Part 62

Die ausgezeichneten und methodischen Untersuchungen ~Pfeffer~s[488] über die Chemotaxis hatten ihren Ausgangspunkt in Beobachtungen an den Spermatozoen von Farnen, bei denen sich chemotaktische Beziehungen zu der Eizelle herausstellten, die, wie man jetzt weiß, fast in der ganzen Organismenwelt Analoga finden und für die Befruchtung der Eizelle durch das Spermatozoon bei Tieren wie bei Pflanzen als ungemein wichtige Bedingung fungieren. Das Spermatozoon sucht die Eizelle auf und wird auf den richtigen Weg geführt fast überall in der lebendigen Welt durch die positiv chemotaktische Wirkung, welche die Stoffwechselprodukte der Eizelle auf die freibeweglichen Spermatozoenzellen ausüben. Daß unter den unzähligen Scharen von Spermatozoen der verschiedensten Tiere, die an manchen Stellen das Meer bevölkern, jede Art die richtige, zu ihr gehörige Eizelle findet, eine Tatsache, die sonst so überaus wunderbar wäre, ist in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle eine unmittelbare Folge der Chemotaxis, und erklärt sich sehr einfach dadurch, daß jede Spermatozoenart chemotaktisch ist nach den spezifischen Stoffen, welche die Eizelle der betreffenden Art charakterisieren. Bei den Säugetieren wirkt auch die Uterusschleimhaut durch ihre Sekrete positiv chemotaktisch auf die Spermatozoen, wie ~Loew~[489] jüngst durch Versuche an Ratten, Kaninchen und Hunden nachwies, indem er unter dem Mikroskop einmal Stückchen der Uterusschleimhaut, das andere Mal Stückchen von anderen Geweben, wie Bindegewebe, Leber, Muskeln etc., mit spermatozoenhaltiger Flüssigkeit zusammenbrachte. Erstere war stark positiv chemotaktisch, letztere gar nicht oder, wie z. B. alkalische Darmschleimhaut, nur sehr schwach wirksam. Wir haben hier Anpassungen der einfachsten Art vor uns, die uns von neuem eine Vorstellung geben, wie ganz außerordentlich tief die Chemotaxis in alle Verhältnisse des Lebens hineingreift.

Der Versuch ~Pfeffer~s an den Spermatozoen der Farnkräuter war folgender. ~Pfeffer~ füllte ein einseitig zugeschmolzenes Kapillarröhrchen mit einer Lösung von ca. 0,05-proz. Apfelsäure und legte es in einen Tropfen, der eine größere Menge von Farnspermatozoen enthielt, so daß die Apfelsäure aus der Mündung der Kapillare allmählich in den Tropfen hinaus diffundieren mußte und dadurch eine einseitig wirkende Reizquelle abgab. Bei der mikroskopischen Beobachtung zeigte sich, daß die Spermatozoen sofort anfingen, auf die Mündung der Kapillare loszusteuern und in dieselbe hineinzuschwimmen. Nach ½ Minute waren bereits gegen 60 und nach 5 Minuten bisweilen etwa 600 Spermatozoen in die Kapillare hineingewandert. Nach 12 Minuten waren in einem Versuch von 24 Spermatozoen alle bis auf eins, das sich außerhalb zur Ruhe gelegt hatte, in der Kapillare versammelt. Die Apfelsäure wirkt also im höchsten Grade positiv chemotaktisch auf die Spermatozoen der Farne, die sich dagegen allen anderen Stoffen gegenüber, die ~Pfeffer~ noch auf ihre chemotaktische Wirksamkeit prüfte, völlig indifferent verhielten. Das legte die Vermutung nahe, daß es auch in dem die Eizelle bergenden Archegonium Apfelsäure sei, welche die Spermatozoen zur Annäherung und Einwanderung veranlaßte. Nun konnte zwar ~Pfeffer~ wegen der Kleinheit der Objekte und des Mangels mikroskopischer Reaktionsmethoden die Apfelsäure im Inhalt der Archegonien selbst nicht nachweisen; dafür gelang es ihm aber auf makrochemischem Wege, in den ganzen die Geschlechtsprodukte tragenden Pflanzenteilen die Anwesenheit von Apfelsäure festzustellen, so daß die Vermutung, es sei die Apfelsäure, die auch im Archegonium die Einwanderung der Spermatozoen veranlaßt, eine an Gewißheit grenzende Wahrscheinlichkeit gewinnt. Die Spermatozoen der Laubmoose verhielten sich gleichgültig gegen Apfelsäure, dagegen waren sie in ausgezeichnetem Grade chemotaktisch nach schwachen Rohrzuckerlösungen.

