Part 84

Daß durch chemische Beziehungen gewisser Bestandteile eines Flüssigkeitstropfens zu Stoffen des umgebenden Mediums amöboide Formveränderungen und Bewegungen des Tropfens hervorgerufen werden, dafür haben wir übrigens ein sehr anschauliches Analogon in der unbelebten Natur. Dasselbe liefern uns die interessanten Versuche von ~Gad~[768] über das Verhalten von Oeltropfen in alkalischen Medien, die später auch von ~Quincke~[769] studiert worden sind. Bekanntlich enthalten ranzige Fette und Oele zwischen den reinen Fett- und Oelmolekülen auch Moleküle von freien Fett- resp. Oelsäuren. Bei Berührung von freien Fett- resp. Oelsäuren mit Alkalien verbinden sich aber beide zu löslichen Seifen. Bringt man daher einen ranzigen Oeltropfen in eine schwach alkalische Flüssigkeit, so tritt an der Berührungsfläche beider eine fortwährende Seifenbildung ein. Dadurch wird die Oberflächenspannung lokal hier und dort vermindert, und es erfolgt eine richtige Pseudopodienbildung des Oeltropfens. Durch Abstufung der Alkaleszenz des Mediums und des Gehalts des Oeltropfens an freien Säuren kann man die verschiedensten Ausbreitungsformen erzeugen, von denen manche eine verblüffende Aehnlichkeit mit den Pseudopodienformen bestimmter Rhizopoden besitzen (Fig. 302).

Auch die positive +Chemotaxis+ nackter Protoplasmamassen konnte bei Berücksichtigung der hier entwickelten Bedingungen der Oberflächenspannungsveränderungen experimentell an leblosen Objekten nachgeahmt werden. So hat neuerdings ~Rhumbler~[770] positive Chemotaxis von Ricinuströpfchen nach Chloroform oder Nelkenöl oder 5-proz. Kalilauge hergestellt, indem er sie in ein Medium von 80-proz. Alkohol brachte. Hier krochen die Ricinusöltröpfchen genau wie die Leukocyten im Wirbeltierkörper in Kapillarröhrchen hinein, die mit den chemotaktisch wirkenden Stoffen angefüllt waren. Ebenso hat später ~Bernstein~[771] an Quecksilbertropfen künstlich eine chemotaktische Bewegung erzeugt, indem er sie in verdünnte Schwefelsäure setzte und in einige Entfernung einen Kristall von Kaliumbichromat brachte, das sich allmählich auflöst, an den Quecksilbertropfen herandiffundiert und als einseitiger Reiz lokal die Oberflächenspannung des Tropfens unter Bildung eines Niederschlages von Quecksilberchromat herabsetzt, so daß eine positiv chemotaktische Bewegung des Tropfens nach dem Kaliumbichromat erfolgt.

Kann demnach durch chemische Beziehungen gewisser Teilchen eines Tropfens zu Stoffen des umgebenden Mediums die Oberflächenspannung +vermindert+ werden, so muß umgekehrt eine Oberflächenspannungs+vermehrung+ zustande kommen durch gesteigerte Anziehung zwischen den Teilchen des Tropfens. Eine solche Steigerung der Kohäsion zwischen den Bestandteilen des Protoplasmas wird verständlich, wenn wir daran denken, daß ja die Stärke der Molekularattraktion durch Veränderungen der chemischen Konstitution der Moleküle beeinflußt wird. Oben hatten wir gesehen, daß die Kohäsion durch die chemische Einfügung des Sauerstoffs in die lebendige Substanz vermindert wird. Tritt nunmehr der Zerfall der Biogenmoleküle ein, so liegt wohl die Vorstellung nahe, daß diese tiefgehende chemische Veränderung wieder mit einer Zunahme der Kohäsion verbunden ist.

