Part 61

Daß auch Elektrizitätsproduktion bei der durch galvanische Reizung bewirkten Muskelzuckung erfolgen kann, ist nach unseren früheren Erfahrungen bereits klar, da ja zwischen jeder kontrahierten Stelle und jeder ruhenden Stelle des Muskels eine elektrische Spannung entsteht, in der Weise, daß die kontrahierte Stelle sich zur ruhenden Stelle negativ verhält. Läuft also eine Kontraktionswelle über den ruhenden Muskel von einem Ende zum anderen, so kann man im Moment, wo dieselbe beginnt, von beiden Enden des Muskels einen „+Aktionsstrom+“ ableiten, da das andere Ende sich noch in Ruhe befindet, während das eine sich eben kontrahiert.

Schließlich wissen wir auch, daß durch elektrische Reizung bei pelagischen Leuchttieren, wie bei +Radiolarien+ und +Noktiluken+, Lichtentwicklung erzeugt werden kann.

Daß aber alle diese Formen der Energieproduktion zugleich mit einer Erregung des Stoffwechsels verbunden sein müssen, ist nach unseren früheren Betrachtungen selbstverständlich, und hier ist es hauptsächlich der so viel untersuchte Muskel gewesen, der uns das direkt gezeigt hat. Der durch Reizung irgendwelcher Art zu dauernder Tätigkeit erregte Muskel verbraucht mehr Sauerstoff als der ruhende, er verbraucht das in ihm aufgespeicherte Glykogen, er produziert mehr Kohlensäure als der ruhende und außerdem Milchsäure und nimmt statt der neutralen oder alkalischen Reaktion des ruhenden Muskels eine saure Reaktion an. Alle diese Veränderungen zeigen aufs deutlichste, daß im Muskel, wenn er durch Reize in Tätigkeit versetzt wird, eine bedeutende Erregung des Stoffwechsels eintritt.

b) Lähmungswirkungen.

So vielfach und genau die Erregungswirkungen, die durch den galvanischen Strom erzeugt werden, bisher untersucht worden sind, so wenig klar sind bisher seine Lähmungswirkungen geworden. Dennoch sind auch im vorigen Abschnitt schon solche lähmende Wirkungen erwähnt worden. Die Erschlaffung, die am Muskel bei Schließung des Stromes an der Anode eintritt, und die Herabsetzung der Erregbarkeit, die unter den gleichen Bedingungen am Nerven zu beobachten ist, sind offenbar Lähmungsvorgänge, denn es ist in neuerer Zeit immer wahrscheinlicher geworden, daß sie in einer Herabsetzung der Dissimilationsprozesse bestehen. Es darf aber nicht unerwähnt bleiben, daß ~Hering~, ~Gaskell~, ~Meltzer~ und andere diese hemmenden Wirkungen wie alle Hemmungsprozesse nicht als Ausdruck einer dissimilatorischen Lähmung, sondern vielmehr als Folgen einer assimilatorischen Erregung auffassen. Indem durch die Wirkung des konstanten Stromes beim Muskel und Nerven an der Anode die Assimilationsprozesse gesteigert werden, überwiegt die Assimilationsphase des Stoffwechsels nach dieser Anschauung über die Dissimilationsphase und der Ausdruck davon ist die Expansion der vorher kontrahierten Muskelsubstanz resp. die Herabsetzung der Erregbarkeit und Leitfähigkeit des Nerven. Neuere Erfahrungen haben jedoch für andere Hemmungsvorgänge diese Auffassung als unzutreffend erwiesen und so ist es auch nicht wahrscheinlich, daß sie für diesen speziellen Fall richtig ist. Indessen soll auf diese Dinge erst weiter unten bei Erörterung der sogenannten Hemmungsvorgänge näher eingegangen werden. Andere Lähmungswirkungen des Stromes sind von ~Engelmann~[469] und ~Kraft~[470] an der Flimmerbewegung beschrieben worden.

Die Kiemenleisten der zweiklappigen Muscheln sind mit einem Flimmerepithel bekleidet, dessen Wimpern sich durch ihre Länge besonders gut zur Beobachtung der Flimmerbewegung eignen. Reizte ~Engelmann~ diese Flimmerleisten mittels eines einzelnen stärkeren Induktionsschlages, so verfielen die Wimpern in Starre, genau so, wie nach stärkerer thermischer Reizung die Wimpern der Infusorien und Flimmerepithelien in Wärmestarre verfallen. Sie krümmten sich in der Schlagrichtung hakenförmig um, stellten ihre Bewegung ein und verharrten in dieser Stellung um so länger, je stärker der Induktionsschlag gewesen war.

