Part 64

Noch ein Punkt verdient schließlich bei der Besprechung der phototaktischen Reaktionen Erwähnung. Nach unserer ganzen bisherigen Betrachtung und nach Analogie mit den bewegungsrichtenden Wirkungen der anderen Reize liegt es auf der Hand, daß nur die Differenz in der Intensität der Belichtung an verschiedenen Körperstellen eine bewegungsrichtende Wirkung hervorbringen kann, denn wo der Reiz von allen Seiten in gleicher Intensität auf die Körperoberfläche einwirkt, da fällt der Grund für eine bestimmte Achseneinstellung fort, wie das am deutlichsten bei der allseitigen Einwirkung chemischer Reize zu beobachten ist. Obwohl diese Ueberlegung ohne weiteres einleuchtet, haben dennoch einzelne Forscher, wie ~Sachs~, ~Loeb~ und ~Davenport~ geglaubt, nicht sowohl die Intensitätsdifferenzen als vielmehr die „Richtung“ der Lichtstrahlen für das Zustandekommen der phototaktischen Reaktionen verantwortlich machen zu sollen. Es ist schwer, sich von dem Reaktionsmechanismus nach dieser seltsamen Theorie eine Vorstellung zu machen, denn da eine Achseneinstellung nur möglich ist, wo Differenzen an zwei verschiedenen Punkten der Körperoberfläche bestehen, so bleibt es ziemlich unverständlich, wie die „Richtung“ der Strahlen als solche, die an allen Punkten des Körpers dieselbe ist, eine solche Wirkung hervorrufen könnte. In der Natur freilich fällt unter gewöhnlichen Bedingungen die Intensitätsabnahme mit der Richtung der Strahlen zusammen, und infolgedessen sehen wir immer die phototaktischen Bewegungen innerhalb der Richtung der Lichtstrahlen erfolgen. Allein experimentell läßt sich doch der Intensitätsabfall von der Fortpflanzungsrichtung der Lichtstrahlen sehr gut trennen. Eine sehr geeignete Anordnung hat zu diesem Zwecke ~Oltmanns~[524] mit Benutzung einer bereits von ~Strasburger~ verwendeten Idee aufgestellt. ~Oltmanns~ stellte sich aus zwei Glasplatten, die unter einem spitzen Winkel von 2° zueinander geneigt waren, einen Keil her, indem er den Raum zwischen beiden Platten mit einer von Tusche getrübten Gelatineschicht füllte. Diese Keilplatten ließen an ihrem dünnen Ende nahezu alles Licht hindurch, während sie an ihrem dicken Ende, wo die Tuschgelatineschicht am dunkelsten war, sehr viel Licht absorbierten. Fällt daher das Licht senkrecht zur Fläche der Keilplatten auf diese auf, so liegt für die in einem dunklen Kästchen dahinter befindlichen Objekte der größte Intensitätsabfall senkrecht zur Einfallsrichtung der Lichtstrahlen. Mittels dieser Platten läßt sich denn in der Tat bei Anwendung geeigneter Lichtstärken experimentell beweisen, daß es nicht die Richtung an sich, sondern lediglich die Intensitätsdifferenz an verschiedenen Stellen der Körperoberfläche ist, welche die phototaktischen Reizwirkungen erzeugt, wie das von vornherein bei einfacher Ueberlegung nicht anders zu erwarten ist.

4. Thermotaxis.

Wie das Licht gestattet auch die Wärme eine sehr leichte Anwendung einseitiger Reizung, da die Wärme, sei es, daß sie sich durch Leitung, sei es, daß sie sich durch Strahlung fortpflanzt, immer mit der Entfernung von der Wärmequelle abnimmt, so daß in der gleichen Richtung von der Wärmequelle an zwei verschiedenen Punkten des Mediums stets Temperaturdifferenzen bestehen.

Die erste Beobachtung thermotaktischer Eigenschaften machte ~Stahl~[525] an den Plasmodien von +Aethalium septicum+. Er stellte zwei Bechergläser, deren eines mit Wasser von 7°, deren anderes mit Wasser von 30° gefüllt war, nebeneinander auf und legte einen Streifen Fließpapier, auf dem sich das Myxomycetenplasmodium ausgebreitet hatte, in der Weise über ihre Ränder, daß das eine Ende des Plasmodiums in das kühlere, das andere in das wärmere Wasser tauchte. Alsbald fing das Protoplasma des Plasmodiennetzwerkes an, aus dem kühlen Wasser heraus- und in der Richtung nach dem wärmeren Wasser hinüberzuströmen, obgleich es vor dem Versuch die entgegengesetzte Kriechrichtung befolgte. Schließlich hatte sich die ganze Protoplasmamasse nach dem warmen Wasser hinübergezogen. Wir haben also hier einen Fall von positiver Thermotaxis.