Auf Grund dieser Vorstellung würden wir uns etwa folgendes Bild von dem Mechanismus der amöboiden Protoplasmabewegung machen können. Gehen wir aus von der Kugelform der amöboiden Zelle, so würde durch die chemische Einfügung des Sauerstoffs in das Protoplasma an einer beliebigen Stelle der Peripherie die Oberflächenspannung lokal herabgesetzt werden, das Protoplasma würde sich vorbuchten, und da hierdurch immer neue Protoplasmamassen mit dem Sauerstoff des umgebenden Mediums in Berührung kämen, würde sich je nach der eigentümlichen Beschaffenheit des Protoplasmas ein mehr oder weniger langes Pseudopodium bilden. Das wäre die Mechanik der Expansionsphase. Durch die Einfügung des Sauerstoffs hätte dann die lebendige Substanz den Höhepunkt ihrer labilen Konstitution erreicht. Sie würde in gewissem Grade schon spontan zerfallen, in höherem Maße aber bei Einwirkung dissimilatorisch erregender Reize. Mit ihrem Zerfall würde die Oberflächenspannung wieder größer, und so müßte das gereizte Protoplasma in zentripetaler Richtung wieder zurückfließen, so daß das Pseudopodium sich einzöge, ein Vorgang, der ja durch die verschiedensten Reize in so überaus charakteristischer Weise hervorgerufen wird. Das wäre die Mechanik der Kontraktionsphase. Nach ihrer Rückkehr zum zentralen Zellkörper hätten die Protoplasmamassen Gelegenheit, sich mit Hilfe der vom Protoplasma und Zellkern produzierten Stoffe, die zum intakten Leben der Zelle unumgänglich notwendig sind, wieder zu regenerieren, um dann nach Einfügung des Sauerstoffs ihren Weg von neuem zu beginnen.

Durch den Aufbau und Zerfall der Biogenmoleküle würden diese abwechselnden Veränderungen in der Kohäsion des Protoplasmas, die zur Entstehung der Expansions- oder Kontraktionsphase führen, vollkommen verständlich werden, mag man nun die Einfügung des Sauerstoffs in das Biogenmolekül selbst als den kohäsionsherabsetzenden und den oxydativen Zerfall des Biogenmoleküls als den kohäsionserhöhenden Faktor annehmen oder mag man die Kohäsionsverminderung erst mit der Oxydation der Zerfallsprodukte des Biogenmoleküls und die Kohäsionserhöhung mit der Entstehung dieser Produkte verbunden denken.

Auf Grund der hier entwickelten Vorstellung werden ferner alle speziellen Vorgänge, die sich bei der Bewegung amöboider Protoplasmamassen zeigen, verständlich. Vor allem erklären sich daraus auch ohne weiteres die Nekrobiose-Prozesse nackter Protoplasmamassen, wie man sie z. B. bei den abgeschnittenen, kernlosen, hyalinen Pseudopodien von +Difflugien+ etc. sehr schön verfolgen kann (Fig. 303): das anfängliche Fortbestehen der amöboiden Bewegung, das allmähliche Aufhören der Pseudopodienbildung und endlich das Absterben im kugeligen Kontraktionszustande[772]. Anfangs, gleich nach dem Abschneiden der Masse, stehen noch eine Menge der Kern- und Protoplasmastoffe, welche die Biogenmoleküle zu ihrer Regeneration brauchen, im Protoplasma zur Verfügung. Die Ausstreckung und Einschmelzung der Pseudopodien geht daher anfangs wie vorher noch ungestört weiter. Allmählich werden diese Stoffe aber verbraucht, die Biogenmoleküle zerfallen, die Pseudopodien ziehen sich ein, die Regeneration der Biogene wird unmöglich, die Sauerstoffaufnahme sinkt. Es werden daher keine neuen Pseudopodien mehr gebildet, und wenn alle Biogenmoleküle zerfallen sind, stirbt die Masse ab, ohne mehr ihre Kugelform zu verändern.

