Part 72

Sehr wichtig ist nun aber das Abhängigkeitsverhältnis des cytoplastischen Stoffwechsels vom funktionellen Stoffwechsel. Aus der Tatsache, daß der funktionelle Stoffwechsel durch Reize gesteigert werden kann, ohne daß der cytoplastische Stoffwechsel gleichzeitig eine merkliche Steigerung erfährt, darf nicht etwa der Schluß abgeleitet werden, daß beide voneinander vollkommen unabhängig wären und gewissermaßen selbständig nebeneinander im Leben der Zelle hergingen. Im Gegenteil, bei genauerer Prüfung zeigt sich deutlich, daß auch hier eine enge Verknüpfung besteht. Es ist eine bekannte Tatsache, daß eine dauernde funktionelle Beanspruchung eines Muskels zu einer beträchtlichen Massenzunahme desselben führt und daß umgekehrt eine völlige Ausschaltung der funktionellen Reize eine Inaktivitätsatrophie, also eine Massenabnahme im Gefolge hat. Dieses Verhältnis ist aber nicht bloß auf den Muskel beschränkt. Wir kennen es von den verschiedenartigsten Geweben unseres Körpers, von Drüsen so gut wie von den Elementen des Nervensystems. Im Leben des Nervensystems spielt dieses Prinzip eine geradezu fundamentale Rolle. Auf ihm beruht alles Lernen, alle Uebung, alles Gedächtnis. Bei der großen Bedeutung, die das Prinzip der Massenzunahme der lebendigen Substanz unter dem Einfluß funktioneller Beanspruchung gerade im Leben des Nervensystems hat, lohnt es sich, noch einen Augenblick bei diesem speziellen Fall zu verweilen.

Es ist eine lange bekannte Tatsache, daß die Ganglienzellen sich bei den höheren Tieren und dem Menschen nach der Geburt nicht mehr durch Zellteilung vermehren. Dennoch ist ihre Entwicklung keineswegs schon abgeschlossen, sie besteht vielmehr in einer Massenzunahme des Protoplasmakörpers, die sich namentlich in der reichlichen Bildung baumförmig verzweigter Ausläufer, der „Dendriten“, bemerkbar macht. Es ist nun durch eine ganze Reihe von Beobachtungen festzustellen, daß diese Massenzunahme des Ganglienzellprotoplasmas in engster Abhängigkeit steht von ihrer funktionellen Beanspruchung. So sind z. B. die Ganglienzellen des Kleinhirns, das die Erhaltung der normalen Körperlage reflektorisch vermittelt, beim neugeborenen Kaninchen noch klein und haben nur wenig entwickelte Dendriten. Dementsprechend ist der Lagereflex noch sehr wenig entwickelt, die Tiere vermögen sich noch nicht in ihrer Bauchlage zu erhalten und kippen fortwährend um. Nach den ersten paar Tagen, nachdem der Reflex unzählige Male ausgelöst worden ist, hat er bereits durch diese Uebung eine ganz bemerkenswerte Sicherheit und Exaktheit erreicht. In Uebereinstimmung damit haben sich die Ganglienzellen des Kleinhirns durch die häufige funktionelle Beanspruchung mächtig entwickelt, wie ein Vergleich der von ~Athias~[615] mitgeteilten Bilder ergibt (Fig. 266 _A_ u. _B_). Daß es die funktionelle Beanspruchung ist, welche die Massenzunahme des Protoplasmas und die Dendritenentwicklung der Ganglienzellkörper bedingt, geht aus folgenden Experimenten von ~Berger~[616] hervor. ~Berger~ vernähte neugeborenen Hunden die Augenlider, so daß nur sehr schwaches Licht durch die geschlossenen Lider auf die Netzhaut fallen konnte. Nachdem die Tiere mit den nicht operierten, also sehenden Genossen aufgewachsen waren, tötete er beide und verglich die Ganglienzellen der Sehsphäre des Großhirns bei beiden. Es zeigte sich, wie aus den beistehenden Abbildungen hervorgeht, daß die Ganglienzellen der blinden Hunde auf ihrer embryonalen Entwicklungsstufe stehen geblieben waren und keine Dendriten entwickelt hatten, während diejenigen der sehenden Hunde ihre normale Reife erlangt hatten (Fig. 267 _A_ u. _B_). Diese Beispiele zeigen, daß die Massenzunahme des Protoplasmas der Ganglienzellen genau so abhängig ist von der Häufigkeit ihrer funktionellen Beanspruchung wie die Massenzunahme des Muskels. Diese Tatsache ist aber von weittragender Bedeutung. Wie beim Muskel die Energieproduktion mit der Masse zunimmt, so ist es auch bei der Ganglienzelle der Fall. Die Energieproduktion der Ganglienzelle besteht in der Entladung ihres spezifischen nervösen Impulses. Eine Ganglienzelle wird also um so stärkere Impulse entsenden, je mehr sie eine Massenzunahme ihres Protoplasmas erfährt. Da es nun von der Intensität der Impulsentladung im wesentlichen abhängt, ob und wie weit eine Erregung zu anderen Ganglienzellstationen und durch andere Ganglienzellen hindurch fortgeleitet wird, so wird der Ablauf der assoziativen Vorgänge im Gehirn ganz wesentlich abhängen von der Massenentwicklung der Ganglienzellkörper, die auf der betreffenden Assoziationsbahn gelegen sind. So ergibt sich hier auf Grund der zellularphysiologischen Erfahrungen zum ersten Male eine mechanische Erklärung für die bisher als so geheimnisvoll betrachteten Tatsachen des Lernens und des Gedächtnisses[617]. Die Assoziationsbahnen werden durch Uebung, wie man sagt, „ausgeschliffen“, d. h. ihre Ganglienzellstationen erfahren durch immer wiederkehrende funktionelle Beanspruchung allmählich eine solche Massenzunahme, daß sie immer stärkere Impulse entladen. So laufen die Erregungen auf diesen Bahnen immer leichter und leichter ab. In diesem Prinzip liegt das ganze Geheimnis der Uebung, des Lernens und des Gedächtnisses.