~Pfeffer~ dehnte später seine Untersuchungen auf eine große Zahl von Bakterien und Geißelinfusorien aus und gelangte dabei zu einer Reihe von Ergebnissen, die im höchsten Grade interessant sind. Es zeigte sich bei diesen Untersuchungen, daß die verschiedensten Stoffe in ganz verschiedener Weise auf die verschiedenen Mikroorganismenformen wirken. Stoffe, auf welche die einen reagierten, erwiesen sich für andere als unwirksam. Manche Stoffe wirkten nur positiv, andere nur negativ chemotaktisch. Im letzteren Falle entfernten sich die betreffenden Organismen von der Reizquelle, und die Kapillare blieb leer. Die Reizschwelle, d. h. derjenige Konzentrationsgrad, bei dem die chemotaktisch wirksamen Stoffe eben ihre Wirkung zu äußern beginnen, liegt für die verschiedenen Stoffe und verschiedenen Organismen sehr verschieden hoch. Was aber das Interessanteste ist, das ist die +Tatsache, daß viele Stoffe, die in schwächerer Konzentration positiv chemotaktisch wirken, bei höheren Konzentrationsgraden eine negative Chemotaxis bei den gleichen Organismen veranlassen. Es existiert also ein Reizoptimum, dem die Organismen von beiden Seiten, sowohl aus der geringeren als aus der höheren Konzentration, zustreben.+ Wird die Konzentration bei diesen Stoffen zu stark, so tritt natürlich der Tod ein. Wir können also vier wichtige Konzentrationsgrade fixieren: den Nullpunkt, an dem der betreffende Stoff noch gänzlich fehlt, die Reizschwelle, an der seine Konzentration eben wirksam wird, das Optimum, dem die Organismen aus allen Konzentrationsgraden oberhalb der Reizschwelle zustreben, und den Tötungspunkt, bei dem die Konzentration zu stark ist, um das Leben noch zu gestatten (Fig. 232). Das Optimum liegt bei dem gleichen Stoff für verschiedene Organismen meist auch bei einem verschiedenen Konzentrationsgrad. Dafür hat ~Massart~[490] ein hübsches Beispiel in dem verschiedenen Verhalten einer Bakterienform, +Spirillum+, und einer Wimperinfusorienform, +Anophrys+, gegenüber dem Sauerstoff gefunden. Wenn er beide Organismenformen in größerer Zahl unter dem Deckglas hatte, so sammelten sie sich zwar beide als Wall an den Deckglasrändern oder um Luftblasen herum an, aber nicht unmittelbar an der Grenze zwischen Luft und Wasser, sondern jede Form in einer anderen Entfernung von der Sauerstoffquelle, die +Anophrys+ näher, die +Spirillen+ etwas entfernter von der Grenze. So kam das Sauerstoffoptimum für beide auf die deutlichste Weise in der Entfernung ihrer Anhäufung von der Sauerstoffquelle zum Ausdruck (Fig. 233 _I_ und _II_). Die oben[491] erwähnten „Atmungslinien“ ~Beijerinck~s sind ebenfalls solche chemotaktischen Ansammlungen von Bakterien in abgestuften Entfernungen von einer Sauerstoffquelle.

