Part 76

Durch die Einfügung des Kerns und Protoplasmas in den Stoffwechselkreislauf nimmt der Mechanismus des Stoffwechsels in der Zelle eine große Komplikation an. Wenn wir uns auch bei unserer mangelnden Kenntnis der speziellen chemischen Prozesse in der lebendigen Substanz zur Zeit noch keine genauere Vorstellung davon machen können, wie der Stoffwechsel des Biogens sich im Schema der Zelle mit differenziertem Kern und Protoplasma gestaltet, wie die einzelnen Glieder dieses Stoffwechsels auf beide Zellteile verteilt sind, so können wir uns doch auf Grund der bisherigen Erfahrungen wenigstens ein Bild von der großen Komplikation des Stoffwechselgetriebes machen, indem wir uns die Beziehungen zwischen dem umgebenden Medium und der Zelle mit ihrem Protoplasma und Kern in einem Schema veranschaulichen. In diesem Schema müssen die Wechselbeziehungen zwischen den drei Faktoren: dem äußeren Medium, dem Protoplasma und dem Kern, verzeichnet sein.

Zu diesem Zweck ist es nötig, noch einige neue Tatsachen kennen zu lernen. Wenn sich aus den Ausfallssymptomen, die wir an kernlosen Protoplasmamassen einerseits und an kernhaltigen Zellen mit ausgeschaltetem Protoplasma anderseits feststellen konnten, bezüglich vieler Stoffwechselvorgänge eine weitgehende Abhängigkeit des Kerns und des Protoplasmas voneinander ergibt, so geht für manche andere Leistungen aus einigen Versuchen eine gewisse Unabhängigkeit beider Zellbestandteile voneinander hervor. Es gibt nämlich gewisse Vorgänge, die auch nach Entfernung des Kerns am Protoplasma noch lange Zeit bestehen bleiben. Allein wir haben unter diesen Vorgängen zwei Gruppen voneinander zu unterscheiden. Die einen nämlich dauern nur deshalb noch eine Zeitlang fort, weil auch nach dem Herausnehmen des Kerns aus dem Protoplasma immer noch gewisse Mengen vom Kern abgegebener Stoffe, die wir kurz als +Kernstoffe+ bezeichnen wollen, im Protoplasma vorhanden sind; denn da ja der Kern fortwährend Stoffe an das Protoplasma abgibt, so finden sich im Protoplasma selbst stets noch gewisse Mengen dieser Stoffe vor, die mit der Herausnahme des Kerns nicht entfernt werden können. Auf Kosten dieser noch aus der Zeit vor der Entkernung im Protoplasma vorhandenen Stoffe können also gewisse Vorgänge, zu deren Zustandekommen die Kernstoffe durchaus notwendig sind, noch eine Zeitlang fortbestehen. Erst mit dem Verbrauch dieser Stoffe hören dann auch die betreffenden Vorgänge auf. Etwas anders aber verhält es sich mit der anderen Gruppe von Stoffwechselvorgängen, die auch nach der Entfernung des Kerns im Protoplasma bestehen bleiben. Sie sind nicht unmittelbar von der Anwesenheit der Kernstoffe abhängig, d. h. die vom Kern an das Protoplasma abgegebenen Stoffe sind nicht +unmittelbar+ zu ihrem Zustandekommen erforderlich. Daß solche Vorgänge existieren, zeigen uns die von ~Klebs~[665] an plasmolysierten Zellen von +Spirogyra+ gefundenen Tatsachen, die ~Gerassimoff~[666] später in vollem Umfange bestätigt hat. Wenn ~Klebs~ die Zellen eines +Spirogyra+fadens durch Plasmolyse in einer 16-proz. Rohrzuckerlösung zum Zerfall in einzelne Protoplasmaklumpen brachte, so entstanden häufig Protoplasmastücke, die keinen Kern, aber noch Fetzen des Chlorophyllbandes der Zelle besaßen. ~Gerassimoff~[667] hat auch durch Anwendung von Narcoticis auf +Spirogyra+zellen, die in Teilung begriffen waren, vollständig kernfreie Zellen erhalten. Solche kernlose Protoplasmamassen lebten in den Versuchen von ~Klebs~ unter günstigen Verhältnissen noch wochenlang weiter. Wie wir bereits früher sahen, hatten sie im Gegensatz zu den kernhaltigen Protoplasmamassen die Fähigkeit, eine neue Zellulose-Membran zu bilden, verloren. Dagegen blieben bei ihnen, wie ~Klebs~ fand, andere Lebensäußerungen noch unverändert erhalten. Die kernlosen Protoplasmamassen verbrauchten nämlich, wenn sie im Dunkeln gehalten wurden, die in ihnen enthaltene Stärke vollständig und bildeten, falls sie noch ein Stück Chlorophyll besaßen, im Licht von neuem Stärke. Das heißt mit anderen Worten: die Synthese der Stärke aus Kohlensäure und Wasser, sowie der weitere Verbrauch der Stärke ist bis zu einem gewissen Grade unabhängig vom Einfluß des Kerns. „Bis zu einem gewissen Grade“, denn wenn die anderen durch die Entfernung des Kerns bedingten Ausfallssymptome einen bestimmten Umfang erreicht haben, werden selbstverständlich auch die stärkebildenden Chlorophyllkörper in Mitleidenschaft gezogen werden; sie werden selbst Veränderungen erfahren, keine Stärke mehr bilden und schließlich zugrunde gehen. Aber das tritt in dem vorliegenden Falle erst verhältnismäßig spät, häufig erst nach mehreren Wochen ein. Insofern also mit der Störung des ganzen Stoffwechsels durch Entfernung des Kerns auch der Stoffwechsel der Chlorophyllkörper gestört wird, ist die Stärkebildung auch in gewisser Weise, aber nur mittelbar, vom Kern abhängig.

