Part 83

Wenn es nach alledem zweifellos feststeht, daß die Muskelarbeit gänzlich durch die Zersetzung von Eiweiß bestritten werden kann, so muß die ebenso unumstößliche Tatsache, daß die Stickstoffausscheidung im Harn bei der angestrengtesten Muskeltätigkeit nicht entsprechend erhöht ist, zunächst Befremden erregen. In dieser Beziehung verdient ein anderer Versuch ~Pflüger~s Beachtung. ~Pflüger~ fand nämlich, daß auch bei reiner Eiweißnahrung und bei gleichem Kostmaß in der Ruhe und in der Arbeit die Stickstoffausscheidung durch die Muskeltätigkeit nur ganz unbedeutend, ja unter Umständen überhaupt nicht vermehrt wird. Und dennoch mußte die gesamte Arbeitskraft allein aus der Zersetzung von Eiweiß stammen, da keine Kohlehydrate und Fette verfüttert wurden. Dieses merkwürdige Ergebnis wäre bei Ueberschuß an Eiweißnahrung zwar ohne weiteres verständlich, wenn wir daran denken, daß ja schon in der Ruhe +alles+ über ein bestimmtes Maß hinaus in den Körper eingeführte Eiweiß zersetzt wird. Wenn daher, wie sich gezeigt hat, die Energie der Muskelarbeit trotzdem aus dem zersetzten Eiweiß stammen muß, so könnte man daraus schließen, daß das Eiweiß, das bei der Tätigkeit verbraucht wird, an anderen Punkten gespart worden sei, und das wäre um so begreiflicher, als wir wissen, daß alles über ein bestimmtes Maß hinaus genossene Eiweiß gewissermaßen eine Luxuskonsumption vorstellt und daher jeden Augenblick, sobald Bedürfnisse auftreten, für diese zur Verfügung steht. Wenn wir aber sehen, daß, wie ~Voit~[752] gezeigt hat, auch im +Hungerzustande+ des Hundes durch die Arbeit im Tretrade die Stickstoffausscheidung im Harn entweder gar nicht oder nur unwesentlich vermehrt ist, dann können wir diesen Schluß nicht ziehen, und die obige Erklärung reicht nicht mehr aus.

+Dann bleibt uns noch eine Möglichkeit übrig, eine Möglichkeit, die+ ~Pflüger~ +nur gestreift hat: das ist die Vorstellung, daß bei der Arbeit ein Eiweißumsatz im Muskel stattfindet, ohne daß der Stickstoff des umgesetzten Eiweißes im Harn zur Ausscheidung kommt+.

In der Tat ist diese Vorstellung, zu der wir hier durch die Tatsachen gedrängt werden, wenn sie auch einem althergebrachten Dogma in der Physiologie direkt widerspricht, durchaus nicht so paradox, wie sie auf den ersten Blick erscheint. Dieses Dogma, das den Fortschritt in der Erkenntnis der Lebensvorgänge nicht wenig gehemmt hat, und das nur entstehen konnte, weil man sich bisher ausschließlich mit den Lebensäußerungen der höheren Tiere beschäftigt hat, besteht in dem Satz, daß die Stickstoffausscheidung im Harn ein absolutes Maß für den Eiweißumsatz im Körper sei. Aber eine solche Annahme ist wenigstens in dieser Form +durchaus unerwiesen+[753]. Mit voller Berechtigung können wir zwar sagen: der im Harn ausgeschiedene Stickstoff stammt aus der Zersetzung des Eiweißes oder seiner Derivate; wenn wir aber umgekehrt behaupten: der +gesamte+ Stickstoff der im Körper umgesetzten Eiweißverbindungen wird im Harn ausgeschieden, so haben wir dazu nicht das mindeste Recht, denn die Tatsache, daß alles über ein gewisses Maß genossene +Nahrungseiweiß+ im Körper in solche Atomgruppen umgesetzt wird, deren Stickstoff durch den Harn zur Ausscheidung gelangt, gestattet keine Verallgemeinerung, vor allen Dingen keine Uebertragung auf den Zerfall des +Zelleiweißes+, +des Biogens+. Hier liegt der Punkt, an dem bisher nicht scharf genug unterschieden worden ist. Man hat, wenn man von der Quelle der Muskelkraft sprach, nicht immer hinreichend das tote Eiweiß der Nahrung und das Zelleiweiß oder wie wir sagen, das Biogen der lebendigen Substanz begrifflich auseinander gehalten. Tun wir das aber, so zerrinnt der ganze lange Streit bei genauerer Betrachtung in nichts.

