Part 70

Stellen wir uns auf Grund der Biogenhypothese vor, daß die Lebensvorgänge beruhen auf dem fortwährenden Aufbau und Zerfall einer komplizierten und sehr labilen chemischen Verbindung, so liefert uns diese Hypothese zunächst nur einen rein methodischen Gewinn. Das Hypothetische in ihr liegt lediglich darin, daß wir das, was wir von der lebendigen Substanz als Tatsache kennen, d. h. den Stoffwechsel, verlegen in eine einheitliche chemische Verbindung, und daß wir alles Geschehen in der lebendigen Substanz an diesen Stoffwechsel der Biogene angliedern. Damit ist in methodischer Beziehung der große Vorteil der Klarheit eines einfachen Schemas verknüpft, an das sich weitere Fragestellungen und neue Tatsachen leicht ankristallisieren. Mag sich dieses Schema im Anschluß an neue Erfahrungen allmählich mehr und mehr ändern und komplizieren, wie es unausbleiblich ist, ja, mag es allmählich so umgestaltet werden, daß es schließlich ein ganz anderes wird als es ursprünglich war, so hat es doch als Schema seine Dienste getan und als Arbeitshypothese zu neuen Erfahrungen geführt. Jedes Schema ist von vornherein falsch und doch können wir nicht ohne Schemata zu richtiger Erkenntnis gelangen. Ein fruchtbarer Irrtum aber ist mehr wert für die Entwicklung der menschlichen Erkenntnis als eine unfruchtbare Wahrheit. Von diesem Gesichtspunkte aus will die Biogenhypothese beurteilt sein und von diesem Gesichtspunkte aus erheben sich sofort weitere Fragen.

Wie fügt sich die Rolle des Sauerstoffs ein in das Schema der Biogenhypothese? Hier stehen sich zwei Ansichten gegenüber, die wir oben schon berührt haben. Nach der Ansicht von ~Hermann~, ~Pflüger~, ~Allen~ und anderen ist die Labilität des Biogenmoleküls wesentlich bedingt durch die intramolekulare Einfügung des Sauerstoffs. Nach der Auffassung von ~v. Voit~, ~Detmer~, ~Winterstein~ besteht die Rolle des Sauerstoffs lediglich darin, daß er erst sekundär die aus dem Zerfall hervorgehenden Verbindungen zu Kohlensäure und Wasser oxydiert. Nach der ersteren Auffassung ist die Bildung von Kohlensäure und Wasser von vornherein ein Produkt der Dissoziation des Biogenmoleküls, nach der letzteren ist sie ein Prozeß, der zeitlich immer erst dem Zerfall nachfolgt.

Man könnte daran denken, zwischen diesen beiden Anschauungen leicht eine Entscheidung zu treffen durch die Erfahrungen, die bei der Sauerstoffentziehung gemacht worden sind. Indessen bei genauerer Prüfung ergibt sich, daß diese Tatsachen sowohl im Sinne des ersteren wie des letzteren Standpunktes verwendet werden können. Wir wissen, daß mit Abschluß der Sauerstoffzufuhr die +Erregbarkeit+ der lebendigen Substanz allmählich +sinkt+ und daß die Lebensvorgänge schließlich erlöschen. Die lebendige Substanz erstickt. Es liegt nahe, diese Tatsache dadurch zu erklären, daß bei Sauerstoffmangel die Biogenmoleküle nicht mehr auf die Höhe ihrer Labilität gelangen, weil kein Sauerstoff mehr in die Biogenmoleküle intramolekular eingefügt werden kann. Das spräche also für die erstere Annahme. Allein auch die zweite Annahme kann diese Tatsache in ihrem Sinne deuten, indem sie das Sinken der Erregbarkeit erklärt durch die Anhäufung von lähmenden Zerfallsprodukten, die wegen Sauerstoffmangels nicht durch Oxydation beseitigt werden können. Daß sich solche lähmenden Produkte bei relativem Sauerstoffmangel anhäufen, wissen wir aus der Ermüdung, die ja eine Erstickung ist. Ebenso wie die +Lähmung+ bei Sauerstoffmangel läßt sich auch die +Erholung+ bei erneuter Sauerstoffzufuhr im Sinne beider Auffassungen verwerten. Nach der ersteren Auffassung würde die Rückkehr der Erregbarkeit in diesem Falle auf der intramolekularen Einfügung neuer Sauerstoffatome in die Biogenmoleküle beruhen, nach der letzteren auf einer Beseitigung der lähmenden Zerfallsprodukte durch ihre Oxydation zu Kohlensäure und Wasser. So ist die Tatsache des Kommens und Gehens der Erregbarkeit in ihrer Abhängigkeit von der Sauerstoffzufuhr nicht imstande, die Entscheidung zwischen beiden Ansichten zu treffen, und es dürfte überhaupt bis heute keine Tatsache bekannt sein, die endgültig die eine Anschauung als die richtige, die andere als die falsche nachweisen könnte.

