Part 75

+Lacrymaria olor+ wird zu den holotrichen Ciliaten gerechnet und zeichnet sich durch ihre höchst charakteristischen Bewegungen aus, weshalb sie für Versuche über den Einfluß des Kerns auf die Bewegung ein ausgezeichnetes Objekt abgibt. Das Protist ist in mittlerem Kontraktionszustande flaschenförmig und läßt einen Körper-, Hals- und Kopfteil unterscheiden (Fig. 277 _a_ und _b_). Ist das Protist ungestört, so ist es in rastloser Bewegung, wobei jedem Teil des Zellleibes seine eigentümliche Tätigkeit zukommt. Der Körperteil macht fortwährende Gestaltsveränderungen von peristaltischem Charakter. Der Hals streckt sich bald zu einem äußerst langen und dünnen Faden aus, der mit seinem Vorderende sich verlängert, verkürzt, umbiegt und zwischen den Schlammteilchen hierhin und dorthin tastet (Fig. 277 _a_), bald schnellt er wieder wie ein ausgespannter Gummifaden plötzlich zusammen (Fig. 277 _b_), um nach kurzem sein Spiel von neuem zu beginnen. Das Kopfende schließlich tastet mit den langen Wimpern seines Mundteils überall auf den Gegenständen im Wasser umher, gleichsam als wenn die Wimpern wie Füßchen darauf entlang liefen. Dabei ist das ganze Protist infolge der fortwährend wechselnden Richtung des Wimperschlages in einem ewigen Vorwärts- und Rückwärtszucken begriffen, so daß es nur wenig von der Stelle kommt und hauptsächlich den langen Hals und Kopf mit rastlosem Eifer umhersuchen läßt. Wird es gereizt, so zuckt es plötzlich zusammen und schwimmt in mittlerem Kontraktionszustande zuerst eine Strecke rückwärts, nimmt dann wieder die Richtung nach vorn an und wirbelt in rasender Geschwindigkeit unter beständiger Achsendrehung vorwärts durch das Wasser.

Der Kern mit dem dicht anliegenden Nebenkern liegt im mittleren Abschnitt des Körperteils.

Bei einiger Geduld gelingt es nun, unter dem Mikroskop durch scharfe Schnitte die einzelnen Körperteile abzutrennen, wobei der Kopfteil, der Halsteil und das hintere Endstück des Körpers stets kernlos sind, während der Körperteil immer die beiderlei Kerne enthält. Der Erfolg der Durchschneidung ist zunächst bei jedem Teilstück der, daß die Wimperbewegung sehr beschleunigt ist. Die Stücke wirbeln daher alle im Kontraktionszustande mit rasender Geschwindigkeit unter Achsendrehung durch das Wasser. Allmählich läßt die enorme Steigerung der Wimpertätigkeit nach, und bald benimmt sich jedes Teilstück genau so, wie es sich benahm, als es noch im Zusammenhang mit den anderen stand. Der kernhaltige Körperteil setzt seine metabolischen Bewegungen fort, durch Wechseln in der Richtung des Wimperschlages bald vorwärts, bald rückwärts zuckend, der Halsteil zieht sich bald lang aus (Fig. 277 _d_) und tastet ruhelos umher, obwohl er weder Kopf- noch Körperteil mehr besitzt, bald schnellt er wie eine Gummischnur zusammen (Fig. 277 _c_) und streckt sich wieder aus, der Kopfteil endlich läuft, da er jetzt vom Körper befreit ist, wie ein selbständiges Individuum auf den Schlammteilchen im Wasser umher unter ganz denselben Wimperbewegungen wie am unverletzten Protist (Fig. 277 _e_). Kurz, jedes Teilstück verhält sich in seinen Bewegungen noch genau so wie am Körper der normalen +Lacrymaria+. Auf Reize tritt bei allen Teilstücken Zusammenzucken durch Kontraktion der Myoide ein und Beschleunigung des Wimperschlages, die zur Wirbelbewegung unter Achsendrehung führt, also ganz wie sie auf Reizung beim unverletzten Protist eintritt. Dieses normale Verhalten der Bewegung bleibt bei den kernlosen Teilstücken in der Regel nahezu einen Tag lang bestehen. Alsdann tritt der bekannte Unterschied zwischen kernlosen und kernhaltigen Stücken hervor, daß die kernlosen zugrunde gehen, während die kernhaltigen sich bereits zu ganzen Individuen regeneriert haben.