Wie wir sahen, entstehen beim Zerfall des Biogenmoleküls stickstofffreie und stickstoffhaltige Atomgruppen. Die stickstofffreien, wie Kohlensäure, Wasser, Milchsäure etc., verlassen alsbald den Körper. Aber nichts zwingt uns zu der Annahme, daß auch die stickstoffhaltigen Atomgruppen sämtlich den Körper verlassen. Die Tatsachen zwingen uns vielmehr zu der Annahme, daß der stickstoffhaltige Biogenrest, der beim Zerfall des Biogenmoleküls nach Austritt der Kohlensäure, des Wassers etc. übrig geblieben ist, unter Umständen sich auf Kosten der Nahrungsstoffe oder im Hunger auf Kosten der Reservestoffe wieder zu einem vollständigen Biogenmolekül regeneriert. Dann hätten wir einen Biogenzerfall, der keine Stickstoffausscheidung im Harn zur Folge hat. +Es gibt aber keine einzige Tatsache, die dagegen spräche, daß bei der Muskeltätigkeit das Biogenmolekül zerfällt, und daß der stickstoffhaltige Rest die verloren gegangenen stickstofffreien Atomgruppen auf Kosten der Nahrung immer wieder regenerierte. Eine solche Sparsamkeit gerade mit dem kostbaren Stickstoff würde im Gegenteil ganz im Sinne des organischen Haushaltes liegen.+

Diese Vorstellung, die uns hier zunächst als bloße Möglichkeit entgegentritt, auf die wir durch die Erfahrungen hingewiesen werden, gewinnt aber bei genauerer Betrachtung außerordentlich an Wahrscheinlichkeit.

Vor allem nämlich steht sie im Einklang mit unseren allgemeinphysiologischen Ansichten vom Wesen des Lebensprozesses und wird den Vorstellungen gerecht, die wir uns von den Vorgängen in der lebendigen Substanz auf Grund zahlloser Tatsachen machen müssen. Wie wir wissen, bilden die Körper der Eiweißgruppe nicht nur die Hauptmasse aller Stoffe, aus denen die lebendige Substanz besteht, sondern sie sind auch die einzigen von allen organischen Stoffen, aus deren Umsatz +allein sämtliche+ Leistungen des lebendigen Organismus +dauernd+ bestritten werden können. Dazu kommt, daß, wie wir schon früher sahen[754], alle anderen Stoffe, die sich sonst noch in der Zelle finden, teils zum Aufbau der Eiweißkörper und Biogene dienen, teils aus dem Umsatz derselben entstehen. Es ist also eine im höchsten Grade wahrscheinliche Arbeitshypothese, daß das Leben auf das engste an den Aufbau und den Zerfall gewisser hochkomplizierter Eiweißverbindungen gebunden ist, die wir eben deshalb als „+Biogene+“ bezeichneten. Gibt man das zu, dann wäre es aber äußerst paradox, wenn eine Steigerung, und zwar eine so enorme Steigerung der Lebensprozesse, wie sie bei angestrengter Muskeltätigkeit zum Ausdruck kommt, nicht auch notwendig mit einer Steigerung des Biogenumsatzes im Körper verbunden sein sollte. Deshalb glaubte auch ~Liebig~, der Altmeister der physiologischen Chemie, bis an sein Lebensende unermüdlich die Ansicht vertreten zu müssen, daß die Eiweißkörper, welche die Hauptmasse der organischen Muskelbestandteile bilden, welche die Hauptrolle im ganzen Lebensprozeß spielen, diejenigen Stoffe sind, deren Zersetzung die Quelle der Muskelkraft liefert, und deshalb bekämpft auch ~Pflüger~, einer der weitestblickenden unter den Physiologen, heute wieder von neuem die Vorstellung, daß die Muskeltätigkeit ohne Zerfall der Eiweißkörper bestehen könne. Wenn aber bei der Muskeltätigkeit ein gesteigerter Biogenumsatz stattfindet, und wenn trotzdem bei der Muskeltätigkeit nicht mehr Stickstoff ausgeschieden wird als in der Ruhe, dann bleibt eben nichts anderes übrig als der Schluß, daß der stickstoffhaltige Biogenrest sich wieder zum vollständigen Biogenmolekül regeneriert. In der Tat sind auch ohne ein solches Regenerationsvermögen des Biogenmoleküls die einfachsten und allgemeinsten Lebensäußerungen nicht zu verstehen. Wie wäre zum Beispiel die Tatsache des Wachstums, die Tatsache, daß lebendige Substanz immer nur von anderer lebendiger Substanz gebildet wird, anders zu begreifen als dadurch, daß das Biogenmolekül die Fähigkeit hat, nach und nach bestimmte Atome und Atomgruppen an sich zu binden, um so zu einem polymeren Molekül anzuwachsen. Jede Regeneration ferner beruht im Prinzip auf denselben Vorgängen wie jede neue Bildung. Auch die Tatsache der vollkommenen Erholung nach gänzlicher Ermüdung und manche andere Grundtatsache der lebendigen Substanz setzt unbedingt die Regenerationsfähigkeit des Biogenmoleküls voraus.