Eine negative Thermotaxis können wir bei +Amöben+[526] beobachten, wenn wir auf eine Körperstelle eine Temperatur von mindestens 35° C einwirken lassen, während der übrige Protoplasmaleib sich unter niedrigerer Temperatur befindet. Das ist mittels geleiteter Wärme kaum zu erreichen. Wir benutzen daher strahlende Wärme und treffen folgende Anordnung. Ein größerer Wassertropfen, der viele Individuen von +Amoeba limax+ enthält, wird auf ein großes und dünnes Deckglas gebracht und über eine mit schwarzem Papier beklebte Glasplatte gelegt. Das schwarze Papier dieser Platte besitzt in der Mitte einen kleinen, sehr scharfrandigen Ausschnitt. Unter dem Mikroskop, dessen Konkavspiegel so eingestellt ist, daß er das grelle Sonnenlicht auffängt und durch das Diaphragma reflektiert, wird nach Zwischenschaltung einer undurchsichtigen Platte zwischen Objekttisch und Spiegel bei auffallendem Lichte eine +Amöbe+ gerade so eingestellt, daß sie im Verfolg ihrer Kriechrichtung über die Grenze des schwarzen Papiers kriechen muß. Sobald die +Amöbe+ mit ihrem vorderen Ende die Grenze des Ausschnittes überschritten hat, wird plötzlich die undurchsichtige Platte zwischen Spiegel und Objekttisch entfernt, so daß nun die konzentrierten Sonnenstrahlen auf das vordere Ende der +Amöbe+ fallen, während das hintere sich noch im Schatten des schwarzen Papiers befindet. Die Folge ist, daß die +Amöbe+ sogleich ihre bisherige Kriechrichtung ändert und wieder in den Schatten zurückfließt (Fig. 245). Daß es sich hier um eine reine Wärmewirkung und nicht um eine Lichtwirkung der Sonnenstrahlen handelt, ist ohne weiteres zu entscheiden, wenn man entweder die chemisch wirksamen Lichtstrahlen durch Zwischenschaltung einer absorbierenden Lösung von Jod in Schwefelkohlenstoff oder die Wärmestrahlen durch Einschaltung von Eis- und Alaunplatten ausschließt. Im ersteren Falle ist die thermotaktische Wirkung ebenso deutlich wie im reinen Sonnenlicht; im letzteren fehlt sie trotz der großen Helligkeit der Beleuchtung. Ueberhaupt sind die +Amöben+, wie sich bei genauerer Prüfung zeigt, nicht durch Licht reizbar. Dagegen zeigt eine thermometrische Messung der Temperatur im Tropfen direkt über dem Ausschnitt des schwarzen Papiers, daß mindestens eine Temperatur von 35° C erreicht sein muß, wenn die Wirkung eintreten soll.

Die thermotaktische Wirkung verschiedener Temperaturgrade läßt sich am besten an Wimperinfusorien studieren, die man, wie +Paramaecium+, in großen Massen züchten und zum Versuch benutzen kann. Bringt man auf eine Metallplatte eine kleine Ebonitwanne und breitet auf dieser die paramäcienhaltige Flüssigkeit aus, so kann man durch einseitiges Erwärmen oder Abkühlen mittels Eis an beiden Enden der Flüssigkeitsfläche thermometrisch meßbare Temperaturdifferenzen herbeiführen, die eine ausgeprägte thermotaktische Wirkung zur Folge haben (Fig. 246). Der unten abgebildete, von ~Mendelssohn~ konstruierte Apparat gestattet eine Heizung und Abkühlung mit heißem oder kühlem Wasser (Fig. 247). Mit dieser Methode hat ~Mendelssohn~[527] in einer Reihe von Arbeiten die Thermotaxis von +Paramaecium+ und später auch von verschiedenen anderen Infusorienformen eingehend studiert. Dabei hat sich gezeigt, daß die +Paramäcien+ bei Temperaturen von mehr als ca. 25–28° C negativ thermotaktisch sind, d. h. von der wärmeren Seite in Scharen wegschwimmen, während sie bei Temperaturen unterhalb dieser Grenze positive Thermotaxis zu erkennen geben, indem sie die abgekühlte Seite verlassen. Wir haben also hier eine der Chemotaxis und Phototaxis, bei der die Organismen ebenfalls einem bestimmten Intensitätsgrade des Reizes sich von beiden Seiten her zuwenden, vollkommen analoge Reizwirkung. Wie geringe Temperaturdifferenzen an beiden Körperpolen des +Paramaeciums+ übrigens noch eine thermotaktische Wirkung zu erzielen vermögen, ergibt sich aus einer einfachen Berechnung, wenn man die Länge der Flüssigkeitsfläche, die geringsten noch wirksamen Differenzen an ihren beiden Enden und die Länge des +Paramäcien+körpers kennt. ~Jensen~ fand bei dieser Berechnung, die freilich immer nur annähernde Werte ergeben kann, daß die +Paramäcien+ noch thermotaktisch sind, wenn an den beiden Enden ihres ca. 0,2 mm langen Körpers ein Temperaturunterschied von 0,01° C herrscht. Es spricht sich darin eine Feinheit der Unterscheidung von Reizgrößen aus, die in den von ~Pfeffer~ für die Chemotaxis ermittelten Zahlen, sowie in den geringen bei der Phototaxis wirksamen Reizunterschieden zwar ein Analogon findet, die aber unsere bewußte Unterschiedsempfindlichkeit für Temperaturreize weit hinter sich zurückläßt.