Ebenso wie in der Pflanzenzelle kernlose Protoplasmamassen, falls sie nur noch ein Stück Chlorophyllkörper haben, Kohlensäure spalten und Stärke synthetisch erzeugen, ebenso vermag auch das kernlose Protoplasma noch lange Zeit zu atmen. Den Beweis dafür, daß die Atmung an kernlosen Protoplasmastücken noch in demselben Maße fortdauert, wie an kernhaltigen Stücken oder ganzen Zellen, liefert uns folgender Versuch[668]. Wir bringen in den hängenden Tropfen einer ~Engelmann~schen Gaskammer[669] eine Anzahl von kernhaltigen und kernlosen Teilstücken von Infusorien zusammen mit unverletzten Individuen und lassen von einem ~Kipp~schen Apparat her (Fig. 283 _II_) einen Strom reingewaschenen Wasserstoffs durch die Gaskammer streichen, der die in der Kammer befindliche Luft in kurzer Zeit verdrängt. Dann sehen wir, daß in der Regel schon nach 5–10 Minuten die kernlosen Teilstücke sowohl wie die kernhaltigen als auch die unverletzten Infusorien anfangen, körnig zu zerfallen. Wird dann sehr schnell der Wasserstoff abgestellt und frische Luft statt dessen eingelassen, so gelingt es häufig, den vollständigen Zerfall noch zu verhüten, der sonst unfehlbar nach kurzer Zeit eintritt. Daraus geht hervor, daß auch in den kernlosen Protoplasmamassen noch ebenso Oxydationsprozesse stattfinden, wie in den kernhaltigen und in der unverletzten Zelle. Man könnte bei den Versuchen mit Wasserstoff allerdings noch an die entfernte Möglichkeit denken, daß Wasserstoff doch vielleicht nicht vollkommen indifferent für die lebendige Substanz wäre. Ein solcher Einwand würde wegfallen, wenn die Versuche mit absolut reinem Luftstickstoff gemacht würden, der, wie wir wissen, in der Tat vollkommen indifferent ist. Nachdem seit einigen Jahren die Verwendung von reinem Luftstickstoff für physiologische Zwecke im Göttinger Laboratorium methodisch in größerem Maßstabe durchgeführt worden ist, sind denn auch die obigen Versuche mit reinem Luftstickstoff an +Spirostomum ambiguum+ wiederholt worden[670]. Die intakten Individuen sowohl wie die kernhaltigen als auch die kernlosen Teilstücke erstickten bei diesen Versuchen ebenfalls innerhalb einiger Minuten. Dabei kam es immer zu einer Verlangsamung der Wimperbewegung bis zum völligen Stillstand. Wurde nach Eintritt des Stillstandes der Wimperbewegung sofort wieder Luft durch die Kammer gelassen, so erholten sich sowohl kernlose, wie kernhaltige Teilstücke wieder vollständig. Erneute Sauerstoffentziehung rief erneute Lähmung, erneute Sauerstoffzufuhr erneute Erholung an beiderlei Teilstücken hervor. Mit der Entziehung und Zufuhr von Sauerstoff werden also die Lebensäußerungen bei intakten Zellen, bei kernlosen und bei kernhaltigen Teilstücken gelähmt und wiederhergestellt. Daraus geht mit voller Sicherheit hervor, daß im Protoplasma der aeroben Zelle ein Sauerstoffverbrauch stattfindet. Aus der Tatsache aber, daß sowohl bei der Erstickung wie bei der erneuten Zufuhr von Sauerstoff die kernhaltigen wie die kernlosen Teilstücke ein übereinstimmendes Verhalten zeigen, ergibt sich ferner einwandfrei, daß der Zellkern weder ein Oxydationsorgan, wie ~Loeb~ geglaubt hat, noch ein Sauerstoffdepot der Zelle sein kann, sondern daß die Atmung des Protoplasmas vom Zellkern unabhängig erfolgt. Auch ~Prowazek~[671] hat kürzlich durch Versuche mit Neutralrot an verschiedenen Infusorien und Seeigeleiern gezeigt, daß in kernlosen Protoplasmamassen noch Oxydationsprozesse stattfinden, daß also der Kern nicht zum Zustandekommen derselben erforderlich ist. Aus allen diesen Versuchen geht allerdings noch nicht mit Sicherheit hervor, ob nicht etwa im Kern ebenfalls Oxydationsprozesse stattfinden, wie im Protoplasma. Allein eine solche Annahme wäre in hohem Grade unwahrscheinlich schon wegen der zentralen Lage des Zellkerns in der Zelle, die ihn für den Sauerstoffwechsel sehr ungeeignet machen würde. Aber auch abgesehen davon sprechen noch folgende Momente sehr stark gegen die Annahme von Atmungsvorgängen im Zellkern. Erstens sind bei den Erstickungsversuchen in Stickstoff am Zellkern niemals irgendwelche mikroskopische Veränderungen zu sehen, während am Protoplasma sehr tiefgehende Veränderungen auftreten. Zweitens aber hat ~Demoor~[672] in seinen Versuchen an Spirogyren, die er in reinen Wasserstoff brachte, gefunden, daß das Protoplasma bald alle Lebensäußerungen einstellte, während der Kern keine Störungen zeigte und ruhig fortfuhr sich zu teilen. Es scheint demnach, als ob die Atmung +ausschließlich+ im Protoplasma lokalisiert wäre, als ob der Kern nicht an den Oxydationsprozessen direkt teilnähme. Die Annahme ~Loeb~s, der Kern sei das Oxydationsorgan der Zelle, ist bloße Phantasie.