Was aber besonders wichtig ist, das ist, daß die hier entwickelte Vorstellung beiden sich unversöhnt gegenüberstehenden Auffassungen über die Quelle der Muskelkraft, soweit man die +Nahrungsstoffe+ dabei im Auge hat, gerecht wird. +Sowohl die Eiweißkörper wie auch die Kohlehydrate der Nahrung können nach dieser Auffassung als Quelle für die Muskelkraft dienen.+ Wenn die unmittelbare Energiequelle der Muskeltätigkeit in dem Zerfall und Wiederaufbau des Biogenmoleküls gelegen ist, und wenn beim Zerfall nur stickstoff+freie+ Atomgruppen das Molekül verlassen, so ist es selbstverständlich, daß auch zur Regeneration nur stickstoff+freie+ Atomgruppen verwendet werden, und die Tatsachen beweisen, daß dazu sowohl die Eiweißkörper als auch die Kohlehydrate der Nahrung dienen können, wenn auch, wie ~Pflüger~ gezeigt hat, bei gemischter Nahrung und genügender Eiweißzufuhr das Eiweiß den Vorzug erhält. So ist die unbestreitbare Tatsache, daß auch bei starker Muskeltätigkeit die Eiweißnahrung bis zu einem gewissen Grade durch Kohlehydrate vertreten werden kann, ohne weiteres verständlich, und es ist ebenso berechtigt, zu sagen: die Kohlehydrate der Nahrung liefern die Quelle der Muskelkraft, wie zu behaupten: die Eiweißkörper der Nahrung leisten diesen Dienst. Beide können dieselbe Rolle spielen, aber eben nur dadurch, daß sie dem Biogenrest die stickstofffreien Atomgruppen zu seiner Regeneration zur Verfügung stellen, denn der +funktionelle+ Stoffwechsel erstreckt sich nur auf die stickstoff+freien+[755] Seitenketten des Biogenmoleküls, nicht auf den stickstoffhaltigen Kern. +Aber immer liegt die Energiequelle des Muskels im funktionellen Zerfall des Biogenmoleküls und bleibt dieselbe, ob der Muskel sein Material für die Regeneration des Biogenrestes aus dem Eiweiß oder aus dem Kohlehydrat und Fett der Nahrung bezieht.+

Die hier erörterte Auffassung, nach der die Energieentfaltung bei der Muskelbewegung aus dem funktionellen Zerfall und Wiederaufbau des Muskelbiogens stammt, besitzt den höchsten Grad von Wahrscheinlichkeit, den eine wissenschaftliche Erklärung haben kann. Sie entspringt den Forderungen unserer allgemein-physiologischen Erfahrungen, sie ist imstande, alle bekannten Tatsachen verständlich zu machen, und steht mit keiner einzigen Tatsache im Widerspruch.