Die hier entwickelte Vorstellung vom Mechanismus der amöboiden Protoplasmabewegung hat aber zugleich auch den großen Vorteil, daß sich ihre Prinzipien unter Berücksichtigung der besonderen Verhältnisse im einzelnen Falle auf sämtliche andere Kontraktionsbewegungen, auf die Protoplasmaströmung in den Pflanzenzellen ebenso wie auf die Flimmerbewegung und auch auf die Muskelbewegung anwenden lassen. Wir wollen hier nur noch den kompliziertesten Fall, die Bewegung der quergestreiften Muskeln, kurz herausgreifen. Beim Muskel müssen wir das einzelne Muskelsegment ins Auge fassen, denn der Bewegungsvorgang spielt sich schon an jedem einzelnen Muskelsegment ab. Wie wir bereits früher sahen[773], besteht das Muskelsegment aus zwei verschiedenen Substanzen, der in der Mitte gelegenen, festeren anisotropen Substanz und der zu beiden Seiten der letzteren aufgelagerten isotropen Substanz (Fig. 304). Die mikroskopisch sichtbaren Veränderungen bei der Kontraktion und Expansion, wie sie ~Engelmann~[774] u. a. bis in die Einzelheiten festgestellt haben, bestehen im wesentlichen darin, daß bei einer auf Reizung erfolgenden Kontraktion isotrope Substanz von beiden Seiten in die anisotrope hineinfließt, so daß die anisotrope an Volumen zunimmt. Dadurch nimmt die Höhe des ganzen Segments ab, die Breite dagegen zu. Dabei ist die Tatsache beachtenswert, die ~E. A. Schäfer~[775] fand, daß die anisotrope Substanz, die ihren Ort nicht verändert, durch das bereits früher[776] erwähnte Röhrchensystem (Fig. 305) dem Zuflusse der isotropen Stoffe eine möglichst große Oberfläche darbietet. Die so entstehende Formveränderung des Muskelsegments repräsentiert eine Verringerung der Oberfläche bei gleichbleibender Masse im Sinne einer größeren Annäherung an die Kugelgestalt. Stellen wir uns nun vor, daß durch den explosiven Zerfall der Biogene bei der Kontraktion die Kohäsionsverhältnisse im Muskelsegment sich so ändern, daß die Oberflächenspannung des Muskelsegments größer wird, so würde damit die Formveränderung des Segments, d. h. die Kontraktionsphase der Bewegung nach denselben Prinzipien verständlich werden wie die Annahme der Kugelgestalt nach Reizung bei einer Amöbe. Indem dabei isotrope Substanz mit anisotroper Substanz sich mischt, sind für die Restitution der zerfallenen Biogenmoleküle günstige Bedingungen gegeben und nehmen wir an, daß die Sauerstoffzufuhr ohne die ja eine vollständige Erholung des Muskels nicht stattfindet, die Kohäsion wie bei der Amöbe wieder vermindert, so ist damit auch das Verständnis für die Entstehung der Expansionsphase ermöglicht. Mögen sich nun auch die Vorgänge, die sich ja zurzeit noch vollständig unserer Kenntnis entziehen, im einzelnen etwas anders abspielen, jedenfalls scheint das Prinzip der Beeinflussung der Molekularattraktion durch die Veränderungen der chemischen Konstitution der Moleküle, dasselbe Prinzip, das die amöboide Bewegung verständlich macht, auch imstande zu sein, künftig den noch so dunklen Vorgang der Muskelbewegung in seinen wesentlichen Punkten aufzuhellen. Auch ~Bernstein~[777] übrigens, der sich früher dieser Auffassung der Muskelkontraktion nicht angeschlossen hatte, ist in neuester Zeit zu dem Ergebnis gelangt, daß die Muskelkontraktion auf der Entwicklung einer durch chemische Prozesse erzeugten Oberflächenenergie beruhe. Er nimmt dabei als Entstehungsort der erhöhten Oberflächenspannung in der Muskelfaser die Grenzfläche zwischen der Substanz der Primitivfibrillen und des Sarkoplasmas an. Mag das zutreffen oder nicht, jedenfalls handelt es sich um das gleiche Prinzip der Umsetzung von chemischer Energie in Oberflächenenergie.

Hier mündet aber unsere Betrachtung des Mechanismus der Kontraktionsbewegungen von selbst wieder in unsere Vorstellung von dem Energiewechsel bei der Muskeltätigkeit ein, und wir sind wieder zu derselben Auffassung gelangt, die wir auf einem ganz anderen Wege bereits gewonnen hatten, +daß nämlich die Tätigkeit des Muskels auf dem Wechsel von Zerfall und Regeneration der lebendigen Protoplasmateilchen beruht+.

