Part 71
Auf der anderen Seite ist es klar, daß auch die Assimilation durch äußere Einwirkungen befördert werden kann. Da der Assimilationsvorgang auf der Bindung chemischer Affinitäten beruht, die sowohl der Biogenrest als auch das fertige Biogenmolekül selbst besitzt, so können alle diejenigen Faktoren, welche die zur Bindung der vorhandenen Affinitäten notwendigen Stoffe herbeischaffen und in die geeignete Form bringen, den Assimilationsvorgang steigern. Vor allem wird also in dieser Richtung wirken die erhöhte Zufuhr von Nahrungsmaterial, ferner bei grünen Pflanzenzellen die Einwirkung von Lichtstrahlen, die zur Spaltung der Kohlensäure und Verfügbarmachung des Kohlenstoffs nötig ist, dann alle Reize, welche die Produktion von Enzymen anregen, die zur Lösbarmachung fester Nahrungsstoffe erforderlich sind etc. Aber umgekehrt wird es auch Faktoren geben, die den Assimilationsprozeß lähmen. Das wird vor allem ein Mangel an Nahrung und Anhäufung von lähmenden Stoffwechselprodukten, bei Pflanzenzellen Mangel an Licht, das Fehlen von Enzymen etc. sein. Wir wollen alle diese Faktoren, die den Assimilationsvorgang entweder erregen oder lähmen, als +assimilatorische Reize+ bezeichnen.
Ueberblicken wir dann die +Möglichkeiten+, die sich bei der Einwirkung von Reizen auf die lebendige Substanz ergeben, so können wir vier wichtige Fälle der Reizwirkungen unterscheiden. Die Reize können erzeugen:
1. Dissimilatorische Erregung, 2. Dissimilatorische Lähmung, 3. Assimilatorische Erregung, 4. Assimilatorische Lähmung.
Allein damit sind die +Möglichkeiten+ nicht erschöpft. Bei der außerordentlich engen Korrelation, in der die einzelnen Vorgänge in der lebendigen Substanz untereinander stehen, und die, wie wir sahen, eine vollkommene „innere Selbststeuerung des Stoffwechsels“ bedingt, so daß z. B. jede Veränderung der Assimilation eine gleich starke Veränderung der Dissimilation zur Folge hat, ist es möglich, daß ein Reiz gleichzeitig eine dissimilatorische und assimilatorische Erregung oder eine dissimilatorische und assimilatorische Lähmung herbeiführen kann, wie das z. B. innerhalb gewisser Grenzen bei Temperaturreizen der Fall ist. Wir müssen also den obigen vier Fällen noch hinzufügen:
5. Totale Erregung, 6. Totale Lähmung,
wobei noch zu berücksichtigen ist, daß die Erregung oder Lähmung möglichenfalls verschiedene Glieder der Stoffwechselkette in ungleichem Maße betreffen kann.
Der Möglichkeiten sind aber noch mehr denkbar. Die „innere Selbststeuerung des Stoffwechsels“ ist nicht unbegrenzt, denn wäre sie immer und überall in vollkommener Weise wirksam, so würde ein ewiges Stoffwechselgleichgewicht bestehen, und kein Wachstum, keine Entwicklung, kein Schwund wäre möglich. Wenn also die Selbststeuerung des Stoffwechsels nur innerhalb bestimmter Grenzen besteht, so sind andere Fälle denkbar, in denen ein Reiz gleichzeitig eine assimilatorische Erregung und eine dissimilatorische Lähmung oder umgekehrt eine assimilatorische Lähmung und eine dissimilatorische Erregung erzeugt. Es würden also als letzte +denkbare+ Fälle der Reizwirkung zu den sechs vorstehenden noch hinzukommen:
7. Assimilatorische Erregung + dissimilatorische Lähmung, 8. Assimilatorische Lähmung + dissimilatorische Erregung.
Diese verschiedenen Möglichkeiten der Reizwirkung, die ~Hering~[610] in seiner kleinen Abhandlung über die Vorgänge in der lebendigen Substanz ausführlicher behandelt hat, geben uns schon einen Begriff davon, in wie mannigfacher Weise sich der Biotonus der lebendigen Substanz unter dem Einfluß verschiedener Reize ändern kann. Und doch sind die Verhältnisse in Wirklichkeit noch viel komplizierter. Wenn wir uns erinnern, daß der Zähler sowohl wie der Nenner des Bruches A: D eine ganze Reihe von einzelnen Gliedern repräsentiert, die sich unter bestimmten Bedingungen in geringem Grade auch unabhängig voneinander ändern können, dann erst gewinnen wir ein annäherndes Bild von der ganz außerordentlichen Mannigfaltigkeit der Wirkungen, welche die Reize in der lebendigen Substanz hervorrufen können.