5. Galvanotaxis.

Es ist die charakteristische Eigenschaft des galvanischen Stromes, daß er stets polare Erregungswirkungen hervorruft. Infolgedessen ist die Reizung mit dem konstanten Strome wie die Lichtreizung von vornherein geeignet, bewegungsrichtende Reaktionen auszulösen. Da wir ferner den galvanischen Strom in feinster Weise in seiner Intensität abstufen und in seiner Richtung beherrschen können, so besitzen wir in ihm das vollkommenste Mittel, um bewegungsrichtende Reizwirkungen in ihrer exaktesten Form und mit der präzisen Sicherheit physikalischer Vorgänge experimentell zu erzeugen. In der Tat sind es denn auch die galvanotaktischen Reaktionen der freibeweglichen Organismen, welche am meisten an die Wirkungen des Magneten auf Eisenteilchen erinnern.

Die ersten galvanotaktischen Reizwirkungen an Tieren wurden von ~Hermann~[528] an Froschlarven und Fischembryonen entdeckt. Er machte die Beobachtung, daß diese Tiere, wenn durch das Gefäß, in dem sie sich befanden, ein galvanischer Strom geleitet wurde, sich sämtlich bei der Schließung des Stromes mit ihrer Längsachse in der Richtung der Stromkurven einstellen, und zwar so, daß sie mit dem Kopfe nach der Anode und mit dem Schwanze nach der Kathode gerichtet sind. In dieser Stellung verharren sie, ohne sich vom Flecke zu rühren. Die analogen Wirkungen sind dann in neuerer Zeit von ~Nagel~[529], ~Blasius~ und ~Schweizer~[530] und ~Loeb~[531] an verschiedenen anderen, höheren Tierformen beobachtet worden.

Auch an Pflanzen sind galvanotaktische Reaktionen aufgefunden worden und zwar an den Wurzelspitzen mancher Pflanzen, die sich bei längerer Durchströmung mit dem konstanten Strome nach der Kathode hin krümmen.

Am frappierendsten aber und theoretisch am interessantesten sind die galvanotaktischen Reizwirkungen bei den freilebenden einzelligen Organismen, wie Rhizopoden, Leukocyten, Infusorien etc.[532].

Um die Galvanotaxis dieser Organismen zu untersuchen, bedienen wir uns am besten wieder des oben beschriebenen Objektträgers mit den unpolarisierbaren Tonleistenelektroden oder auch unpolarisierbarer Elektroden, die den Pinselelektroden analog eingerichtet sind, aber statt der Pinsel Spitzen aus gebranntem Ton tragen, die in die zu durchströmende Flüssigkeit eingetaucht werden können (Fig. 248).