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Wir stehen jetzt am Ende unserer Untersuchungen über die Mechanik des Zelllebens. Ausgehend von der Vorstellung, daß im Stoffwechsel der eigentliche Lebensvorgang liegt, dessen Ausdruck die mannigfachen Lebensäußerungen sind, mußten wir die elementaren Lebensäußerungen der Zelle auf die Kette der Stoffwechselvorgänge, durch welche die einzelnen Teile der Zelle untereinander und mit der Außenwelt verbunden sind, zurückzuführen suchen, und gerade unsere letzten Erörterungen über die Bewegungsvorgänge an der Zelle liefern uns das beste Beispiel dafür, wie die Vorgänge des Formwechsels und Energiewechsels untrennbar mit den Vorgängen des Stoffwechsels verknüpft sind, wie alle drei in Wirklichkeit ein einziges Ganzes bilden, das nur der Betrachtung verschiedene Seiten bietet. Soweit es unsere wissenschaftlichen Erfahrungen bisher ermöglichen, haben wir unsere Aufgabe zu lösen gesucht. Freilich hat dabei manche Vermutung, manche Hypothese die weiten Zwischenräume zwischen den bisherigen Kenntnissen ausfüllen müssen, und manche empfindliche Lücke bleibt trotzdem noch offen. Aber die Zellularphysiologie ist eben erst im Entstehen begriffen, und die eiserne Notwendigkeit ihrer Entwicklung, verbunden mit ihrer großen Leistungsfähigkeit, ermutigen zu den höchsten Erwartungen.

III. Die Verfassungsverhältnisse des Zellenstaates.

Hat bis jetzt bei allen unseren Untersuchungen und Experimenten, Erörterungen und Theorien immer die einzelne Zelle als selbständiger Elementarorganismus im Vordergrunde des Interesses gestanden, so bleibt uns nunmehr am Ende des langen Weges, den wir im Verfolg des physiologischen Problems zurückgelegt haben, noch übrig, wenigstens in Kürze auf den Mechanismus einzugehen, der aus dem Zusammenleben der Zellen im Zellenstaate resultiert. Das Leben des vielzelligen Organismus ist die Resultante aus dem Leben der einzelnen Zellen, die seinen Zellenstaat zusammensetzen, aber durch das Zusammenleben und die daraus entspringende gegenseitige weitgehende Beeinflussung der einzelnen Zellen sind mancherlei besondere Verhältnisse bedingt, die in den Lebensäußerungen des vielzelligen Organismus einen charakteristischen Ausdruck finden.

A. Selbständigkeit und Abhängigkeit der Zellen.

Wir haben an einer anderen Stelle gesehen, daß die Größe der einzelnen Zelle nur eine sehr beschränkte ist und sein kann[778]. Aus dieser Tatsache ergibt sich eine wichtige Konsequenz. Ein größerer Organismus kann niemals von einer einzigen Zelle gebildet werden, die Entstehung eines größeren Organismus ist vielmehr nur möglich durch Aufbau aus vielen einzelnen Zellen. In der Tat wissen wir ja, daß alle größeren Organismen +Zellenstaaten+ sind. Aber durch die Vereinigung mit anderen ihresgleichen sind Verhältnisse gegeben, die das Leben der einzelnen Zelle wesentlich modifizieren, so daß sich die Lebensäußerungen der Zelle anders gestalten, als wenn sie frei lebte. Wie jede Staatenbildung erfordert auch die Bildung des Zellenstaates einen Kompromiß zwischen den einzelnen Individuen. Ohne einen solchen Kompromiß ist keine Staatenbildung denkbar. Der Kompromiß besteht darin, daß jede Zelle ein Stück ihrer Selbständigkeit aufgibt für den Gewinn, den sie aus dem Zusammenleben mit anderen Zellen zieht. Die spezielle Form dieses Kompromisses zwischen den einzelnen Kontrahenten ist aber im gegebenen Fall ungeheuer verschieden. Wir finden in den Zellenstaaten der Organismenreihe noch viel mannigfachere Verfassungsformen verwirklicht, als wir sie in der menschlichen Gesellschaft entwickelt sehen, und es würde eine überaus lohnende Aufgabe sein, die moderne Soziologie einmal unter Berücksichtigung der tatsächlichen Verfassungsformen verschiedener Zellenstaaten zu behandeln. Es würden zweifellos manche soziale Reformvorschläge ganz anders ausfallen, als wir sie jetzt bisweilen vernehmen.