+Das Verhalten der kernlosen Teilstücke von Zellen läßt sich also dahin charakterisieren, daß nach Ueberwindung eines durch den Reiz der Operation bedingten Erregungsstadiums jedes Stück fortfährt, die ihm am unverletzten Protist eigentümlichen Bewegungen auszuführen und auch auf Reize in derselben Weise zu reagieren, wie vor der Operation. Erst die zum Tode führenden Vorgänge der Nekrobiose, denen das kernlose Protoplasma anheimfällt, ändern auch das normale Verhalten der Bewegungen.+

Wie in diesem, so zeigt sich in sämtlichen vivisektorischen Versuchen, daß die Bewegungen kernloser Protoplasmastücke nach Ueberwindung eines durch die Operation bedingten Erregungsstadiums stets noch längere Zeit, häufig mehrere Tage lang, in vollkommen unveränderter Weise fortbestehen und erst im Verlauf der Nekrobiose des Teilstücks Störungen und schließlich Stillstand erfahren. Damit stimmen auch die +tatsächlichen+ Befunde ~Hofer~s vollständig überein. Uebrigens hat später ~Štolc~[645] auch von Amöben kernlose Stücke unter günstigen Bedingungen wochenlang mit normalen Bewegungen isoliert am Leben erhalten können. +Wenn aber die normale Bewegung des Protoplasmas nach Entfernung des Kerns noch tage- und wochenlang fortbesteht, so kann der Kern kein regulatorisches Zentrum für die Bewegung sein, und damit fällt die Zentrumstheorie in sich zusammen.+

2. Kern und Protoplasma als Glieder in der Stoffwechselkette der Zelle.

Wenn aus den oben angestellten Erörterungen hervorgeht, daß die neueren Vorstellungen von der Alleinherrschaft des Kerns in der Zelle, mögen sie in dieser oder in jener Form auftreten, ebensowenig Berechtigung haben, wie die älteren Vorstellungen, die im Protoplasma allein den wesentlichen Träger des Lebens erblickten, so liegt nach alledem die Vermutung nahe, daß die Wahrheit zwischen beiden Ansichten in der Mitte gelegen ist, d. h. +daß weder der Kern noch das Protoplasma allein die Hauptrolle im Leben der Zelle spiele, sondern daß beide in gleicher Weise als notwendige innere Lebensbedingungen am Zustandekommen der Lebensäußerungen beteiligt seien+.

In der Tat zeigt uns die ganze Fülle aller bisherigen Versuche und Beobachtungen über die Beziehungen zwischen Zellkern und +Protoplasma+, daß diese Vermutung richtig ist. Da es zu weit führen würde, das ganze hierher gehörige Tatsachenmaterial anzuführen, so mögen nur die wichtigeren Erfahrungen an diesem Orte Platz finden.

+Die erste und bedeutsamste Erfahrung ist die bereits erwähnte, durch alle bisherigen vivisektorischen Experimente an den verschiedenartigsten Zellen festgestellte Tatsache, daß kernlose Protoplasmamassen ebenso wie protoplasmaberaubte Kerne nach längerer oder kürzerer Zeit unfehlbar zugrunde gehen.+ Damit ist unzweideutig der Beweis geliefert, daß die Lebensäußerungen der Zelle nur durch die ungestörte Wechselwirkung +beider+ Zellteile, des Kerns +und+ des Protoplasmas, zustande kommen. Daß diese Wechselbeziehungen Stoffwechselbeziehungen sein müssen, liegt von vornherein schon auf der Hand, da ja die Lebensäußerungen nur Ausdruck des Stoffwechsels der Zelle sind. Durch die Veränderungen, die an kernberaubten Protoplasmamassen bis zu ihrem Tode sich einstellen, überzeugen wir uns aber auch an spezielleren Tatsachen von dieser Wahrheit. In der oft ziemlich langen Zeit, die von der Entfernung des Kerns bis zum Tode der entkernten Protoplasmamasse verläuft, machen sich nämlich nach und nach gewisse +Ausfallssymptome+ im Stoffwechsel bemerkbar, während manche Lebensäußerungen noch bis in die letzte Zeit vor dem Tode bestehen bleiben. Diese Ausfallssymptome zeigen uns direkt, daß durch die Ausschaltung des Kerns der Stoffwechsel des Protoplasmas eine Störung erlitten hat.