Nach den Erfahrungen an kernlosen Protoplasmamassen wäre es wünschenswert, auch an protoplasmaberaubten Kernen analoge Versuche darüber anzustellen, ob noch gewisse Stoffwechselvorgänge nach Ausschaltung des Protoplasmas längere Zeit ungestört fortdauern. Allein die Entscheidung dieser Frage stößt auf große Schwierigkeiten aus dem einfachen Grunde, weil wir am Kern nur schwer ein äußerlich wahrnehmbares Kriterium für seinen Stoffwechsel auffinden können. Dennoch geht aus den bereits genannten Untersuchungen von ~Demoor~ deutlich hervor, daß auch der Kern nach Ausschaltung des Protoplasmas noch längere Zeit Lebensäußerungen zeigt. ~Demoor~ narkotisierte Zellen von +Spirogyra+ mit Chloroform, so daß das Protoplasma vollständig gelähmt war, und fand, daß der Kern trotzdem ungestört seine komplizierten Teilungsstadien durchlief und die charakteristischen Veränderungen zeigte, die er in der unversehrten Zelle bei der Zellteilung bemerken läßt. In den Leukocyten des Frosches besitzt der Kern amöboide Beweglichkeit, und ~Demoor~ konnte durch Narkose mit Chloroform das Protoplasma lähmen, ohne daß der Kern seine amöboiden Bewegungen einstellte (Fig. 284). Diese Erfahrungen lassen erkennen, daß auch einzelne Vorgänge im Kern in gewissem Maße unabhängig vom Einfluß des Protoplasmas stattfinden. Freilich läßt sich vorläufig nicht entscheiden, ob diese Vorgänge nur deshalb noch fortbestehen, weil auch nach der Ausschaltung des Protoplasmas immer noch Protoplasmastoffe im Kern enthalten sind, die erst verbraucht werden müssen, ehe die betreffenden Vorgänge aufhören, oder ob diese Vorgänge in der Tat nicht unmittelbar von den Stoffen des Protoplasmas abhängig sind. Vermutlich werden auch hier beide Fälle verwirklicht sein, denn auch die letztere Möglichkeit hat sehr viel Wahrscheinlichkeit für sich, wenn wir daran denken, daß der Kern jedenfalls auch direkte Stoffwechselbeziehungen zu dem äußeren Medium besitzt, die ohne Vermittlung des Protoplasmas verlaufen. Ohne Zweifel gibt es Stoffe, die vom äußeren Medium durch das Protoplasma hindurch unverändert in den Kern gelangen, um hier für den Stoffwechsel benutzt zu werden. Sicher ist dies von einer bestimmten Wassermenge der Fall, die ja unbedingt zu jedem Lebensprozeß notwendig ist. Das Wasser kann auch beständig durch die Zellmembran in das Protoplasma und durch die Kernmembran in den Kern hinein diffundieren. Mit dem Wasser aber werden jedenfalls auch manche Stoffe, die in ihm gelöst sind, von außen in den Kern hinein gelangen und hier zu chemischen Umsetzungen verbraucht werden.

