Part 73

Schließlich beruhen auf einer dissimilatorischen Lähmung wahrscheinlich auch die hemmenden Wirkungen, die der galvanische Strom an gewissen Formen der lebendigen Substanz an einem Pole entfaltet. Wie wir an anderer Stelle[627] sahen, wird ein tonisch kontrahierter Muskel, durch den man einen konstanten galvanischen Strom hindurchfließen läßt, bei der Schließung des Stromes an der Anode erschlafft. Dementsprechend findet am Nerven beim Durchgang des Stromes an der Anode eine Herabsetzung der Erregbarkeit statt. Eine Amöbe, durch die ein konstanter Strom hindurchgelassen wird, erschlafft dagegen an der Kathode und fließt mit breitem Pseudopodium in dieser Richtung vor[628]. Alle diese hemmenden Wirkungen des Stromes, die ~Hering~ im Sinne seiner Auffassung der Hemmungsvorgänge als Ausdruck assimilatorischer Erregung gedeutet hat, dürften sich vielmehr im Sinne der oben entwickelten Theorie der Hemmungsvorgänge ebenfalls als Ausdruck dissimilatorischer Lähmung erweisen, und das gleiche gilt für die Deutung der antagonistischen Farbenempfindungen, bei denen gleichfalls immer die eine Farbe einer dissimilatorischen Erregung, die andere einer dissimilatorischen Lähmung entsprechen wird.

5. Die polaren Veränderungen des Biotonus und der Mechanismus der Achseneinstellung bei einseitiger Reizung.

Wir haben bisher nur die Veränderungen des Biotonus bei +allgemeiner+ Reizung der lebendigen Substanz ins Auge gefaßt. Die Veränderungen, die bei +lokaler+ Reizung auftreten, sind aber wert, besonders betrachtet zu werden, weil sie in gewissen Fällen zu ganz charakteristischen äußeren Folgen Anlaß geben. Das sind die bewegungsrichtenden Wirkungen der Reize an frei beweglichen Organismen, die wir als Chemotaxis, Barotaxis, Thermotaxis, Phototaxis und Galvanotaxis kennen gelernt haben. Diese interessanten Reaktionen werden, wie wir sahen, sämtlich durch Differenzen in der Reizstärke an verschiedenen Stellen der Körperoberfläche hervorgerufen und kommen zustande durch Beeinflussung der Tätigkeit kontraktiler Elemente. Es handelt sich also in diesen Fällen von Reizwirkungen um die Veränderungen derjenigen Glieder der A- und D-Reihe des Biotonus, die der Kontraktion und Expansion der kontraktilen Elemente zugrunde liegen. Nur wo Differenzen des Kontraktions- und des Expansionszustandes an zwei verschiedenen Stellen des Zellkörpers bestehen, kann eine bestimmt gerichtete Wirkung zustande kommen. Da in bezug auf den Bewegungseffekt Kontraktion (_c_) und Expansion (_e_) zwei antagonistische Phasen des Bewegungsvorganges sind, so können wir uns das Verhältnis dieser beiden Glieder des Biotonus in analoger Weise wie den Biotonus selbst durch einen Bruch veranschaulichen. Wir können uns dann die Zustände, die in einer ruhenden Zelle an zwei verschiedenen Partien des Körpers bestehen, schematisch in folgender Weise versinnlichen:

_c_ _c_ ------------------ _e_ _e_

wobei _c_/_e_ das Verhältnis von Kontraktion zu Expansion bezeichnet, das an zwei gegenüberliegenden Polen eines einzelligen Organismus herrscht.

+Denken wir uns einen Zustand der Zelle, in dem _c_ und _e_ gleich groß sind, und in dem allseitig eine gleich starke Neigung zur Kontraktion und Expansion besteht, so kann nach keiner Seite hin eine Bewegung erfolgen. Das ändert sich aber sofort, wenn an zwei Stellen der Oberfläche Differenzen im Biotonus auftreten, wenn _c_ oder _e_ unter dem Einfluß eines einseitig wirkenden Reizes an einem Pol größer oder kleiner wird, als am andern. In diesem Falle ist die Bedingung für eine einseitig gerichtete Bewegung gegeben.+

Da die merkwürdigen Tatsachen der Chemotaxis, Barotaxis, Thermotaxis, Phototaxis und Galvanotaxis noch bis in unsere Zeit vielfach als ganz rätselhafte „Anziehungen“ und „Abstoßungen“ der einzelligen Organismen von seiten der Reizquelle betrachtet worden sind, deren Zustandekommen noch nicht mechanisch erklärt werden konnte, so ist es von großem Interesse, zu sehen, wie sich auf Grund von polaren Differenzen im Biotonus der Mechanismus dieser eigentümlichen Reizreaktionen mit zwingender Notwendigkeit aus der speziellen Bewegungsart einer jeden Zellform von selbst ergibt. Eine derartige Betrachtung muß um so mehr Interesse fordern, als viele der genannten Reizwirkungen, vor allem die Chemotaxis der Bakterien und Leukocyten, auch in der Pathologie des menschlichen Körpers eine weitgehende Bedeutung besitzen.