Die eine Reihe von Ausfallssymptomen bezieht sich auf +die Verarbeitung der aufgenommenen Nahrung+ und ist besonders gut an dem nackten Protoplasma der Rhizopoden zu beobachten. Hat man von einer +Polystomella+, deren zierliche, schneckenförmige Kalkschale mit einem gewöhnlich nur einkernigen Protoplasmakörper erfüllt ist, durch einen geschickten Schnitt ein Stück der Schale mit kernlosem Protoplasmainhalt abgeschnitten, so bildet das Protoplasma nach einiger Zeit wieder ganz normale Pseudopodien und verhält sich noch tagelang wie eine unversehrte +Polystomella+. An den mit einem feinen klebrigen Sekret überzogenen Pseudopodien fangen sich auch noch kleine Infusorien, die der +Polystomella+ zur Nahrung dienen, ja diese Infusorien können unter Umständen auch noch durch die Einwirkung des sie umfließenden Protoplasmas der Pseudopodien getötet werden; aber es findet keine Verdauung derselben mehr statt[646]. Die gleiche Beobachtung kann man sehr gut an den großen Radiolarien machen, die, wie +Thalassicolla+, mit Leichtigkeit ihrer Zentralkapsel mit Kern beraubt werden können. Der ganze große kernlose Protoplasmakörper verhält sich nach dieser Operation zunächst wie eine ganze +Thalassicolla+. Die Pseudopodien halten anschwimmende Nahrungsinfusorien fest und umgeben sie mit ihrem Protoplasma. Auch werden die Infusorien noch getötet und bisweilen sogar in ihrer Gestalt noch deformiert; aber eine vollständige Verdauung tritt nicht mehr ein[647]. Das gleiche beobachtete ~Hofer~[648] bei großen Exemplaren von +Amöben+. Wenn er +Amöben+, die Infusorien gefressen hatten, so unter dem Mikroskop teilte, daß in die kernhaltige sowohl wie in die kernlose Hälfte des Protoplasmas Nahrungsinfusorien zu liegen kamen, so wurden dieselben in der kernlosen Hälfte nur schwach angedaut, blieben dann aber unverändert liegen, während sie in den kernhaltigen Hälften vollständig verdaut wurden, wie in einer unversehrten +Amöbe+. Aus allen diesen Versuchen geht also hervor, daß die Assimilation der aufgenommenen Nahrung im Protoplasma nach Ausschaltung des Zellkerns aufhört.