Ihr Wert wird sich auch zeigen, wenn wir das +Problem der spezielleren Energiewechselmechanik bei der Bewegung der kontraktilen Substanzen+ etwas näher ins Auge fassen.

d) Theorie der Kontraktions- und Expansionsbewegungen.

Ohne auf die schier zahllosen Theorien, die über den Mechanismus der Muskelkontraktion aufgestellt worden sind, im einzelnen einzugehen, können wir unter den wichtigeren der in der neueren Physiologie geäußerten Auffassungen zwei wesentlich verschiedene Gruppen bemerken. Daß es die chemische Energie ist, welche die Quelle für die Muskelleistungen liefert, darüber herrscht allgemeine Einstimmigkeit, und kann auch nach unseren Vorstellungen über den Lebensvorgang kein Zweifel bestehen. Während aber nach der Meinung einiger Physiologen die mechanische Energie der Muskelarbeit direkt aus dem Umsatz chemischer Energie hervorgeht, wird nach der Ansicht anderer die chemische Energie bei der Muskelkontraktion erst auf dem Umweg durch Wärme in mechanische Energie übergeführt. Die erstere Ansicht wird von ~Pflüger~[756], ~Fick~[757] und anderen[758] vertreten, die letztere besonders von ~Engelmann~[759].

Wir wählen zum Ausgangspunkt für unsere Betrachtung am besten ~Engelmann~s thermo-dynamische Theorie der Kontraktionsbewegungen. ~Engelmann~ sieht eine Schwierigkeit bei der direkten Herleitung der Muskelarbeit aus chemischer Energie in folgendem Umstand. Berechnet man aus der vom Muskel produzierten Energiemenge auf Grund der Annahme, daß dieselbe durch Verbrennung von Kohlehydraten geliefert werde, unter Zugrundelegung einer Verbreitungswärme von rund 4.000 Kalorien pro Gramm Kohlehydrat, die Menge von Substanz, die für die Leistung des Muskels bei einer Zuckung nötig ist, so findet man, daß sie eine ganz erstaunlich geringe ist im Verhältnis zur Masse des Muskels. ~Engelmann~ berechnet, daß nur etwa ein Viermillionstel der ganzen Masse als Quelle für die bei einer Zuckung gelieferte Energie in Betracht kommen kann. Bei dem großen Wassergehalt der Muskeln, den er auf etwa 70–80 Proz. annimmt, hält er es daher für unverständlich, wie durch die direkte Wirkung der nur am Orte wirkenden chemischen Energie einer so geringen Menge von wirksamer Substanz eine so ungeheure passive Masse in Bewegung gesetzt werden kann. Er hält das letztere nur für möglich, wenn die chemische Energie erst in Wärme umgesetzt wird, die sich überallhin verbreiten kann und daher in ihrer Wirkung nicht auf ihren Entstehungsort beschränkt ist. Die Umformung eines Teils der Wärme in mechanische Energie kommt nach der Vorstellung ~Engelmann~s durch Verkürzung quellungsfähiger Elemente infolge der Erwärmung zustande[760]. Bei der letzteren Annahme stützt er sich einerseits auf die Tatsache, daß alle positiv-einachsig-doppeltbrechenden Substanzen, wenn sie quellbar sind, bei der Quellung sich in der Richtung der optischen Achse verkürzen, und anderseits auf den Umstand, daß quellbare Körper stärker quellen, wenn sie erwärmt werden. Im Muskel haben wir aber nach ~Engelmann~s Untersuchungen in der anisotropen Substanz positiv-einachsig-doppeltbrechende Elemente, und wie ~Engelmann~ ebenfalls gezeigt hat, geht bei der Kontraktion des Muskels aus der isotropen, dünnflüssigeren Masse des Muskelsegments flüssige Substanz in die festere Masse der anisotropen Schicht über, so daß diese an Volumen zunimmt. ~Engelmann~ stellt sich daher vor, daß die Elemente der anisotropen Muskelsubstanz, die er als „Inotagmen“ bezeichnet, bei der Muskelerregung infolge der aus chemischer Energie stammenden Wärme quellen und sich verkürzen, so daß eine Zuckung des Muskels erfolgt. Besonders anschaulich macht ~Engelmann~ seine Vorstellung durch einen Versuch, bei dem die Kontraktion des Muskels nach dem thermo-dynamischen Prinzip durch Wärmequellung und Verkürzung einer Darmsaite nachgeahmt wird. In einem mit Wasser gefüllten Becherglase befindet sich in Verbindung mit einem Schreibhebel eine aufgespannte Violinsaite, die umgeben ist von einer Drahtspirale. Durch Schließung eines Stromes kann die Drahtspirale erwärmt werden, so daß sich die Wärme der Darmsaite mitteilt. Die Folge davon ist, daß sich die Darmsaite durch Quellung verkürzt und durch Hebung eines Gewichts eine gewisse Arbeit leistet. Bei Oeffnung des Stromes und Abkühlung der umgebenden Drahtspirale erfolgt dann wieder eine Streckung der Saite. Durch seine geniale Einfachheit macht dieser Versuch die ~Engelmann~sche Auffassung außerordentlich anschaulich, und es ist nicht zu leugnen, daß er dadurch auf den ersten Blick sehr für die thermo-dynamische Theorie einnimmt. Dennoch lassen sich mehrfache Bedenken gegen diese Theorie geltend machen, und in der Tat sind auch besonders von Fick[761] gegen ~Engelmann~s Auffassung bereits verschiedene, schwerwiegende Einwände erhoben worden.