Eine analoge Beobachtung machte ~Kraft~ bei länger dauernder Einwirkung des konstanten Stromes auf die Flimmerepithelien der Wirbeltiere. Hier trat im Beginn der Einwirkung zunächst an den beiden Polen, dann aber durch Fortleitung der Erregung im Gewebe auch in der ganzen intrapolaren Strecke eine Beschleunigung des Wimperschlages ein, die aber bei längerer Dauer des Stromes allmählich abnahm und einer Herabsetzung der Wimpertätigkeit bis zum völligen Stillstand in der ganzen intrapolaren Strecke Platz machte. Wir haben hier also, wie es scheint, dasselbe Verhältnis wie auch bei zahlreichen anderen Lähmungen, daß der betreffende Reiz zunächst Erregung und dann bei stärkerer oder längerer Einwirkung Lähmung hervorruft. Dieses Verhältnis zwischen Erregung und Lähmung wird uns weiterhin noch eingehender zu beschäftigen haben.

Schließlich ist in neuerer Zeit wiederholt die Frage aufgeworfen worden, welche spezielle Eigenschaft des galvanischen Stromes die physiologischen Reizwirkungen an der lebendigen Substanz erzeuge. Es sind hier offenbar verschiedene Möglichkeiten denkbar. Die nächstliegende ist und bleibt immer die Annahme, daß es die elektrolytischen Prozesse in der lebendigen Substanz selbst sind, welche die verschiedenen Reizwirkungen hervorrufen. Es ist völlig zweifellos, daß der galvanische Strom in der lebendigen Substanz chemische Umsetzungen herbeiführt. Vor allem werden davon die sehr labilen Verbindungen betroffen werden, die wir, wie sich weiter unten zeigen wird, in der lebendigen Substanz als wesentliche Bestandteile annehmen müssen. Mit dem Zerfall dieser Verbindungen ist schon an sich die Entstehung von Erregungswirkungen verknüpft. Sodann aber ist von ~Loeb~[471] auch die Hypothese gemacht worden, daß die polare Erregung bei Objekten, die in einem flüssigen Medium sich befinden, dadurch bedingt sei, daß durch die an den Grenzflächen der lebendigen Substanz und des Mediums im letzteren stattfindende Elektrolyse Stoffe entständen, die nun ihrerseits als chemische Reize auf die lebendige Substanz einwirken. Nach dieser Auffassung wären die Wirkungen des elektrischen Stromes als chemische Reizwirkungen zu betrachten. Allein schon ~Pütter~[472] hat diese Hypothese von ~Loeb~ direkt durch Experimente widerlegen können und ~Coehn~ und ~Barratt~[473] haben aus physikalisch-chemischen Gründen ihre Unhaltbarkeit nachgewiesen. Endlich hat man auch die durch den galvanischen Strom hervorgerufene Flüssigkeitsverschiebung in porösen mit Flüssigkeit getränkten Körpern als ein Moment geltend gemacht, das vielleicht eine Komponente in dem Komplex der Reizwirkungen bei galvanischer Reizung vorstellen könnte. ~Carlgren~[474] hat vor einiger Zeit gezeigt, daß in der Tat auch bei abgetöteten Zellen verschiedener Art durch starke Ströme Wirkungen erzielt werden können, die mit gewissen Reizwirkungen äußerlich sehr große Analogien aufweisen, die aber doch lediglich auf Flüssigkeitsverschiebungen zurückgeführt werden müssen. Es wird eine Aufgabe der künftigen Forschung sein, festzustellen, ob und inwieweit jeder einzelne dieser Faktoren an den Reizwirkungen beteiligt ist, die wir als Folgen der galvanischen Durchströmung an den verschiedenen Formen der lebendigen Substanz beobachten. Vorläufig können wir noch nicht spezialisieren in dieser Richtung. Vorläufig bleibt uns nichts anderes übrig, als die geschilderten Reizwirkungen wie bisher als Wirkungen der „galvanischen Reizung“ schlechthin zu bezeichnen, ohne Rücksicht auf die speziellere Frage, welche Momente im galvanischen Strom an ihrer Entstehung mitwirken.