Es fragt sich nun aber, wie ist die Massenzunahme, also die Steigerung der Assimilationsphase des cytoplastischen Stoffwechsels bei starker Beanspruchung des funktionellen Stoffwechsels durch dissimilatorische Reize zu verstehen? Welcher Zusammenhang besteht hier, welches Abhängigkeitsverhältnis zwischen dem cytoplastischen und dem funktionellen Stoffwechsel? Auch in dieser Frage führen uns die Erfahrungen zu einem mechanischen Verständnis. Es ist eine Erfahrungstatsache, daß ein Organ, dessen Funktion durch Reize stark in Anspruch genommen wird, eine stärkere Blutdurchströmung zeigt als in der Ruhe. Das Blut liefert das Nährmaterial für alle Zellen des Körpers, und zwar auf dem Wege über die Lymphe, die alle Zellen des Körpers direkt umspült. Es ist also kein Zweifel, daß ein Organ, das funktionell häufig oder andauernd beansprucht wird, einen größeren Zufluß von Nahrungsstoffen erhält. Das heißt mit anderen Worten: die Menge der zum Aufbau lebendiger Zellsubstanz nötigen Stoffe wird vergrößert. Wir haben hier also den gleichen Fall, als wenn wir in unserem Paradigma der Esterbildung die äquivalenten Mengen von Alkohol und Essigsäure vermehren. Der Erfolg ist im letzteren Fall eine gleichzeitige Vermehrung des Essigsäureäthylesters und des Wassers, im ersteren Fall eine Vermehrung der lebendigen Substanz. Beide Fälle sind ein einfacher Ausdruck des Massenwirkungsgesetzes. Es ist nun im höchsten Grade wahrscheinlich, daß allgemein in allen Organen unseres Körpers ein Selbststeuerungsmechanismus der Art besteht, daß bei stärkerer Tätigkeit einer bestimmten Zellgruppe auch lokal ein stärkerer Blut- resp. Lymphzufluß herbeigeführt wird auf ganz automatischem Wege einfach dadurch, daß die Mehrausscheidung gewisser Stoffwechselprodukte eine stärkere Lymphsekretion seitens der Blutgefäßkapillarzellen veranlaßt.

