dem jeder am sensiblen Ende eintretende Reiz mit maschinenartiger Sicherheit eine Reaktion am Erfolgsende hervorruft, ist ein „+Reflexbogen+“.