B. Die bewegungsrichtenden Wirkungen einseitiger Reizung.

Unter den physikalischen Unterhaltungen, die uns in den Kulturländern schon in früher Kindheit geboten werden, pflegt die Beschäftigung mit den Wirkungen des Magnetismus eine große Anziehungskraft auf den kindlichen Geist auszuüben. Die merkwürdige Tatsache, daß sich die freischwingende Magnetnadel unter allen Umständen immer wieder mit ihrem einen Ende nach dem Nordpol der Erde einstellt, daß die mit einem Eisenstift versehenen Schiffchen und Tierchen, die das Kind im Wasserbecken schwimmen läßt, wie von einem Zauber gebannt den feinsten Bewegungen des Magnetstabes mit unfehlbarer Sicherheit folgen, daß die auf Papier gestreuten Eisenfeilspäne sich über einem darunter befindlichen Magneten in ganz charakteristischen Kurven anordnen -- alles das hat uns als Kinder im höchsten Grade gefesselt. Auch auf die glühende Phantasie der Völker des Orients, die sich in vieler Beziehung noch jetzt kindliche Züge erhalten haben, mußten die Wirkungen des Magneten den gleichen tiefen Eindruck machen. Unter den phantasievollen Märchen der berückenden ~Scheherazade~ haben wir dafür in den unheimlichen Erzählungen vom Magnetberg, dem Schrecken der Seefahrer, die ihr Schiff, von der unsichtbaren Gewalt angezogen, unrettbar an dem glatten Erzfelsen zerschellen sehen, einen sprechenden Ausdruck, der das Kinderherz noch immer mächtig ergreift.

Dem Erwachsenen ist durch Gewöhnung an die eigentümlichen Wirkungen des Magneten der Sinn für das Wunderbare und Fesselnde derselben meist abhanden gekommen, aber die alten Empfindungen unserer Kindheit werden wieder wach, wenn wir die analogen Wirkungen, wie sie der Magnet auf die Magnetnadel ausübt, die Anziehung und Abstoßung, als Wirkungen der verschiedensten Reize in die lebendige Natur übersetzt finden, wenn wir sehen, daß die Reize eine Wirkung auf die Organismen auszuüben imstande sind, die sie unter Umständen mit derselben unwiderstehlichen Gewalt und der gleichen unfehlbaren Sicherheit, wie der Magnetismus das Eisen, zwingt, sich der Reizquelle zu- oder sich von ihr abzuwenden.

Die Motte fliegt mit tödlicher Sicherheit immer wieder dem Lichte zu, und obwohl sie sich bereits unzählige Male ihre Flügel gesengt hat, kann sie dem faszinierenden Reiz des Lichtes nicht widerstehen, bis sie tot in die Flamme fällt. Da aber bei den höheren Tieren infolge der Mitwirkung des Nervensystems diese Reizwirkungen eine Komplikation erfahren, die ihre Uebersichtlichkeit ganz bedeutend erschwert, so werden wir auch diese Reizwirkungen zweckmäßigerweise vorwiegend an einfacheren Organismen betrachten, und zwar möglichst an der einzelnen Zelle.

Seit den ersten grundlegenden Beobachtungen und Experimenten über diese eigentümlichen Reizwirkungen von ~Pfeffer~, ~Stahl~, ~Engelmann~, ~Strasburger~ und anderen ist eine ganz unübersehbare Literatur über diesen Gegenstand erschienen. Unzählige spezielle Beispiele aus dem Gebiete der verschiedenen Reizqualitäten tauchen von Jahr zu Jahr neu auf in der wissenschaftlichen Literatur, so daß es heute nicht im entferntesten mehr möglich ist, die Gesamtheit aller Einzelbeispiele aufzuführen, wie es noch vor 20 Jahren[475] geschehen konnte. Dagegen ist neuerdings eine vorzügliche zusammenfassende Darstellung auf diesem Gebiete erschienen von ~Jennings~[476], die auf einer Fülle von wichtigen eigenen Beobachtungen und Experimenten basiert ist.

