Part 63

Vor einigen Jahren hat ~Pütter~[496] eine ausführliche Studie über die Thigmotaxis der einzelligen Organismen veröffentlicht, in der er zeigt, daß die Thigmotaxis sehr weit verbreitet in allen Klassen der Protisten vorkommt. Als die beiden charakteristischen Wirkungen der Kontaktreize, die zum Zustandekommen der thigmotaktischen Reizwirkungen wesentlich in Betracht kommen, sieht ~Pütter~ einerseits die Beeinflussung der Bewegungsorganoide (Pseudopodien, Geißeln, Wimpern) und anderseits die Abscheidung eines klebrigen Sekrets an. Letzteres Moment spielt bei +Oscillarien+, +Diatomeen+, +Desmidiaceen+, +Gregarinen+ und +Coccidien+ eine besonders wichtige Rolle. Sehr interessant sind ferner die Untersuchungen ~Pütter~s über die Intensität der thigmotaktischen Reizwirkungen im Vergleich zu den Wirkungen anderer Reize. ~Pütter~ hat besonders thermische und galvanische Reize zum Vergleich herangezogen. Dabei hat sich herausgestellt, daß die hemmende Wirkung der schwachen Kontaktreize eine ganz unerwartet starke ist, daß die thigmotaktischen Infusorien beispielsweise bis zu einem sehr hohen Grade für thermische und galvanische Reize unerregbar sind, daß sie aber sofort ihre normale Erregbarkeit wieder annehmen, sobald ihr Kontakt mit den festen Gegenständen unterbrochen ist. Bei vielen Organismen (+Euglena+, +Chilodon+, +Stylonychia+, +Spirostomum+ etc.) vermögen selbst die höchsten Temperaturen nicht die Thigmotaxis zu überwinden und die thigmotaktischen Individuen durch Erregung der Wimperbewegung zur Aufhebung ihres Kontakts zu veranlassen. Diese Organismen sterben bei höheren Temperaturen ab, ohne sich aus dem Kontakt zu trennen. +Paramaecium+ dagegen löst sich bei 37° C, wo die Erregung der Wimpertätigkeit bei freischwimmenden Individuen einen ganz ungeheuren Grad erreicht, doch endlich vom Kontakt los und stürmt rasend davon. Hier überwindet also die durch den thermischen Reiz erzeugte heftige Erregung der Wimperbewegung die durch den Kontaktreiz herbeigeführte Hemmung derselben schließlich doch. Die Interferenz der Thigmotaxis mit der Galvanotaxis und die daraus resultierenden merkwürdigen Vorgänge werden weiter unten berührt werden.

Eine zweite Form der Barotaxis, bei welcher der Druckreiz nicht wie bei der Thigmotaxis durch Berührung mit einem festen Körper, sondern durch den sanften Strom langsam fließenden Wassers erzeugt wird, ist die von ~Schleicher~ entdeckte und von ~Stahl~[497] genauer untersuchte „+Rheotaxis+“, d. h. die Eigentümlichkeit gewisser Organismen, fließendem Wasser gegenüber eine der Strömungsrichtung entgegengesetzte Bewegungsrichtung einzuschlagen. Da die Organismen sich demnach der Seite des Druckreizes zuwenden, so haben wir in der Rheotaxis nur eine spezielle Form der positiven Barotaxis zu erblicken. Die Rheotaxis ist bisher nur bei wenigen Organismen bekannt geworden. Am besten brachte sie ~Stahl~ bei Myxomycetenplasmodien, und zwar bei +Aethalium septicum+, durch folgenden Versuch zur Anschauung. Er hängte einen schmalen Fließpapierstreifen in ein mit Wasser gefülltes Becherglas, das etwas erhöht aufgestellt war, in der Weise, daß das eine Ende des Streifens in das Wasser eintauchte, während das andere über den Rand lang nach unten herabhing. Auf einem solchen Streifen besteht, wie man sich durch Anbringen einer Farbstoffmarke überzeugen kann, ein kontinuierlicher, langsamer Wasserstrom, der nach dem herabhängenden Ende gerichtet ist. Dieses Ende legte ~Stahl~ auf einen Lohehaufen, in dem sich Plasmodien von +Aethalium+ befanden. Die Folge war, daß die Plasmodien langsam von dem Lohehaufen an dem Streifen in die Höhe krochen und sich schließlich über den Becherglasrand hinüber an der Innenseite des Glases abwärts, bis an die Wasseroberfläche hin, ausbreiteten. Durch geeignete Kontrollversuche konnte sichergestellt werden, daß es in der Tat nur das +strömende+ Wasser war, das den Reiz für diese Bewegung lieferte.

