Part 81

Den Vergleich der Lebensäußerungen mit einer Flamme haben wir schon in mehrfacher Hinsicht als sehr treffend erprobt. Auch hier ist er geeignet, uns das Verhältnis zwischen Formbildung und Stoffwechsel in besonders anschaulicher Weise klar zu machen. Die Schmetterlingsfigur einer Gasflamme hat eine sehr charakteristische Formdifferenzierung. Im unteren Teil der Flamme herrscht völlige Dunkelheit, darüber erhebt sich schmetterlingsflügelartig ausgebreitet die helle leuchtende Fläche. Diese eigentümliche Form der Flamme mit ihrer charakteristischen Differenzierung, die dauernd bestehen bleibt, solange wir die Stellung des Gashahns und die Verhältnisse der Umgebung nicht verändern, rührt lediglich davon her, daß an den einzelnen Stellen der Flamme die Gruppierung der Leuchtgas- und Sauerstoffmoleküle eine ganz bestimmte ist, obwohl die Moleküle selbst in jedem Zeitdifferential wechseln. Der Stoffwechsel der Flamme zwischen dem zuströmenden Gase und der umgebenden Luft ist aber so geregelt, daß an derselben Stelle immer wieder dieselben Moleküle in derselben Zahl zusammentreffen. Infolgedessen behalten wir auch dauernd dieselbe Flammenform mit ihrer Differenzierung. Aendern wir aber den Stoffstrom ab, indem wir weniger Leuchtgas ausströmen lassen, so ändert sich auch die Form der Flamme, weil jetzt mit dem Gasdruck die gegenseitige Lagerung der Leuchtgas- und Sauerstoffmoleküle verändert wird. So liefert uns die Betrachtung der Leuchtgasflammenform bis in die Einzelheiten genau dieselben Verhältnisse, wie wir sie für die Formbildung der Zelle als maßgebend gefunden haben.

Eine andere interessante Gruppe von Formbildungsvorgängen wird unter diesen Gesichtspunkten ebenfalls klar, das sind die Tatsachen der +Regeneration+. Schneiden wir eine Zelle, am besten eine mit recht charakteristischen Oberflächendifferenzierungen versehene Infusorienzelle, wie sie z. B. der zierliche +Stentor Roeselii+ vorstellt, in zwei Stücke, aber so, daß jedes Stück einen Teil des Kerns mitbekommt und somit noch den Wert einer Zelle besitzt, so regeneriert, wie wir bereits a. a. O.[732] gesehen haben, in kurzer Zeit jedes der beiden Stücke die ihm fehlenden Teile. Die Wundstelle der Teilstücke schließt sich, und der untere Teil der +Stentoren+zelle ordnet seine Substanz alsbald wieder so um, daß ein neues Peristom mit der charakteristischen Wimperspirale und einer Mundöffnung entsteht, während sich der obere Teil in die Länge zieht, so daß sich ein neues Fußstück entwickelt, mit dem sich der neue +Stentor+ wieder anheftet. So entsteht durch Anlagerung von Teilchen aus dem Innern des Körpers an die Wundstelle aus jedem Teilstück in kurzer Zeit wieder ein vollständiger Stentor (Fig. 297). Diese Tatsache der Regeneration ist jetzt sehr leicht verständlich. Da in den mit Struktur versehenen Formendifferenzierungen der Zelle jedes Teilchen nur ganz bestimmte andere Teilchen anzieht und festhält und bei Absprengung derselben im Stoffwechsel sofort wieder die entsprechenden Teilchen von neuem anzieht und fesselt, so müssen diejenigen Teilchen an der Wundstelle, die durch den Schnitt von ihren Nachbarn getrennt sind, sofort wieder entsprechende Teilchen, wenn sie ihnen zur Verfügung stehen, an sich ziehen und anlagern. Da aber der Stoffwechsel keine tödliche Störung erfahren hat durch die Teilung, werden ihnen nach wie vor durch den Stoffstrom die nötigen Teilchen zugeführt, und so kann sich ein Teilchen nach dem anderen anlagern, wie es die eigentümliche Beschaffenheit eines jeden erfordert. Ist der Stoffwechsel dagegen unheilbar geschädigt worden bei der Teilung, so ist die Regeneration nicht mehr möglich, weil dann die zum Aufbau nötigen Moleküle und Atome nicht mehr produziert und an die nötige Stelle gebracht werden. +Deshalb finden wir ganz allgemein ohne jegliche Ausnahme überall die fundamentale Tatsache, daß kernlose Teilstücke einer Zelle, d. h. Teilstücke, bei denen eine tödliche Störung des Stoffwechsels eingetreten ist, obwohl sie unter Umständen noch tagelang Lebensäußerungen zeigen können, dennoch die verlorenen Teile nicht mehr regenerieren.+