Wenn man folgende drei Faktoren: die spezielle Bewegungsart eines jeden Organismus (Protoplasma-, Geißel-, Flimmerbewegung etc.), dann die Veränderung dieser Bewegung unter dem Einfluß der Reize und schließlich die Stelle des Körpers, an der bei einseitiger Reizung das Maximum der Wirkung in jedem Fall lokalisiert ist, ins Auge faßt, dann erscheint der Mechanismus dieser durch ihre große Gesetzmäßigkeit imponierenden Reizwirkungen so einfach, daß seine Analyse sich jedem, der sich überhaupt Bewegungsmechanismen im Geiste in ihre Teile zu zerlegen gewöhnt ist, geradezu von selbst aufdrängen muß.

Stellen wir uns vor, ein einzelliger Organismus, der nach einer Längsachse differenziert ist, bewege sich ungestört nach beliebigen Richtungen durch das Medium, in dem er sich befindet, und es wirke plötzlich von irgendeiner Seite her ein Reiz auf ihn ein, so wäre zum Zustandekommen einer Annäherung an die Reizquelle oder einer Entfernung von derselben vor allem eine bestimmte Achseneinstellung des Organismus erforderlich, so daß er mit dem vorderen oder hinteren Pol seiner Längsachse nach der Reizquelle gerichtet würde. Nun ist es eine allgemeine Regel, daß alle einachsig differenzierten Organismen sich in völlig ungestörtem Zustande in der Richtung ihrer Längsachse bewegen. Ist daher diese Achseneinstellung einmal ausgeführt, so muß bei vollständigem Fehlen aller anderweitigen Impulse durch die gewöhnliche Lokomotionsart des Organismus eine Bewegung nach der Reizquelle hin oder von ihr fort zustande kommen, und die weitere Einwirkung des Reizes verhindert oder korrigiert nur gelegentliche Abweichungen von dieser Bewegungsrichtung, die etwa durch anderweitige Impulse erzeugt werden. Das wesentliche Moment bei allen bewegungsrichtenden Reizwirkungen ist also die Achseneinstellung des Zellkörpers, und der Kernpunkt der Mechanik dieser Reizreaktion liegt in der Erklärung der Achseneinstellung. Verfolgen wir daher den Mechanismus der Achseneinstellung bei verschiedenen Typen freilebender Zellen etwas genauer.

Die einfachsten und durchsichtigsten Verhältnisse haben wir wie immer bei den nackten Protoplasmamassen, wie sie z. B. die Zellen der +Amöben+ und +Leukocyten+ vorstellen. Denken wir uns eine +Amöbe+ in Kugelform, die im Begriff ist, zu kriechen, und stellen wir uns vor, daß an einer Stelle infolge eines einseitig wirkenden Reizes eine +kontraktorische+ Erregung einträte (Fig. 269 _a_), so würde an der gegenüberliegenden Stelle der Kugeloberfläche die kontraktorische Erregung am geringsten sein. Hier würde das Protoplasma ungehindert vorfließen, während an der gereizten Seite die starke Kontraktion kein Vorfließen des Protoplasmas gestatten würde. Das Protoplasma der +Amöbe+ würde also nach der ungereizten Seite hin ein Pseudopodium bilden (Fig. 269 _b_). So würde eine +Amöbe+, die sonst unter ringsherum gleichen Bedingungen nach allen Seiten hin Pseudopodien ausstreckt und bald hierhin, bald dorthin kriecht, eine axial differenzierte Gestalt annehmen (Fig. 269 _c_), wie es bei den Amöben der Fall ist, die man unter dem Namen +Amoeba limax+ als besondere Form bezeichnet hat. Bei andauernder Reizung von derselben Seite her müßte unter diesen Umständen ein allmähliches Fortkriechen der +Amöbe+ von der Reizquelle eintreten, wie wir es ja in der Tat bei der negativen Chemotaxis und Thermotaxis der Amöben, Myxomyceten, Leukocyten etc. vor uns haben. Umgekehrt: stellen wir uns vor, daß auf die kugelförmige +Amöbe+ von einer Seite her ein Reiz einwirke, der lokal eine +expansorische+ Erregung erzeugt, so wird das Protoplasma nach dieser Seite am stärksten vorfließen, so daß sich die +Amöbe+ bei andauernder Reizung der Reizquelle nähern muß. So erklärt sich die positive Chemotaxis der Leukocyten, Amöben, Myxomyceten und anderer nackter Protoplasmamassen. Wirkt von der einen Seite ein expansorischer, von der anderen ein kontraktorischer Reiz auf die +Amöbe+ ein, so muß der Erfolg sich natürlich in gleichem Sinne äußern, d. h. die +Amöbe+ muß von der kontraktorisch erregten Seite weg und nach der expansorisch erregten Seite hin kriechen. Die Galvanotaxis der +Amöben+ liefert einen ungemein klaren Beleg dafür. (Vergl. Fig. 220 auf p. 495.)