Ob ein solches Abhängigkeitsverhältnis zwischen dem cytoplastischen und dem funktionellen Stoffwechsel und ein Regulationsmechanismus analoger Art auch in der einzelnen, isoliert lebenden Zelle existiert, was nicht unwahrscheinlich ist, läßt sich heute noch nicht sagen, da wir diese Verhältnisse vorläufig nur von den Zellen des tierischen Zellenstaates kennen. Ueberhaupt wissen wir über die weiteren Beziehungen zwischen cytoplastischem und funktionellem Stoffwechsel bis heute noch sehr wenig, denn die Untersuchung dieser Verhältnisse ist noch ganz in ihren Anfängen und erst den letzten Jahren entsprungen. Nachdem aber einmal die Aufmerksamkeit auf dieses Gebiet gelenkt ist, dürfen wir von weiteren Studien sehr wichtige Einblicke in das Getriebe des organischen Stoffwechsels erwarten. Hier liegt wiederum ein jungfräulicher Acker, der zum ersten Male bestellt wird und reiche Früchte verspricht.

4. Die Interferenz von Reizwirkungen.

Eine Frage, die ein ganz besonderes Interesse verdient, ist die Frage nach den Interferenzwirkungen zweier verschiedener Reize. Leider beginnt man erst auf diesem Gebiete mit einer methodischen Behandlung der Probleme, und es ist zurzeit nur möglich, einige wenige Andeutungen zu machen, die auf den Zusammenhang dieser Frage mit gewissen Tatsachen aus den verschiedenen Gebieten der Physiologie hinweisen.

Da der Biotonus durch die verschiedenen Reize in sehr verschiedener Weise beeinflußt werden kann, je nachdem diese oder jene Glieder desselben von dem betreffenden Reiz erregt oder gelähmt werden, so muß bei einer methodischen Untersuchung der Interferenzwirkungen zweier Reize die Frage, wie jeder einzelne derselben wirkt, den Ausgangspunkt bilden. +Vor allen Dingen ist für das Verständnis einer jeden Interferenzwirkung die Frage zu entscheiden, ob die beiden Reize im gleichen Sinne, d. h. erregend resp. lähmend wirken oder nicht, und auf welche Glieder des Biotonus sich ihre Wirkung primär erstreckt, ob auf Assimilation oder Dissimilation. Nur durch Beantwortung dieser Fragen ist daran zu denken, allgemeine Gesetze der Interferenzwirkungen zu gewinnen.+

Haben wir zwei untermaximale Reize, die beide in gleichem Sinne, also beispielsweise erregend, und die beide auf die gleichen Glieder des Biotonus, also beispielsweise auf die Dissimilationsphase wirken, so werden wir im allgemeinen eine Summation der Erregungen haben, die allerdings in bezug auf Einzelheiten sich zunächst nicht ohne weiteres vorausbestimmen läßt, weil die Intensität der Reize, ihre Dauer, der Zeitmoment ihrer Einwirkung, der Erregbarkeitsgrad der betreffenden Zelle, ihr Refraktärstadium die verschieden starke Beeinflussung der einzelnen D-Glieder, die Tatsache der Selbststeuerung des Stoffwechsels etc. Faktoren sind, die eine entscheidende Rolle beim Zustandekommen des Enderfolges spielen. Hierher gehört z. B. die ganze Fülle der Tatsachen, die namentlich in der Nerven- und Muskelphysiologie als Fälle der „+Erregbarkeitssteigerung+“ bekannt geworden sind. Durch die Einwirkung eines erregenden Reizes, sagen wir z. B. eines thermischen Reizes, auf einen Nerven kann seine Erregbarkeit für einen zweiten, sagen wir für einen galvanischen Reiz erhöht sein, und der letztere erzielt eine stärkere Reizwirkung als wenn er allein einwirkte. Auch wenn die Intensität der beiden Reize dicht unter der Reizschwelle liegt, so daß jeder einzeln für sich keine wahrnehmbare Wirkung ausübt, können beide zusammenwirkend einen deutlichen Reizerfolg durch Summation erzielen. Man hat hier sehr unzweckmäßig von einer „Bahnung“ gesprochen und durch diese Ausdrucksweise zu vielen Mißverständnissen Anlaß gegeben, da man unter Bahnung im Nervensystem ursprünglich einen ganz anderen Vorgang, nämlich das eben besprochene „Ausschleifen der Bahnen“ verstand. Im vorliegenden Falle dagegen handelt es sich einfach um eine Summationswirkung zweier Reize.