Was zum Zustandekommen dieser interessanten und biologisch so ungemein wichtigen Reizwirkungen unumgänglich notwendig ist, das ist die Bedingung, daß +Differenzen in der Reizung an verschiedenen Körperstellen+ bestehen. Wirken die Reize allseitig gleich stark ein, so beobachten wir zwar alle im vorhergehenden Abschnitt geschilderten Reizwirkungen, aber eine bewegungsrichtende Wirkung kann nicht zustande kommen. +Nur eine ungleich von verschiedenen Seiten her einwirkende Reizung kann die Bewegungsrichtung beherrschen.+

1. Chemotaxis[477].

Unter „Chemotaxis“ verstehen wir die Tatsache, daß Organismen, die mit aktiver Bewegungsfähigkeit begabt sind, sich unter dem Einfluß einseitig einwirkender chemischer Reize entweder zu der Reizquelle hin- oder von der Reizquelle fortbewegen. Im ersteren Falle, in dem eine Annäherung an die Reizquelle stattfindet, sprechen wir von einer +positiven+, im letzteren Falle, in dem eine Entfernung von der Reizquelle erfolgt, von einer +negativen+ Chemotaxis. Eine einseitige Reizung ist aber bei chemischen Reizen nur da realisiert, wo die Konzentration des betreffenden Stoffes vom lebendigen Objekt her nach +einer+ Richtung hin allmählich steigt.

Von ~Engelmann~ zuerst an Bakterien entdeckt, von ~Stahl~ bei Myxomyceten beobachtet, von ~Pfeffer~ in größerer Ausdehnung methodisch studiert und in neuerer Zeit von ~Massart~, ~Leber~, ~Gabritschevsky~, ~Metschnikoff~ und anderen bei Leukocyten verfolgt, ist die Chemotaxis jetzt als eine Reizwirkung von ungemeiner Verbreitung unter den verschiedensten Zellen und von außerordentlicher Bedeutung nicht bloß für die einzelligen Organismen, sondern auch für das Leben im Zellenstaate erkannt worden.

Unter den +nackten Protoplasmamassen+ wurden die chemotaktischen Reizwirkungen zuerst von ~Stahl~[478] an den Myxomyceten beobachtet. Die gelben, netzförmig sich ausbreitenden Plasmodien des in der Gerberlohe lebenden +Aethalium septicum+ ließ ~Stahl~ auf feuchte Fließpapierstreifen kriechen und hängte dann einen solchen Streifen mit dem einen Ende in sauerstofffrei gemachtes Wasser, das durch eine Oelschicht, die sich völlig indifferent verhielt, von dem Sauerstoff der Luft abgegrenzt war, während das andere Ende des Plasmodiums mit der Luft in Berührung stand. Die Folge war die, daß das Protoplasma der in das Wasser tauchenden Stränge allmählich ganz aus dem Wasser herausströmte und sich oberhalb der Oelschicht auf dem nassen Fließpapier an der Luft ansammelte. Es war also nach dem Sauerstoff der Luft positiv chemotaktisch. Daß es nicht das Wasser selbst war, was die Plasmodien forttrieb, wie man etwa vermuten könnte, geht aus der Tatsache hervor, daß die Plasmodien sogar positiv chemotaktisch nach Wasser sind, und vom Trockenen her immer ins Feuchte kriechen, so daß man sogar von einer besonderen „+Hydrotaxis+“ gesprochen hat. Man muß daher die Fließpapierstreifen zu dem Versuch auch stets feucht erhalten, damit nicht die Chemotaxis nach Wasser mit der Chemotaxis nach Sauerstoff interferiert. Auch anderen Stoffen gegenüber verhielten sich die Plasmodien positiv chemotaktisch, vor allem gegenüber der ihnen zur Nahrung dienenden Lohe. So krochen in den Versuchen ~Stahl~s die Protoplasmamassen stets nach Lohestückchen oder nach Papierkugeln, die mit einem Loheaufguß getränkt waren, hin und häuften sich hier an, eine Form der positiven Chemotaxis, die ~Stahl~ als „+Trophotaxis+“ bezeichnet hat, weil sie, zur Aufsuchung der Nahrung unter den einzelligen Organismen weit verbreitet, eine wichtige Rolle spielt. ~Leber~[479], ~Massart~[480], ~Metschnikoff~[481], ~Buchner~[482] und andere haben dann auch an den Leukocyten der Wirbeltiere chemotaktische Eigenschaften festgestellt, und zwar hat sich hier ein Verhältnis gefunden, das für die Stellungnahme des Organismus gegenüber den Infektionskrankheiten von allergrößter Bedeutung ist. Wie wir an anderer Stelle[483] bereits sahen, scheiden die Bakterien gewisse Stoffwechselprodukte aus, die in neuerer Zeit vielfach die Aufmerksamkeit der Forscher auf sich gelenkt haben. Diese Stoffwechselprodukte der Bakterien üben eine ganz hervorragende chemotaktische Wirkung auf die Leukocyten aus und veranlassen sie, in großen Scharen nach derjenigen Stelle im Organismus aus der ganzen Nachbarschaft hinzukriechen, wo eine Einwanderung und Vermehrung von Bakterien stattgefunden hat. So findet an dem Herde der Infektion eine dichte Anhäufung von Leukocyten statt, die in gewissen Fällen, wie ~Metschnikoff~ gezeigt hat, die Bakterien auffressen und den weiteren Verlauf der Infektion zum Teil bestimmen. Ist die Einwanderung und Vermehrung der Bakterien nicht zu stark, so können sie im Kampf mit den Leukocyten, die gewissermaßen die Polizei des Körpers gegenüber den unbefugten Eindringlingen repräsentieren, unterliegen, und die Infektion wird coupiert. Erweisen sich die Bakterien als die Stärkeren, so findet eine Ausbreitung der Infektion und eine allgemeine Erkrankung des Organismus statt, deren Verlauf dann durch andere Momente bestimmt wird.