Auch an +Paramäcien+ hat ~Jennings~[498] in neuerer Zeit rheotaktische Bewegungen experimentell hervorrufen können, indem es ihm gelang, in engen Glasröhren Wasserströmungen in ihrer Geschwindigkeit so abzustufen, daß er eine Strömungsgeschwindigkeit erhielt, bei der die +Paramäcien+ nicht mehr passiv mit fortgerissen werden. Unter solchen Bedingungen läßt sich eine Strömungsgeschwindigkeit finden, bei der die Infusorien sich mit ihrer Längsachse in die Strömungsrichtung einstellen und gegen den Strom vorwärts schwimmen. Es ist anzunehmen, daß diese Reaktionsweise auf Wasserströmungen auch bei anderen freibeweglichen Infusorienformen vorkommt.

Leider sind die rheotaktischen Eigenschaften anderer Organismen noch wenig untersucht. Es ist aber sehr wahrscheinlich, daß die Rheotaxis weiter verbreitet ist. Unter anderem lag es nahe, anzunehmen, daß auch die menschlichen Spermatozoen rheotaktisch sind und vermöge ihrer Rheotaxis den Weg zur Eizelle finden, denn wenn die Spermatozoen in die Uterushöhle des Weibes hineingelangt sind, so treffen sie hier auf einen ihnen entgegenkommenden Strom schleimiger Flüssigkeit, da das Flimmerepithel, das die Uterushöhle auskleidet, eine nach dem Muttermunde hin gerichtete Schlagrichtung besitzt, mithin einen nach außen gerichteten Strom erzeugt. Daß es eine Chemotaxis der Spermatozoen nach dem Ei wäre, die ihnen in diesem Falle den Weg wiese, wird sehr unwahrscheinlich, wenn man bedenkt, daß die Spermatozoen auch dann im Uterus in die Höhe wandern, wenn das Ei den Eierstock-Follikel noch gar nicht verlassen hat. In der Tat ist es denn auch ~Roth~[499] gelungen, experimentell zu zeigen, daß die Spermatozoen und ebenso gewisse Bakterien rheotaktisch sind, indem er unter dem Deckglas eine schwache kontinuierliche Strömung erzeugte und dabei sah, daß diese einzelligen Organismen sich der Strömung entgegen bewegten. Für Spermatozoen des Hundes speziell hat ~Winterstein~ in anderweitig nicht veröffentlichten Versuchen diese Angaben ~Roth~s bestätigen können. Es liegt auf der Hand, welche große biologische Bedeutung der Rheotaxis der Spermatozoen bei den höheren Wirbeltieren zukommt, und diese Bedeutung wird, wie ~Kraft~[500] hervorhebt, noch erhöht dadurch, daß der Flüssigkeitsstrom im Uterus resp. Eileiter gewissermaßen eine +Selektion+ unter den Spermatozoen ausübt, indem er nur den kräftigen Exemplaren gestattet, sich den Weg aufwärts, den Weg zur Befruchtung zu erringen. Die Schwächlinge bleiben auch hier zurück, ohne ihr Ziel zu erreichen.

Als eine dritte Form der Barotaxis schließlich haben wir die „+Geotaxis+“ aufzufassen, d. h. die Tatsache, daß sich gewisse Organismen mit ihrer Medianachse in ganz bestimmter Richtung zum Erdmittelpunkt einstellen und bewegen. Den Druckreiz liefern in diesem Falle die minimalen Druckdifferenzen, die sich sowohl im Wasser als auch in der Luft an Punkten verschiedener Höhe finden.