Ein Vorgang ferner, der bis in die letzten Jahrzehnte noch ganz rätselhaft erschien, wird durch die Tatsache der Strukturen im Zellprotoplasma dem Verständnis gleichfalls sehr nahe gerückt. Das ist die Bildung der überaus regelmäßig geformten Kiesel- und Kalkskelette, wie sie vor allem bei den zierlichen Radiolarien, Foraminiferen und Spongien vorkommen. Schon ~F. E. Schulze~[733] hatte darauf aufmerksam gemacht, daß eine Bildung von Dreistrahlern, Vierstrahlern (Fig. 298 _II_) etc., wie sie in den Kiesel- und Kalkskeletten der Spongien eine so große Rolle spielt, zustande kommen müsse, wenn sich mehrere kugelige Körper aneinander legen und in die feinen Spalträume zwischen sich eine skelettbildende Substanz, also etwa kohlensauren Kalk oder Kieselsäure, ausscheiden (Fig. 298 _I_). Freilich dürften in dem speziellen Fall, auf den ~Schulze~ diese Betrachtung anwendet, nämlich bei der Entstehung der Skelettnadeln der Schwämme, wohl nicht die Faktoren als bestimmende Momente fungieren, die ~Schulze~ annimmt. Dagegen hat später ~Dreyer~[734] für andere Fälle gezeigt, wie verschiedene und zum Teil außerordentlich komplizierte Skelettteile, besonders der Radiolarien, sich leicht auf die Ausscheidung der skelettbildenden Substanz in den protoplasmatischen Wänden eines Vakuolenlagers zurückführen lassen (Fig. 299). Je nach der Form der Vakuolen und der Dicke der Wandschicht, je nach der Ablagerungsstelle und der Menge der sezernierten Skelettsubstanz muß dabei eine ganze Fülle von verschiedenartigen Skelettformen resultieren, wie wir sie tatsächlich in dem Formenreichtum der Radiolarienskelette realisiert finden. So wird die früher so wunderbare Tatsache, daß die einfachen, fortwährend in Strömung und Pseudopodienbildung begriffenen Protoplasmamassen der Rhizopodenzellen so staunenswert regelmäßige, komplizierte und zierliche Skelette zu bilden vermögen, ohne weiteres aus dem Umstande verständlich, daß das Protoplasma der Radiolarienzelle in einer gewissen Körperzone eine vakuolige oder wabige Struktur besitzt. Je nach der Form, der Lage, dem Umfang dieser Vakuolenschicht und ihrer Vakuolen müssen auch die durch Ausscheidung von Skelettsubstanz zwischen den Vakuolen entstehenden Abgüsse, die das Skelett bilden, außerordentlich verschieden sein (Fig. 299). Und eine ähnliche Rolle wie die Vakuolenstruktur des Protoplasmas bei der Bildung mancher Radiolarienskelette wird zweifellos auch die Struktur des Protoplasmas sowie die Form und der gegenseitige Druck der einzelnen Zellen bei der Skelettbildung in anderen Organismen spielen.

d) Vererbungsmechanik.