Schließlich ist anzunehmen, daß nicht alle Stoffe, die der Kern nach außen abgibt, vom Protoplasma zu Umsetzungen benutzt werden, sondern daß auch einige als unbrauchbar das Protoplasma passieren und nach außen befördert werden.

Um eine anschauliche Vorstellung davon zu gewinnen, wie eng und fest der Kern in den Stoffwechsel der Zelle verwebt ist, und welche Komplikationen des Stoffwechsels in der Zelle durch die Einfügung des Kerns in seinen Kreislauf bedingt sind, ist es zweckmäßig, die experimentell gewonnenen Tatsachen zu einem Schema zu vereinigen, wie es die beistehende Fig. 285 zur Anschauung bringt[673]. Das Schema stellt eine Zelle mit Kern vor, in der jeder Pfeil eine Summe von Stoffen auf ihrem Wege im Stoffkreislauf bezeichnet.

Die Zelle nimmt gewisse Stoffe von außen auf, von denen ein Teil (_a_) bereits im Protoplasma beim Zusammentreffen mit den im Protoplasma vorhandenen Stoffen Spaltungen und Synthesen erfährt. Von den aus diesen Umsetzungen hervorgehenden Stoffen wird ein Teil (_b_) als unbrauchbar alsbald wieder ausgeschieden; ein anderer Teil (_c_) bleibt im Protoplasma und wird hier weiter verwendet; ein dritter Teil (_d_) wird dagegen dem Kern zugeführt. Der Kern erhält außerdem noch einen Teil der von außen aufgenommenen und unverändert durch das Protoplasma gegangenen Stoffe (_e_). Die in den Kern eintretenden Stoffe (_d_ + _e_) erfahren ihrerseits wieder im Kern gewisse Umsetzungen, aus denen wieder Stoffe resultieren, die zum Teil nach außen abgegeben werden, ohne vom Protoplasma verändert zu sein (_f_), zum Teil in das Protoplasma gelangen, um hier weitere Verwendung zu finden (_h_), und zum Teil im Kern selbst bleiben (_g_).