Ein Gegenstück dazu liefern die Wirkungen, welche resultieren, wenn zwei Reize auf die lebendige Substanz einwirken, die beide in entgegengesetztem Sinne, also der eine lähmend, der andere erregend, auf die gleichen Glieder des Biotonus wirken. Hier haben wir gewöhnlich eine „+Erregbarkeitsherabsetzung+“ als Resultat. Lassen wir beispielsweise auf eine Zelle ein Narcoticum wirken, oder lähmen wir sie durch Ueberreizung, so wird jeder erregende Reiz einen geringeren Reizerfolg erzielen, als wenn er allein einwirkte, die Zelle wird unter Umständen vollständig unerregbar sein.

Hierher gehört nun, wie endlich durch neuere Untersuchungen entschieden werden konnte, die höchst wichtige und interessante Gruppe der +Hemmungsvorgänge+, die bei aller lebendigen Substanz beobachtet werden können, die aber eine ganz fundamentale Bedeutung haben für das gesamte Leben des Nervensystems.

+Unter „Hemmung“ verstehen wir die Tatsache, daß die Erregung, die ein Reiz hervorruft, durch die Einwirkung eines zweiten an sich ebenfalls erregenden Reizes unterdrückt oder verhindert werden kann.+ Als typisches Paradigma kann uns die Hemmung der antagonistischen Muskeln in unserem Körper dienen, die in den ihnen zugehörigen Ganglienzellen des Zentralnervensystems sich abspielt. Unter normalen Verhältnissen ist es uns nicht möglich, zwei antagonistische Muskeln gleichzeitig in Kontraktion zu erhalten. Sind z. B. die Beugemuskeln des Arms kontrahiert und kontrahieren wir jetzt die Streckmuskeln des Arms, so erschlaffen gleichzeitig die Beuger und umgekehrt. Der Impuls, den wir entsenden, um die Streckmuskeln zu kontrahieren, hemmt gleichzeitig die in den Zentren der Beuger bestehende Erregung. Ein solches Verhältnis finden wir auf Schritt und Tritt im Leben unseres Nervensystems und auf ihm beruht zum großen Teil die Feinheit der Koordination in dem Zusammenarbeiten der Teile unseres Körpers. Ueberall, wo Antagonisten vorhanden sind, ist dieses Verhältnis realisiert. Aber nicht bloß im motorischen Gebiet, sondern auch im sensorischen Gebiete finden wir solche Hemmungsvorgänge. So kann z. B. eine Sinnesempfindung eine andere, eine neu auftretende die vorhergehende hemmen. Wir können nicht gleichzeitig ein Buch lesen und eine Oper hören, ja, wir können nicht einmal zwei Vorstellungen gleichzeitig im Bewußtseinsfelde haben, sondern immer nur nacheinander. Darin liegt eine Grundbedingung alles logischen Denkens, das nur zustande kommen kann durch gesetzmäßige +Aufeinanderfolge+ von einzelnen Vorstellungen und das ausgeschlossen wäre bei einem Nebeneinanderbestehen zahlreicher Vorstellungen. So haben die Hemmungsvorgänge für unser ganzes Leben eine ebenso grundlegende Bedeutung wie die Erregungsvorgänge. Es ist daher begreiflich, daß die Physiologie ein ganz besonderes Interesse haben muß, den Mechanismus dieser Hemmungsvorgänge zu analysieren. Allein obwohl man die Hemmungsvorgänge bereits seit der ersten Hälfte des vorigen Jahrhunderts kennt und obwohl mehrfach Versuche unternommen sind, das Prinzip der Hemmungsvorgänge zu ermitteln, ist doch eine endgültige Aufklärung des ganzen Gebietes erst in den letzten Jahren gelungen. Zwar hatte schon ~Schiff~ sich eine im wesentlichen zutreffende Anschauung über das Zustandekommen der Hemmungsvorgänge gebildet, aber er verwarf selbst diese Anschauung wieder, weil er sie mit anderen Erfahrungen seiner Zeit nicht in Einklang bringen konnte.

Fragt man sich, wie etwa die Hemmung einer bestehenden dissimilatorischen Erregung auf Grund unseres Schemas vom Stoffwechsel mechanisch verständlich wäre, so liegt von vornherein die Antwort nahe: durch die Entstehung der antagonistischen Stoffwechselprozesse. Zu einer dissimilatorischen Erregung sind aber zwei Antagonismen denkbar: entweder eine assimilatorische Erregung oder eine dissimilatorische Lähmung. Der hemmende Reiz könnte also entweder die bestehende dissimilatorische Erregung zum Verschwinden bringen, indem er die Assimilationsphase des Stoffwechsels erregt und so steigert, daß sie die Dissimilation überwiegt, oder er könnte so wirken, daß er die dissimilatorische Erregung lähmt, so daß eine dissimilatorische Lähmung entsteht.