Selbstverständlich kann ein Zellenstaat nur leben, wenn seine einzelnen Konstituenten ein eigenes Leben führen, denn das Leben des Zellenstaates ist nur der Ausdruck des Lebens der einzelnen Zellen. Außer den Zellen ist nichts Lebendiges im Zellenstaat. Die selbständige Lebenstätigkeit der einzelnen Zelle ist also unumgängliche Vorbedingung für das Leben des zusammengesetzten Organismus. Wie viel aber die einzelne Zelle von ihrer Selbständigkeit aufgibt, dadurch, daß sie sich mit anderen vereint, das unterliegt einer enormen Mannigfaltigkeit. +Etwas+ muß sie immer aufgeben, das ist ohne weiteres klar, wenn wir daran denken, daß durch das Zusammenleben verschiedener Zellen die äußeren Lebensbedingungen für die einzelne Zelle in hohem Grade verändert werden. Ja, Zellen, die das freie Einzelleben dauernd mit dem Leben im Zellenstaate vertauscht haben, wie die Gewebezellen der höheren Pflanzen und Tiere, gehen sogar meistens in kurzer Zeit zugrunde, wenn sie aus dem Verband mit ihren Genossinnen getrennt werden. Die übrigen Zellen des Zellenstaates sind eine äußere Lebensbedingung für die Gewebezelle geworden.

Dieses Abhängigkeitsverhältnis, in dem die Zellen des Zellenstaates zueinander stehen, ist im allgemeinen um so geringer und die Selbständigkeit der einzelnen Zelle um so größer, je tiefer wir in der Organismenreihe hinabsteigen, je mehr noch die einzelnen Zellen des Zellenstaates einander gleichen.

Die einfachsten Verhältnisse haben wir im Reiche der Protisten. Hier finden wir noch Zellenstaaten mit dem Urtypus einer echt republikanischen Verfassung, Zellenstaaten, in denen jede Zelle der anderen tatsächlich noch gleich ist und die Fähigkeit besitzt, auch unabhängig von den anderen allein für sich zu existieren. Ein +Carchesium+stöckchen (Fig. 306 _I_), eine +Eudorina+kolonie (Fig. 306 _II_), eine +Magosphaera+kugel (Fig. 306 _II_) sind solche wahren Zellenrepubliken. Bisweilen trennen sich die Mitglieder dieser Staaten voneinander und führen ein unabhängiges Leben weiter. Aber solange sie im Staate miteinander vereint sind, besteht selbst in diesen echt republikanischen Zellenstaaten trotz der hohen Selbständigkeit der einzelnen Zellen ein gewisses Abhängigkeitsverhältnis. Das einzelne +Carchesium+ wird durch seine Nachbarn beeinflußt. Zuckt einer seiner Nachbarn plötzlich zusammen, so wird es durch die Erschütterung ebenfalls zu einer Zuckung veranlaßt. Die einzelne +Eudorina+- oder +Magosphaera+zelle ist ebenfalls in ihrer Bewegung abhängig von den anderen. Der Schlag ihrer Wimpern treibt sie nicht hin, wo sie bei freier Beweglichkeit hinschwimmen würde, sondern er ist nur eine der vielen Komponenten, aus denen die Bewegung der ganzen kugeligen Kolonie resultiert.

Viel größer als in diesen wahren Zellenrepubliken des Protistenreiches ist aber die Abhängigkeit der Zellen schon in den Zellenstaaten der Pflanzen und der niedrigsten, in sozialer Beziehung mit ihnen auf gleicher Stufe stehenden Cölenteraten. Man hat auch die Verfassung der Pflanzen noch als eine republikanische bezeichnet im Gegensatz zu der mehr monarchischen Verfassung der Tiere. Das ist richtig; allein die Verfassung des Zellenstaates der Pflanzen, Schwämme, Hydroidpolypen ist nicht mehr die primitive Form der Republik, wie wir sie bei den Protistenkolonien sahen. Wir finden hier schon nicht mehr die Fähigkeit der einzelnen Zelle, aus der Gemeinschaft der anderen getrennt selbständig für sich existieren zu können. Die Abhängigkeit von den anderen Zellen ist schon zu groß. Dagegen können kleinere Gruppen von Zellen sich noch selbst erhalten und gesondert weiter leben. Man kann z. B. die Blätter mancher Pflanzen, wie ~Vöchting~[779] gezeigt hat, in winzig kleine Stücke zerhacken und aus dem Brei wieder ganze Pflanzen züchten, und ebenso lebt jedes Stück einer zerschnittenen +Hydra+, wie wir sahen, selbständig weiter (Fig. 2 p. 66).