Part 74

Diese theoretisch konstruierten Schemata des Mechanismus der Achseneinstellung sind aber sicherlich nicht überall in dieser einfachen Form realisiert. Sie gelten allerdings zweifellos für alle nackten Rhizopoden und Leukocyten, sonst aber bei Infusorienzellen vielleicht nur in solchen Fällen, in denen ein sehr gleichmäßiger und allmählicher Abfall in der Intensität des Reizes vorhanden ist. Sicher ist, daß das Schema bei Geißel- und Wimperinfusorien überall da, wo eine starke Intensitätsdifferenz, ein plötzlicher Intensitätsabfall des Reizes, also eine annähernd punktförmige Reizung besteht, infolge der speziellen Differenzierung des Wimperapparates durch bestimmte Wimperreflexe eine wesentliche Abänderung erfährt. So hat namentlich ~Jennings~[629] in den letzten Jahren für verschiedene Infusorienformen den Nachweis geführt, daß jede Form auf gewisse einseitig einwirkende Reize mit einem ganz bestimmten Wimperreflex antwortet, der eine Bewegung zur Folge hat, die den Zellkörper von der Reizquelle abwendet. Derartige spezielle Zellreflexe sind namentlich für die mit verschiedenartig differenzierten Wimpern versehenen Infusorien oft in sehr komplizierter Weise entwickelt, aber doch so, daß jede Infusorienform meist nur über einen einzigen, ganz bestimmten Reflexmechanismus verfügt, der die Achseneinstellung des Körpers beherrscht. So hat ~Jennings~ z. B. den Wimperreflex und seine Folgen bezüglich der Bewegungsrichtung bei +Paramaecium+ genau analysiert. Schwimmt ein +Paramaecium+ z. B. auf seinem Wege mit dem vorderen Körperende gegen einen festen Körper (Fig. 275 _A_), so tritt zunächst im gleichen Moment eine Aenderung des Wimperschlages in der Weise ein, daß die Wimpern stärker nach vorn als nach rückwärts schlagen, so daß das Infusorium eine Strecke weit rückwärts schwimmt. Bald darauf aber kehrt die ursprüngliche Richtung des Wimperschlages wieder zurück, aber so, daß der Wimperschlag auf einer Seite des Körpers heftiger ist als auf der anderen. Die Folge ist, daß das Infusorium seine Schwimmrichtung ändert, so daß es jetzt in einem bestimmten Winkel von seiner alten Schwimmrichtung abweichend von neuem vorwärts schwimmt. Stößt es auf dieser Bahn von neuem an ein Hindernis, so wiederholt sich der Reflex. In Fig. 275 sind die einzelnen Phasen dieses Wimperreflexes in den Stadien 1–6 zum Ausdruck gebracht. In ganz analoger Weise verhält sich nun +Paramaecium+ bei der Chemotaxis. Kommt ein Individuum auf seiner Schwimmbahn in einen Tropfen von ganz verdünnter Säure, die eine positiv chemotaktische Wirkung ausübt[630], so schwimmt es vorwärts bis gegen die Grenze des Tropfens. Hier wirkt das umgebende Medium negativ chemotaktisch, und zwar so, daß es als Reiz den oben genannten Reflexmechanismus auslöst, der dem Infusorium eine andere Schwimmrichtung gibt. Kommt es im Verfolg dieser neuen Schwimmrichtung von neuem an die Grenze des Tropfens, so wiederholt sich der Vorgang immer wieder von neuem, so daß das Infusor, wie Fig. 276 _I_ zeigt, niemals aus dem Tropfen herauskommt. Einen ganz analogen Reflexmechanismus hat ~Jennings~ bei freischwimmenden +Stentoren+ beobachtet, die negativ phototaktisch sind. Kommen sie auf ihrer Schwimmbahn aus der Dunkelheit an die Grenze des Lichtes, so ändert sich sofort durch einen ganz bestimmten Reflex des Wimperschlages, den der Lichtreiz auslöst, ihre Schwimmrichtung, wie es Fig. 276 _II_ in den aufeinanderfolgenden Stadien 1–4 bei einem Individuum erkennen läßt. Auf diese Weise kommen die Stentoren niemals dazu, die Lichtgrenze zu überschreiten. Für +Opalina+ und +Spirostomum+ hat kürzlich ~Wallengren~[631], wie bereits oben[632] erwähnt, diese Reaktionsmechanismen in der eingehendsten Weise analysiert und damit die Mechanik der verschiedenartigen Achseneinstellungen, die an ihnen unter verschiedenen Bedingungen eintreten, speziell bei galvanischer Reizung vollständig aufgeklärt.