Bringt man zwischen die parallelen Elektrodenleisten des Objektträgers (Fig. 249 _B_) einige Tropfen Wasser, in dem sich viele +Paramäcien+ befinden, und läßt man dann aus zwei an die Tonleisten angelegten Pinselelektroden einen konstanten Strom durch die Flüssigkeit gehen, so stellen sich im Moment der Schließung alle +Paramäcien+ mit dem vorderen Körperpol nach der Kathode hin ein und schwimmen in dichter Schar auf dieselbe los (Fig. 249 _A_). In wenigen Sekunden ist die Anode vollkommen von ihnen verlassen, und an der Kathode befindet sich ein dichtes Gewimmel, das bestehen bleibt, solange der Strom geschlossen ist. Wendet man jetzt den Strom in die entgegengesetzte Richtung, so daß zur Kathode wird, was vorher Anode war, und umgekehrt, so rückt die ganze Schar in einheitlichem Haufen wieder nach der gegenüberliegenden Seite hinüber und bildet, wie vorher, eine Ansammlung an der neuen Kathode. Man kann dieses Experiment, das durch die große Exaktheit der Reaktion jeden Beschauer im höchsten Maße fesselt, beliebig oft wiederholen. Oeffnet man den Strom schließlich, so zerstreut sich die Ansammlung von der Kathode her, und die +Paramäcien+ verteilen sich wieder gleichmäßig in der ganzen Flüssigkeit. Tut man die +Paramäcien+ in einem großen Tropfen auf eine Glasplatte, und taucht man in den Tropfen die Spitzenelektroden ein, so stellen sich die +Paramäcien+ bei Schließung des Stromes wie die Eisenfeilspäne über einem Magneten in die Richtung der Stromkurven ein und schwimmen in dieser Richtung (Fig. 250), bis sie die Kathode erreicht haben, hinter der sie sich in dichter Schar anhäufen. Macht man die kathodische Elektrode beweglich, so daß man ihre Lage im Tropfen beliebig verändern kann, so gelingt es, die +Paramäcien+ mit der Elektrodenspitze wie blecherne Fische im Wasser mit dem Magneten zu dirigieren, wohin man sie haben will. Da die Bewegung der +Paramäcien+ auf die Kathode hin gerichtet ist, kann man diesen Fall als kathodische Galvanotaxis bezeichnen.

Wie +Paramaecium+ ist die Mehrzahl aller Wimperinfusorien kathodisch-galvanotaktisch. Unter den anderen Protisten, die noch das gleiche Verhalten zeigen, mögen nur noch die +Amöben+ genannt sein. +Amoeba limax+ beginnt, wenn der Strom geschlossen wird, sofort nach der Kathode hin zu kriechen, indem sie ihre ursprüngliche Kriechrichtung aufgibt und ein Pseudopodium nach der Kathode zu vorfließen läßt, in das die ganze Protoplasmamasse nachströmt, bis der Körper wieder die typische langgestreckte Kriechform hat, in der er stetig der Kathode zufließt. Ganz ebenso verhalten sich auch andere +Amöben+formen, wie +Amoeba proteus+ (Fig. 251), +Amoeba verrucosa+ und +Amoeba diffluens+ (Fig. 252).

Das entgegengesetzte Verhalten wie die eben genannten Organismen zeigen viele Geißelinfusorien. Lassen wir z. B. einen konstanten Strom durch einen Tropfen gehen, in dem sich eine größere Menge von Individuen der kleinen, eiförmigen +Polytoma uvella+ befindet, die mit ihren zwei Geißeln (Fig. 253) sich unter beständigen Achsendrehungen durch das Wasser bewegen, so drehen sich bei Schließung des Stromes sofort alle Individuen mit ihrem vorderen, geißeltragenden Ende nach der Anode zu und schwimmen in ihrer gewöhnlichen Bewegungsweise gerade auf diesen Pol los, wo sie sich in dichten Scharen sammeln. Nach der Oeffnung des Stromes verteilen sie sich wieder gleichmäßig im ganzen Tropfen. +Polytoma+ verhält sich also den beiden Elektroden gegenüber genau umgekehrt wie +Paramaecium+; sie ist im Gegensatz zu diesem anodisch galvanotaktisch.

Einen sehr fesselnden Anblick hat man, wenn man in einer Flüssigkeit anodisch galvanotaktische Infusorien, etwa eine Flagellatenform, wie +Polytoma+, und kathodisch-galvanotaktische, etwa eine kleine Ciliatengattung, wie +Halteria+ oder +Pleuronema+, zusammen der Einwirkung des Stromes aussetzt. Das vorher unentwirrbare Durcheinanderwimmeln der beiden Infusorienformen löst sich sofort nach der Schließung des Stromes. Die Ciliaten sammeln sich an der Kathode, die Flagellaten an der Anode. Die Mitte der Flüssigkeit ist nach kurzer Zeit vollständig frei, und die beiden Haufen sind scharf voneinander geschieden. Wendet man jetzt den Strom, so daß die bisherige Anode zur Kathode wird und umgekehrt, so rücken die beiden Infusorienhaufen wie zwei feindliche Heere aufeinander los, kreuzen sich und sammeln sich an den entgegengesetzten Polen von neuem wieder an. Es gibt wenige physiologische Experimente, die so anmutig und zierlich sind, wie der galvanotaktische Reigen der Infusorien.