Etwas komplizierter ist der Mechanismus der Achseneinstellung bei denjenigen Mikroorganismen, die nicht mehr formwechselnde Protoplasmamassen vorstellen, sondern wie die Bakterien und Infusorien einen formbeständigen, achsial differenzierten Körper besitzen, der sich mit besonderen Bewegungsorganoiden, den Geißeln und Wimpern, durch das Wasser bewegt. Durch rhythmisches Schlagen der Geißeln oder Wimpern wird der Körper dieser Organismen nach Art eines Ruderbootes durch das Wasser getrieben. Die Analogie der Bewegungen mit dem Mechanismus eines durch Ruder bewegten Bootes ist in der Tat vollkommen und läßt sich bis in die feinsten Einzelheiten durchführen. Es sind völlig die gleichen Mittel, welche die Bewegungen des geruderten Bootes und die Bewegungen der freischwimmenden Flimmerzelle in feinster Weise lenken und richten, und wir können uns das eigentümliche Verhalten der Bakterien und Infusorien bei ihrer Achseneinstellung gegenüber einseitig wirkenden Reizen nicht besser versinnlichen, als wenn wir an das Bewegen und Lenken eines Bootes mittels der Ruder denken. Unter den verschiedenen Formen, die durch Geißel- und Wimperschlag ihren langgestreckten Körper durch das Wasser treiben, können wir als wichtigste Typen diejenigen Formen unterscheiden, die mit einer einzigen Geißel, diejenigen, die mit zwei Geißeln und diejenigen, die mit mehreren oder sehr vielen Wimpern ihren Körper bewegen, entsprechend einem durch ein zwei, oder viele Ruder getriebenen Boote. Konstruieren wir uns zunächst einmal +schematisch+ die Wirkungen, die sich aus einseitiger Erregung oder Lähmung der kontraktorischen oder expansorischen Phase des Geißel- oder Wimperschlages ergeben müssen.