Ob sich die Zelle in der durch den Reiz erzeugten Achseneinstellung vorwärts oder rückwärts bewegt oder stillsteht, hängt im gegebenen Falle von dem Intensitätsverhältnis der Kontraktions- zu der Expansionsphase des Wimperschlages an der ganzen Zelle ab.

+So ergeben sich die interessanten und im gesamten organischen Leben so überaus wichtigen Tatsachen der positiven und negativen Chemotaxis, Barotaxis, Thermotaxis, Phototaxis und Galvanotaxis mit mechanischer Notwendigkeit als einfache Folgen aus den Differenzen im Biotonus, die an verschiedenen Oberflächenbezirken der freilebenden Zelle durch Einwirkung von Reizen hervorgerufen werden.+

* * *

Indem wir den Kernpunkt des Stoffwechsels in dem fortwährenden Aufbau und Zerfall gewisser hypothetischer Verbindungen von sehr labiler Konstitution erblickten, die wir, obwohl sie sich chemisch bisher nur ungenügend charakterisieren ließen, wegen ihrer hohen Bedeutung für das Leben kurz als Biogene bezeichneten, haben wir den Lebensvorgang selbst in einer schematisch einfachen Form definiert: +Der Lebensvorgang ist die Summe aller derjenigen Prozesse, die mit dem Aufbau und Zerfall der Biogenmoleküle verknüpft sind.+

Das in die lebendige Substanz von außen her eintretende tote Nahrungsmaterial wird durch komplizierte Umsetzungen in der lebendigen Substanz fortwährend selbst zu lebendiger Substanz formiert, aber die lebendige Substanz stirbt auch fortwährend und wird wieder als tote Masse von der überlebenden Substanz ausgeschieden. So besteht das Leben aus einem ewigen Lebendigwerden und Sterben, das ununterbrochen und nebeneinander in jedem Augenblick in aller lebendigen Substanz sich abspielt.

Die Gesamtheit aller Prozesse, die zum Aufbau lebendiger Substanz führen, bildet die Assimilationsphase, die Gesamtheit der mit dem Zerfall der lebendigen Substanz verknüpften Prozesse die Dissimilationsphase des Stoffwechsels. Assimilation und Dissimilation sind die Grundlage alles Lebens. Ihr Verhältnis zueinander, das wir als Biotonus bezeichneten, beherrscht die Lebensäußerungen. Vom Beginn der Entwicklung bis zum Tode ändert sich der Biotonus ununterbrochen von selbst, indem einzelne Glieder der Assimilations- oder Dissimilationsreihe andere Werte annehmen, und damit ändern sich die Lebensäußerungen im einzelnen ebenfalls. Darin besteht die Entwicklung. Desgleichen ändert sich der Biotonus, wenn Reize auf die lebendige Substanz einwirken, und dementsprechend verändern sich auch die Lebensäußerungen unter dem Einfluß der Reize. So sind die Lebensäußerungen bestimmt durch die einzelnen Glieder der langen Stoffwechselkette, die zusammen den eigentlichen Lebensvorgang bilden.

II. Die Mechanik des Zelllebens.

Wenn wir den Stoffwechsel als den elementaren Lebensvorgang betrachten, entsteht nunmehr die Aufgabe, die Lebensäußerungen, die wir als Ausdruck des Lebensvorgangs auffassen müssen, mechanisch aus dem Stoffwechsel abzuleiten.

Wir haben gesehen, daß alle lebendige Substanz, die jetzt die Erdoberfläche bewohnt, die Form von Zellen besitzt, daß also die Zelle der eigentliche Sitz des Lebensvorgangs ist. In der Zelle finden wir zugleich die allgemeinen Lebensäußerungen in ihrer elementaren Form. Eine mechanische Analyse der Lebensäußerungen muß daher, wenn sie nicht auf halbem Wege stehen bleiben will, die Zelle selbst zu ihrem Untersuchungsobjekt machen. Dabei harrt zuerst die Frage, wie sich der Stoffwechsel der lebendigen Substanz, den wir uns bisher nur schematisch an einem gleichförmigen Substrat vorgestellt haben, +in der Zelle+ mit den charakteristischen Differenzierungen ihres Inhalts gestaltet, ihrer Beantwortung, ehe wir daran denken können, die verschiedenen Lebensäußerungen der Zelle mechanisch aus ihrem Stoffwechsel abzuleiten. Sind wir auch bei unseren sehr geringen Kenntnissen der einzelnen chemischen Prozesse in der Zelle noch immer weit entfernt davon, uns ein detailliertes Bild von dem +feineren+ Stoffwechselgetriebe in der Zelle zu machen, so haben uns doch die Untersuchungen der letzten zehn Jahre genügend Material geliefert, um eine Vorstellung von den +allgemeinen+ Verhältnissen des Stoffwechsels in der Zelle zu gewinnen. Vor allen Dingen haben uns die Untersuchungen der letzten beiden Jahrzehnte mit einer großen Anzahl von Tatsachen bekannt gemacht, die uns über die viel erörterte Bedeutung der beiden wesentlichen Zellbestandteile, des Kerns und Protoplasmas, sowie über die Art ihrer Beziehung zueinander manchen Aufschluß verschaffen.