Wenn wir uns nun klar machen, daß jeder Pfeil eine ganze Summe von Stoffen repräsentiert, daß die vom Kern an das Protoplasma abgetretenen Stoffe mit den von außen eintretenden auch wieder Umsetzungen eingehen, daß endlich die aus diesen Umsetzungen hervorgehenden Stoffe zum Teil wieder dem Kern zugeführt werden, so erhalten wir ungefähr einen Begriff, wie eng die Stoffwechselverkettung des Kerns mit dem Protoplasma ist.

Ferner müssen wir uns erinnern, daß bei allen unseren Betrachtungen Kern und Protoplasma eine große Summe von verschiedenen, in vielen Fällen sogar morphologisch differenten Körpern vorstellt, daß in dem Begriff „Kern“ auch alle als Nebenkerne, Mikronuclei etc. bezeichneten Gebilde zusammengefaßt sind, daß unter „Protoplasma“ die ganze Summe von verschiedenen Differenzierungsprodukten, auch Chlorophyllkörper, Zentrosome etc., verstanden ist. Erst wenn wir berücksichtigen, daß alle die differenten Körper der Kernsubstanz und ebenso die Körnchen, Zentrosome, Chlorophyllkörper etc. des Protoplasmas wenigstens zeitweilig selbst am Stoffwechsel beteiligt sind, daß jeder ein Glied des gesamten Stoffwechsels bildet, erst dann gewinnen wir eine annähernde Vorstellung von der gewaltigen Komplikation des Stoffwechsels in der winzigen Zelle und von den unendlich vielseitigen Beziehungen, durch die der Kern und das Protoplasma untereinander verknüpft sind.

Aus diesen engen Stoffwechselverknüpfungen ergibt sich eine weitgehende +Korrelation+ zwischen den einzelnen Elementen der Zelle, speziell zwischen dem Kern und dem Protoplasma. Das eine ist durch das andere bedingt. Eines ist auf die Stoffe, die das andere produziert, angewiesen. So erklären sich die tiefgreifenden Veränderungen, die das Leben der Zelle erfährt, wenn sich einzelne Glieder der großen Stoffwechselkette, sei es spontan im Laufe der Entwicklung, sei es infolge der Einwirkung von äußeren Reizen, verändern. Jede Veränderung eines Gliedes im Biotonus hat auch eine Veränderung vieler anderer Glieder zur Folge, und fällt ein Glied aus irgendwelchem Grunde gänzlich fort, so ist die Stoffwechselkette durchbrochen, und es beginnt die Nekrobiose, die schließlich mit dem Tode endigt.

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b) Mechanik der Aufnahme und Abgabe von Stoffen.

Nachdem wir hiermit ein allgemeines Bild von den vielverschlungenen Wegen des Stoffwechsels in der Zelle gewonnen haben, bleibt uns noch die Frage übrig, wie dieses Getriebe mechanisch unterhalten wird. Da es sich bei den Stoffwechselbeziehungen zwischen dem Kern und dem Protoplasma ebenso wie zwischen der ganzen Zelle und dem Medium um die Aufnahme und Abgabe von Stoffen handelt, so läßt sich die Frage auch einfach in dem Problem zusammenfassen, +wie die Aufnahme und Abgabe von Stoffen seitens der Zelle mechanisch zustande kommt+.

Es ist zweckmäßig, dabei die Aufnahme und Abgabe von gelösten Stoffen und die Aufnahme und Abgabe von geformten Stoffen gesondert zu betrachten.

