Part 82

Es liegt auf der Hand, daß dieser Satz für die Tierwelt in gleichem Maße gilt, wie für die Pflanzenwelt. Aus der ursprünglichen, in der Pflanze verfügbaren chemischen Energie werden nicht nur die mannigfaltigen nach außen hin gehenden Leistungen der Pflanze bestritten, sondern es wird auch eine bedeutende Menge als chemische Energie in den organischen Verbindungen des Pflanzenkörpers aufgespeichert. Die komplizierten organischen Verbindungen aber liefern dem Pflanzenfresser die Nahrung, während das Fleisch des Pflanzenfressers wieder dem Fleischfresser den Lebensunterhalt gewährt. So gelangt also mit der Pflanzennahrung die Energie als chemische Energie in die Tierwelt und liefert die Energiewerte, aus denen sich die Leistungen des durch seine mächtige äußere Energieentfaltung von den Pflanzen so charakteristisch unterschiedenen Tierkörpers herleiten. In der Tat bildet die mit der Nahrung in den Tierkörper eingeführte chemische Energie, abgesehen von der geringen Menge der von außen auf alle Organismen einwirkenden Wärme, die einzige Energiequelle des Tierkörpers. Die Probe auf diesen Satz ist durch die kalorimetrischen Untersuchungen von ~Helmholtz~, ~Dulong~, ~Rosenthal~ und später besonders durch die sehr genauen Arbeiten von ~Rubner~[738], in wünschenswertester Weise geliefert worden. Drückt man auf Grund kalorimetrischer Verbrennungen den chemischen Energiewert der Nahrung im Wärmemaß aus, so bekommt man ebensoviel Kalorien, wie das Tier liefert, wenn alle seine Energieproduktion sich lediglich in Wärmeabgabe äußert. Die Differenzen zwischen der Wärmemenge, die durch Verbrennung der Nahrung bis zu chemisch energiefreien Stoffen geliefert wird, und der Wärmemenge, die das Tier bei gleicher Nahrung in der Ruhe produziert, sind bei den Versuchen ~Rubner~s so gering, daß sie vollkommen innerhalb der unumgänglichen technischen Fehlergrenzen gelegen sind, und wäre es überhaupt noch nötig, in unserer Zeit die Gültigkeit des Gesetzes von der Erhaltung der Energie auch für die lebendige Natur zu beweisen, so würde der beste Beweis dafür in den kalorimetrischen Versuchen ~Rubner~s gelegen sein.

Mit der Abgabe der Wärme oder mechanischen Arbeit von seiten des Tierkörpers ist der Weg der Energie durch die Organismenwelt beendigt. Chemische Energie, die weiter verfügbar wäre, gibt der Tierkörper, abgesehen von der mit den Geschlechtszellen bei der Fortpflanzung übertragenen Menge, nicht nach außen ab. Die Stoffe, die den Tierkörper verlassen, wie Wasser, Kohlensäure etc., sind sämtlich solche Verbindungen, die in dieser Form keine chemischen Energiewerte mehr besitzen, und es bedarf erst wieder der Einfuhr des Lichts in die grüne Pflanzenzelle, damit diese aus jenen Stoffen verfügbare chemische Energie schaffen kann. So ist der Kreislauf des Energiewechsels zwischen lebendiger und lebloser Natur geschlossen. Das Licht macht in der Pflanzenzelle chemische Energie verfügbar. Aus dieser chemischen Energie stammen alle chemischen, mechanischen, thermischen Leistungen der Pflanze in komplizierter Deszendenz ab. Der Pflanzenfresser nimmt die chemische Energie, die in den organischen Verbindungen der Pflanze aufgespeichert ist, mit der Nahrung in seinen Körper auf und liefert mit den Stoffen seiner Leibessubstanz selbst wieder dem Fleischfresser die unentbehrliche Quelle chemischer Energie, aus der die gesamte thermische und mechanische, im gegebenen Falle auch photische und elektrische Energie sich herleitet, die der Tierkörper als Wärme, als mechanische Energie der Muskelbewegung oder auch als Licht und Elektrizität nach außen hin abgibt. Aus den an chemischer Energie armen Stoffen, der Kohlensäure und dem Wasser aber, die den Tierkörper verlassen, schafft die Pflanzenzelle unter Einwirkung der Lichtstrahlen von neuem chemische Energie, und so beginnt der Kreislauf von vorn.

b) Das Prinzip des chemischen Energieumsatzes in der Zelle.