Dagegen existieren Tatsachen, die den Gegensatz zwischen beiden Anschauungen wenigstens zum Teil auszugleichen imstande sind.

Zunächst nämlich kann kein Zweifel darüber bestehen, daß auch ohne intramolekulare Einfügung von Sauerstoff in das Biogenmolekül das letztere eine so große Labilität besitzen muß, daß es durch Dissoziation zerfallen kann. Wäre der Zerfall des Biogenmoleküls lediglich an die Anwesenheit des Sauerstoffs gebunden, so müßte nach völligem Verbrauch des zur Verfügung stehenden Sauerstoffs kein Biogenzerfall mehr eintreten. Tatsächlich aber findet auch im Zustande der Erstickung noch andauernd ein weiterer Zerfall des Biogens statt, sonst würde man ja lebendige Substanz unter Sauerstoffabschluß beliebig lange im Zustande latenten Lebens aufbewahren können, etwa so wie gewisse Organismen bei Wasserentziehung. Demgegenüber ist aber bekannt, daß die lebendige Substanz, nachdem sie durch Sauerstoffmangel vollständig gelähmt ist, nur kurze Zeit noch ohne Sauerstoffzufuhr restitutionsfähig bleibt. Also es ist kein Zweifel, daß die Biogene auch ohne Sauerstoffzufuhr zerfallen. Das zeigt aber gleichzeitig, daß die Lähmung bei der Erstickung auch, wenn man sie allein als eine Wirkung der Anhäufung von Zerfallsprodukten ansieht, keine vollständige sein kann. Der Zerfall geht weiter, wenn auch in bedeutend schwächerem Maße und mit bedeutend geringerer Energieproduktion. Aber es fragt sich, ob dieser Zerfall des Biogens, wie er bei fehlendem Sauerstoff stattfindet, derselbe ist wie bei genügender Sauerstoffversorgung. Das ist nun sicherlich nicht der Fall. Die Tatsache des Absterbens und des Verlustes der Restitutionsfähigkeit bei Sauerstoffmangel zeigt, daß der Zerfall der Biogenmoleküle bei Sauerstoffmangel auf alle Fälle ein anderer werden muß als bei Sauerstoffversorgung, mag man das nun darauf zurückführen, daß kein Sauerstoff in das Biogenmolekül mehr eingefügt wird, oder mag man es erklären durch die Wirkung der sich anhäufenden Zerfallsprodukte. Die anaeroben Organismen zeigen uns ebenfalls, daß auch ohne Sauerstoff ein Zerfall des Biogens stattfindet, aber sie beweisen uns gleichzeitig, daß bei ihnen der Stoffwechsel noch eine spezielle Einrichtung besitzt, die aus der Anpassung an die anaerobe Lebensweise resultiert und die ihn wesentlich anders gestaltet, als es der Stoffwechsel der aeroben Organismen ist, denn bei den anaeroben Organismen vollzieht sich bei Sauerstoffmangel der Biogenzerfall so, daß die Biogenmoleküle dauernd restitutionsfähig bleiben. Nach alledem müssen wir den Biogenmolekülen einen so großen Labilitätsgrad beilegen, daß sie auch ohne Sauerstoffeinfügung noch zerfallen.