Als wir die Wirkungen, welche die Reize an der lebendigen Zelle erzeugen, kennen lernten, konnten wir sie ihren äußeren Folgen nach in wenige Gruppen sondern. Wir fanden, daß die Veränderungen der spontanen Lebensäußerungen, die durch die Reizung erzeugt werden, entweder quantitativer oder qualitativer Art waren. Die +quantitativen+ Veränderungen bezeichneten wir, wenn sie in einer Steigerung der Lebensäußerungen bestanden, als Erregung; wenn sie durch eine Herabsetzung derselben charakterisiert waren, als Lähmung. Nach unserer vorstehenden Betrachtung gewinnen wir nunmehr eine annähernde Vorstellung davon, wie ungemein kompliziert in Wirklichkeit die Vorgänge sind, deren äußeren Ausdruck wir schematisch als Erregung und als Lähmung bezeichneten. Den Höhepunkt der Komplikation aber haben wir jedenfalls in denjenigen Reizwirkungen zu sehen, die den +qualitativen+ Veränderungen der normalen Lebensäußerungen zugrunde liegen. Die metamorphotischen Prozesse der Nekrobiose, wie etwa die Fettaufspeicherung, die uns als Typus dafür dienen kann, zeigen uns deutlich, daß sich hier einzelne Glieder der A- und D-Reihe langsam mehr und mehr verändern und so bei der engen Korrelation der einzelnen Glieder der Stoffwechselkette sekundär weitere Veränderungen bedingen müssen; sonst könnten nicht Anhäufungen von einzelnen Stoffen entstehen, die normalerweise nicht in der Zelle abgelagert werden. Wir haben in den metamorphotischen Prozessen Reizwirkungen, die durch ganz analoge Veränderungen des Biotonus bedingt sind, wie die Vorgänge, die sich spontan in der Entwicklung des Organismus abspielen. Wenn sich aus der Eizelle im Laufe der Entwicklung Drüsenzellen, Muskelzellen, Nervenzellen etc. differenzieren, so müssen diese Vorgänge ebenfalls auf Veränderungen einzelner Glieder der A- und D-Reihe beruhen.
Bei unserer überaus lückenhaften Kenntnis der speziellen Glieder beider Stoffwechselreihen liegt es auf der Hand, daß wir bis jetzt noch sehr weit davon entfernt sind, auch nur ungefähr die speziellen Veränderungen zu übersehen, die der Biotonus im konkreten Fall bei der Einwirkung eines Reizes erfährt. Es bleibt uns vorläufig nichts anderes übrig, als den äußeren Ausdruck dieser Veränderungen, den wir schematisch als Erregungs- und Lähmungs- sowie als metamorphotische Wirkungen bezeichnen, nur ganz allmählich, Schritt für Schritt, zu analysieren, eine Aufgabe, deren Lösung die Physiologie um so näher rücken wird, je mehr sich die Methoden der Zelluntersuchung entwickeln werden.
2. Die Selbststeuerung des Stoffwechsels und das Massenwirkungsgesetz.
Wenn wir vom Stoffwechselgleichgewicht sprechen, so müssen wir uns dabei bewußt bleiben, daß wir es hier nicht mit einem Gleichgewichtszustande im mathematischen Sinne zu tun haben, sondern mit der fortdauernden Annäherung der lebendigen Substanz an einen Gleichgewichtszustand, dessen Bedingungen sich andauernd ändern, so daß ein wirkliches Gleichgewicht im mathematischen Sinne während des ganzen Lebens des Organismus niemals erreicht wird mit Ausnahme der wenigen Fälle des latenten Lebens. Wir haben gesehen, daß die Entwicklung des Organismus während seines ganzen Lebens niemals zum Stillstand kommt. Ein stationärer Zustand ist also niemals intra vitam vorhanden, denn das Verhältnis der inneren zu den äußeren Lebensbedingungen ändert sich fortdauernd. Darin eben besteht die Entwicklung. Sie repräsentiert wie das ganze Leben nichts weiter als den Ausdruck für die fortdauernde Herstellung eines Kompromisses der lebendigen Substanz zwischen inneren und äußeren Lebensbedingungen, der in Wirklichkeit niemals ein dauernder wird, weil sich fortwährend die Bedingungen selbst verändern. So ist also auch das Stoffwechselgleichgewicht kein absolutes Gleichgewicht, sondern nur ein relatives, nämlich die möglichste Annäherung an den Gleichgewichtszustand, der dem momentan bestehenden Bedingungskomplex entspricht.