Es bleibt uns schließlich noch übrig, auch kurz auf den Mechanismus der +Vererbung+ einzugehen. Die Verhältnisse der Vererbung liegen am einfachsten bei den niedrigsten einzelligen Organismen, etwa bei den +Amöben+, bei denen, abgesehen von einer Größenzunahme des Körpers, noch keine eigentliche Entwicklung bemerkbar ist. Hier, wo die Fortpflanzung des Organismus einfach durch Teilung der Zelle in zwei Hälften erfolgt, ist der Vorgang der Vererbung sämtlicher Eigenschaften der Mutterzelle auf beide Tochterzellen ohne weiteres verständlich. Die lebendige Substanz der Mutterzelle mit ihrem charakteristischen Stoffwechsel und ihren eigentümlichen Lebensäußerungen lebt in beiden Tochterzellen selbständig weiter, kein Wunder also, daß die Teilstücke, wenn sie unter denselben äußeren Bedingungen leben, genau dieselben Eigenschaften besitzen, wie sie die ungeteilte Zelle besaß. Allein dieser einfachste Fall der Vererbung zeigt uns die wesentlichsten Momente dieses Vorganges gerade am allerdeutlichsten, wie ja überhaupt alle Lebensäußerungen am klarsten zu übersehen und zu verstehen sind da, wo sie in ihrer einfachsten Form auftreten, d. h. an den einfachsten Zellen. Wir sehen hier, daß die Uebertragung der Eigenschaften von den Vorfahren auf die Nachkommen geschieht durch Uebertragung von lebendiger Substanz, welche die Eigenschaften der Vorfahren besitzt. Daß diese Substanz aber alle Eigenschaften der Vorfahren besitzen kann, ist nur möglich dadurch, daß sie eine vollständige Zelle ist mit allen wesentlichen Bestandteilen derselben. Die charakteristischen Eigentümlichkeiten der Mutterzelle sind der Ausdruck ihres Stoffwechsels. Wenn daher die Eigentümlichkeiten der Mutterzelle auf die Tochterzellen vererbt werden, so ist das nur denkbar, wenn ihr ganzer spezifischer Stoffwechsel vererbt wird, d. h. wenn eine gewisse Menge von allen wesentlichen Bestandteilen, d. h. von Protoplasma und Kern der Mutterzelle auf die Tochterzelle übergeht, denn sonst würde der Stoffwechsel der Tochterzelle nicht dauernd bestehen können, und die Tochterzelle müßte zugrunde gehen. In der Tat sehen wir ja auch nicht bloß bei den einzelligen Organismen, sondern überall in der organischen Natur, wohin wir auch blicken, daß die Vererbung von den Vorfahren auf die Nachkommen ausnahmslos durch Uebertragung einer vollständigen Zelle mit Kern und Protoplasma geschieht.

+Wenn wir unter Vererbung die Uebertragung der Eigentümlichkeiten von den Vorfahren auf die Nachkommen verstehen, und wenn die Eigentümlichkeiten eines Organismus lediglich der Ausdruck seiner stofflichen Beziehungen zur Außenwelt sind, so ist der Schluß schlechterdings unabweisbar, daß bei der Vererbung die lebendige Substanz mit ihren eigentümlichen Stoffwechselbeziehungen übertragen werden muß. Das ist aber nur möglich, wenn alle wesentlichen Teile der Stoffwechselkette übertragen werden, sowohl Protoplasma als auch Kernsubstanz, mit anderen Worten: eine ganze Zelle.+