Ferner ist es ebensowenig zweifelhaft, daß auch die bei der Erstickung aus dem Biogenzerfall hervorgegangenen lähmenden Produkte, noch nachträglich durch Sauerstoffzufuhr oxydiert und beseitigt werden können. Von der Ermüdung wissen wir z. B., daß sich solche lähmenden Produkte als Folge des Sauerstoffmangels anhäufen. Wir können sie aus ermüdeten Organen oder Geweben oder Zellen, wie wir oben sahen, extrahieren. Ihre lähmende Wirkung wird aber sofort beseitigt durch genügende Sauerstoffzufuhr. Für die anaeroben Organismen aber würden wir annehmen müssen, daß diese Zerfallsprodukte, deren Anhäufung lähmen würde, nach ihrer Entstehung durch andere Spaltungsvorgänge, etwa durch hydrolytische Spaltungen, nicht wie bei den aeroben Organismen durch oxydative Spaltungen zerstört und unwirksam gemacht werden.

+Nehmen wir alles zusammen, so können wir uns also vorstellen, daß bei den aeroben Organismen, solange die Sauerstoffzufuhr zureichend ist, der Biogenzerfall immer sofort bis zu Kohlensäure und Wasser erfolgt, die leicht ausgeschieden werden, daß erst bei relativem Sauerstoffmangel in dem Maße, wie sich dieser entwickelt, neben Kohlensäure und Wasser aus dem Biogenzerfall auch komplexere Moleküle, sogenannte „Erstickungs- oder Ermüdungsstoffe“ wie Milchsäure hervorgehen, die lähmend wirken, solange bis sie durch Oxydation nachträglich zerstört werden, und daß bei absolutem Sauerstoffmangel ausschließlich solche komplexen „Erstickungsstoffe“ beim Biogenzerfall entstehen, ja daß zuletzt der Biogenzerfall viel tiefer geht, so daß die Biogenmoleküle ihre Restitutionsfähigkeit vollkommen verlieren.+ So weit lassen sich beide Vorstellungen einander nähern. Die spezielle Frage aber, wieweit der Erregbarkeitsgrad der lebendigen Substanz abhängt von der intramolekularen Einfügung von Sauerstoff in das Biogenmolekül und wieweit von der nachträglichen Beseitigung lähmender Zerfallsprodukte, diese Frage ist auf Grund des bisher vorliegenden Tatsachenmaterials nicht zu entscheiden.

3. Der Biotonus.

Nachdem wir in dem Aufbau und Zerfall des Biogens den einfachsten schematischen Ausdruck des elementaren Lebensvorgangs kennen gelernt haben, müssen wir nunmehr gewisse Verhältnisse des Stoffwechsels, welche sich daraus ergeben, noch etwas näher ins Auge fassen und einige Begriffe fixieren, die zur Klärung der Vorstellungen über den Stoffwechsel von Wichtigkeit sind.

Wir erinnern uns, daß wir im Stoffwechsel zwei verschiedene Phasen unterschieden, die +Assimilation+ und die +Dissimilation+. Unter Assimilation verstanden wir die Eigenschaft der lebendigen Substanz, aus den aufgenommenen Nahrungsstoffen fortwährend ihresgleichen aufzubauen, unter Dissimilation, fortwährend wieder in einfachere Produkte zu zerfallen, die dann als solche oder nach weiterer Verarbeitung ausgeschieden werden. Nach unserer obigen Feststellung können wir aber diesen Begriff in eine festere Form fassen und sagen: die Assimilation ist die Gesamtheit aller derjenigen Umsetzungen, die zum Aufbau der Biogenmoleküle führen, während die Dissimilation alle diejenigen Umsetzungen umfaßt, die vom Zerfall des Biogens bis zur fertigen Bildung der ausgeschiedenen Produkte reichen.