Unter den Wimperinfusorien sind die chemotaktischen Reizwirkungen früher weniger bekannt gewesen, doch hat bereits ~Massart~ auch hier für einige Formen chemotaktische Eigenschaften gegenüber verschiedenen Stoffen nachweisen können. Es sei z. B. noch die negative Chemotaxis der bereits genannten Infusorienform +Anophrys+ gegen Kochsalz angeführt, die sich in sehr einfacher Weise anschaulich machen läßt. ~Massart~ legte an den Rand eines Tropfens, in dem sich zahlreiche +Anophrys+ befanden, einige Kochsalzkriställchen und verband den Tropfen auf der gegenüberliegenden Seite durch eine schmale Wasserbrücke mit einem gleichgroßen Tropfen destillierten Wassers (Fig. 233 _III_). Die Folge war, daß die Infusorien die Stelle, an der das Kochsalz lag, um so mehr flohen, als das Salz sich löste und in seine Umgebung diffundierte, bis sie schließlich sämtlich durch die schmale Verbindung in den anderen Tropfen hinübergewandert waren.

Seit einer Reihe von Jahren hat ~Jennings~[492] sehr umfassende und systematische Untersuchungen über die Chemotaxis der Infusorien gemacht und dabei eine Methode angewandt, die in mancher Beziehung große Vorteile bietet. ~Jennings~ stellt seine Versuche auf dem Objektträger unter einem großen Deckglase an, das von zwei dünnen Glasstäbchen unterstützt ist, so daß eine ziemlich dicke Schicht Wasser mit Infusorien zwischen Objektträger und Deckglas sich befindet. In diese Schicht, die frei sein muß von allen Beimengungen, bringt er mittels einer zu kapillarer Spitze ausgezogenen Pipette vorsichtig einen Tropfen der Lösung, die auf ihre chemotaktischen Wirkungen untersucht werden soll (Fig. 234 _A_). Die Stoffe dieser Lösung diffundieren alsbald in die umgebende Flüssigkeit, in der sich die Infusorien gleichmäßig zerstreut bewegen. Dadurch werden je nach der Wirkungsart der betreffenden Stoffe ganz charakteristische Wirkungen unter dem Deckglas erzielt. Sind die betreffenden Stoffe unwirksam, wie z. B. Zuckerlösungen, so schwimmen +Paramäcien+ ungestört in den Tropfen hinein, und nach wenigen Sekunden ist die gleichmäßige Verteilung der Infusorien unter dem Deckglas wieder hergestellt. Wirkt der Tropfen negativ chemotaktisch, wie z. B. die Alkalien, so bildet sich an der betreffenden Stelle ein Kreis, der vollkommen frei ist von +Paramäcien+ (Fig. 234 _A_). Wirkt der Tropfen aber positiv chemotaktisch, wie z. _B_. die meisten Säuren, so schwimmen sämtliche +Paramäcien+, die sich unter dem Deckglas befinden, in den Tropfen hinein (Fig. 234 _B_). Ist die wirksame Substanz dabei in einer Konzentration im Tropfen enthalten, die über dem Optimum liegt, so sammeln sich die Infusorien in einer Ringzone um den Flüssigkeitstropfen an (Fig. 234 _C_). Auffallend ist es, daß die +Paramäcien+, wie nach anderen Säuren, so auch nach Kohlensäure positiv chemotaktisch sind. Bringt man unter das Deckglas eine Blase chemisch reiner Kohlensäure und gleichzeitig zur Kontrolle eine gewöhnliche Luftblase, so sammeln sich die +Paramäcien+ in dichter Masse um die Kohlensäureblase, während sie die Luftblase frei lassen (Fig. 234 _D_). In demselben Maße aber, wie die Kohlensäure in das Wasser hinein diffundiert und sich zu einer über das Optimum hinausgehenden Konzentration anhäuft, ziehen sich die +Paramäcien+ in geschlossenem Kreise von der Kohlensäureblase zurück, weil sie gegen höhere Konzentrationen von Kohlensäure negativ chemotaktisch sind. Dadurch entstehen dann sehr charakteristische Bilder (Fig. 234 _E_). Da ferner die +Paramäcien+, wie alle Organismen, auch selbst Kohlensäure produzieren, so werden dort, wo sich viele +Paramäcien+ aus irgendeinem Grunde angesammelt haben, immer noch mehr Individuen durch die von der Ansammlung produzierte Kohlensäure herbeigelockt. Wir haben hier also einen sehr interessanten Fall von Gesellschaftsbildung einfach auf Grund positiver Chemotaxis. In der Tat kann man durch Uebertragung eines Tropfens reinen Wassers aus einer solchen Ansammlung unter ein anderes Deckglas mit +Paramäcien+ eine neue chemotaktische Ansammlung derselben erzielen, von der Art, wie sie Fig. 234 _D_ zeigt.