So logisch und einleuchtend diese einfache Schlußfolgerung ist, und so vollkommen sie auch durch die tatsächlichen Verhältnisse bestätigt wird, so ist sie doch von seiten der Morphologie, die sich mit dem Problem der Vererbung bisher leider fast allein beschäftigt hat, bis vor kurzem eigentlich nirgends mit Klarheit gezogen worden, und erst in der jüngsten Zeit fängt man auf morphologischer Seite mehr und mehr an, die hier entwickelte Auffassung anzuerkennen, wie die neueren Arbeiten von ~Godlewski~[735] und namentlich ~Rabl~[736] erkennen lassen. Im übrigen dagegen hat sich, wie wir gesehen haben, unter den Morphologen, besonders im Anschluß an die Ansichten ~O. Hertwig~s, ~Strasburger~s, ~Weismann~s, ~Boveri~s und anderer, die Vorstellung sehr weit verbreitet, daß die Vererbung der elterlichen Eigenschaften auf die Kinder allein in der Uebertragung von Kernsubstanz durch Ei- und Samenzelle geschehe, und man hat speziell das Nuklein des Zellkerns als die „Vererbungssubstanz“ bezeichnet. Nur wenige unter den Morphologen, wie ~Rauber~, ~Bergh~ und ~Haacke~, haben sich schon früher gegen diese Auffassung ausgesprochen. Wie uns aber bereits unsere frühere Auseinandersetzung[737] gezeigt hat, sind die Gründe, auf die sich diese Auffassung stützt, nicht geeignet, einer strengeren Kritik standzuhalten. Für den Physiologen ferner ist diese Vorstellung viel zu einseitig morphologisch gedacht, denn sie trägt dem wesentlichsten Moment des Lebens, dem Stoffwechsel, keine Rechnung. Mit dem Gedanken einer bloßen „Vererbungs+substanz+“, die irgendwo in der Zelle lokalisiert sein und bei der Fortpflanzung übertragen werden soll, wird sich die physiologische Denkweise niemals befreunden können. Eine Substanz, welche die Eigenschaften einer Zelle auf ihre Nachkommen übertragen soll, muß vor allen Dingen +lebensfähig+ sein, d. h. muß die Fähigkeit eines Stoffwechsels haben, und dieser ist nicht möglich ohne ihren Zusammenhang mit den anderen, zum Stoffwechsel einer Zelle nötigen Substanzen, d. h. ohne die Integrität +aller+ wesentlichen Zellbestandteile. Dann fehlt aber jede Berechtigung, einen +einzigen+ Zellbestandteil als besonders differenzierten Vererbungsträger zu bezeichnen, dann ist das Protoplasma der Zelle genau von dem gleichen Wert für die Vererbung wie der Kern, d. h. beide sind notwendige Bedingungen, und wir müssen immer wieder darauf verweisen, daß in der Tat auch in der ganzen lebendigen Natur kein Fall bekannt ist, in dem nicht stets eine vollständige Zelle mit Kern +und+ Protoplasma die Vererbung vermittelte.

+Was den Charakter einer jeden Zelle bestimmt, ist ihr eigentümlicher Stoffwechsel. Sollen also die Eigentümlichkeiten einer Zelle vererbt werden, so muß ihr charakteristischer Stoffwechsel vererbt werden, und das ist nur denkbar, wenn Kernsubstanz und Protoplasma mit ihren Stoffbeziehungen auf die Tochterzellen übertragen werden. Das gilt von der geschlechtlichen Fortpflanzung der höheren Tiere ebenso wie von der ungeschlechtlichen Fortpflanzung der einzelligen Organismen; nur wird bei der geschlechtlichen Fortpflanzung der Stoffwechsel zweier Zellen, der Ei- und Samenzelle, durch den Befruchtungsvorgang komponiert zu einer einzigen Resultante, dem Stoffwechsel der Nachkommen, die aus der befruchteten Eizelle hervorgehen und daher Charaktere von beiden Eltern besitzen.+

Der Mechanismus der +speziellen+ Vorgänge aber, die sich abspielen vom Beginn der Entwicklung der Eizelle bis zur vollendeten Reproduktion eines Organismus von der gleichen Art, wie der, von dem die Eizelle abstammt, entzieht sich in seinen +einzelnen+ Momenten bisher noch völlig unserer Kenntnis und wird auch nur in dem Maße genauer erkannt werden, wie sich unser Einblick in den eigentlichen Lebensprozeß, d. h. in das chemische Getriebe des Stoffwechselmechanismus, vertieft.

3. Die Mechanik des Energieumsatzes in der Zelle.

Die dritte Seite, nach der die Veränderungen eines Körpers untersucht werden können, ist neben dem Wechsel des Stoffes und der Form der Wechsel der Energie. Alle drei sind voneinander untrennbar und stellen den Ausdruck alles Geschehens in der Welt vor. Wäre eins der drei bis in die letzten Einzelheiten hinein gegeben, so wären damit die beiden anderen bestimmt. Das gilt von den lebendigen Körpern ebenso wie von den leblosen, denn beide gehorchen den gleichen Gesetzen.

a) Energiekreislauf in der organischen Welt.