Eine solche feste Definition dieser beiden Grundbegriffe der ganzen Stoffwechsellehre ist durchaus notwendig, denn wenn wir einen Blick auf die Geschichte derselben werfen, finden wir, daß sie vielfach in sehr verschiedener Bedeutung angewendet wurden. Der Begriff der Assimilation, der ursprünglich ganz allgemein die Bildung lebendiger Substanz aus der toten Nahrung im Organismus bezeichnete, ist von den Botanikern bald in einem ganz speziellen Sinne gebraucht worden. Die Pflanzenphysiologie bezeichnet noch heute zum großen Teil mit Assimilation ausschließlich die Synthese der Stärke aus Wasser und Kohlensäure in den Chlorophyllkörpern der grünen Pflanzenzelle. Dieser enggefaßte Begriff ist aber allmählich, und zwar auf tierphysiologischer Seite, wieder erweitert und nicht bloß für die Synthese des ersten organischen Produkts, sondern auch für den Aufbau der komplizierteren Verbindungen der lebendigen Substanz, vor allem der jeder Zellform eigentümlichen Eiweißkörper aus den aufgenommenen Nahrungsstoffen angewendet worden. Demgegenüber hat ~Ewald Hering~[608] den Begriff der Assimilation wieder enger gefaßt und in einer inhaltreichen kleinen Arbeit die Assimilation scharf vom Wachstum getrennt, wobei er unter Assimilation nur die chemische Veränderung schon vorhandener Teilchen in qualitativer Hinsicht und zwar die Vervollständigung der Teilchen zum Höhepunkt ihrer Konstitution, versteht, unter Wachstum dagegen keine qualitative Veränderung, sondern eine nur quantitative Vermehrung der vorhandenen Teilchen begreift. Dazu hat ~Hering~ zuerst den Begriff der Dissimilation geschaffen und ihn der Assimilation an die Seite gestellt, wobei er wieder die entsprechende Unterscheidung zwischen Dissimilation und Schwund wie zwischen Assimilation und Wachstum traf und als Dissimilation nur die mit der Abtrennung gewisser Stoffe aus den vorhandenen Teilchen verbundene qualitative Veränderung, als Schwund dagegen die nur quantitative Verminderung der Teilchen bezeichnete. Allein, diese scharfe Trennung von Assimilation und Dissimilation einerseits und Wachstum und Schwund anderseits dürfte sich, wenigstens sofern die ersteren auf rein qualitativen, die letzteren auf rein quantitativen Veränderungen der lebendigen Substanz begründet gedacht werden, doch kaum aufrecht erhalten lassen. Wir wissen, daß die Bildung lebendiger Substanz nur unter Mithilfe schon vorhandener lebendiger Substanz stattfindet. Nur wo lebendige Substanz schon existiert, können sich neue Mengen lebendiger Substanz bilden. Dabei finden aber weitgehende qualitative Umformungen der aufgenommenen und zum Wachstum verwendeten Nahrungsstoffe statt. Das zeigt besonders deutlich die Pflanzenzelle, in der die lebendige Substanz in großem Maßstabe erst aus rein anorganischen Stoffen produziert wird. Anderseits ist auch der Schwund nicht anders denkbar als durch chemischen Zerfall, also durch qualitative Veränderung der Biogenmoleküle. Aber selbst wenn wir demnach die Regeneration gewisser Teile des Biogenmoleküls von der Neubildung ganzer Biogenmoleküle sowie dementsprechend die Absprengung einzelner Atomgruppen von dem vollständigen Zerfall des Moleküls unterscheiden können, und sogar unterscheiden müssen, so sind das doch immer chemische Veränderungen, die entweder auf den Aufbau oder auf den Zerfall von fertigen Biogenmolekülen gerichtet sind. +Die Regeneration ist nur ein Teilvorgang der Bildung eines neuen Biogenmoleküls, und ebenso ist die Abspaltung gewisser Atomgruppen nur ein Teilvorgang des vollständigen Zerfalls.+ Auch ~Hatschek~[609] hat in einer Hypothese über das Wesen der Assimilation das Wachstum mit diesem Vorgang in Beziehung gesetzt, indem er annimmt, daß das einfache Molekül des lebendigen Eiweißes beim Wachsen fortwährend Elementarstoffe aus der Nahrung an sich zieht, bis es zu einem polymeren Molekül geworden ist, um dann gelegentlich wieder in die einfachen Moleküle zu zerfallen, die von neuem durch Bindung der nötigen Atome und Atomgruppen sich chemisch allmählich zu einem polymeren Molekül entwickeln usf. ~Hatschek~ sieht also ebenfalls im Wachsen einen chemischen Vorgang, der nicht prinzipiell von der Regeneration verschieden ist. Nach alledem scheint es zweckmäßig, die Begriffe der Assimilation und der Dissimilation in dem allgemeinen Sinne anzuwenden, daß darunter auch die Bildung neuer und der Schwund alter Moleküle einbegriffen ist, und ihnen die obige feste Fassung zu geben:

+Assimilation ist die Gesamtheit aller derjenigen Umsetzungen, welche zum Aufbau der Biogenmoleküle führen, während die Dissimilation alle diejenigen Umsetzungen umfaßt, welche vom Zerfall der Biogenmoleküle bis zur fertigen Bildung der ausgeschiedenen Stoffwechselprodukte reichen.+

Es ist aber wichtig, auf das Verhältnis von Assimilation zu Dissimilation etwas näher einzugehen. Wir wissen, daß die lebendige Substanz fortwährend in Dissimilation und Assimilation begriffen ist. ~Hering~ stellt sich dabei vor, daß diese Prozesse, die den Stoffwechsel der lebendigen Substanz ausmachen, „in allen kleinsten Teilen der letzteren zugleich stattfinden“. Auch hierin hat bereits ~Hatschek~ eine abweichende Ansicht ausgesprochen und die Schwierigkeit der Vorstellung betont, „daß das Eiweißmolekül gleichzeitig Kohlenstoff aufnehme und abspalte“. In der Tat ist es, wenn man nur ein einzelnes Teilchen ins Auge faßt, sehr schwierig, sich diesen Vorgang anschaulich vorzustellen, denn die Abspaltung und die Regeneration irgendwelcher Atomgruppen eines Moleküls schließen sich zeitlich aus und können, wenn auch momentan, so doch, genau genommen, immer nur nacheinander stattfinden, falls man nicht annehmen will, daß die entsprechenden Atomgruppen, die sich an einer Stelle vom Molekül abtrennen, sich an einer anderen wieder anlagern, eine Vorstellung, die aber ~Hering~ selbst zurückweist, indem er gerade betont: „Wir dürfen uns nicht verführen lassen, uns die lebendige Substanz etwa wie eine innerlich ruhende Masse vorzustellen, welche nur von der einen Seite her verbraucht und von der anderen Seite her wieder aufgebaut wird.“ Wenn wir uns nun zwar die Dissimilation und Assimilation des einzelnen kleinsten Teilchens oder Biogenmoleküls nicht absolut gleichzeitig vorzustellen vermögen, so kann dennoch innerhalb einer größeren Masse lebendiger Substanz sehr wohl Assimilation und Dissimilation gleichzeitig stattfinden. Aber in diesem Falle sind es stets verschiedene Moleküle, die im gleichen Zeitmoment zerfallen und sich aufbauen, denn immer nur die im gegebenen Momente vorhandenen Biogenreste können sich regenerieren, und umgekehrt können immer nur die vorhandenen fertigen Biogenmoleküle zerfallen.

Bleiben wir bei einer größeren Menge lebendiger Substanz, wie sie etwa in einer Zelle enthalten ist, und fassen wir das quantitative Verhältnis von Assimilation zu Dissimilation ins Auge, so finden wir dasselbe sehr wechselnd und schon ohne Einwirkung von Reizen innerhalb weiter Grenzen schwankend. Dieses Verhältnis von Assimilation zu Dissimilation in der Zeiteinheit, das wir durch den Bruch A: D ausdrücken können und der Kürze wegen als „+Biotonus+“ bezeichnen wollen, ist von elementarer Bedeutung für die verschiedensten Aeußerungen des Lebens. Die Schwankungen in der Größe des Bruches A: D sind es, die allen Wechsel in den Lebensäußerungen eines jeden Organismus hervorbringen.