A. Die Rolle des Kerns und Protoplasmas im Leben der Zelle.

1. Die Theorie von der Alleinherrschaft des Kerns in der Zelle.

Die klassischen Untersuchungen der älteren Protoplasmaforscher, unter denen nur ~Dujardin~ und ~Max Schultze~ genannt seien, waren darauf gerichtet, das +Protoplasma+ als Träger aller Lebenstätigkeiten hinzustellen. Mit dem +Zellkern+ wußte man in der älteren Zellenlehre nichts anzufangen, denn da man alle wahrnehmbaren Lebensäußerungen sich am Protoplasma abspielen sah, hielt man den Kern für unwesentlich und beschäftigte sich nicht weiter mit ihm.

Es ist psychologisch interessant und ein charakteristischer Vorgang in der Geschichte des menschlichen Denkens, daß die Erkenntnis häufig erst nach beiden Seiten um den Mittelpunkt der Wahrheit herum pendelt, ehe sie an demselben stehen bleibt. Eine extreme Anschauung, die sich im Laufe der Zeit als unhaltbar herausstellt, führt einen Umschlag in das gegenteilige Extrem herbei, und erst allmählich wird durch eine gesunde Reaktion die wahre Mitte gefunden. So geschah es in der Zellenlehre. Die ursprüngliche Vorstellung von der alleinherrschenden Rolle des Protoplasmas in der Zelle schlug in neuerer Zeit, nachdem man gefunden hatte, daß der Kern besonders bei der Fortpflanzung der Zelle durch Teilung und bei der Befruchtung des Eies tiefgreifende Veränderungen erfährt, während das Protoplasma scheinbar ruhig bleibt, in die gegenteilige Vorstellung von der Alleinherrschaft des Kerns um, d. h. in die Vorstellung, daß der Kern den wesentlichen Träger des Zelllebens vorstelle, während das Protoplasma nur eine accessorische Rolle im Zellleben spiele. Was man in der älteren Zelllehre ausschließlich dem Protoplasma zuschrieb, das wies man in der neueren Zelllehre allein dem Zellkern zu, und erst seit dem letzten Jahrzehnt beginnt sich eine gesunde Reaktion gegen diesen Umschlag in das andere Extrem geltend zu machen.

Es ist nicht möglich, auf alle einzelnen Tatsachen einzugehen, die in neuerer Zeit bezüglich der Rolle des Zellkerns und Protoplasmas zusammengetragen worden sind. Es wird genügen, wenn wir einige der wichtigeren Beobachtungen und Versuche anführen, die zu bemerkenswerten Schlußfolgerungen Anlaß gegeben haben.

Die Vorstellung, daß der Zellkern eine Alleinherrscherrolle in der Zelle spiele, hat in neuerer Zeit eine ziemlich weite Verbreitung gewonnen und ist in verschiedener Form zum Ausdruck gekommen. Vor allem ist im Hinblick auf die überraschend komplizierten und regelmäßigen Veränderungen, welche die neuere Morphologie bei den Vorgängen der Befruchtung und Teilung der Eizelle am Zellkern nachgewiesen hat, die von hervorragenden Forschern, wie ~Weismann~, ~Hertwig~, ~Boveri~ u. a. vertretene Ansicht entstanden, +daß der Zellkern der Träger der „Vererbungsstoffe“ sei, und daß die Vererbung nur durch die Uebertragung gewisser Stoffe des Zellkerns auf die Nachkommen erfolge, während das Protoplasma keine für die Vererbung nötigen Stoffe enthalte+.