Es ist nicht notwendig, hier alle Schwierigkeiten zu erörtern, die sich der Annahme der ~Engelmann~schen Theorie entgegenstellen. Nur +eine+ Schwierigkeit mag kurz hervorgehoben werden, weil uns ihre Betrachtung hinüberleitet zu einer anderen Auffassung, die sich auf Grund der mikroskopischen Tatsachen den chemischen Theorien der Muskelkontraktion anschließt. Wir müssen nämlich von einer Theorie der Muskelkontraktion fordern, daß ihr +Prinzip+ nicht bloß für die Erklärung der Muskelbewegung, sondern auch für die Erklärung aller anderen Formen der Kontraktionsbewegungen, d. h. also auch für die Protoplasmabewegung und Flimmerbewegung, Gültigkeit besitzt. „Da dieselben durch alle Uebergänge unter sich und mit der Muskelbewegung verbunden sind, muß dasselbe Erklärungsprinzip bei allen Anwendung finden können.“ Dieser ersten und obersten Forderung, die ~Engelmann~ selbst aufstellt, entspricht aber die obige Theorie nicht ganz. Sie ist z. B. nicht imstande, die Bewegungen amöboider Protoplasmamassen zu erklären. Gerade diese einfachste aller Kontraktionsbewegungen macht der ~Engelmann~schen Auffassung unüberwindliche Schwierigkeiten. Um die Tatsachen der amöboiden Bewegung mit seiner Theorie in Einklang zu bringen, ist ~Engelmann~[762] zu der Annahme gezwungen, daß auch im amöboiden Protoplasma kontraktile Elemente vorhanden sein müssen, die eine langgestreckte Form haben und in der Weise quellbar sind, daß sie bei der Quellung kugelig werden. Allein diese Annahme läßt sich einerseits wohl kaum begründen, anderseits ist sie auch nicht imstande, die Tatsachen wirklich zu erklären. Trotz genauer Untersuchung ist es nämlich nicht gelungen, im amöboiden Protoplasma ähnliche doppeltbrechende Elemente zu finden, wie in den faserig differenzierten Formen der kontraktilen Substanz. Die Beobachtung, daß beim +Actinosphaerium+ die Pseudopodien einen doppeltbrechenden Achsenstrang haben, ist nicht verwendbar, weil der Achsenstrahl der +Actinosphaerium+-Pseudopodien überhaupt nichts mit der Kontraktion zu tun hat, sondern nur eine Gleitbahn vorstellt, auf der das kontraktile Protoplasma strömen kann, analog den Radiolarienskelettstrahlen, wie sie besonders bei der Gruppe der +Acanthometriden+ sehr verbreitet sind. Aber selbst wenn das kontraktile Protoplasma der Rhizopoden etc. aus lauter langgestreckten und bei der Quellung kugelig werdenden Elementen bestände, wäre auf Grund dieser Annahme das Ausstrecken so außerordentlich langer und dünner fadenförmiger Pseudopodien, wie sie die meisten Foraminiferen und Radiolarien und zahllose Rhizopodenformen des Süßwassers charakterisieren, vollkommen unbegreiflich. Und dennoch ist die Bildung dieser Pseudopodienformen nichts anderes als die Ausstreckung der kürzeren, stumpfen oder zerfetzten Ausläufer einer +Amöbe+ oder eines +Leukocyten+. Aber selbst die Bildung dieser Pseudopodien kann man sich nach der ~Engelmann~schen Auffassung nicht erklären. Wie sollte man sich das Zustandekommen einer auch nur einigermaßen bemerkenswerten Formveränderung des +Amöben+körpers durch bloße Streckung zahlloser, in ihrer Größe weit unter der Grenze der Wahrnehmbarkeit befindlicher Elemente vorstellen, die, wie ~Engelmann~ selbst annimmt, regellos nach allen Richtungen durcheinanderliegen? Diese Schwierigkeiten sind unüberwindlich.