Vom Energiewechsel des lebendigen Organismus sind uns leider bisher nur Bruchstücke bekannt. Die Anfangs- und Endglieder sind uns gegeben; aber zwischen beiden liegen die mäandrischen Wege, welche die Energie auf ihrem Durchgang durch die lebendige Substanz verfolgt, und von diesen Wegen sind bis jetzt nur kleine Strecken erschlossen worden. Allein so viel liegt auf der Hand: der Energiewechsel ist im Speziellen ebenso mannigfaltig, wie der Stoffwechsel und Formwechsel, und jede Zellform ist ebenso durch einen ganz spezifischen Energieumsatz charakterisiert, wie sie sich durch einen ihr eigentümlichen Stoffwechsel und eine ihr spezifische Formbildung auszeichnet. Dennoch können wir in großen Zügen einige fundamentale Tatsachen des organischen Energiewechsels schon jetzt skizzieren.

Da die grüne Pflanzenzelle diejenige Form der lebendigen Substanz ist, die gewissermaßen die Grundlage des jetzigen Lebens auf der Erdoberfläche vorstellt, insofern sie das Laboratorium ist, in dem aus anorganischen Stoffen organische Verbindungen hergestellt werden, die für alle übrigen Organismen eine notwendige Lebensbedingung sind, so muß sich bei der Feststellung des allgemeinen Energiekreislaufs in der lebendigen Natur unsere Aufmerksamkeit auf die grüne Pflanze lenken, als den Ausgangspunkt für den Eintritt der Energie in die lebendige Körperwelt.