Ebenso wie der Verbrauch fällt auch +die Produktion gewisser Stoffe+ von seiten des Protoplasmas nach Entfernung des Kerns aus. Eine kernlose Protoplasmamasse von +Polystomella+ scheidet keinen kohlensauren Kalk mehr aus, um ihre Kalkschale zu ergänzen, während die kernhaltigen Stücke den Defekt ihrer Kalkschale alsbald durch Anlagerung neuer Kalkmassen an der Wundstelle wieder ausbessern[649]. Die Sekretion von Schleim seitens des nackten Protoplasmas der +Amöben+ ist, wie ~Hofer~[650] gezeigt hat, an kernlosen Massen nicht mehr zu beobachten, so daß die Stücke nach der Entkernung frei im Wasser flottieren, ohne sich an die Unterlage anheften zu können, während die kernhaltigen Protoplasmamassen sich bald nach der Operation wie unverletzte +Amöben+ wieder mit einer feinen Schleimschicht an der Unterlage ankleben und weiterkriechen. Bei den kernlosen Pseudopodien von +Difflugia+ findet zwar anfangs noch eine Schleimsekretion statt, hört aber bald nachher auf, und die Protoplasmamassen verlieren das Vermögen sich anzuheften, nach einigen Stunden ebenfalls[651]. Ein sehr charakteristisches Symptom schließlich ist der Ausfall der Zelluloseproduktion zur Bildung einer Zellwand, den ~Klebs~[652] bei Pflanzenzellen beobachtete. ~Klebs~ benutzte zu seinen Versuchen die Tatsache, daß unschädliche Lösungen wasserentziehender Stoffe den Protoplasmakörper der Pflanzenzelle zur Zusammenziehung und dabei oft zum Zerfall in einzelne Protoplasmakugeln veranlassen, ein Vorgang, der von den Botanikern als Plasmolyse bezeichnet wird. Setzte er Fäden von +Zygnema+ oder +Spirogyra+ in eine 16-proz. Rohrzuckerlösung, so zerfiel der Protoplasmakörper der Zellen in vielen Fällen in zwei oder mehrere Kugeln, von denen nur eine den in der Einzahl vorhandenen Zellkern enthielt. Sowohl kernhaltige als kernlose Teilstücke blieben lange Zeit am Leben, selbst die kernlosen in vielen Fällen bis zu 6 Wochen. Aber es zeigte sich während dieser Zeit an beiden ein durchgreifender Unterschied: Die kernhaltigen Stücke umkleideten sich alsbald mit einer neuen Zellulosemembran, während die kernlosen stets nackt blieben. Es geht aus diesem Versuch hervor, daß der Zellkern mit seinem Stoffwechsel wesentlich an der Bildung der Zellulose beteiligt ist. Der Versuch ist aber besonders deshalb so interessant, weil er später eine wünschenswerte Ergänzung erfahren hat durch einen andern Versuch, den ~Demoor~[653] an den Zellen der +Spirogyra+fäden angestellt hat. In analoger Weise, wie man nämlich durch vivisektorische Operationen den Einfluß des Kerns auf das Protoplasma ausgeschlossen hat, gelang es ~Demoor~, durch geeignete Einwirkung verschiedener Agentien, wie Chloroform, Wasserstoff, Kälte etc., das Leben des Protoplasmas zu lähmen, während der Kern noch tätig blieb, mit anderen Worten also die Tätigkeit des Protoplasmas auszuschließen. Der Erfolg war der, daß der Kern ziemlich lange ungestört am Leben blieb, ebenso wie in den vivisektorischen Teilungsversuchen das Protoplasma nach Ausschaltung des Kerns noch lange Zeit normale Lebensäußerungen zeigt, ehe es zugrunde geht. Die Lebenstätigkeit des Kerns äußerte sich nun in ~Demoor~s Versuchen wie im normalen Zellenleben vorwiegend in den Vorgängen der Kernteilung. Indem der Kern, wie im ungestörten Zellleben, fortfuhr, sich zu teilen und die bekannten komplizierten Teilungsfiguren zu bilden, entstanden alsbald zwei Zellkerne, die sich voneinander trennten. Während sich aber im ungestörten Zellleben bei der Trennung beider Zellkerne im Protoplasma stets sofort eine neue Zellulosemembran bildet, welche die Teilung der ganzen Zelle in zwei Tochterzellen vollkommen macht, blieb in den Versuchen ~Demoor~s die Bildung einer Zellulosemembran stets unfehlbar aus, obwohl der Kern auch weiterhin noch seine normalen Lebensäußerungen zeigte. Wenn also einerseits die Versuche von ~Klebs~ bewiesen, daß der Kern zur Bildung der Zellulose notwendig ist, so zeigen anderseits die Versuche von ~Demoor~, daß auch das Protoplasma an dieser Produktion beteiligt ist. Mit anderen Worten: Die Zellulose kann nur beim Zusammenwirken von Kern +und+ Protoplasma entstehen.

Diesen Ergebnissen der Versuche, denen sich noch zahlreiche ähnliche Erfahrungen anreihen ließen, steht eine ganze Reihe von morphologischen Beobachtungen an den verschiedenartigsten Zellen zur Seite, die sämtlich auf einen regen Stoffaustausch zwischen Kern und Protoplasma hinweisen. Von hohem Interesse sind die von ~Haberlandt~[654] an Pflanzenzellen und von ~Korschelt~ an tierischen Zellen nachgewiesenen Lagebeziehungen des Kerns zu gewissen von der Zelle produzierten oder aufgenommenen Stoffen. Die Untersuchungen von ~Haberlandt~ betreffen die Wachstumsvorgänge der Zellmembran. An einem umfangreichen Material hat ~Haberlandt~ festgestellt, daß in den Fällen, wo es sich um lokale Wachstumsvorgänge der Zellwand bei ihrer endgültigen Ausgestaltung handelt, wie etwa bei den Verdickungen an der Außenseite der Epidermiszellen oder bei der Bildung der Leisten an den Spaltöffnungszellen oder wie bei der Anlage der durch Spitzenwachstum entstehenden Wurzelhaare der Keimwurzeln, oder auch wo Regenerationen der künstlich verletzten Zellwand eintreten, kurz, daß in allen Fällen, wo eine besondere Entwicklung des Zellwandmaterials stattfindet, der Kern sich immer der Stelle anlagert, an der diese Wachstumsvorgänge lokalisiert sind (Fig. 278 u. 279). Vor Beginn und ebenso nach Ablauf dieser mannigfaltigen Wachstumsprozesse dagegen nimmt der Kern keine bestimmte Lage in der Zelle ein (Fig. 278 _A_).