Dürfen wir also zwar nicht übersehen, daß es sich beim Stoffwechselgleichgewicht immer nur um die möglichste Annäherung an einen Gleichgewichtszustand handelt, so können wir doch diesen Vorgang auf Grund der Gesetzmäßigkeiten, welche die Entwicklung chemischer Gleichgewichtszustände beherrschen, mechanisch analysieren. Leider befinden wir uns hier auf einem Boden, der noch vollkommen unbearbeitet ist. Hat schon das Gesetz der Massenwirkungen, das die chemischen Gleichgewichtszustände beherrscht, trotzdem es in seinem Kernpunkte bereits dem französischen Chemiker ~Berthollet~ 1801 bekannt und 1867 von ~Guldberg~ und ~Waage~[611] in strenger Weise formuliert worden war, selbst in der Chemie erst im letzten Jahrzehnt allgemeinere Berücksichtigung gefunden, so ist seine Bedeutung für das Problem der Selbststeuerung des Stoffwechsels überhaupt erst in den letzten Jahren in ihren allgemeinen Zügen hervorgehoben worden. Und doch läßt sich schon heute voraussagen, daß die Beachtung dieses Gesetzes für das Verständnis der Stoffwechselvorgänge einen außerordentlich reichen Erfolg verspricht.
Das Massenwirkungsgesetz sagt uns, daß der Reaktionsablauf bei chemisch miteinander reagierenden Stoffen nicht bloß von der Art der chemischen Affinitäten, sondern auch von den Massenverhältnissen der Stoffe abhängig ist, da die Zahl der Zusammenstöße miteinander reagierender Moleküle größer sein muß bei höherer, geringer bei schwächerer Konzentration der Stoffe. Sehr wichtig ist diese Tatsache nun bei reversiblen chemischen Prozessen. Hier kommt sie zum Ausdruck in der Entwicklung dynamischer Gleichgewichtszustände, die volle Uebereinstimmung zeigen mit den Zuständen des Stoffwechselgleichgewichts bei der lebendigen Substanz. Das klassische Beispiel für solche reversiblen chemischen Reaktionen und die aus ihnen entspringenden Gleichgewichtszustände liefert die Esterbildung.
Bringen wir Aethylalkohol und Essigsäure zusammen, so bildet sich Essigsäureäthylester und Wasser. Umgekehrt, bringen wir Essigsäureäthylester und Wasser zusammen, so entsteht Aethylalkohol und Essigsäure:
C₂H₅OH + CH₃COOH ⇄ C₂H₅·CH₃COO + H₂O Aethylalkohol Essigsäure Essigsäureäthylester Wasser
Die Reaktion ist also reversibel, aber wenn wir das Reaktionsprodukt betrachten, finden wir, daß die Reaktion in beiden Fällen nicht bis zu Ende geht, sondern daß in beiden Fällen von dem Ausgangsmaterial eine gewisse Menge übrig bleibt. Um das genauer zu verfolgen, ist es nötig, den Vorgang quantitativ zu untersuchen. Bringen wir also zunächst Aethylalkohol und Essigsäure in dem Mengenverhältnis miteinander zusammen, in dem sie sich nach der Reaktionsgleichung zu Essigsäureäthylester und Wasser vereinigen, also 1 Gramm-Molekül Aethylalkohol (d. i. das Molekulargewicht des Alkohols in Grammen ausgedrückt), mit 1 Gramm-Molekül Essigsäure, so bilden sich nur je zwei drittel Gramm-Moleküle Essigsäureäthylester und Wasser; je ein drittel Gramm-Molekül Alkohol und Essigsäure bleiben übrig. Umgekehrt, bringen wir 1 Gramm-Molekül Essigsäureäthylester und 1 Gramm-Molekül Wasser zusammen, so setzen sich beide so um, daß ein drittel Gramm-Molekül Aethylalkohol und ein drittel Gramm-Molekül Essigsäure entstehen, während je zwei drittel Gramm-Molekül Essigsäureäthylester und Wasser übrig bleiben. Von beiden Ausgangsmaterialien her gewinnt man also dasselbe Resultat:
⅓ Mol. C₂H₅OH + ⅓ Mol. CH₃COOH + ⅔ Mol. C₂H₅·CH₃COO + ⅔ Mol. H₂O
Da das Molekulargewicht des Aethylalkohols 46, der Essigsäure 60, des Essigsäureäthylesters 88 und des Wassers 18 ist, so resultieren in beiden Fällen, sei es, daß wir 46 g Alkohol und 60 g Essigsäure oder sei es, daß wir 88 g Essigsäureäthylester und 18 g Wasser zusammenbringen, stets
C₂H₅OH + CH₃COOH + C₂H₅·CH₃COO + H₂O 15,33 g 20 g 58,66 g 12 g.