Die Tatsache, daß bei der Befruchtung der Eizelle durch die Samenzelle nur eine verschwindend geringe Protoplasmamenge von seiten der letzteren auf die Nachkommen übertragen wird, da das Spermatozoon zum überwiegenden Teil aus Kernmasse besteht, hat dazu verführt, diese geringe Protoplasmamenge des Spermatozoons +vollständig+ zu vernachlässigen und damit die Uebertragung der väterlichen Eigenschaften auf die Nachkommen allein dem Kern des Spermatozoons zuzuschreiben. Das war um so naheliegender, als die geringe Protoplasmamasse des Spermatozoons, die hauptsächlich in der Geißel enthalten ist, nach dem Eindringen desselben in die Eizelle sich nicht mehr weiter vom Protoplasma der letzteren unterscheiden läßt, während die charakteristischen und tiefgehenden Veränderungen, die durch die Befruchtung bedingt werden, allein am Kern optisch wahrnehmbar sind. Indessen, kritischeren Köpfen war die Hinfälligkeit der Argumente, auf die sich die Alleinherrschaftstheorie des Kerns bei der Vererbung stützte, peinlich, und so suchten sie nach unzweideutigen Beweisen für dieselbe.

Die fundamentale Tatsache, die ~Nussbaum~[633] an Infusorien festgestellt hatte, daß kernlose Teilstücke einer Zelle nach einiger Zeit unfehlbar zugrunde gehen, während kernhaltige sich zu vollständigen Zellen regenerieren und durch Zellteilung weiter fortpflanzen, wurde durch ~Gruber~[634] auf experimentellem Wege an anderen Infusorien bestätigt und als direkter Beweis für die Alleinherrschaftstheorie des Kerns ins Feld geführt. ~Gruber~[635] sagt: „Auf rein empirischem Wege werden wir hier vor die unumstößliche Tatsache gestellt, daß der Kern der wichtigste, daß er der arterhaltende Bestandteil der Zelle ist, und daß man ihm mit Recht die höchste Bedeutung bei den Vorgängen der Befruchtung und Vererbung zuschreibt.“ ~Gruber~ vergißt aber dabei, daß man, um den Kern allein als arterhaltenden Bestandteil der Zelle hinstellen zu dürfen, auch noch das umgekehrte Experiment ausführen, nämlich auch den Kern ohne Protoplasma untersuchen muß. Bleibt dann der Kern am Leben, regeneriert er sich einen neuen Protoplasmakörper, und vervollständigt er sich zu einem ganzen Individuum, so wäre sein Versuch in der Tat ein „unumstößlicher Beweis“ für die Ansicht von der allumfassenden Bedeutung des Kerns gewesen. Geht aber der protoplasmaberaubte Kern ebenso ohne Regeneration zugrunde wie das kernberaubte Protoplasma, so liegt kein Grund vor, dem Kern mehr zuzuschreiben als dem Protoplasma; man könnte dann mit demselben Recht das Protoplasma als den arterhaltenden Bestandteil der Zelle ansprechen. Ein Experiment in dieser Richtung zeigt aber, daß der protoplasmaberaubte Kern ebenso zugrunde geht wie das kernlose Protoplasma. Man kann bei dem großen Radiolar +Thalassicolla+ (Fig. 105 p. 273) den mit bloßem Auge sichtbaren Zellkern durch eine geschickte Operation mit feinen Instrumenten aus dem Protoplasma der Zentralkapsel unverletzt herausnehmen und isoliert beobachten. Die Folge zeigt, daß der Kern, selbst wenn er vor allen Schädlichkeiten geschützt ist, nach einiger Zeit stets, ohne auch nur eine Spur von Regenerationsvorgängen sehen zu lassen, zugrunde geht [636]. Das gleiche kann man bei Infusorien konstatieren. Damit ist aber die Beweiskraft des ~Gruber~schen Arguments gebrochen.