Um uns von der positiv chemotaktischen Wirkung der Bakterienprodukte auf die Leukocyten zu überzeugen, können wir mit ~Massart~ folgenden Versuch anstellen. Nach einer von ~Pfeffer~ zuerst ersonnenen Methode füllen wir ein kurzes Kapillarröhrchen mit einer Kultur des eitererregenden +Staphylococcus pyogenes albus+ oder +aureus+ und schmelzen das eine Ende des Röhrchens zu. Darauf legen wir das Röhrchen in die Bauchhöhle oder unter die Haut eines Kaninchens und lassen es etwa 10–12 Stunden liegen. Nach Ablauf dieser Zeit finden wir bei der mikroskopischen Betrachtung des Röhrchens, daß von der offenen Seite her ein dichter Schwarm von Leukocyten in das Innere eingedrungen ist, der wie ein dicker weißer Pfropfen die Oeffnung verschließt (Fig. 227). Die Leukocyten sind also, durch die Bakterienstoffe veranlaßt, aus den Geweben der Tiere in die Kapillarröhre hineingekrochen. Ein gewissenhafter Forscher muß indessen sofort den Einwand machen, daß es vielleicht die Nährlösung, in der die Bakterien kultiviert werden, sei, die chemotaktisch auf die Leukocyten wirke. Aber dieser Einwand läßt sich widerlegen, wenn wir, wie das ~Massart~ getan hat, zur Kontrolle ein gleiches Kapillarröhrchen, mit derselben Nährflüssigkeit, aber ohne Bakterienkultur in das Tier hineinbringen. Die Einwanderung der Leukocyten bleibt in diesem Falle aus. Auch daß es nicht bloß die Bakterienkörper selbst, sondern die von ihnen abgeschiedenen Stoffwechselprodukte sind, welche die chemotaktische Wirkung hervorrufen, läßt sich beweisen, indem wir eine sterile und von Bakterienleibern vollständig befreite Kulturflüssigkeit zum Versuch verwenden, in der sich also nur die gelösten Stoffwechselprodukte der betreffenden Bakterien befinden. Der Erfolg ist dann der gleiche, wie wenn die Kultur direkt zum Versuch benutzt wäre: das Röhrchen hat sich nach einiger Zeit mit eingewanderten Leukocyten gefüllt. Was aber von den Kulturen des +Staphylococcus pyogenes albus+ oder +aureus+ gilt, das hat man auch bei vielen anderen pathogenen Bakterienformen gefunden, und es ist zweifellos, daß weiter fortgesetzte Untersuchungen über die Beziehungen zwischen Leukocyten und Bakterien noch Klarheit über eine ganze Reihe von Punkten verbreiten werden, die bisher in der Geschichte der Infektionskrankheiten in tiefes Dunkel gehüllt gewesen sind.

Uebrigens zeigen sich die Leukocyten nicht bloß chemotaktisch gegenüber den Stoffwechselprodukten der Bakterien, sondern, wie ~Buchner~ gefunden hat, auch gegenüber den Eiweißkörpern der Bakterienleiber selbst und gegenüber einer ganzen Reihe von Stoffen nicht bakterieller Abkunft. So fand ~Buchner~, daß Weizenmehl- und Erbsenmehlbrei besonders stark positiv chemotaktisch wirksam sind. Schließlich hat ~Sicherer~[484] gezeigt, daß die Leukocyten von Warmblütern unter geeigneten Bedingungen auch außerhalb des Tierkörpers ihre chemotaktischen Eigenschaften gegen die verschiedensten Stoffe noch lange Zeit ebenso deutlich äußern wie im lebendigen Tierkörper selbst.