Hier sind wir aber gerade bei dem Punkte angelangt, an dem das Problem der Kontraktionsbewegungen am ersten mit Aussicht auf Erfolg in Angriff genommen werden kann. In der amöboiden Zelle haben wir die primitivste Form der kontraktilen Substanz; hier liegen die Verhältnisse unleugbar viel einfacher als bei den faserig entwickelten Formen mit ihren komplizierten Substanzdifferenzierungen. Dazu kommt noch, daß wir an den freilebenden und verhältnismäßig großen Protoplasmamassen der amöboiden Zellen unvergleichlich viel leichter die Bewegungen des lebendigen Objekts experimentell untersuchen können, als an den sehr kleinen Bestandteilen des Muskels, die, aus der Kontinuität mit den Nachbarn getrennt, unfehlbar in kürzester Zeit zugrunde gehen.

Gehen wir daher aus von der amöboiden Bewegung der nackten Protoplasmamassen[763]. Was allen Kontraktionsbewegungen gemeinsam ist, das ist, wie wir früher[764] gesehen haben, der Wechsel von zwei entgegengesetzten Phasen, einer Kontraktionsphase, bei der die Oberfläche im Verhältnis zur Masse verkleinert wird, und einer Expansionsphase, bei der die Oberfläche wieder vergrößert wird. Bei der amöboiden Bewegung äußert sich die Expansionsphase in der Ausstreckung und die Kontraktionsphase in der Einziehung der Pseudopodien und dem Streben nach Kugelgestalt (Fig. 301). Der Wechsel zwischen beiden bildet den Gesamtvorgang der amöboiden Bewegung. Stellen wir uns daher zunächst einen nackten Protoplasmatropfen vor, etwa eine +Amöben+zelle, so verhält sich, wie wir wissen, diese Protoplasmamasse physikalisch wie eine Flüssigkeit. Ihre Bewegungen müssen also, wie vor allem ~Berthold~[765] in konsequenter Weise für zahlreiche spezielle Fälle durchgeführt hat, den allgemeinen Gesetzen tropfbarer Flüssigkeiten gehorchen. Physikalisch betrachtet ist aber jede Bewegung eines Flüssigkeitstropfens der Ausdruck von Veränderungen seiner Oberflächenspannung, d. h. der Kohäsionsenergie, mit der sich bei einem freischwebend gedachten Tropfen die einzelnen Teilchen untereinander anziehen. Ist die Oberflächenspannung an allen Punkten der Oberfläche gleich groß, so nimmt der Tropfen Kugelform an. Wird sie an einer Stelle durch irgendwelche Vorgänge vermindert, so erfolgt hier infolge des Druckes von den anderen Seiten her eine Vorwölbung des Tropfens, die so lange wächst, bis ein neuer Gleichgewichtszustand hergestellt ist. Wird die Oberflächenspannung an der vorgewölbten Stelle wieder größer, so geht die Protuberanz in entsprechendem Maße wieder zurück. Demnach ist