Die geotaktischen Reizwirkungen sind am längsten in der Botanik bekannt, denn die Pflanzen sind sämtlich in ausgezeichneter Weise geotaktisch. Die Wurzeln wachsen dem Erdmittelpunkt zu und sind +positiv+ geotaktisch, die Stengel und Stämme wachsen vom Erdmittelpunkt weg, sind also +negativ+ geotaktisch, und schließlich sehen wir in dem Verhalten der Blätter und in vielen Fällen der Zweige, die stets im wesentlichen tangential zur Erdoberfläche wachsen, eine +transversale+ Geotaxis.

An freilebenden Zellen sind besonders von ~Schwarz~[501], ~Aderhold~[502], ~Massart~[503], ~Jensen~[504] und ~Sosnowski~[505] geotaktische Eigenschaften festgestellt worden, indem diese Forscher fanden, daß Infusorien und Bakterien in Glasgefäßen mit Wasser teils in die Höhe steigen und sich ansammeln, teils die Tiefe aufsuchen und sich am Boden scharen. Bringt man z. B. in eine senkrecht stehende Glasröhre Wasser, in dem sich zahlreiche +Paramäcien+ befinden, so steigen diese Infusorien, wie ~Jensen~ fand, in kurzer Zeit in die Höhe und sammeln sich am oberen Ende an (Fig. 240), mag dasselbe offen oder verschlossen sein. Die +Paramäcien+ sind also negativ geotaktisch. Umgekehrt verhalten sich, wie ~Massart~ beobachtete, manche Bakterienformen, die sich bei gleicher Versuchsanordnung am unteren Ende der Röhre versammeln. Diese Bakterien sind demnach positiv geotaktisch. Uebrigens hat ~Sosnowski~ gezeigt, daß sich auch die sonst immer negativ geotaktischen +Paramäcien+ künstlich positiv geotaktisch machen lassen, wenn sie unter gewisse Temperaturen gebracht oder mechanisch durch Schütteln gereizt werden, doch spielt bei dieser Umwandlung der negativen in die positive Geotaxis auch der Zustand und das Alter der Paramäcienkultur eine Rolle, die noch weiterer Aufklärung bedarf.

Man hat sich bis in die neueste Zeit entweder gar keine oder halb mystische Vorstellungen darüber gemacht, wie die Schwerkraft die geotaktischen Reizwirkungen erzeuge, bis ~Jensen~ zeigte, daß es die Druckdifferenzen an den Punkten verschiedener Höhe sind, welche diese Wirkungen hervorrufen. Bekanntlich ist der hydrostatische Druck in einer Wassersäule oben bedeutend geringer als unten. Der höhere Druck wirkt daher z. B. auf die +Paramäcien+ als Reiz und veranlaßt sie, sich von den Stellen höheren Druckes abzuwenden und die Stellen des geringsten Druckes aufzusuchen. Andere Unterschiede sind, wie jede Ueberlegung ohne weiteres zeigt, zwischen dem oberen und dem unteren Teil der Flüssigkeitssäule in der senkrecht stehenden Glasröhre nicht vorhanden. Ein unbefangener Beobachter muß also sofort in den geotaktischen Reizwirkungen eine Druckwirkung erkennen. Daß sie das aber in der Tat auch sind, konnte ~Jensen~ durch Versuche auf der Zentrifugalscheibe zeigen, indem er in horizontal liegenden Röhren, in denen unter gewöhnlichen Verhältnissen keine geotaktische Ansammlung der +Paramäcien+ eintreten kann, durch Zentrifugieren in der Richtung des Zentrifugalscheibenradius den Druck am peripherischen Ende gegenüber dem zentralen Ende steigerte und so künstlich die Verhältnisse nachahmte, die nach den Gesetzen der Erdschwere in einer senkrecht stehenden Röhre herrschen. Der Erfolg war der, daß sich auch auf der Zentrifuge die +Paramäcien+ bei nicht zu schnellem Drehen an den Stellen des niedrigeren Druckes, d. h. an dem zentralen Ende der Röhre, ansammelten, eine Reizwirkung, die ~Jensen~ der Geotaxis als „+Zentrotaxis+“ an die Seite stellt. Die Ansammlung stellt sich mit derselben, ja, bei geeigneter Geschwindigkeit häufiger mit noch größerer Sicherheit ein wie in der senkrecht stehenden Röhre. Wird zu schnell zentrifugiert, so werden natürlich die Infusorien passiv als spezifisch schwerere Körper nach der Peripherie hin geschleudert.