Eine wichtige Rolle spielt die Chemotaxis der Leukocyten ferner in der Entwicklung vieler Tiere. Das geht besonders aus den schönen Untersuchungen ~Kowalevsky~s[485] an Insekten hervor. Wenn sich die Fliegenmade in die fertige Fliege umwandelt, eine Metamorphose, die ziemlich schnell erfolgt, werden die alten Organe des Madenkörpers, wie die Kriechmuskeln etc., überflüssig und beginnen zu degenerieren. Die mit Beginn dieser Degeneration auftretenden Stoffe wirken aber in hohem Grade chemotaktisch auf die Leukocyten, die in großen Scharen in die degenerierenden Organe einwandern, um als echte Phagocyten die zerfallenden Massen aufzufressen und so die Beseitigung derselben beschleunigen zu helfen (Fig. 228). Es ist charakteristisch, daß die Phagocyten nur bei solchen Insekten, bei denen die Metamorphose sehr schnell erfolgt, diese Tätigkeit entfalten, daß sie dagegen bei anderen Insekten, wie bei der Motte etc., und ferner bei der Degeneration des Kaulquappenschwanzes etc. nicht beteiligt sind. Dagegen konnte ~Metschnikoff~ die analogen Vorgänge wieder in der Entwicklung der Seesterne nachweisen.

Weit verbreitet ist die Chemotaxis bei den +geißeltragenden Bakterien, Infusorien und Schwärmsporen+. An Bakterien wurde sie von ~Engelmann~[486] zuerst entdeckt und auch gleich in genialer Weise praktisch verwendet. ~Engelmann~ beobachtete nämlich, daß gewisse Bakterienformen, die in faulenden Aufgüssen leben, sich in großen Massen in der Nähe von Sauerstoffquellen ansammeln. So findet unter dem Mikroskop im offenen Tropfen eine dichte Ansammlung dieser Mikroben an den Tropfenrändern statt, wo der Sauerstoff der Luft den nächsten Zutritt hat. Unter dem Deckglas sammeln sich die Bakterien ebenfalls in der Nähe des Deckglasrandes an und bilden einen dichten, parallel dem Deckglasrande hinziehenden Wall. Auch Luftbläschen, die sich unter dem Deckglas befinden, sowie Pflanzenzellen, deren Chlorophyll im Lichte Sauerstoff abspaltet, wirken in derselben Weise, namentlich wenn man durch Abschluß der Deckglasränder mit einer Oelschicht eine gewisse Sauerstoffnot unter dem Deckglas erzeugt hat. ~Engelmann~ hat diese überaus große Erregbarkeit der Bakterien durch Sauerstoff benutzt, um darauf eine Methode zum mikroskopischen Nachweis kleinster Sauerstoffmengen zu gründen, die für die Erkenntnis der assimilatorischen Wirkung verschiedener Lichtarten in der grünen Pflanzenzelle von maßgebender Bedeutung geworden ist. In der Tat erkennt man bei äußerem Luftabschluß in einem bakterienhaltigen Tropfen die Stellen, an denen auch nur die geringsten Spuren von Sauerstoff vorhanden sind, sofort an der dichten Anhäufung dieser Mikroben. Ein schönes Beispiel dafür liefert folgende Beobachtung[487]. In einem Tropfen unter einem Deckglas befand sich im Gesichtsfelde eine große Diatomee (+Pinnularia+), die, da sie im Lichte durch ihre Chromophylltätigkeit Sauerstoff abschied, dicht mit einem Wall von bewegungslos daliegenden +Spirochäten+ umgeben war. Im übrigen Teil des Gesichtsfeldes waren fast keine +Spirochäten+ sichtbar. Da fing plötzlich die Diatomee an, eine Strecke weiterzugleiten, bis sie wiederum ganz still liegen blieb. Die Bakterien, auf diese Weise von ihrer Sauerstoffquelle im Stich gelassen, lagen zunächst noch einige Augenblicke ruhig. Alsbald aber trat eine lebhafte Bewegung unter ihnen ein, und in dichten Scharen schwammen sie wieder zu der Diatomee hinüber. In ein bis zwei Minuten waren fast alle wieder um dieselbe versammelt und umgaben sie wie bisher bewegungslos in dichtem Haufen (Fig. 230 _I_). Aehnliche Beobachtungen hat auch ~Engelmann~ abgebildet (Fig. 230 _II_ u. _III_).