Schließlich geben uns die chemotaktischen Reizwirkungen ein Mittel an die Hand, um uns annähernd einen Begriff davon zu machen, wie verschwindend kleine Reizgrößen es sind, die auf die lebendige Substanz noch eine sichtbare Wirkung auszuüben imstande sind. ~Pfeffer~ fand in seinen Versuchen, daß die Farnkrautspermatozoen noch eine deutliche Chemotaxis bekundeten, wenn er das Kapillarröhrchen mit einer Lösung von 0,001-proz. Apfelsäure beschickt hatte. Bedenkt man nun, daß die Apfelsäure erst in den Tropfen diffundieren muß, um ihre chemotaktische Wirksamkeit zu entfalten, so ergibt sich, daß die Menge, die auf die Spermatozoen einwirkt, eine noch weit geringere sein muß. Allein noch nicht genug. Für das Zustandekommen der chemotaktischen Wirkung kommt es ja nicht darauf an, daß eine bestimmte Menge des betreffenden Stoffes in der Umgebung des Organismus gleichmäßig verteilt ist, sondern darauf, daß ein Konzentrationsabfall von einer Stelle her stattfindet. Es ist also die Größe der Differenz in der Konzentration an den beiden Enden des Spermatozoons, die für das Zustandekommen der chemotaktischen Wirkung maßgebend ist. Da aber der Spermatozoenfaden nur die winzige Länge von 0,015 mm besitzt, so kann man sich ungefähr eine Vorstellung davon machen, wie ganz außerordentlich gering die Konzentrationsdifferenz an beiden Polen des Spermatozoons, mithin die Reizgröße sein muß, die noch eine chemotaktische Wirkung hervorruft. So geben uns gerade die chemotaktischen Reizwirkungen und, wie wir sehen werden, auch die analogen Tatsachen aus der Wirkungssphäre anderer Reize besser als alle übrigen Erfahrungen eine Vorstellung davon, wie überaus schwache Reize noch eine merkliche Wirkung auf die lebendige Substanz hervorrufen. Die lebendige Substanz ist ein ganz außerordentlich feines Reagens auf die geringsten Einwirkungen.

2. Barotaxis.

Alle mechanische Reizung der lebendigen Substanz besteht in einer Veränderung der Druckverhältnisse, unter denen sie sich befindet. Von der Einwirkung der kontinuitätstrennenden Zerquetschung oder Zerschneidung an bis zur leisesten Berührung und bis zur feinsten Abstufung des Luft- oder Wasserdruckes kann jede Veränderung der Druckverhältnisse als Reiz wirken. Bei einseitiger Einwirkung von Druckreizen, also in allen den Fällen, wo Druck+differenzen+ an zwei verschiedenen Stellen des Körpers eines Organismus bestehen, sehen wir daher der Chemotaxis entsprechende Wirkungen zustande kommen, die wir, da sie sämtlich das Gemeinsame haben, daß sie durch ungleichseitig wirkenden Druck (βάρος) hervorgerufen werden, als „+Barotaxis+“ bezeichnen können. Auch die Barotaxis, von der wir je nach der Art des Druckes verschiedene Arten unterscheiden können, kann eine +positive+ oder +negative+ sein, je nachdem der Organismus sich nach der Seite des höheren oder niederen Druckes hinwendet.