die Kugelgestalt einer +Amöben+zelle der Ausdruck für eine an der ganzen Oberfläche gleich große Oberflächenspannung, die Ausstreckung von Pseudopodien an einzelnen Stellen der Oberfläche das Kriterium für eine Verminderung der Oberflächenspannung an diesen Punkten. +Das Problem der amöboiden Bewegung, in dieser Weise präzisiert, gipfelt also in der Frage, aus welchen Bedingungen heraus einerseits eine Verminderung der Oberflächenspannung (Ausstreckung der Pseudopodien) und anderseits wieder eine Erhöhung der Oberflächenspannung (Einziehung der Pseudopodien und Streben nach Kugelform) zu stande kommt.+

Ueber +die Bedingungen für die Verminderung der Oberflächenspannung+ geben uns die bereits früher besprochenen Versuche ~Kühne~s[766] an +Amöben+ und +Myxomyceten+ Aufschluß. Wenn ~Kühne~ einen Tropfen mit +Amöben+ in ein sauerstofffreies Medium brachte, das im übrigen indifferent war, wie etwa Wasserstoff, so blieb die amöboide Bewegung allmählich stehen, und die +Amöben+ verharrten in den Gestalten, die sie gerade beim Kriechen angenommen hatten. Ließ er aber nunmehr wieder Sauerstoff hinzutreten, so begann die Bewegung von neuem, es wurden neue Pseudopodien ausgestreckt, und die +Amöben+ krochen weiter. Nicht minder deutlich sind die Versuche ~Kühne~s an Myxomycetenplasmodien. Kühne brachte ein Klümpchen eines eingetrockneten +Didymium+plasmodiums in ein Kölbchen, das mit sauerstofffreiem Wasser gefüllt war. In diesem Zustande blieb jede Pseudopodienentwicklung tagelang aus. Ließ er indessen einige kleine Luftblasen in das Kölbchen hineintreten, so begann die Pseudopodienausbreitung sofort, und nach fünf Stunden hatte sich das Protoplasmaklümpchen an der Innenwand des Kölbchens zu einem reichverzweigten Netzwerk ausgestreckt. +Hiernach liegt es auf der Hand, daß es die chemische Einfügung des Sauerstoffs in die lebendige Substanz sein muß, welche die Oberflächenspannung an bestimmten Stellen herabsetzt und so zur Pseudopodienbildung führt. Bei einseitiger Einwirkung des Sauerstoffs muß dieses Prinzip zur positiven Chemotaxis führen, wie sie auch tatsächlich durch+ ~Stahl~[767] +bei nackten Protoplasmamassen nachgewiesen worden ist.+ Bezüglich der Art und Weise, wie die Aufnahme des Sauerstoffs aus dem Medium die Oberflächenspannung des Protoplasmatropfens vermindert, werden wir uns jedenfalls zu denken haben, daß durch die chemische Einfügung des Sauerstoffs in die lebendige Substanz mit der Veränderung der chemischen Zusammensetzung die Kohäsion des Protoplasmas gelockert wird.