Diejenige Form, in der die Energie in die grüne Pflanzenzelle eingeführt wird, liefert vorwiegend die Energie des Sonnenlichts. Chemische Energie wird fast gar nicht in die Pflanze eingeführt; denn die chemischen Stoffe, aus denen die Pflanze ihre lebendige Substanz aufbaut, also die Kohlensäure, das Wasser und die darin gelösten Salze sind Verbindungen, die in dieser Form fast gar keine chemische Energie enthalten. Erst bei Zufuhr von Licht werden durch die Tätigkeit des Chlorophylls in der grünen Pflanzenzelle diese Verbindungen in Stoffe mit potentieller chemischer Energie übergeführt. Erst dadurch, daß z. B. die Kohlensäure CO₂ in Kohlenstoff und Sauerstoff gespalten wird, werden die Affinitäten des Kohlenstoffs und Sauerstoffs verfügbar. Zu dieser Spaltung wird aber Energie verbraucht, und die dazu erforderliche Energiemenge wird bestritten allein aus den Energiewerten, die durch das Licht in die Pflanze eingeführt werden. Man hat daher gesagt: +alles Leben stammt in direkter Deszendenz vom Sonnenlichte ab+, und so wäre der uralten poesievollen Licht- und Sonnenverehrung asiatischer und amerikanischer Völker gewissermaßen ein exakter naturwissenschaftlicher Hintergrund gegeben. Allein die nüchterne wissenschaftliche Ueberlegung zwingt uns doch, dem obigen Satze noch eine Klausel anzuhängen. Daß die Lichtstrahlen der Sonne diejenige Energieform vorstellen, von der alle Energie der lebendigen Welt in letzter Instanz herrühre, diese Vorstellung gilt, wenn man sie überhaupt in dieser Allgemeinheit aussprechen zu dürfen glaubt, jedenfalls nur für die Verhältnisse, wie sie jetzt auf der Erdoberfläche herrschen. Gehen wir aber bis zu den Zeiten zurück, wo die erste lebendige Substanz auf der Erdoberfläche entstand, so werden wir unser Augenmerk zweifellos auf die chemische Energie lenken müssen, als diejenige Energieform, die beim Zusammentritt der einfachsten lebendigen Organismen zuerst in die eben entstehende lebendige Substanz eingeführt worden ist. Freilich stammt unsere lebendige Substanz, wie alle Substanz, mit ihrer Energie zuletzt von der Sonne her, denn unser Erdkörper ist ja nur ein abgesprengter Teil der Sonnenmasse; aber wir werden wohl kaum gerade das Licht als diejenige Energieform betrachten dürfen, welche auf der sich abkühlenden Erde den Zusammentritt derjenigen Verbindungen mit ihren Energiemengen bewirkte, die wir als lebendige Substanz bezeichnen. Ja, in Wirklichkeit ist es auch heute auf der Erde nicht unmittelbar das Licht, das die Spaltung der Kohlensäure und den Zusammentritt der Kohlenstoff-, Wasserstoff- und Sauerstoffatome zum ersten Assimilationsprodukt, zur Bildung der Stärke, bewirkt. Diese Vorstellung, die durch eine ungenaue Ausdrucksweise vielleicht erweckt werden könnte, wäre durchaus falsch. Es ist in Wirklichkeit nur die chemische Energie gewisser Verbindungen der Chlorophyllkörper, die in der grünen Pflanzenzelle die Trennung der Kohlenstoffatome aus dem Kohlensäuremolekül und ihre Vereinigung mit den Wasserstoff- und Sauerstoffatomen zu Stärke vollzieht. Die Energieform der Lichtstrahlen allein kann niemals Kohlensäure spalten, geschweige denn Kohlenstoffatome mit Wasserstoff- und Sauerstoffatomen zu Stärkemolekülen zusammenkoppeln. Die Energie der Lichtstrahlen ist nur insofern unerläßlich, als sie diejenige Energieform ist, die in gewissen Verbindungen der Chlorophyllkörper eine derartige Bewegung der Atome herbeiführt, daß diese mit den Atomen der Kohlensäure in chemische Wechselwirkung zu treten und so die Kohlensäure zu spalten vermögen. Die Energie der Lichtstrahlen wird also erst umgesetzt in chemische Energie, und die chemische Energie der Chlorophyllkörper ist es, welche die Kohlensäurespaltung bewirkt und damit die unabsehbare Kette von Energieumsetzungen hervorruft, die das Leben nicht bloß der Pflanzen, sondern auch der Tiere charakterisieren. Die Rolle des Lichtes ist eine ähnliche, wie die der zugeführten Wärme, die im Pflanzen- wie im Tierkörper zum Leben unentbehrlich ist und dazu dient, die intramolekularen Schwingungen der Atome zu verstärken, so daß die Atome Gelegenheit zu Umlagerungen erhalten. Immer aber ist es die +chemische+ Energie, die diese Umlagerungen +unmittelbar+ bedingt. Es muß also auch in der Pflanze schon chemische Energie in den Chlorophyllkörpern vorhanden sein, und diese wird nur durch Zufuhr und Umwandlung von photischer Energie so beeinflußt, daß sie diese erste, so überaus folgenschwere Spaltung des Kohlensäuremoleküls vollziehen kann. Wo nicht schon lebendige Substanz mit ihrer chemischen Energie vorhanden ist, da kann auch die Zufuhr von Licht kein Leben erzeugen. So wirkt die einstmals in unvordenklicher Zeit bei der Entstehung der ersten lebendigen Substanz in die organische Welt eingeführte chemische Energie noch jetzt in allen lebendigen Organismen fort. Ist es auch immerhin nur eine winzige Menge chemischer Energie, die in der mikroskopischen Eizelle auf die Nachkommen übertragen wird, so vermittelt diese winzige Menge doch die Kontinuität mit der chemischen Energie der lebendigen Substanz, von der sie herstammt, ebenso wie die kleine Menge lebendiger Substanz selbst durchaus notwendig ist, um die Kontinuität der lebendigen Organismen fortzupflanzen. Ohne eine auch noch so kleine Menge lebendiger Substanz mit ihrer chemischen Energie kann kein Leben von einem Organismus auf den anderen übertragen werden, und wenn wir den Energiewechsel eines jetzt auf der Erde lebenden Organismus verstehen wollen, so dürfen wir nie vergessen, die kleine Menge chemischer Energie zu beachten, die jeder Organismus von seinen Vorfahren auf den Lebensweg mit bekommen hat. Ist sie auch noch so klein, so ist sie es doch, die es allein ermöglicht, daß das Leben sich fortpflanzt, denn sie ist es, die gewissermaßen durch fermentartige Wirkung zum stetigen Umsatz immer größerer und größerer Energiemengen den Anstoß gibt und die schließlich die gewaltige Energieentfaltung des erwachsenen Organismus veranlaßt. Sie ist das Anfangskapital, mit dem der sich entwickelnde Organismus zu wirtschaften beginnt, ohne das seine Existenz unmöglich wäre. In diesem Sinne können wir sagen: +Diejenige Energieform, aus der sich in letzter Instanz alle Leistungen der Organismenwelt herleiten, ist die chemische Energie. Das zugeführte Licht und die zugeführte Wärme wirken nur dadurch, daß sie chemische Energie disponibel machen.+