Unter „+Thigmotaxis+“ können wir alle diejenigen Fälle der Barotaxis zusammenfassen, die durch mehr oder weniger starke Berührung der lebendigen Substanz mit festeren Körpern zustande kommen. Die einfachste Form derselben zeigen uns die nackten Protoplasmamassen, wie Rhizopoden, Leukocyten etc., und zwar liefern diese uns gerade ausgezeichnete Beispiele dafür, wie die schwache Berührung positive, die heftige Berührung negative Thigmotaxis hervorruft, wie also auch hier analog der Chemotaxis die verschiedene Intensität des Reizes von wesentlicher Bedeutung ist. Lassen wir z. B. einen marinen Rhizopoden, etwa den schon mehrfach erwähnten +Orbitolites+ (Fig. 111, p. 281), ruhig in einem Glasschälchen mit Seewasser liegen, so beginnen nach einiger Zeit aus den kleinen Löchern der Kalkschale Pseudopodien herauszutreten, die, zunächst ganz kurze Fädchen vorstellend, frei im Wasser flottieren. Bald aber, indem sie länger und schwerer werden, senken sie sich mit den Enden auf die Unterlage, haften mittels eines feinen Sekrets hier fest, und nun beginnt das Protoplasma lebhaft auf der Unterlage entlang zu strömen, ohne sich je wieder frei ins Wasser zu erheben. Die lebendige Substanz der Rhizopoden verhält sich also der +leisen Berührung+ mit der Unterlage gegenüber positiv thigmotaktisch und wendet sich der Unterlage zu. Die Ausstreckung und reiche Ausbreitung der Pseudopodien findet, abgesehen von den freischwimmenden Radiolarien, Heliozoen etc., immer im Kontakt mit irgendeinem Körper statt, sei es mit der Unterlage, sei es mit dem Deckglas oder dem Oberflächenhäutchen des Wassers, sei es schließlich mit irgendwelchen im Wasser liegenden Gegenständen. Umgekehrt können wir durch +starke+ mechanische Reizung der Spitze eines lang ausgestreckten +Orbitoliten+-Pseudopodiums, am besten, wenn wir es mit einer Nadel drücken oder mit einem Messer an der Spitze durchschneiden, eine negative Thigmotaxis seiner lebendigen Substanz hervorrufen, indem sich das Protoplasma an der Reizstelle zu kleinen Kügelchen und Spindelchen zusammenballt und von der Reizstelle hinwegströmt (Fig. 235)[493]. Noch deutlicher ist die gleiche Wirkung bei einer schneller reagierenden Rhizopodenform des süßen Wassers, der gehäusetragenden +Cyphoderia+, zu beobachten, wo das Protoplasma des Pseudopodiums von der Reizstelle sich mit großer Geschwindigkeit zurückzieht (Fig. 236).

Die thigmotaktischen Reizwirkungen sind weit verbreitet. Am bekanntesten sind sie im Pflanzenreich bei den Schlingpflanzen und Rankengewächsen, deren Stengel und Ranken sich den Gegenständen, mit denen sie in Berührung kommen, zuwenden, um in stetem Kontakt mit ihnen weiter zu wachsen (Fig. 237). Allein, schon in dem ziemlich gleichmäßig gebauten Zellenstaat der Pflanze sind die Verhältnisse so kompliziert, daß sich bei diesen Wirkungen das Verhalten der lebendigen Substanz in der einzelnen Zellulosekapsel gegenüber dem Reiz nicht ohne weiteres übersehen läßt, so daß wir bisher noch nicht sicher wissen, in welcher Weise die einzelne Zelle an dem Zustandekommen der thigmotaktischen Rankenkrümmung beteiligt ist.

An den Spermatozoen der Küchenschabe (+Periplaneta orientalis+) hat ~Dewitz~[494] eine positive Thigmotaxis entdeckt. Bringt man die Spermatozoen dieses Tieres in eine Kochsalzlösung von 0,6 Proz. zwischen Objektträger und Deckglas, so haben sich nach kurzer Zeit alle Individuen teils auf der Unterseite des Deckglases, teils an der Oberfläche des Objektträgers angesammelt und beschreiben hier durch den Schlag der Geißel kreisförmige Bogen, deren Richtung ausnahmslos dem Sinne der Uhrzeigerbewegung entgegengesetzt ist. Die Dicke der Flüssigkeitsschicht bleibt vollständig frei von den Spermatozoen, welche die Flächen des Glases, nachdem sie dieselben einmal erreicht haben, nicht wieder verlassen. Legt man eine Kugel in den Tropfen, so wird auch die Kugeloberfläche von ihnen aufgesucht. Auch wenn man eine mit Spermatozoen bevölkerte Kochsalzlösung in den Hohlraum einer Kugel bringt, ist nach kurzer Zeit die ganze Innenfläche von ihnen bedeckt und die Mitte der Flüssigkeit völlig verlassen. Die ausgesprochene Thigmotaxis dieser Spermatozoen ist ähnlich wie die positive Chemotaxis vieler anderer von größter Bedeutung für die Befruchtung der Eier.