In diesen Massenverhältnissen halten sich die chemischen Reaktionen das Gleichgewicht, d. h. es bilden sich, wenn dieser Zustand erreicht ist, in der Zeiteinheit ebensoviel Moleküle Essigsäureäthylester und Wasser aus Alkohol und Essigsäure, wie selbst in Alkohol und Essigsäure zerfallen, denn die chemischen Umsetzungen sind nicht etwa zu Ende, wenn dieser Gleichgewichtszustand erreicht ist, sondern sie gehen nach beiden Richtungen andauernd fort, aber so, daß das Gleichgewicht immer erhalten bleibt. Es handelt sich also hier nicht um ein stabiles, sondern um ein dynamisches Gleichgewicht.
Aendern wir nun im obigen Beispiel die Massenverhältnisse des Reaktionsproduktes derart, daß wir die Mengen auf der einen Seite der Reaktionsgleichung im äquimolekularen Verhältnis vermehren oder vermindern, so vermehren oder vermindern sich auch die Mengenverhältnisse auf der anderen Seite der Gleichung so, daß sich sofort das gleiche Mengenverhältnis von einem Drittel auf der einen und zwei Dritteln auf der anderen Seite wieder herstellt. Hier liegt also in der Herausbildung eines ganz bestimmten Gleichgewichtszustandes der reagierenden Massen genau dasselbe Prinzip vor, wie wir es in der Selbststeuerung des Stoffwechsels kennen gelernt haben. Reizen wir z. B. einen Muskel so, daß andauernd der Zerfall seiner lebendigen Substanz gesteigert wird, d. h. daß die Dissimilationsphase seines Stoffwechsels erregt wird, so steigt von selbst auch die Neubildung von lebendiger Substanz, d. h. auch die Assimilationsphase des Stoffwechsels erfährt sekundär eine Erregung und einige Zeit nach dem Aufhören des dissimilatorisch erregenden Reizes ist das Defizit wieder ausgeglichen, das Stoffwechselgleichgewicht wieder hergestellt, der Biotonus wieder = 1. Das ist der Vorgang der Erholung nach jeder dissimilatorischen Erregung. Umgekehrt, steigern wir durch erhöhte Nahrungszufuhr die Assimilationsprozesse, so steigen sekundär auch die Dissimilationsvorgänge und es stellt sich von neuem ein Stoffwechselgleichgewicht her nur auf einem höheren Massenniveau. Das ist die Selbststeuerung des Stoffwechsels. Das Massenwirkungsgesetz und die Theorie der chemischen Gleichgewichtszustände gibt uns das mechanische Verständnis für diese fundamentale Tatsache der Physiologie, der wir es verdanken, daß wir uns nach einer Anstrengung wieder erholen, daß wir Krankheiten überwinden und daß wir überhaupt längere Zeit zu leben imstande sind.