Wir müssen schließlich auch die Geotaxis der höheren Pflanzen, die in der Botanik so lange Zeit eine eigene Stellung eingenommen hat, als einen speziellen Fall der barotaktischen Reizwirkungen betrachten, doch liegen hier, wie bei den geotaktischen Reizwirkungen der Metazoen, die Verhältnisse insofern etwas anders, als bei beiden besondere Organe, die „+Statolithenorgane+“[506], speziell für die Vermittlung der geotaktischen Einstellung differenziert sind. Diese Statolithenorgane, deren Prinzip darin besteht, daß spezifisch schwerere, bewegliche Körnchen, die immer, der Erdschwere folgend, nach unten streben, durch ihren Druck gewisse Zellen des vielzelligen Körpers mechanisch reizen, sind im Tierreich seit langer Zeit bekannt und so, wie diese Statolithen im Tierreich sind neuerdings gleichzeitig von ~Haberlandt~[507] und ~Němec~[508] die Stärkekörner im Pflanzenreich als Vermittler der geotaktischen Reizwirkungen nachgewiesen worden.

3. Phototaxis.

Es liegt in der physikalischen Natur der Lichtbewegung, daß der Lichtstrahl von einer Lichtquelle aus in gerader Richtung durch den Raum sich fortpflanzt und mit der Entfernung an Intensität verliert. Demnach haben zwei in der Richtung eines Lichtstrahls gelegene Punkte verschiedene Lichtintensität, der Punkt, welcher der Lichtquelle näher liegt, größere, der, welcher entfernter gelegen ist, geringere. Der Lichtstrahl erfüllt also in vollkommener Weise die Bedingungen, die zum Zustandekommen einseitiger Reize erforderlich sind, ja, es dürfte sogar auf die größten Schwierigkeiten stoßen, Bedingungen herzustellen, unter denen ein Organismus durch Licht allseitig gleichmäßig gereizt würde. Infolgedessen bringt auch die Lichtreizung sehr ausgesprochene bewegungsrichtende Wirkungen hervor, die als „Phototaxis“[509] bezeichnet worden sind und das vollkommene Analogon zur Chemotaxis und Barotaxis bilden.

Am längsten bekannt ist das Vorkommen der Phototaxis wieder bei den Pflanzen, wie ja die Pflanzenphysiologie wegen der geringeren Komplikation der Objekte sich überhaupt viel früher zu einer methodischen Vollkommenheit entwickeln konnte als die Tierphysiologie. Jeder, der Blumen im Zimmer zieht, hat die Tatsache der positiven Phototaxis täglich vor Augen. Er sieht, wie die im Wachstum begriffenen Teile sich immer und immer wieder dem Lichte zuwenden, und muß, um eine gerade in die Höhe wachsende Pflanze zu bekommen, den Topf von Zeit zu Zeit umdrehen, damit die phototaktische Krümmung nach der anderen Seite wieder kompensiert wird. Manche Pflanzen sind so ausgesprochen phototaktisch, daß sie bei hellem Sonnenschein im Garten in einem Tage den ganzen Lauf der Sonne durch ihre phototaktische Krümmung begleiten. Wer z. B. an einem schönen Sommertage ein Beet von blauen Gentianen beobachtet, sieht, daß die Pflanzen ihre prachtvollen Blüten sämtlich mit der breiten offenen Fläche der Sonne zukehren und die langsame Bewegung der Sonne in dieser Stellung verfolgen, so daß ihre Blüten am Abend fast die entgegengesetzte Richtung haben, wie am Morgen. Bei manchen Pflanzen wird, wie ~Stahl~[510] an Schachtelhalmen gezeigt hat, die Wachstumsrichtung bereits an der Sporenzelle durch das Licht in sehr interessanter Weise beeinflußt, indem bei der Teilung der Sporenzelle die erste Scheidewand, welche sie in zwei Teile zerschnürt, senkrecht zur Richtung der auffallenden Lichtstrahlen gebildet wird, und zwar macht sich schon hier ein charakteristischer Unterschied in der Art der Phototaxis beider Hälften bemerkbar, so daß die Rhizoidzelle, aus der die späteren Wurzeln sich entwickeln, stets von der Lichtquelle abgewendet, die Prothalliumzelle, aus der sich die oberirdischen Teile bilden, dagegen der Lichtquelle zugekehrt ist (Fig. 241).