So klar hiernach das Bild des organischen Energiewechsels in seinen groben Umrissen vor uns liegt, so dunkel sind uns noch die Einzelheiten desselben. Es liegt das nicht allein an unserer lückenhaften Kenntnis des Stoffwechsels in der lebendigen Substanz, sondern zum großen Teil auch an dem noch nicht abgeschlossenen Ausbau, den die allgemeine Energielehre in der Physik und Chemie erfahren hat. Vorgänge, die wir in bezug auf ihre stoffliche Seite bis in die feinsten Einzelheiten hinein kennen, sind in bezug auf ihren Energieumsatz vielfach noch völlig dunkel. So wissen wir z. B. von vielen Arbeitsleistungen, die wir bei chemischen Umsetzungen beobachten, noch gar nicht einmal, ob die dabei freiwerdende mechanische Energie direkt aus Umwandlung chemischer Energie stammt oder erst auf dem Wege durch andere Energieformen, wie Wärme, Elektrizität, osmotische Energie etc., entsteht. Ueberhaupt ist die direkte Umwandlung chemischer Energie in mechanische bisher noch nicht genügend Objekt des Studiums gewesen, so genau und eingehend man dem gegenüber die Umwandlung chemischer Energie in Wärme und Elektrizität untersucht hat. Ja dieser Umstand hat sogar vielfach zu dem Glauben verführt, daß chemische Energie überhaupt nicht direkt in mechanische übergehen könne, sondern nur etwa durch Vermittelung von Wärme, eine Vorstellung, die vollkommen unbegründet ist. Dazu kommt, um eine Verständigung noch zu erschweren, der Umstand, daß die Begriffe der einzelnen Energieformen durchaus nicht fixiert sind, daß z. B. die Ausdrücke: molekulare Energie, mechanische Energie, Oberflächenenergie etc. in sehr verschiedener Weise verwendet werden, ein Umstand, der daraus resultiert, daß die Beziehungen, die zwischen den einzelnen Energieformen obwalten, bisher nur unvollkommen aufgeklärt sind. Demnach liegt es auf der Hand, daß die speziellere Energetik der lebendigen Substanz vorläufig noch eins der dunkelsten Gebiete der Physiologie repräsentiert. Was wir bis jetzt davon wissen, sind nur ganz vereinzelte und unzusammenhängende Tatsachen.

Als feststehend haben wir die allgemeine Tatsache zu betrachten, daß die gewaltigen Leistungen des Organismus alle in letzter Instanz aus chemischer Energie stammen. Damit ist indessen nicht gesagt, daß jede Leistung im Momente ihres Zustandekommens +unmittelbar+ aus chemischer Energie entspringt. Es gibt zahlreiche Leistungen, die erst auf Umwegen aus chemischer Energie entstammen. Für das Pflanzenreich hat ~Pfeffer~[739] dieses Verhältnis besonders beleuchtet. So ist es z. B. sehr häufig, daß beim Stoffwechsel chemische Energie zunächst in potentielle mechanische Energie übergeht und als Spannkraft aufgespeichert wird, um bei bestimmter Gelegenheit erst in die kinetische Energie einer mechanischen Leistung umgesetzt zu werden. Die springenden Früchte und Samen gewisser Pflanzen liefern Beispiele dafür. Die chemische Energie des Wachstums ist hierbei zunächst in Form mechanischer Spannkraft aufgehäuft worden, und diese geht erst bei Berührung der Frucht in lebendige Bewegung über: die Frucht platzt auf und schleudert mit großer Gewalt die Samenkörner heraus. Analoge Fälle der +mittelbaren+ Abstammung einer Leistung aus chemischer Energie gibt es mehrfach in der Pflanzenwelt wie in der Tierwelt. Immerhin aber stammen vielleicht die meisten Leistungen des Organismus unmittelbar aus der Umsetzung chemischer Energie.