Wenn wir den Biotonus durch den Bruch A: D ausdrücken, so ist das freilich nur eine schematische Form. In Wirklichkeit sind die Assimilation und Dissimilation keine einfachen Prozesse, vielmehr sind die Vorgänge, die zum Aufbau des Biogenmoleküls und zur Bildung der Zerfallsprodukte führen, sehr kompliziert und bestehen aus vielen, eng miteinander verflochtenen Gliedern. Daher müssen wir, wenn wir den Biotonus in einer spezialisierten Fassung ausdrücken wollen, dem Bruch die Form geben a + a₁ + a₂ + a₃ + ... : d + d₁ + d₂ + d₃ + ..., wobei a, a₁, a₂, a₃ usw., sowie d, d₁, d₂, d₃ usw. die Teilprozesse vorstellen, die sämtlich zum Aufbau des Biogenmoleküls und zur Bildung der einzelnen Zersetzungsprodukte führen.

Bei unserer äußerst geringen Kenntnis der spezielleren Umsetzungen, die in der lebendigen Substanz stattfinden, ist es zurzeit gänzlich ausgeschlossen, die mannigfaltigen Möglichkeiten, die sich aus der Aenderung der einzelnen Glieder des Biotonusquotienten ergeben, auch nur annähernd zu übersehen. Wir wollen daher hier auch nur einige der wichtigeren von den bekannten Fällen betrachten.

Wenn die Größe der sämtlichen Glieder der A-Reihe gleich der Größe der Glieder der D-Reihe ist, d. h. wenn Assimilation und Dissimilation in der Zeiteinheit gleich groß sind, so ist der Bruch A : D = 1. Wir haben diesen Fall in dem Zustande, den wir als +Stoffwechselgleichgewicht+ bezeichnen. Das heißt, es ist in der Zeiteinheit die Summe der ausgeschiedenen Stoffe jeder Art gleich der Summe der aufgenommenen Stoffe.

Werden die einzelnen Glieder der A-Reihe in gleichem Verhältnis zueinander größer, während die Glieder der D-Reihe gleich bleiben oder abnehmen, so daß in der Zeiteinheit die Summe der A-Glieder größer ist als die Summe der D-Glieder, so wird der Stoffwechselquotient A : D > 1. Dieser Fall ist verwirklicht im +Wachstum+, wo die Neubildung von lebendiger Substanz den Zerfall überwiegt.

Wachsen dagegen umgekehrt die Glieder der D-Reihe proportional zueinander, während die der A-Reihe unverändert bleiben oder auch kleiner werden, so wird der Biotonus A : D < 1. Dieses Verhältnis liegt der +Atrophie+ zugrunde und führt schließlich zum Tode.