Man hat lange Zeit den +Austausch von gelösten Stoffen zwischen Zelle und umgebendem Medium+, und zwar sowohl die Resorption wie die Sekretion, für Vorgänge gehalten, die sich ohne weiteres aus den Gesetzen der Filtration und Diffusion ergeben. Allein in neuerer Zeit ist man auf verschiedene Tatsachen aufmerksam geworden, die beweisen, daß die Filtration überhaupt keine Rolle bei den Vorgängen der Resorption und Sekretion spielt, und daß auch die Diffusion oder Osmose nicht allein ausreicht, um diese Vorgänge zu erklären. Besonders seit den grundlegenden Untersuchungen ~Heidenhain~s[674] wissen wir, daß es der Lebensvorgang in der Zelle selbst ist, der beim Austausch gelöster Stoffe zwischen Zelle und Medium die bedeutendste Rolle spielt, denn die Diffusion allein ist nicht imstande, die Triebkraft zu erklären, mit der z. B. das Sekret vieler Drüsenzellen ausgestoßen wird, oder die beträchtliche Energie, mit der z. B. gewisse Nahrungsstoffe von seiten der Darmepithelzellen hereingerissen werden. In den letzten Jahren hat nun die Erkenntnis der Tatsache, daß die Protoplasmaoberflächen die Eigenschaften semipermeabler Membranen besitzen, einen wesentlichen Fortschritt in dem Verständnis der Vorgänge des Stoffaustausches zwischen Zelle und Medium angebahnt. Wie wir bereits an anderer Stelle[675] sahen, haben die semipermeablen Membranen die Eigentümlichkeit, die Diffusion von Stoffen so abzuändern, daß sie nicht mehr einfach den Diffusionsgesetzen folgt, sondern einer gewissen Elektion unterliegt. Die semipermeablen Membranen lassen gewisse diffusible Stoffe hindurch, andere nicht. Dazu kommt noch, daß dieses Elektionsvermögen nicht nur bei verschiedenen Protoplasmaoberflächen verschieden ist, sondern sich auch bei der gleichen Protoplasmaoberfläche unter verschiedenen Bedingungen ändern kann. Auf diese Weise wird der Prozeß des Stoffaustausches viel komplizierter als wir es früher geglaubt haben und +es läßt sich ein allgemeines Gesetz für alle lebendigen Zellen nur soweit formulieren, als der Stoffaustausch zwischen Zelle und Medium überall beruht einerseits auf Diffusionsvorgängen, die durch die spezifischen Eigenschaften der semipermeablen Zelloberflächen elektiv beeinflußt werden und andererseits auf den chemischen Umsetzungen in der Zelle+.

Unter Diffusion oder Osmose versteht man bekanntlich die Tatsache, daß sich zwei verschiedene Gase oder Flüssigkeiten, die miteinander mischbar sind, von selbst zu einem gleichartigen Gemenge mischen, wenn sie miteinander in Berührung gebracht werden. Wir haben diesen Vorgang bereits oben kennen gelernt. Erinnern wir uns wieder an die dort beschriebenen Tatsachen und an die elektiven Eigenschaften semipermeabler Membranen (vergl. p. 134 ff.), so können wir uns an einer einfachen Dialysevorrichtung (Fig. 286) die große Bedeutung klar machen, die der +Chemismus der Zelle+ bei bestehender +Diffusion oder Osmose+ besitzt. Haben wir in dem äußeren Gefäß des Dialysators eine diffusible Salzlösung, in dem inneren Gefäß dagegen eine reichliche Menge der Lösung eines Stoffes, der nicht durch die Membran diffundiert, etwa eines kolloiden Stoffes, so wird aus der Lösung des großen Gefäßes in die Flüssigkeit des Zylinders eine bestimmte Menge Salz hineindiffundieren, während vom Zylinder keine Substanz in das größere Gefäß übertreten kann. Stellen wir uns nun vor, daß die Substanz im Zylinder mit dem Salz eine nicht diffusible Verbindung bildet, so wird das in den inneren Zylinder hineindiffundierende Salz hier sofort aus dem Diffusionsakt ausgeschaltet. Würde ferner die so entstandene chemische Verbindung kontinuierlich in einfache diffusible Stoffe ganz anderer Art zerfallen, die durch Diffusion wieder nach außen hin abtreten, so würde immer neue Salzlösung aus dem äußeren Gefäß in den inneren Zylinder hineindiffundieren und die Salzlösung im großen Gefäß immer dünner und dünner werden, bis schließlich alles Salz in den Zylinder hineindiffundiert, gebunden und entfernt wäre.