Die wesentlichen Leistungen, in denen sich die Energieproduktion der Zelle äußert, zeigen sich in der Erzeugung von mechanischer Energie und Wärmeentwicklung. Die Produktion von Licht und Elektrizität ist viel beschränkter. Die Hauptmasse jeder dieser Energieformen aber stammt, soweit wir bis jetzt wissen, direkt aus der Umformung chemischer Energie, wenn auch die speziellen Umsetzungen, die daran beteiligt sind, vorläufig noch völlig unbekannt bleiben. Wir müssen uns daher, wenn wir überhaupt einen Blick in das Energiegetriebe der Zelle gewinnen wollen, zunächst an das Hauptgesetz erinnern, das den Energiewechsel bei chemischen Umsetzungen beherrscht, und das wir in dem Satze fanden: Werden bei einem chemischen Prozeß stärkere Affinitäten gebunden als getrennt, so wird Energie für Leistungen verfügbar; werden dagegen stärkere Affinitäten getrennt als gebunden, so verläuft der Prozeß mit Energieverbrauch[740]. Nur wenn wir diese Tatsache fest im Auge behalten, dürfen wir hoffen, allmählich tiefere Einblicke in die Wege des organischen Energieumsatzes zu erlangen.

Das allgemeine Fundamentalprinzip, auf dem der organische Energieumsatz beruht, ergibt sich unter Berücksichtigung dieses Satzes aus den bekannten Tatsachen des Stoffwechsels der lebendigen Substanz bereits mit voller Klarheit: Wir haben in der lebendigen Substanz gewisse Verbindungen mit starken chemischen Affinitäten. In die lebendige Zelle werden von außen her weitere chemische Affinitäten mit der Nahrung und dem Sauerstoff eingeführt. Wir wissen ferner, daß diese eingeführten einfacheren Stoffe verwendet werden zum Aufbau komplizierterer und außerordentlich komplizierter Verbindungen. Dabei geht die chemische Energie, die in die lebendige Substanz eingeführt worden ist, in Form von potentieller Energie mit in diese komplizierten Verbindungen über und hilft das Gefüge derselben lockern. So kommt es, daß das Molekül der hypothetisch von uns angenommenen Biogene eine außerordentlich labile Konstitution gewinnt, d. h. daß seine intramolekulare Wärme sehr groß wird[741]. Infolgedessen neigt das Biogenmolekül zum Zerfall und explodiert teils schon spontan, teils auf geringe äußere Reize hin. Dieser explosive Zerfall beruht auf einer Umlagerung der Atome, wobei im Bereich einzelner Atomgruppen des großen Biogenmoleküls, wie bei allen explosiblen Körpern, stärkere Affinitäten gebunden werden, als vorher im labilen Molekül gebunden waren. Es wird also die Summe aller dissimilatorischen Prozesse im ganzen genommen mit bedeutender Energieproduktion verknüpft sein müssen. Schließlich wissen wir, daß die aus diesem Zerfall des Biogens hervorgehenden Verbindungen, soweit sie den Körper verlassen, wie Kohlensäure, Wasser etc., kaum noch nennenswerte chemische Energiemengen enthalten, während die im Körper zurückbleibenden Verbindungen, die Biogenreste, wieder chemische Affinitäten zu den aufgenommenen Stoffen besitzen, die sie auf Kosten derselben binden. Die dabei verfügbare Energiemenge wird wieder zur Auflockerung der Biogenmoleküle verwendet, und so schließt sich hier die Kette des Energieumsatzes in der lebendigen Substanz. +Das ihm zugrunde liegende Prinzip ist danach klar: es ist ein fortwährendes Aufspeichern potentieller chemischer Energie und ein Ueberführen derselben in andere Energieformen; die Quelle der chemischen Energie ist die Nahrung und der Sauerstoff, das Betriebskapital die chemische Energie, die jedes winzige Tröpfchen lebendiger Substanz von seinen Vorfahren überkommen hat, und das Ergebnis sind die energetischen Leistungen der lebendigen Substanz.+