Im Tierreich haben die Untersuchungen von ~Loeb~[511] und ~Driesch~[512] ebenfalls weit verbreitet phototaktische Reizwirkungen nachgewiesen. Allein, da das Zustandekommen dieser Reaktionen, wenn es schon beim Zellenstaat der Pflanze nicht ganz übersichtlich ist, noch viel mehr im komplizierten Zellenstaat des Tierkörpers wegen der mannigfaltigen Beteiligung der Sinnesorgane, des Nervensystems, der Bewegungsorgane etc. an Uebersichtlichkeit verliert, so ist es zweckmäßig, wenn wir auch hier wieder unsere Betrachtung vor allem an die einfachsten Verhältnisse, wie sie in der freilebenden Zelle bestehen, anknüpfen.

Von ~Priestley~ und ~Ehrenberg~ bereits beobachtet, wurden die phototaktischen Reaktionen der einzelligen Organismen von ~Nägeli~, ~Hofmeister~, ~Baranetzky~, ~Stahl~, ~Klebs~, ~Cohn~ und anderen Botanikern weiter verfolgt, aber erst die grundlegenden Arbeiten von ~Strasburger~ gaben uns ein genaues Bild von der Gesetzmäßigkeit dieser Reizwirkungen.

~Strasburger~[513] machte seine Untersuchungen hauptsächlich an Schwärmsporen von verschiedenen chlorophyllhaltigen Algen und beobachtete ihr Verhalten gegenüber dem einseitig vom Fenster einfallenden Lichte im hängenden Tropfen. Dabei zeigten sich bei den Geißelschwärmern der verschiedensten Art im wesentlichen die gleichen Wirkungen. Als Typus kann uns das Verhalten der +Ulothrix+-Schwärmer dienen. Im diffusen Tageslicht von einer geringen Intensität eilen diese kleinen Geißelzellen in geraden Bahnen nach demjenigen Rande des Tropfens, der dem Lichte zugekehrt ist, und sammeln sich hier in großen Scharen an. Steigert man die Intensität des Lichtes, was ~Strasburger~ dadurch erreichte, daß er das Präparat dem Fenster näherte oder direktes Sonnenlicht einwirken ließ, so beginnen von einer bestimmten Intensität an die Schwärmsporen den „positiven Tropfenrand“, d. h. in den Rand, welcher der Lichtquelle zugekehrt ist, zu verlassen und sich nach dem „negativen“, d. h. dem gegenüberliegenden Tropfenrand zu begeben, bis bei weiter gesteigerter Lichtintensität alle am negativen Tropfenrand versammelt sind. Es existiert also ein Lichtintensitätspunkt, dem die Schwärmer zueilen, indem sie sich sowohl von höherer als auch von geringerer Intensität her nach ihm hin begeben, eine Tatsache, die ~Strasburger~ als „Photometrie“ bezeichnet. Wir haben hier ein vollständiges Analogon zur Chemotaxis, die bis zu einer bestimmten Konzentration des wirksamen Stoffes positiv ist, von da an aber bei steigender Konzentration negativ wird, so daß wir auch von einer „Chemometrie“ sprechen könnten. Ganz analog den +Ulothrix+-Schwärmern verhalten sich die Schwärmer von +Chaetomorpha+, +Ulva+, +Haematococcus+ und einigen anderen Algen, sowie des Geißelinfusors +Chilomonas Paramaecium+ und die farblosen Schwärmer der +Chytridien+, die sämtlich bei geringerer Lichtintensität positiv, bei höherer Intensität negativ phototaktisch sind. Indessen gibt es auch Formen, die, wie z. B. die Schwärmer von +Botrydium granulatum+, bei allen Lichtintensitäten positive Phototaxis zeigen.