Die erstere Ansicht ist in der Tat von ~Gaskell~[618], ~E. Hering~[619], ~Meltzer~[620] und anderen vertreten worden und man muß gestehen, daß sie auf den ersten Blick sehr plausibel erscheint. Bei genauerem Zusehen aber erheben sich beträchtliche Schwierigkeiten. Es ist nämlich trotz eifrigsten Suchens nicht möglich gewesen, Reize aufzufinden, die primär die assimilatorischen Prozesse der Zelle momentan zu erregen imstande wären. Die Assimilation überwiegt immer nur über die Dissimilation entweder primär bei gesteigerter Nahrungszufuhr oder sekundär nach dissimilatorischer Erregung. Nervöse Impulse aber, die primär und momentan die Assimilation erregen, sind bisher nicht bekannt geworden und wir wissen auch, daß im Nervensystem nur dissimilatorische Erregungen fortgeleitet werden[621], daß also alle nervösen Impulse dissimilatorische Erregungsvorgänge sind, von denen man sich schwer vorstellen könnte, wie sie in irgendeiner Ganglienzelle primär assimilatorisch erregende Wirkungen hervorrufen sollten.

Dagegen hat sich gezeigt, daß die zweite Annahme die Hemmungsvorgänge ohne Schwierigkeit zu erklären imstande ist. Die Grundtatsache, die zur Annahme geführt hat, daß die Hemmungsvorgänge auf einer dissimilatorischen Lähmung, und zwar auf einer Arbeitslähmung beruhen, liefert das Verhalten des Strychninfrosches. Durch Strychninvergiftung wird die Erregbarkeit der sensiblen Ganglienzellen des Rückenmarks[622] so gesteigert, daß sie auf den leisesten Reiz hin eine maximale Impulsentladung geben. Dadurch wird die Arbeitslähmung beschleunigt und das Refraktärstadium, wie wir gesehen haben, nach jeder Impulsentladung infolge des relativen Sauerstoffmangels länger[623]. Lassen wir nun während dieses Zustandes einen einzelnen Reiz auf eine Hautstelle einwirken, so liefert derselbe eine einzelne Zuckung, also eine dissimilatorische Entladung der von ihm erregten Ganglienzellen. Lassen wir dann einen zweiten Reiz folgen in einem Intervall, das länger ist als das Refraktärstadium in diesem Zeitpunkt, so liefert auch dieser zweite Reiz wieder eine Zuckung. Lassen wir aber den zweiten Reiz in einem Intervall folgen, das kürzer ist als das Refraktärstadium, so bleibt der Reizerfolg aus[624]. In diesem Fall also hat der erste Reiz die Wirkung des zweiten gehemmt. Und lassen wir rhythmische Reize in Intervallen aufeinander folgen, die kürzer sind als die Dauer des Refraktärstadiums, so bleiben die Ganglienzellen dauernd refraktär, weil jeder folgende Reiz von neuem ihre Erholung verhindert. So hemmt jeder vorhergehende Reiz die Wirkung jedes folgenden Reizes. Hier liegen also die Verhältnisse vollkommen klar. Dieser Fundamentalversuch der Lehre von den Hemmungsvorgängen ist kürzlich von Herrn ~Tiedemann~ in einer noch nicht veröffentlichten Untersuchungsreihe weiter verfolgt worden, die über die Beteiligung der einzelnen Ganglienzellstationen am Zustandekommen der mitgeteilten Tatsachen noch speziellere Aufklärung geben wird. Inzwischen hat ~Fröhlich~[625] in einer Reihe von Arbeiten nachweisen können, daß in der Tat die verschiedenen Arten von Hemmungsvorgängen sämtlich auf das gemeinsame Prinzip der Entwicklung eines Refraktärstadiums, also einer dissimilatorischen Lähmung, zurückführbar sind. Untersuchungen an dem Oeffnungs- und Schließmuskel der Krebsschere haben ~Fröhlich~ dabei gezeigt, daß man zwei Typen von Hemmungsvorgängen unterscheiden kann. Hier besteht nämlich das eigentümliche Verhältnis, daß der Schließmuskel, wenn er kontrahiert ist, durch ganz schwache Reize gehemmt wird, während umgekehrt zur Hemmung des kontrahierten Oeffnungsmuskels nur starke Reize wirksam sind. Die Hemmung des Schließmuskels beruht auf der bereits erwähnten Tatsache, daß manche Formen der lebendigen Substanz besonders leicht für ganz schwache Reize ermüden, die in der Nähe der Reizschwelle liegen. Es handelt sich also hier um die Entwicklung eines „+relativen Refraktärstadiums+“, bei der Hemmung des Oeffnungsmuskels dagegen um die Entwicklung eines „+absoluten Refraktärstadiums+“. ~Fröhlich~ hat nun zeigen können, daß im Leben unseres Nervensystems gerade die Hemmungsvorgänge eine besondere Rolle spielen, denen das Prinzip des „relativen“ Refraktärstadiums zugrunde liegt. Demgegenüber sind die oben beschriebenen Hemmungsvorgänge am Strychninfrosch der Ausdruck eines „absoluten“ Refraktärstadiums, denn hier sind die Entladungen der Ganglienzellen maximal und die Reize in keiner Intensität wirksam. +In allen Fällen aber beruhen die Hemmungsvorgänge immer auf einer dissimilatorischen Lähmung, welche die Wirkung dissimilatorisch erregender Reize verhindert.+