3. Funktioneller und cytoplastischer Stoffwechsel.
Haben wir in der Selbststeuerung des Stoffwechsels zweifellos den Ausdruck des Massenwirkungsgesetzes in der lebendigen Substanz vor uns, so dürfen wir doch nicht vergessen, daß die Selbststeuerung des Stoffwechsels und das relative Stoffwechselgleichgewicht doch nur das einfach aussehende Endresultat einer ungeheuer komplizierten Kette von Einzelvorgängen ist, deren Glieder wir zum größten Teil noch nicht kennen und deren Ineinandergreifen noch viel weniger bekannt ist. Wenn es nun auch gelingt, einzelne dieser Glieder zu isolieren, und wenn es auch bereits gelungen ist, einzelne Teilsprosse, wie gewisse Enzymwirkungen als reversible Prozesse zu erkennen und bei ihnen die Entwicklung von dynamischen Gleichgewichtszuständen nachzuweisen, so dürfen wir doch die Bedeutung solcher Feststellungen für die Analyse des Stoffwechselmechanismus nicht überschätzen. Es sind nur winzige Einblicke, die wir dabei in das Innere des Stoffwechselgetriebes gewinnen und es wäre grundfalsch, nach solchen kleinen Einzelerfahrungen das Gesamtbild des großen, noch immer geheimnisreichen Getriebes konstruieren zu wollen. Wir geraten dabei zu leicht in die Gefahr, den unberechtigten Schluß zu ziehen, daß der einzelne Teilprozeß, etwa der enzymatische Vorgang in seiner Abhängigkeit vom Massenwirkungsgesetz, so wie wir ihn im Reagenzglas isoliert sich abspielen lassen, nun auch wirklich in der lebendigen Substanz sich abspielt. Daran ist aber gar nicht zu denken, denn die Bedingungen in der lebendigen Substanz sind ganz andere als im Reagenzglase, und was das Wichtigste ist, sie +ändern+ sich dauernd, denn wir haben ja schon gesehen, daß das Stoffwechselgleichgewicht immer nur ein relatives ist, bezogen auf eine momentan gedachte Situation des lebendigen Systems, die sich aber sofort wieder ändert und einen neuen Zustand bedingt, so wie sie aus einem früheren Zustand hervorgegangen ist. Darin liegt die große Schwierigkeit, in das Geschehen in der lebendigen Substanz einzudringen und das ist der Grund, weshalb wir immer nur schrittweise vorwärts kommen. Wir werden daher nicht bloß suchen müssen, an diesem oder an jenem +Teilprozeß+ des Stoffwechsels, den wir aus dem Getriebe herausgerissen im Reagenzglase nachzuahmen vermögen, ein neues Beispiel für die Gültigkeit des Massenwirkungsgesetzes und die Theorie der chemischen Gleichgewichtszustände zu statuieren, sondern wir werden auch danach streben müssen, mit der +Gesamtheit+ des Stoffwechsels zu experimentieren, um aus ihr zunächst einzelne +größere+ Bruchstücke und deren Zusammenhänge und Abhängigkeitsverhältnisse zu erkennen.
In diesem Sinne ist es wichtig, nicht bloß die Gesamtheit der Zerfalls- und der Aufbauprozesse der lebendigen Substanz als Dissimilation und Assimilation einander gegenüberzustellen und ihre Abhängigkeit voneinander auf Grund des Massenwirkungsgesetzes zu analysieren, sondern noch zwei andere Gruppen von Vorgängen gegeneinander abzuheben und in ihren Beziehungen zueinander zu erforschen, das ist der +funktionelle+ und der +physioplastische+ oder der +Betriebs-+ und der +Baustoffwechsel+ der lebendigen Substanz.
Die Notwendigkeit dieser Unterscheidung ergibt sich aus folgender Grundtatsache. Wenn wir längere Zeit hindurch starke körperliche Arbeit verrichten, so wird dabei die Funktion der verschiedensten Organe gesteigert. Die Muskeln, die motorischen Ganglienzellen, das Herz, das Atemzentrum, die Schweißdrüsen der Haut und manche andere Organe des Körpers werden zu stärkerer Tätigkeit erregt. Dementsprechend ist selbstverständlich der Stoffwechsel ihrer Zellen gesteigert. Die Dissimilation ist primär erregt und die Assimilation steigt infolge der Selbststeuerung des Stoffwechsels sekundär ebenfalls. Untersuchen wir aber die Stoffwechselprodukte, die bei einer solchen starken funktionellen Beanspruchung der Zellen, Gewebe, Organe abgegeben werden und vergleichen wir sie mit den Stoffwechselprodukten des Ruhestoffwechsels, so zeigt sich die merkwürdige Tatsache, daß die stärkste funktionelle Beanspruchung nur eine Vermehrung der stickstoff+freien+ Stoffwechselprodukte herbeiführt, aber keine Vermehrung der stickstoff+haltigen+. Demnach wissen wir, daß im Ruhestoffwechsel andauernd auch eine Ausscheidung von stickstoffhaltigen Endprodukten des Stoffwechsels stattfindet. Daraus ergibt sich, daß die funktionelle Beanspruchung der lebendigen Substanz nur mit einem stärkeren Umsatz in den stickstofffreien Atomgruppen verbunden ist und daß sie den Stickstoffwechsel unberührt läßt. Auf Grund der Biogenhypothese heißt das: +Während beim Ruhestoffwechsel die Biogenmoleküle außer ihrem Umsatz innerhalb der stickstofffreien Seitenketten auch noch in gewissem Umfange einen tiefer bis in die stickstoffhaltigen Gruppen hinabreichenden Zerfall und Aufbau erfahren, wird bei Beanspruchung der lebendigen Substanz durch funktionelle Reize nur der Umsatz in den stickstofffreien Seitenketten der Biogenmoleküle erregt.+
Da es sich bei dem Stickstoffumsatz um einen tiefergehenden, wahrscheinlich vollständigen Zerfall und Aufbau lebendiger Zellsubstanz handelt, so ist es zweckmäßig, diesen Teil des Stoffwechsels als +cytoplastischen Stoffwechsel+ auch im Namen von dem Teil zu unterscheiden, bei dem sich nur ein Zerfall und Aufbau stickstofffreier Atomgruppen abspielt, der durch funktionelle Reize gesteigert wird und den wir infolgedessen als +funktionellen Stoffwechsel+ bezeichnen können[612].