Die Energieverhältnisse, die sich bei Einwirkung von Reizen in der lebendigen Substanz entwickeln, werden auf Grund dieses Prinzips in ihren allgemeinen Zügen verständlich. In denjenigen Fällen, in denen wir eine dissimilatorische Erregung als Reizwirkung haben, liegen die Dinge am einfachsten. Es handelt sich ja, wie wir an anderer Stelle sahen[742], dabei nur um eine Steigerung der schon spontan sich vollziehenden Leistungen. Die potentielle Energie, die in den labilen Biogenmolekülen aufgehäuft ist, wird schon spontan in gewissem Maße in aktuelle Energie übergeführt, indem beim dauernden Zerfall die Atome unter Umlagerung durch stärkere Affinitäten aneinander gebunden werden. Daß gewisse äußere Einwirkungen, wie sie die Reize vorstellen, durch Erschütterungen der Atome im Biogenmolekül die intramolekulare Bewegung derselben steigern und dadurch mehr Gelegenheit zu Umlagerungen und zum explosiven Zerfall der Biogenmoleküle geben, ist ohne weiteres verständlich, und so bedarf die Steigerung der Leistungen unter der Einwirkung gewisser Reize weiter keiner Erklärung. Auch diejenigen Fälle der Reizwirkungen, in denen es sich um eine dissimilatorische Lähmung handelt, bedürfen kaum einer weiteren Erörterung, denn alle diejenigen Reize, welche die intramolekulare Bewegung der Atome im Biogenmolekül verringern oder die Umlagerung und Vereinigung bestimmter Atome in irgendeiner Weise hindern, wie etwa die Kälte oder gewisse chemische Stoffe, müssen selbstverständlich auch die normalen Leistungen der Zelle herabsetzen[743]. Allein nicht alle Leistungen der lebendigen Substanz sind mit der dissimilatorischen Phase des Stoffwechsels verknüpft. Manche wichtige Lebensäußerungen laufen gerade mit dem assimilatorischen Aufbau des Biogens Hand in Hand. So werden also assimilatorisch erregende Reize, wie wir sie bisher allerdings nur in der gesteigerten Nahrungszufuhr kennen, derartige Lebensäußerungen steigern, indem sie mehr Gelegenheit für die Bildung neuer Biogenmassen liefern, und umgekehrt werden assimilatorisch lähmende Reize die entgegengesetzte Wirkung hervorrufen. Gerade diejenigen Lebensäußerungen, die mit der assimilatorischen Phase des Stoffwechsels verknüpft sind und durch vermehrte Nahrungszufuhr gesteigert werden, verdienen in Zukunft ein besonderes Interesse, nachdem sie so lange auf Kosten der viel augenfälligeren mit der Dissimilation verbundenen Leistungen vernachlässigt worden sind.

Mit dieser Vorstellung von der Wirkung der Reize ist indessen nicht gesagt, daß die infolge einer Reizung sich an bestimmten Leistungen äußernde Veränderung des Energiegetriebes immer direkt und allein aus der Erregung oder Lähmung dieses oder jenes Gliedes der Stoffwechselkette stammt. So folgt z. B. dem explosiven Zerfall des Biogenmoleküls nach unserer Vorstellung immer die Bildung der freigewordenen Affinitäten des Biogenrestes, d. h. seine Regeneration, auf dem Fuße nach. Wir werden also darauf Rücksicht nehmen müssen, daß unter gewissen Umständen im Reizerfolg nicht bloß die durch den Zerfall der komplizierten Verbindungen frei werdende Energiemenge enthalten ist, sondern daß diese Energiemengen modifiziert werden durch den bei den unmittelbaren Folgevorgängen des Zerfalls stattfindenden Energieumsatz, so daß das Endresultat immer nur die Resultante aus verschiedenen Komponenten repräsentiert. Dasselbe gilt von den anderen Fällen der Reizwirkungen. Das Energiegetriebe in der Zelle ist eben in allen seinen Gliedern außerordentlich eng verkettet. Das geht mit Notwendigkeit aus den früher erörterten Tatsachen des Stoffwechsels hervor. Die ungeheure Schwierigkeit, den feineren Energieumsatz, der bei einer gegebenen Leistung, sei es spontan, sei es auf Reizung hin, abläuft, in seinen Einzelheiten zu verfolgen, liegt demnach auf der Hand, und es ist daher bei den spärlichen Untersuchungen, die bisher auf diesem Gebiete vorliegen, zur Zeit schlechterdings unmöglich, die Energetik auch nur der äußerlich am deutlichsten hervortretenden Leistungen der Zelle, wie ihre Lichtentwicklung, ihre Elektrizitätsproduktion, ihre Entfaltung mechanischer Energie in den verschiedenen Bewegungsformen, bis in ihre einzelnen Komponenten hinein zu analysieren. Die überaus interessanten Vorgänge des Energieumsatzes, der sich in den einzelnen inneren und äußeren Leistungen der lebendigen Zelle abspielt, tiefer zu analysieren, wird daher als eine der anregendsten Aufgaben der künftigen Physiologie vorbehalten bleiben.

c) Die Energiequelle der Muskelarbeit.