Es sei hier aber darauf hingewiesen, daß nicht alles in Wirklichkeit Ausdruck von Hemmungsvorgängen ist, was als solcher angesprochen worden ist. So sind z. B. die merkwürdigen Tatsachen, die man fälschlich als „tierische Hypnose“ bezeichnet hat, nicht, wie vielfach angenommen wurde, Ausdruck von Hemmungs-, sondern vielmehr im Gegenteil Ausdruck von Erregungsvorgängen. Das bekannte „Experimentum mirabile de imaginatione gallinae“ des Pater ~Kircher~ gehört hierher. Ergreift man ein Huhn, wenn es noch so erregt ist und schreit, plötzlich mit sicherem Griff und legt man es vorsichtig auf den Rücken, indem man seine Lagekorrektionsbewegungen mit sanftem Druck unterdrückt, so bleibt das Tier nach wenigen kurzen Versuchen, sich zu erheben, bewegungslos liegen (Fig. 268) und ebenso verhalten sich Meerschweinchen (Fig. 167, p. 422), Kaninchen, Tauben, Frösche, Eidechsen und zahllose andere Tiere. Bei allen diesen Experimenten aber handelt es sich in erster Linie, wie wir bereits an anderer Stelle sahen, um ein Tonischwerden des Lagereflexes, wie die dauernd in der Lagekorrektionsstellung innervierten Muskeln zeigen. Das Großhirn ist bei diesem eigentümlichen Verhalten gar nicht aktiv beteiligt, wie sich daraus ergibt, daß auch großhirnlose Hühner sich genau ebenso verhalten. Ob bei normalen Tieren neben dem durch das Kleinhirn vermittelten tonischen Lagereflex noch Hemmungsvorgänge im Großhirn vorhanden sind, dafür existiert keinerlei Anhaltspunkt.

Im Gegensatz zu dieser Gruppe von Vorgängen liegen dem uralten Experiment der ägyptischen Schlangenbeschwörer, das schon vor mehr als 3000 Jahren ~Moses~ und ~Aaron~ vor dem ägyptischen Pharao ausführten und das die Schlangenzauberer in Aegypten noch heute dem staunenden Volke demonstrieren, in der Tat echte Hemmungsvorgänge zugrunde. Durch einen leichten Druck in die Nackengegend gelingt es, die wild erregte, zischende, hochaufgerichtete +Haje+ (Brillenschlange) plötzlich bewegungslos zu machen, so daß man das gefährliche Tier ohne seinen todbringenden Biß fürchten zu müssen, nunmehr in jede beliebige Stellung bringen kann (Fig. 268). Hierbei handelt es sich, wie experimentell nachgewiesen werden konnte[626], um eine totale Hemmung der vorher stark kontrahierten Muskeln des ganzen Körpers. Der Druckreiz in der Nackengegend hemmt die Erregung der motorischen Zentra.