Den umfassenden Beobachtungen von ~Haberlandt~ an Pflanzenzellen stehen auf zoologischem Gebiet die ausgezeichneten Untersuchungen von ~Korschelt~[655] zur Seite. ~Korschelt~ hat hauptsächlich Eizellen und sezernierende Zellen von Insekten studiert. In den Eiröhren der Ovarien von +Dytiscus marginalis+, einem großen Wasserkäfer, liegen die einzelnen Eizellen, je zwei durch ein sogenanntes Nährfach voneinander getrennt, perlschnurartig hintereinander. Das Nährfach besteht aus Zellen, die Nährmaterial für die Eizelle produzieren und an diese abgeben. Das Verhalten und die Lage des Kerns der Eizelle zu diesem Nährmaterial ist nun sehr charakteristisch (Fig. 280). Von dem Nährfach zieht eine Körnermasse, das Nährmaterial, in die Eizelle hinein, und zwar lagert sie sich hier derartig, daß sie direkt mit dem Kern in engste Berührung kommt. Das Interessanteste aber, was die Aktivität des Kerns dem Nährmaterial gegenüber ganz augenfällig macht, ist, daß der Kern in die Körnermasse hinein und zwar nur nach der Seite hin, wo dieselbe ihn berührt, spitze pseudopodienartige Ausläufer entsendet und so seine Oberfläche an der Berührungsstelle mit dem Nährmaterial in ausgiebigster Weise vergrößert. Umgibt ihn das Nährmaterial an seiner ganzen Oberfläche, so zeigt auch die ganze Oberfläche pseudopodienartige Ausläufer. Ein ähnliches Verhalten, besonders was die Lagerung des Kerns betrifft, schildert ~Korschelt~ von einer ganzen Reihe von Arthropoden- und Cölenteraten-Eizellen. Ein Gegenstück zu diesen Beobachtungen der Stoff+aufnahme+ von seiten des Kerns bildet das interessante Verhalten der Kerne in sezernierenden Zellen bei der Stoff+abgabe+. Hier finden sich gegenüber den produzierten Stoffen ganz analoge Beziehungen wie in den Eizellen gegenüber den aufgenommenen Stoffen. An den Eiern einiger Wasserwanzen, +Nepa+, und +Ranatra+, befinden sich eigentümliche chitinöse Anhänge, die sogenannten „Eistrahlen“, die von eigens dazu differenzierten Zellen gebildet werden. Diese Zellen, von denen je zwei sich zu einer von ~Korschelt~ als „Doppelzelle“ bezeichneten einheitlichen Zelle mit zwei Kernen vereinigen, nehmen eine beträchtliche Größe an und scheiden innerhalb ihres Körpers selbst die Chitinmasse aus. Dabei ist das Verhalten der beiden Kerne sehr charakteristisch (Fig. 281 _I_). Sie entsenden nämlich nach der Mitte, wo die Chitinausscheidung stattfindet, zahlreiche, häufig verzweigte, pseudopodienartige Fortsätze, die eine sehr bedeutende Oberflächenvergrößerung bewirken, während die ganze übrige Oberfläche der Kerne glatt bleibt. Derartige Oberflächenvergrößerungen der Kerne sind bei den sezernierenden Zellen der Insekten überhaupt weit verbreitet (Fig. 281 _II_) und weisen darauf hin, daß der Stoffaustausch zwischen Protoplasma und Kern bei der Sekretion ein sehr reger sein muß. Dem entspricht auch die von ~Heidenhain~[656] beobachtete Tatsache, daß sich die Kerne der Speicheldrüsenzellen im Zustande der Ruhe und im Zustande angestrengter Sekretion wesentlich verschieden verhalten, indem nämlich in der Ruhe der Kern zackige Ausläufer in das umgebende Protoplasma entsendet, während er nach anhaltender Reizung eine runde Gestalt mit glatter Oberfläche besitzt. Ferner hat ~Baum~[657] gefunden, daß die Kerne ruhender Drüsenzellen sich mit Kernfärbemitteln viel dunkler färben als die Kerne solcher Drüsenzellen, die stark sezerniert haben, ein Zeichen, daß das Chromatin bei der Sekretion zersetzt sein muß. Auch ~Lily Huie~[658] hat neuerdings sehr tiefgehende Veränderungen des Zellkerns im Zustande gesteigerter Tätigkeit der Zelle gefunden, und zwar bei den sezernierenden Zellen der insektenfressenden Sumpfpflanze +Drosera+, wenn dieselbe mit Eiereiweiß gefüttert wurde. An dem koloniebildenden Infusor +Carchesium+ hat Miß ~Greenwood~[659] ebenfalls Veränderungen des Kerns beobachtet, die parallel mit der Ernährung der Zelle sich entwickeln. Die Ermüdungsveränderungen, die ~Hodge~, ~Lugaro~, ~Mann~, ~Holmes~ u. a. an Ganglienzellen bei angestrengter Tätigkeit festgestellt haben, und die wir bereits früher[660] kennen lernten, gehören in dieselbe Gruppe von Tatsachen, und das gleiche gilt von der Beobachtung ~O. Hertwig~s[661], daß in dotterreichen Eizellen der Kern sich immer nach der Stelle der größten Protoplasmaansammlung hin bewegt. Schließlich kann bei den verschiedenartigsten Zellformen während des Zelllebens vielfach ein bemerkenswerter Wechsel in der Größe des Kerns beobachtet werden[662], der nur dadurch zustande kommen kann, daß der Kern Stoffe aus dem Protoplasma aufnimmt und an dasselbe abgibt.