Fassen wir dabei zuerst die Formen mit +einer+ Geißel ins Auge, wie sie viele Bakterien und Geißelinfusorien vorstellen, und wählen wir als Vertreter das zierliche grüne Geißelinfusor +Euglena+, das im Sommer mit seinen ungezählten Scharen das Wasser stehender Pfützen in eine tiefgrüne Flüssigkeit verwandelt. Die Geißel der Flagellaten befindet sich am vorderen Körperpol und bewegt sich in schraubenförmiger Bahn durch das Wasser. Indessen brauchen wir für die Konstruktion unseres Schemas, ohne einen Fehler zu begehen, die Bewegung der Geißel der Einfachheit halber nur in einer einzigen Ebene zu betrachten. Dann sehen wir die Geißel durch abwechselnde Kontraktion rhythmisch nach rechts (_b_) und nach links (_b_′) um die gerade Mittellage (_a_) herum pendeln, und zwar entspricht die Schwingung aus der Mittellage (_a_) in eine der beiden extremen Schlaglagen (_b_ oder _b_′) der Kontraktionsphase, die Rückkehr aus einer der extremen Schlaglagen in die Mittellage (_a_) dagegen der Expansionsphase (Fig. 270) der Geißelbewegung. Die Geißel wirkt also wie ein Ruder, das am Vorderende des Bootes abwechselnd nach rechts und nach links bewegt wird. Es liegt auf der Hand, daß der Infusorienkörper in gerader Richtung nach vorn sich bewegen muß, wenn das Infusor ungestört unter ringsumher gleichen Bedingungen die Geißel gleich stark nach rechts und links schlagen läßt, d. h. wenn Kontraktion und Expansion nach rechts ebenso schnell verlaufen, wie nach links. Wirkt aber von einer Seite her plötzlich ein kontraktorischer Reiz auf das Flagellat ein, und ist die Längsachse des Körpers nicht schon von vornherein in der Richtung des einfallenden Reizes mit dem hinteren Körperpol nach der Reizquelle zu eingestellt, so wird diese Einstellung durch einige Schläge der Geißel von selbst herbeigeführt, denn da die Geißel bei jeder schrägen oder queren Lage der Längsachse auf derjenigen Seite, von welcher der Reiz einfällt, stärker kontraktorisch erregt wird als auf der entgegengesetzten Seite, so führt sie nach der Reizseite stärkere Schläge aus, als nach der entgegengesetzten Seite, und bewirkt so, daß sich der Vorderteil des Körpers von der Reizquelle abwendet (Fig. 271). Wir haben hier genau das gleiche Verhältnis wie bei dem mit einem einzigen Ruder bewegten Boot. Auch das Vorderteil des Bootes wendet sich, wenn es auf der einen Seite stärker abgestoßen wird, nach der entgegengesetzten Seite. Die ungleiche Stärke des Geißelschlages nach beiden Richtungen dauert aber so lange an, und der Vorderteil des Körpers wendet sich so lange immer mehr von der Reizquelle ab, bis der Körper seine Längsachse in der Richtung des einfallenden Reizes eingestellt hat (Fig. 271 _d_). Dann werden beide Seiten der Geißel gleich stark erregt, und das Protist schwimmt, solange der Reiz andauert, geradeaus. So ergibt sich eine negative Chemotaxis, Phototaxis etc. bei eingeißeligen Bakterien und Flagellaten als notwendige Folge einer einseitigen kontraktorischen Erregung des Geißelschlages.

Hiernach ist es sehr leicht, sich die Verhältnisse der Achsenrichtung auch bei zweigeißeligen Formen schematisch zu konstruieren, wie wir sie z. B. in dem Geißelinfusor +Polytoma+ (Fig. 272) vor uns haben. Befinden sich zwei Geißeln am Vorderende der Zelle, so entspricht die Zelle einem Boote, das am Vorderende mit zwei Rudern bewegt wird. Ist der Schlag beider Ruder gleich stark, so bewegt sich das Boot geradeaus. Dasselbe muß auch bei der Geißelzelle der Fall sein. Schlägt dagegen das eine Ruder stärker, so dreht sich das Boot mit dem Vorderende nach der entgegengesetzten Seite. Das gleiche wird also bei der zweigeißeligen Flimmerzelle eintreten, wenn von einer Seite her ein kontraktorischer Reiz einwirkt, der die eine Geißel zu stärkerem Schlagen veranlaßt (Fig. 272 _a_ _b_ _c_). Das Vorderende der Geißelzelle muß sich dann von der Reizquelle wegdrehen, bis die Längsachse in der Richtung des einfallenden Reizes mit dem Vorderende von der Reizquelle abgewendet ist. In dieser Richtung werden beide Geißeln gleich stark kontraktorisch erregt (Fig. 272 _d_), und das Flagellat schwimmt infolgedessen gerade von der Reizquelle fort. So entsteht auch bei den zweigeißeligen Formen negative Chemotaxis etc. durch einseitige kontraktorische Erregung.

Was sich bei +Polytoma+ und anderen Formen aus der Tätigkeit +zweier+ Geißeln ergibt, das kann bei den Wimperinfusorien schließlich als Folge des Schlages +zahlreicher+ Wimpern aufgefaßt werden. Hier haben wir z. B. in den Bewegungen von +Paramaecium+ das Analogon zu den Bewegungen eines langen, vielruderigen Bootes. Schlagen alle Ruder auf beiden Seiten vollkommen gleich stark, so schwimmt das Boot geradeaus; schlagen die Ruder auf einer Seite stärker, so dreht sich das Boot nach der entgegengesetzten Seite. Dasselbe gilt von der Wimperbewegung beim +Paramaecium+. Schlagen die Wimpern auf beiden Seiten gleich stark, so schwimmt das Infusor in gerader Richtung vorwärts; wirkt dagegen von einer Seite her ein kontraktorisch erregender Reiz, so daß die Wimpern auf der einen Seite des Körpers zu stärkerem Schlagen veranlaßt werden, als auf der anderen (Fig. 273 _a_), so muß sich der Körper so lange von der Reizquelle mit dem Vorderende abwenden, bis er mit seiner Längsachse in der Richtung des einfallenden Reizes eingestellt ist. Dann erst werden die Wimpern an korrespondierenden Punkten der beiden Körperlängsseiten gleich stark erregt, und die Zelle schwimmt in gerader Richtung von der Reizquelle fort. So ergibt sich schließlich auch bei Wimperinfusorien negative Chemo-, Baro-, Thermo-, Phototaxis aus einseitiger kontraktorischer Erregung.