Allein, es ist durchaus nicht notwendig, daß sich die +sämtlichen+ Glieder der einen oder der anderen Reihe immer gleichzeitig und einander vollkommen proportional verändern, vielmehr können auch einzelne Glieder zu- oder abnehmen. So entsteht z. B. die Bildung und Anhäufung von Reservestoffen, die später wieder verbraucht werden. Auf derartigen Aenderungen einzelner Glieder der beiden Reihen beruhen alle die Veränderungen, die im Laufe der Entwicklung an einem Organismus auftreten. Es besteht also, wie gerade am besten die während der Entwicklung auftretenden Tatsachen zeigen, wenigstens in geringem Umfange eine gewisse Unabhängigkeit einzelner Glieder des Stoffwechsels voneinander. Andererseits sind aber doch wieder innerhalb gewisser Grenzen nicht nur die einzelnen Glieder einer jeden Reihe, sondern auch die beiden Reihen selbst voneinander in der Weise abhängig, daß jede Veränderung der einen Reihe auch die gleichsinnige Veränderung der anderen Reihe zur Folge hat. Haben wir z. B. Stoffwechselgleichgewicht, und wächst der Zähler des Bruches, so wächst auch der Nenner. Nimmt der Nenner ab, so tut der Zähler dasselbe. Mit anderen Worten: jede Steigerung der Assimilation hat eine entsprechende Steigerung der Dissimilation zur Folge, und umgekehrt. Auf diese Weise bleibt der Stoffwechselquotient A: D stets = 1, d. h. es bleibt trotz der absoluten Aenderung der Stoffwechselgröße doch immer Stoffwechsel+gleichgewicht+ bestehen. Sehr treffend bezeichnet ~Hering~ diese Erhaltung des Gleichgewichts als „+innere Selbststeuerung des Stoffwechsels der lebendigen Substanz+“. Eine solche Selbststeuerung des Stoffwechsels innerhalb bestimmter Grenzen zeigt uns z. B. der erwachsene Mensch in dem Verhalten seines Körpers gegenüber dem eingeführten Stickstoff. Von einer bestimmten Menge des eingeführten Eiweißes an, die nach dem alten, allerdings etwas zu hoch angesetzten Kostmaß von Voit etwa 118 g für den arbeitenden Mann ausmacht, besteht dauernd Stickstoffgleichgewicht, d. h. je mehr Stickstoff im Eiweiß eingeführt wird, um so mehr wird auch im Harn wieder ausgeschieden, ein Zeichen, daß die Dissimilation des Eiweißes in demselben Maße wächst wie die Assimilation.

Allein dieses letztere Beispiel führt uns schon hinüber zu der Wirkung der Reize auf den Biotonus, die wir etwas ausführlicher betrachten müssen.

B. Die Wirkung der Reize auf den Stoffwechsel des Biogens.

1. Die Veränderungen des Biotonus unter dem Einfluß von Reizen.

Wir haben gesehen, daß die Biogene sehr labile Verbindungen sind, mit anderen Worten, daß die Atome ihres Moleküls sich in lebhaften Schwingungen befinden, infolge deren gewisse Atome gelegentlich in die Anziehungssphäre anderer gelangen, mit denen sie, zu einer festeren Verbindung vereinigt, sich als selbständiges Molekül abtrennen. So erfolgt auf Grund der großen intramolekularen Wärme die spontane Dissimilation des Biogenmoleküls. Die durch den Austritt der abgetrennten Atomgruppen verfügbar werdenden chemischen Affinitäten haben aber an den Stoffen der aufgenommenen und namentlich durch die Tätigkeit der Enzyme in mannigfacher Weise umgeformten Nahrung die Möglichkeit, sich im gleichen Moment wieder zu binden, so daß sich der Biogenrest wieder zu einem ganzen Biogenmolekül regenerieren kann. So erfolgt im Anschluß an die spontane Dissimilation die spontane Assimilation des Biogenmoleküls.

Da die Dissimilation des Biogens durch die intramolekularen Schwingungen der Atome bedingt ist, so liegt es auf der Hand, daß alle Faktoren, welche die intramolekularen Schwingungen der Atome verstärken, den Dissimilationsprozeß unterstützen müssen. So erklärt sich der erhöhte Zerfall der lebendigen Substanz, der bei Einwirkung chemischer, mechanischer, thermischer, photischer, galvanischer Reize eintreten kann. Sind die äußeren Einwirkungen so stark, daß ein tief eingreifender Zerfall des Moleküls vor sich geht und kein regenerationsfähiger Rest mehr zurückbleibt, so erfolgt eine Abnahme der lebendigen Substanz und bei Ueberreizung schließlich der Tod. Demgegenüber werden alle Faktoren, welche die intramolekularen Schwingungen der Atome im Biogenmolekül vermindern, wie z. B. Abkühlung oder Einwirkung solcher Stoffe, die einzelne Atome in bestimmter Lage durch chemische Anziehung fixieren etc., den Dissimilationsprozeß lähmen. Wir wollen alle diese Reize, die den Dissimilationsvorgang entweder erregen oder lähmen, als +dissimilatorische Reize+ bezeichnen.