Ein anderes Experiment, das der Alleinherrschaftstheorie des Kerns zur Stütze dienen sollte, stellte ~Boveri~[637] an Seeigeleiern an. Im Anschluß an die von den Brüdern ~Hertwig~[638] beobachtete Tatsache, daß auch kernlose Protoplasmastücke von Seeigeleiern durch Spermatozoen noch befruchtet werden, fand ~Boveri~, daß diese befruchteten Stücke sich auch noch weiter entwickeln, und zwar zu einer Zwerglarvenform, die, abgesehen von ihrer Kleinheit, im übrigen vollkommen den normalen Larven gleicht. Diese Tatsache benutzte ~Boveri~ zu Kreuzbefruchtungsversuchen von kernlosen Eistücken einer Seeigelform mit Spermatozoen einer andern Form, nämlich von kernlosen Eistücken des +Sphaerechinus granularis+ mit Spermatozoen von +Echinus microtuberculatus+. Er schüttelte eine Anzahl Eier von +Sphaerechinus+ in einem Reagenzglase, wobei immer kernlose Protoplasmastücke abgesprengt werden, und befruchtete die geschüttelte Flüssigkeit mit Sperma von +Echinus+. Isolierte kernlose Teilstücke zu befruchten, gelang nicht, da eine Kreuzbefruchtung zwischen den beiden Formen nur verhältnismäßig sehr selten eintritt. Unter den durch die Befruchtung erzielten Larven befanden sich:

a) Bastardformen, wie sie bei der Kreuzung der beiden Arten immer erhalten wurden;

b) Zwergbastardformen, die ~Boveri~ von der Befruchtung kernhaltiger Teilstücke herleitet;

c) Zwergformen mit echtem +Echinus+-Charakter, die ~Boveri~ von der Befruchtung kernloser Teilstücke ableitet.

Das Vorkommen der letzten Larvenformen besitzt nun nach ~Boveri~s Auffassung direkte Beweiskraft für die Alleinherrschaftstheorie des Kerns, denn da von der einen Seeigelart nur kernloses Protoplasma der Eizelle, von der andern dagegen auch der Kern des Spermatozoons übertragen sei, so sei durch den Erfolg, welcher Larven von der väterlichen Form ergeben habe, bewiesen, daß nur der Kern der Träger der „Vererbungsstoffe“ sein könne.

Schon bei einer kritischen Betrachtung indessen ergibt sich, daß dieser Versuch, der bisher vielfach als die feste Stütze der Alleinherrschaftstheorie betrachtet worden ist, in mehr als einer Beziehung für den genannten Zweck gar nicht verwertet werden kann. Zunächst nämlich läßt sich die Abstammung der Zwerglarven vom Typus der väterlichen Art bezweifeln. Da die Befruchtung kernloser Eistücke der einen mit Spermatozoen der andern Art nicht isoliert gelang, so bleibt es sehr fraglich, ob die in Frage stehenden Larven auch wirklich aus einer solchen Befruchtung stammten. Es wäre denkbar, daß sich auch aus der Befruchtung von +kernhaltigen+ Eistücken oder +ganzen+ Eiern der einen mit den Spermatozoen der andern Form Larven von überwiegend väterlicher Form entwickeln können; sehen wir doch, daß sich auf die Nachkommen sehr häufig ganz vorwiegend die Eigenschaften des Vaters oder der Mutter übertragen. Die verschiedenen Larvenformen, die ~Boveri~ in seinem Versuch erhielt, besitzen aber in dem betreffenden Entwicklungsstadium noch so wenige charakteristische Unterscheidungsmerkmale, daß man aus dem Vorhandensein dieser wenigen Eigentümlichkeiten durchaus nicht mit Sicherheit auf eine einseitige Abstammung Schlüsse ziehen darf. Aber selbst in dem Falle, daß man die Deutung, die ~Boveri~ von der Abstammung der betreffenden Larven gibt, annehmen wollte, wäre der Versuch doch nichts weniger als beweisend. Er wäre beweisend nur dann, wenn nicht das +ganze+ Spermatozoon, sondern nur der +Kern+ desselben sich mit dem +kernlosen Protoplasma+ der Eizelle vereinigt hätte. Wären in +diesem+ Falle Larven vom Charakter des Vaters entstanden, so müßte man in der Tat annehmen, daß der Kern allein Träger der Vererbung sein könne. Da aber +das Spermatozoon eine vollständige Zelle mit Kern und Protoplasma+ ist, so ist durch nichts bewiesen, daß nicht auch das Protoplasma an der Vererbung teilnähme. Daß sich ganz überwiegend oder ausschließlich väterliche Charaktere an den betreffenden Larven bemerkbar machen, würde doch wohl kaum verwundern, da ja von väterlicher Seite eine ganze Zelle in die Befruchtung eingegangen sein soll, von mütterlicher Seite aber nur ein Stückchen Protoplasma. Die Ansicht ~Boveri~s, daß in seinem Versuch auch mütterliche Eigenschaften hätten vererbt werden müssen, wenn das Protoplasma ebenso an der Vererbung beteiligt wäre, wie der Kern, würde also, selbst wenn man seine Annahme von der Herkunft der Zwerglarven mit reinem Echinuscharakter als zutreffend hinnehmen wollte, nichts weniger als sicher begründet sein.