Ebenso einfach ist die Kontraktion des Mechanismus der Achseneinstellung bei der +positiven+ Chemo-, Thermo-, Phototaxis etc. der Flimmerzellen. Die Achseneinstellung bei diesen Reizwirkungen kann z. B. hervorgerufen werden durch eine einseitige expansorische Erregung. Denken wir uns, daß ein Reiz von einer Seite her expansorisch erregend wirkt, so wird die Expansionsphase des Wimperschlages, d. h. die Rückkehr der Geißeln oder Wimpern in die Ruhelage, auf dieser Seite energischer erfolgen als auf der gegenüberliegenden Seite des Körpers. Die Folge davon wird die umgekehrte sein, als wenn die Kontraktionsphase energischer wird, d. h. das Vorderende des Körpers wird sich nach der Seite des einfallenden Reizes hinwenden, bis die Längsachse in der Richtung des Reizes eingestellt ist. Es hängt dann allein von der relativen Größe der Kontraktions- und Expansionsphase der Wimpern ab, ob der motorische Effekt so gerichtet ist, daß die Zelle in dieser Achseneinstellung sich auf die Reizquelle zu oder rückwärts von ihr fortbewegt. Diese Achseneinstellung aber muß +immer+ eintreten, mag sich die Zelle durch eine, zwei oder viele Flimmerhaare bewegen (Fig. 274).

Wirkt schließlich von einer Seite her ein kontraktorisch erregender, von der andern ein expansorisch erregender Reiz auf die Infusorienzelle ein, so liegt es auf der Hand, daß beide bezüglich der Achseneinstellung des Körpers in gleichem Sinne wirken müssen, d. h. so, daß der Körper sich mit dem Vorderteil nach der Seite des expansorischen Reizes einstellt. Ob in dieser Achseneinstellung eine Bewegung in der einen oder in der anderen Richtung oder gar ein Stillstand am Ort stattfindet, das hängt dann ganz von der Größe und Richtung des motorischen Effekts ab, den der Wimperschlag an beiden entgegengesetzten Körperenden hat. Daß alle drei Möglichkeiten realisiert sind, zeigt am schönsten die Galvanotaxis, wo man je nach der Intensität des galvanischen Stromes Vorwärtsschwimmen, Stillstand am Orte oder endlich Rückwärtsgehen erzielen kann.

Auch der Mechanismus der Achseneinstellung bei kontraktorischer und expansorischer +Lähmung+ auf einer Seite des Körpers ist nach den vorstehenden Betrachtungen schematisch leicht zu konstruieren, denn es liegt auch hier eine Differenz in der Tätigkeit der Bewegungsorganoide auf beiden Seiten des Körpers vor, die nach den bekannten Prinzipien eine Achsendrehung herbeiführen muß, bis die Differenz auf beiden Seiten der Längsachse ausgeglichen ist.

Veranschaulichen wir uns an unserem ersten Schema, von dem wir ausgingen, die verschiedenen durch kontraktorische oder expansorische Erregung oder Lähmung des einen Körperpols veranlaßten Achseneinstellungen eines vorübergehend oder dauernd polar differenzierten Zellkörpers, so bekommen wir folgende Fälle, wobei die Pfeilspitze die Lage des vorderen Körperendes bezeichnet:

_c_ _c_ + _n_ _c_ _c_ ---←----------------------- ------------------→--------- _e_ _e_ _e_ _e_ + _n_

_c_ _c_ - _n_ _c_ _c_ -----------------→--------- ---←------------------------ _c_ _e_ _e_ _e_ - _n_

+In Worten heißt das: Bei kontraktorischer Erregung oder expansorischer Lähmung von einer Seite her wendet sich der vordere Körperpol von der Reizquelle ab; bei kontraktorischer Lähmung oder expansorischer Erregung von einer Seite her wendet sich der vordere Körperpol der Reizquelle zu.+

Wir dürfen indes nicht vergessen, daß es sich hier zunächst nur um konstruierte Schemata handelt.