Ein sehr merkwürdiges Verhalten gegenüber dem galvanischen Strome zeigt das Wimperinfusorium +Spirostomum ambiguum+[533]. Wenn man diese langgestreckten Infusorien, die mit bloßem Auge bereits als kleine, ca. 2 mm lange, weiße Fädchen wahrgenommen werden können, in ihrem Wasser zwischen die parallelen Tonleistenelektroden bringt, so bemerkt man, daß sie bei Schließung des konstanten Stromes durch die plötzliche Kontraktion ihrer Myoidfäden zusammenzucken, aber nicht, wie man etwa erwarten könnte, nach dem einen oder anderen Pole hinschwimmen. Statt dessen drehen sie sich unter mehrfachen Körperbiegungen durch ihre Wimperbewegung allmählich so, daß sie mit ihrer Längsachse senkrecht zur Richtung des Stromes eingestellt sind, eine Richtung, die sie, wenn auch unter wiederholten Biegungen und Knickungen des langen Körpers, dauernd beibehalten (Fig. 254).

Ein ähnliches Verhalten, aber noch auffallender, bringen gewisse hypotriche Infusorien zum Ausdruck, wie +Oxytricha+ und +Stylonychia+. Diese Protisten, die in ungestörtem Zustande mit ihren Bauchwimpern auf dem Grunde oder am Oberflächenhäutchen des Wassers umherlaufen, stellen sich bei Schließung des konstanten Stromes sämtlich mit einem Ruck quer zur Richtung des Stromes ein und zwar so, daß ihre Peristomseite der Kathode zugewendet ist. In dieser Einstellung laufen sie vorwärts. Diejenigen Individuen aber, die frei im Wasser schwimmen, zeigen die gewöhnliche Form der kathodischen Galvanotaxis. Geht ein transversal zur Stromesrichtung laufendes Individuum einmal zum freien Schwimmen über, was bei stärkeren Strömen öfters vorkommt, so schwimmt es in der typischen Weise unter Achsendrehungen direkt nach der Kathode, geht aber ein kathodisch galvanotaktisches Individuum zum thigmotaktischen Laufen über, so stellt es sich sofort quer zur Stromesrichtung, so daß es die Kathode zu seiner Linken hat. Da in jedem Reizkästchen immer drei Gruppen von Individuen zu unterscheiden sind, von denen die einen mit der Bauchseite nach unten an der Unterlage, die anderen mit der Bauchseite nach oben am Oberflächenhäutchen laufen, während die dritten frei in der Mitte der Flüssigkeit schwimmen, so sieht man auch bei schwacher Vergrößerung gleichzeitig drei verschiedene Bewegungsrichtungen: die erste Gruppe läuft quer zum Strom nach einer einzigen Richtung, die zweite läuft quer zum Strom nach entgegengesetzter Richtung, und die dritte schwimmt nach der Kathode. Diese Bewegungen und Einstellungen erfolgen momentan wie auf Kommando, sobald der Strom geschlossen wird, und hören sofort wieder auf nach der Oeffnung. Wie ~Pütter~[534] gezeigt hat, ist diese eigentümliche transversale Galvanotaxis bei den hypotrichen Infusorien nur eine Interferenzwirkung der Galvanotaxis mit der Thigmotaxis und kommt dadurch zustande, daß gewisse Wimpergruppen, die für die Ortsbewegung wichtig sind, durch den Kontaktreiz in bestimmter Weise beeinflußt werden.

Eingehende Analysen des Verhaltens der Wimpern bei der Galvanotaxis der Infusorien und des Mechanismus, der zur anodischen, kathodischen und transversalen Galvanotaxis führt, haben ~Ludloff~, ~Pütter~, ~Jennings~ und ~Wallengren~ ausgeführt. Dabei hat sich aus den Untersuchungen von ~Wallengren~[535] namentlich an +Opalina+ und +Spirostomum+ ergeben, daß die gleiche Lokalisation der polaren Erregung je nach der Intensität des Stromes durch verschieden starke Beeinflussung dieser oder jener Wimpergruppen zu verschiedenen Formen der Galvanotaxis, d. h. entweder zu einer anodischen oder kathodischen oder transversalen Einstellung führen kann. Die tiefgehenden Untersuchungen von ~Wallengren~ und ~Jennings~ über diese sehr komplizierten Verhältnisse lassen sich indessen hier leider nicht in Kürze anschaulich wiedergeben. Sie haben uns aber bis zu einem erstaunlichen Grade über die feinsten Einzelheiten des Mechanismus der Galvanotaxis aufgeklärt.