Der Intensitätsumfang beider Teile des Gesamtstoffwechsels, und zwar sowohl der absolute als auch der relative ist während der Lebensdauer eines Organismus zu verschiedenen Zeiten sehr verschieden, doch liegen hinsichtlich der Ermittelung dieser Verhältnisse bisher nur die ersten Anfänge vor. Sie bestehen hauptsächlich darin, daß man gesucht hat, den Umfang des cytoplastischen Stoffwechsels während verschiedener Entwicklungsphasen oder während der gesamten Lebenszeit durch den Energieumsatz und die Energieaufspeicherung zu bestimmen. So hat namentlich ~Tangl~[613] in einer Reihe grundlegender Arbeiten diese Fragen in Angriff genommen und ebenso hat ~Rubner~[614] statistische Untersuchungen über die Größe des Energieumsatzes während des Lebens verschiedener Organismen unternommen, aus denen er ein bestimmtes Abhängigkeitsverhältnis der Lebensdauer von der Größe des Energieumsatzes entnehmen zu können glaubt. Im allgemeinen können wir nur, was eigentlich selbstverständlich ist, sagen, daß der cytoplastische Stoffwechsel während der Wachstumsperiode der Organismen viel intensiver ist als nach beendigtem Wachstum. Dabei kommt während der gesamten Entwicklung im Wachstum ein Ueberwiegen der Assimilationsphase, bei atrophischen Vorgängen dagegen ein Ueberwiegen der Dissimilationsphase des cytoplastischen Stoffwechsels zum Ausdruck.
Auch die Vorgänge des Wachstums und der Atrophie unterliegen zweifellos dem Massenwirkungsgesetz. So ist es ohne weiteres verständlich, daß die Menge der lebendigen Substanz zunimmt, wenn die Menge der Nahrungsstoffe eine Steigerung erfährt, und daß sie unter gewissen Voraussetzungen dauernd zunehmen kann, wie das Wachstum einzelliger Organismen zeigt, wenn dauernd ein relativer Ueberfluß an sämtlichen Nahrungsstoffen besteht und wenn gleichzeitig die Abfuhr der Zerfallsprodukte ungehindert verläuft. In dem oben als Paradigma behandelten Beispiel der Esterbildung tritt ja ebenfalls eine absolute Zunahme aller im Reaktionsprodukt enthaltenen Stoffe ein, wenn z. B. die linke Seite eine Zunahme erfährt, d. h. wenn wir äquivalente Mengen von Aethylalkohol und Essigsäure mehr einführen. Das Gleichgewicht zwischen den einzelnen Stoffmengen bleibt dabei immer dasselbe, nur liegt es auf einem höheren absoluten Niveau. Aber wir wissen auch aus Erfahrung, daß bei vielen Organismen trotz einer Steigerung der Nahrungszufuhr eine Zunahme von lebendiger Substanz nicht oder nur in sehr geringen Grenzen zu erzielen ist. Das ist hauptsächlich bei höheren Tieren der Fall. Hier liegen die Verhältnisse jedoch so kompliziert, daß wir die Bedingungen für die Begrenzung des Wachstums auch noch nicht annähernd nachweisen können. Daß umgekehrt bei Verminderung der Nahrungsmenge eine Atrophie, d. h. eine Massenabnahme der lebendigen Substanz eintreten muß, ist ebenfalls aus dem Massenwirkungsgesetz ohne weiteres verständlich.