Wenn wir sagen müssen, daß bisher über die Mechanik des Energiegetriebes in der lebendigen Substanz im allgemeinen nur spärliche Untersuchungen von der Physiologie angestellt worden sind, so gilt diese Bemerkung von +einem+ Gebiet der Energieproduktion nicht. Das sind die +Kontraktions-+ und +Expansionsbewegungen+. Vor allem die Mechanik der Muskelkontraktion, bei der die Energieentfaltung der lebendigen Substanz in hervorragendster und erstaunlichster Gewalt zum Ausdruck kommt, hat von alten Zeiten her den Scharfsinn der Physiologen in lebhaftestem Maße beschäftigt, und die Zahl der Theorien, die über die Mechanik der Muskelbewegung aufgestellt worden sind, ist keine geringe. Es ist ein interessantes Stück Entwicklungsgeschichte des menschlichen Denkens, das sich in diesen Theorien von den Zeiten ~Galen~s an bis in unsere Tage hinein widerspiegelt, und es gewährt einen historischen Genuß, diese Theorien von ihren naivsten Anfängen an zu verfolgen. Wer Interesse an diesem Kapitel aus der Geschichte der Physiologie nimmt, der findet die Literatur der älteren und ältesten Theorien bis zum vorigen Jahrhundert zusammengestellt bei ~Haller~[744]. Die späteren Theorien der Muskelbewegung hat ~Hermann~[745] in seinem Handbuch der Physiologie im wesentlichen angeführt, und die neueren Anschauungen, soweit sie größeres Interesse besitzen, sind gesammelt und kritisch beleuchtet in einer Arbeit, die das alte Problem von vergleichend-zellularphysiologischer Seite in Angriff genommen hat[746].

Die Muskelarbeit ist zweifellos diejenige Leistung in der ganzen Organismenwelt, bei der in kürzester Zeit der größte Energieumsatz stattfindet. Die Energiemengen, die bei der Muskeltätigkeit frei werden, erreichen bekanntlich ganz erstaunliche Werte. Es liegt daher zunächst die Frage nahe, +welches die Quelle für die in der Muskeltätigkeit frei werdenden Energiewerte ist+.

Daß es chemische Energie sein muß, liegt auf der Hand, da ja der Tierkörper ausschließlich aus chemischer Energie seine Leistungen bestreitet. Aber die Frage ist, welcher von den in den Körper eingeführten Nahrungsstoffen durch seine Umsetzung die zur Muskeltätigkeit nötige chemische Energie liefert. Sind es die Eiweißkörper, oder sind es die Kohlehydrate und Fette, deren Umsetzung im Körper die Energiequelle für die Muskelarbeit bildet?

Um diese Frage ist ein heftiger Kampf geführt worden. Die ursprüngliche und sehr einleuchtende Lehre ~Liebig~s[747], daß das Eiweiß als der Hauptbestandteil des Muskels auch die Quelle seiner Leistungen sein müsse, ist schon zu seinen Lebzeiten befehdet worden, und jahrzehntelang glaubte man die richtige Lösung des Problems gefunden zu haben. Die Beweisführung, die zu dieser bis gegen das Ende des vorigen Jahrhunderts geltenden Vorstellung geführt hatte, ist interessant genug. Man hatte nämlich folgende Ueberlegung angestellt: Liegt die Quelle der Muskelkraft in der Zersetzung des Eiweißes, so muß bei angestrengter Muskeltätigkeit der Eiweißumsatz gesteigert sein. Da man nun in der Stickstoffausscheidung durch den Harn einen absoluten Maßstab für den Umfang des Eiweißumsatzes im Körper zu besitzen glaubte, so schien die Frage entschieden zu sein, wenn man den Stickstoffgehalt im Harn bei der Ruhe und bei angestrengter Muskeltätigkeit miteinander verglich. War er bei der Arbeit bedeutend erhöht, so konnte das nur von dem vermehrten Eiweißumsatz herrühren; war er der gleiche, so war die Quelle der Muskelkraft nicht im Eiweiß, sondern in den stickstofffreien Nahrungsstoffen zu suchen. Das Problem war also in schärfster Weise zugespitzt, und so konnte die Entscheidung nicht auf sich warten lassen. ~Fick~ in Gemeinschaft mit ~Wislicenus~[748] zeigten an sich selbst und ~Voit~[749] am Hunde, +daß die Stickstoffausscheidung im Harn auch bei der größten Muskelanstrengung nicht bemerkenswert gesteigert wird+.