Diesen Untersuchungen ~Strasburger~s schließt sich eine ganze Reihe von Beobachtungen anderer Forscher an, die bei den verschiedenartigsten Mikroorganismen phototaktische Reizwirkungen feststellen konnten. So untersuchte ~Stahl~[514] die schon von ~Hofmeister~ und ~Baranetzky~ beobachtete Phototaxis der Myxomyceten-Plasmodien und fand, daß junge Plasmodien von +Aethalium septicum+ im Halbdunkel positiv phototaktisch sind und an die Oberfläche der Gerberlohe kriechen, bei stärkerer Beleuchtung dagegen negativ phototaktisch werden und wieder in das Innere der Lohehaufen zurückfließen.

Ferner fand ~Engelmann~[515] in +Bacterium chlorinum+ und +Bacterium photometricum+ zwei Bakterienformen, die phototaktische Eigenschaften besitzen und sich im Lichte ansammeln.

~Engelmann~[516], ~Stahl~[517], ~Aderhold~[518] und andere[519] stellten die phototaktischen Wirkungen auch bei den +Diatomeen+ und +Oscillarien+fäden fest, die sich genau wie die Algenschwärmer verhalten und sehr ausgesprochene Ansammlungen bilden (Fig. 242).

Ebenso wiesen ~Stahl~ (l. c.), ~Klebs~[520] und ~Aderhold~ (l. c.) auch bei den +Desmidiaceen+ phototaktische Bewegungen nach und zeigten, daß diese Algenzellen sich mit ihrer Längsachse parallel zum Einfall der Lichtstrahlen einstellen und sich in dieser Stellung durch Absonderung ihres Sekretes in ihrer eigentümlichen Weise nach der Lichtquelle hin oder bei stärkerer Intensität von der Lichtquelle weg auf der Unterlage fortschieben (Fig. 243), so daß in einem Präparat mit lebendigen +Closterien+[521] oder +Pleurotänien+ alle Individuen mit ihrer Längsachse parallel untereinander und zur Einfallsrichtung der Lichtstrahlen eingestellt sind. Schließlich sind auch bei Infusorien phototaktische Reaktionen nachgewiesen worden, bisher aber nur von solchen Formen, die Farbstoffe in ihrem Protoplasma besitzen, welche für dasselbe als Sensibilisatoren dienen[522]. Die farblosen Infusorien sind ja zum größten Teil für sichtbare Lichtstrahlen nicht empfänglich. So hat ~Jennings~[523] an dem blaß gefärbten +Stentor coeruleus+ eine negative Phototaxis feststellen können. Wird der Wassertropfen, in dem die Stentoren frei umherschwimmen, auf der einen Hälfte verdunkelt, so sammeln sich sehr bald alle Individuen in diesem verdunkelten Teile an. Gelangen sie bei ihrem Umherschwimmen gelegentlich an die Lichtgrenze, so führen sie eine Bewegung aus, die sie wieder in den dunklen Teil des Tropfens zurückführt.

So finden wir, daß die Phototaxis unter den einzelligen Organismen, soweit sie überhaupt durch Lichtstrahlen reizbar sind, eine weit verbreitete Reizwirkung ist.

Nachdem die phototaktischen Reizwirkungen festgestellt worden waren, mußte die Frage aufgeworfen werden, ob die verschiedenen Strahlen des Spektrums in gleicher Weise phototaktisch wirksam seien, eine Frage, die am leichtesten durch Einschaltung von farbigen Gläsern und Lösungen zwischen Lichtquelle und Objekt entschieden werden konnte. Die dabei verwendeten Medien waren so gewählt, daß sie nur Strahlen eines bestimmten Teiles des Spektrums durchließen, so daß nur Strahlen von gewissen Wellenlängen auf die Organismen fallen konnten (Fig. 244). Auf diese Weise stellte bereits ~Cohn~ und später ~Strasburger~ fest, daß im allgemeinen die kurzwelligen Strahlen des Spektrums, also besonders die blauen und violetten, wirksamer sind als die langwelligen, etwa die roten, die bei nicht zu hohen Intensitätsgraden wie völlige Dunkelheit wirken. Nach den oben angeführten Ergebnissen der klassischen Untersuchungen ~Hertel~s ist diese Tatsache ohne weiteres verständlich.