Ein Gegenstück zu diesem Verhalten der Spermatozoen von +Periplaneta+ liefert uns folgende Beobachtung an der Wimperinfusoriengattung +Oxytricha+, deren flacher, biegsamer Körper an seiner Unterseite mit Wimpern besetzt ist, die das Infusor ähnlich wie eine Assel als Beine benutzt, um damit auf den Gegenständen im Wasser umherzulaufen. Immer sieht man diese Infusorien auf dem Objektträger oder am Deckglas oder auf Schlammteilchen, die im Wasser liegen, geschäftig und rastlos umherlaufen, ohne daß sie jemals von selbst den Kontakt mit diesen Gegenständen verließen. Die Episode aus dem Leben einer +Oxytricha+, um die es sich hier handelt, illustriert aber diese positive Thigmotaxis ganz besonders. Es lagen in einem flachen Schälchen mit Flußwasser einige kugelrunde Eier der Flußmuschel +Anodonta+, und gleichzeitig befand sich eine +Oxytricha+ im Wasser. Diese war auf irgendeine Weise beim Eingießen in Berührung mit einem der Eier gekommen und rannte nun unermüdlich auf der Kugeloberfläche des Eies umher, ohne dieselbe verlassen zu können (Fig. 238 _C_), da das Ei nur mit einem Punkte auf der ebenen Unterlage ruhte. Stundenlang lief das Infusor so auf der Eikugel umher und muß -- seinen Weg auf eine gerade Linie übertragen -- eine ganz enorme Strecke zurückgelegt haben. Nach vier Stunden endlich war es durch Vermittlung eines Schlammteilchens, das an die isoliert daliegende Eikugel gelangte, in der Lage, seinen Zwangsaufenthalt wieder zu verlassen. Experimente, die darauf mit anderen +Oxytrichen+ künstlich die gleichen Verhältnisse nachahmten, ergaben ganz analoge Resultate.

Einen andern typischen Fall von positiver Thigmotaxis hat ~Jennings~ am +Paramaecium+ beobachtet[495]. Bringt man nämlich unter ein Deckglas, unter dem sich zahlreiche +Paramäcien+ gleichmäßig im Wasser zerstreut befinden, ein Fließpapierstückchen oder einen anderen Stoff mit rauher Oberfläche, so sieht man, daß nach einiger Zeit dieser Körper mit einem dichten Saum von +Paramäcien+ besetzt ist, die ihn mit ihren Wimpern berühren, ohne sich vom Platze zu bewegen. Bei Anwendung von stärkeren Vergrößerungen zeigt sich, daß diejenigen Wimpern, welche in direkter Berührung mit dem Fremdkörper sind, gerade ausgestreckt vollkommen stillstehen (Fig. 239 _A_), und daß auch die Wimpertätigkeit am ganzen übrigen Körperumfange stark herabgesetzt, event. ganz aufgehoben ist. Wir haben hier also eine sehr ausgeprägte Thigmotaxis der +Paramäcien+ vor uns. Bemerkenswert ist übrigens nebenbei, daß die thigmotaktische Ansammlung der +Paramäcien+ durch ihre Kohlensäureproduktion immer neue Individuen chemotaktisch herbeilockt, so daß schließlich die sämtlichen Individuen des Tropfens (meist schon im Verlauf von 5–10 Minuten) um den Fremdkörper versammelt sind, ohne daß es den meisten überhaupt möglich wäre, in direkte Berührung damit zu treten, da derselbe von einem undurchdringlichen Wall thigmotaktisch gefesselter Individuen umgeben ist (Fig. 239 _B_). Die Thigmotaxis, welche die zufällig anschwimmenden Individuen veranlaßt zu bleiben, ist nur der erste Anlaß für die Ansammlung; die Chemotaxis nach der von ihnen produzierten Kohlensäure macht die Ansammlung dann vollständig.