Schon auf Grund dieser Ueberlegungen können wir nicht umhin, auch den Versuch ~Boveri~s für die Entscheidung der Frage, ob im Kern allein die charakterbestimmenden Eigenschaften der Zelle enthalten sind, als völlig indifferent zu betrachten, und die gleiche Stellung zu dem Experiment ~Boveri~s haben auf Grund ihrer eigenen Untersuchungen in neuerer Zeit ~Morgan~, ~Seeliger~ und ~Yves Delage~ eingenommen. Wenn es aber außer den angeführten Tatsachen noch eines Experimentum crucis bedurft hätte, um den völligen Zusammenbruch der Lehre von der Lokalisation einer spezifischen und ausschließlichen „Vererbungssubstanz“ im Zellkern ganz augenfällig zu demonstrieren, so würde dieses Experiment neuerdings ebenfalls gegeben sein durch die schönen Untersuchungen von ~Godlewski~ jun. Es gelang nämlich ~Godlewski~[639] kernlose Eistücke von einem Seeigel mit den Spermatozoen einer Haarsternform, also einer ganz anderen Echinodermengruppe zu befruchten und aus ihnen unter anderem auch Larven zu züchten, die rein mütterliche Eigenschaften besaßen. Angesichts dieser Tatsache wird selbst von den eifrigsten Anhängern der ~Boveri~schen Lehre nicht mehr behauptet werden können, daß die „Vererbungssubstanz“ im Zellkern lokalisiert sei. Damit fällt die Alleinherrschaftstheorie des Zellkerns zusammen. In der Tat hat man schon vor ~Godlewski~s Experimenten in den letzten Jahren auch auf morphologischer Seite angefangen, diese Auffassung allmählich zu verlassen[640].

Eine andere Form der Alleinherrschaftstheorie spricht sich in der Ansicht von ~Eimer~[641], ~Hofer~[642] u. a. aus, daß der Kern nach Art eines nervösen Zentralorgans die Lebensäußerungen der Zelle, vor allem die Bewegungen des Protoplasmas, beherrsche. ~Eimer~ stützt sich dabei auf verschiedene, nicht ganz unangefochtene morphologische Beobachtungen über die Endigung von Nervenfasern in Kernen, sogar in Kernkörperchen von Zellen. Allein selbst wenn diese Verhältnisse sich wirklich bestätigen sollten, so würde darin doch immer noch kein Grund liegen, dem Kern allein die Regulierung der Bewegungen des Protoplasmas zuzuschieben. ~Hofer~ dagegen glaubt aus Experimenten an +Amöben+ den Schluß ziehen zu dürfen, daß „der Zellkern ein regulatorisches Zentrum für die Bewegung darstellt“. ~Hofer~ zerschnitt nämlich den Körper von großen +Amöben+ in einen kernhaltigen und einen kernlosen Teil. Während der kernhaltige Teil sich darauf und auch weiterhin ganz wie eine vollständige +Amöbe+ verhielt, zeigte das kernlose Stück nur noch etwa 15–20 Minuten normales Verhalten. Dann wurden die Bewegungen unregelmäßig, indem die Pseudopodienbildung abnorme Formen zeigte, und hörten schließlich ganz auf. Daraus zieht ~Hofer~ den Schluß, daß das Protoplasma zwar die Fähigkeit der Bewegung besitzt, aber daß der Kern ein Zentrum vorstelle, das die Bewegungen des Protoplasmas reguliere. Daß diese Vorstellung sich nicht halten läßt, geht schon aus den ausgezeichneten Experimenten ~Balbiani~s[643] hervor, der beobachtete, daß kernlose Teilstücke von Infusorien unter günstigen Bedingungen noch viele Tage lang mit völlig unveränderten Bewegungen am Leben bleiben. Umfassende Versuche an verschiedenen Rhizopoden und Infusorien[644], besonders aber an solchen Wimperinfusorien, die recht komplizierte und charakteristische Bewegungen ausführen, sind schließlich speziell gerade darauf gerichtet gewesen, die Frage zu entscheiden, ob man den Kern als Bewegungszentrum im Sinne der Zentra des Zentralnervensystems bei den höheren Tieren auffassen dürfe. Den Erfolg können wir uns am besten durch einen vivisektorischen Versuch an dem Infusorium +Lacrymaria+ vor Augen führen.