In der überwiegenden Mehrzahl der Fälle wird wegen der Existenz einer Kernmembran nur der Austausch flüssiger Stoffe zwischen Kern und Protoplasma möglich sein. In manchen Fällen aber, wo durch das Fehlen oder Verschwinden der Kernmembran die Möglichkeit eines Austausches von geformten Massen gegeben ist, haben eine ganze Reihe von Beobachtern, wie ~Frommann~, ~Auerbach~, ~Leydig~, ~Brass~, ~Stuhlmann~ u. a., auch direkt eine Aufnahme oder Abgabe von Körnchen und Schollen seitens des Kerns gefunden. Ja in gewissen Stadien des Entwicklungskreises mancher Zellen kommt regelmäßig ein Zerfall des Kerns in viele kleine Partikel vor, die vom Protoplasma resorbiert werden. So erinnern wir uns z. B. an das von ~R. Hertwig~[663] beobachtete Verhalten der Kerne bei der Konjugation der Wimperinfusorien[664], wo die ansehnlichen Massen der Makronuclei im Protoplasma zu lauter einzelnen Partikeln zerfallen und vollständig resorbiert werden, während die Mikronuclei durch Stoffaufnahme bedeutend wachsen, ihre Substanz differenzieren, sich teilen und einerseits neue Mikronuclei, anderseits neue Makronuclei hervorbringen, die ganz bedeutende Größenzunahme im Protoplasma erfahren.

Es ist nicht nötig, die Aufzählung von Tatsachen noch weiter auszudehnen. +Aus den angeführten Versuchen und Beobachtungen geht zur Genüge hervor, daß zwischen Protoplasma und Kern ein wechselseitiger Austausch von Stoffen besteht, ohne den keiner von beiden Zellteilen auf die Dauer existieren kann. Mit anderen Worten: Kern und Protoplasma sind beide am Stoffwechsel der ganzen Zelle beteiligt und für sein Bestehen unentbehrlich.+

B. Ableitung der elementaren Lebensäußerungen aus dem Stoffwechsel der Zelle.

1. Die Stoffwechsel-Mechanik der Zelle.

a) Stoffwechselschema der Zelle.