Damit schien die Frage in exaktester Form gelöst. Man schloß, daß die Eiweißzersetzung nicht die ausschließliche Quelle der Muskelkraft sein könne. Von den stickstofffreien Nahrungsstoffen kommen vor allem die Kohlehydrate und eventuell auch die Fette in Betracht, und in der Tat ist bekannt, daß bei angestrengter Muskeltätigkeit das im Muskel aufgespeicherte Glykogen verschwindet, um sich erst wieder in der Ruhe anzuhäufen. +So wurde infolge dieser scheinbar durchaus einwandsfreien Beweisführung die Ansicht allgemein angenommen, daß die Quelle der Muskelkraft hauptsächlich in der Zersetzung der Kohlehydrate gelegen sei.+

Allein die Vorstellung, daß das Eiweiß bei der angestrengten Tätigkeit der Muskelzelle nicht in erster Linie beteiligt sein soll, mußte jemandem, der mit den allgemeinen Lebenseigenschaften der lebendigen Substanz etwas näher vertraut war, überaus paradox erscheinen. Das Eiweiß ist derjenige Körper, mit dessen Bildung und Zersetzung das Leben untrennbar verknüpft ist, und so mußte es sehr wunderbar sein, daß bei einer gesteigerten Lebenstätigkeit, wie sie die angestrengte Muskelbewegung vorstellt, der Eiweißumsatz der gleiche sein sollte, wie in der Ruhe. So konnte sich auch ~Pflüger~ nie mit dieser Ansicht befreunden. In einer Reihe von ausgezeichneten Arbeiten eröffnete er in neuerer Zeit, gestützt auf einwandsfreie Versuche, gegen die bisher allgemein verbreitete Vorstellung einen Feldzug, in dem er die Zersetzung des Eiweißes als die Hauptquelle der Muskelkraft hinzustellen suchte. Daß sich Hunde mit Fleischnahrung allein erhalten lassen, war schon ~Voit~ bekannt. ~Pflüger~[750] fütterte daher einen Hund viele Monate hindurch allein mit möglichst reinem und fettfreiem Fleisch und ließ ihn mehrmals wochenlang jeden Tag die schwerste Arbeit verrichten. Dabei zeigte das Tier dauernd „eine ganz außerordentliche Stärke und Elastizität in allen Bewegungen“. Da die geringen im Fleisch enthaltenen Spuren von Kohlehydraten und Fett schlechterdings für die Ernährung nicht in Betracht kommen, +so war damit bewiesen, daß die ganze in der schweren Arbeit des Hundes produzierte Energie aus der Umsetzung von Eiweiß stammte+. Um aber zu prüfen, ob etwa das Eiweiß nur bei Mangel an Kohlehydraten und Fetten in der Nahrung als Ersatzquelle für die Muskelkraft diene, stellte ~Pflüger~[751] Versuchsreihen mit gemischter Nahrung an, und diese führten ihn zu dem Ergebnis, daß bei einer aus Eiweiß, Kohlehydraten und Fetten gemischten Kost die Menge von Kohlehydraten und Fetten, die im Stoffwechsel zersetzt wird, ganz allein davon abhängt, ob viel oder wenig Eiweiß gefüttert wird. „Allgemein ist die Menge des zur Zersetzung gelangenden Kohlehydrates und Fettes um so kleiner, je größer die Eiweißzufuhr gemacht wird.“ Die nicht zersetzten Mengen der Kohlehydrate und Fette werden in Körperfett umgewandelt und als Reservematerial im Körper aufgehäuft, während, wie bekannt, das eingeführte Eiweiß, wie viel es auch sei, bis auf einen verschwindend geringen Rest sämtlich zersetzt wird. ~Pflüger~ sagte daher: „+Das Nahrungsbedürfnis wird in erster Linie durch Eiweiß befriedigt.+“ +Das Eiweiß bildet die „Urnahrung“, die Kohlehydrate und Fette nur eine „Ersatznahrung“ bei Eiweißmangel.+