Part 60

Um unter dem Mikroskop auf dem Objektträger galvanische Reizversuche mit unpolarisierbaren Elektroden vorzunehmen, bedienen wir uns am zweckmäßigsten eines Objektträgers (Fig. 216), auf dem zwei Leisten von porösem Ton, wie er in den Tonzellen der galvanischen Elemente Verwendung findet, parallel nebeneinander (_a_ und a_{′}) aufgekittet und an ihren Enden durch je einen kleinen Wall isolierenden Kittes (Kolophonium und Wachs) verbunden sind (_b_ und b_{′}), so daß ein kleines offenes Kästchen auf dem Objektträger entsteht, in das man die Wassertropfen mit den zu untersuchenden Objekten hineinbringen kann. An die beiden parallelen Tonleisten werden die Pinsel der gewöhnlichen unpolarisierbaren Elektroden angelegt. Mittels dieser kleinen Vorrichtung gelingt es, die mikroskopischen Objekte nahezu parallel zu durchströmen und die Wirkungen der Reizung gleichzeitig unter dem Mikroskop zu beobachten. Reizt man auf diese Weise das +Actinosphaerium+, wenn es seine Pseudopodien wie Sonnenstrahlen geradlinig aus dem kugelförmigen Körper herausgestreckt hat, durch einen konstanten Strom, so findet man, daß im Moment der Schließung an denjenigen Pseudopodien, die in der Richtung der Anode und der Kathode ausgestreckt sind, sich Kontraktionsvorgänge bemerkbar machen, indem das Protoplasma der Pseudopodien sich zu kleinen Kügelchen und Spindelchen zusammenballt und dem Körper zuströmt (Fig. 216). Diejenigen Pseudopodien, die senkrecht zur Stromesrichtung ausgestreckt sind, bleiben dagegen in Ruhe. +Wir haben also im Moment der Schließung eine kontraktorische Anoden- und Kathodenerregung.+ Die Erregung an der Anode ist von beiden die stärkere. Während der Dauer des konstanten Stromes macht sich das auch bemerkbar. Die Erregungssymptome an der Kathode verschwinden nämlich sehr bald nach der Schließung allmählich, und die Pseudopodien nehmen hier ihr glattes Aussehen wieder an, während an der Anodenseite die Erregung fortdauert, solange der Strom geschlossen bleibt. Das äußert sich in den immer weiter fortschreitenden Kontraktionsvorgängen. Das Protoplasma zieht sich immer mehr von der Anodenseite her nach dem Körper zurück; bald sind die Pseudopodien ganz eingezogen. Jetzt macht sich die Kontraktion am Körper selbst bemerkbar: das Protoplasma der Vakuolenwände fließt mehr und mehr nach dem Innern hinein, dabei zerplatzen die Vakuolen, und ihre Wand selbst zerfällt zum Teil in feine Körnchen. Dieser Einschmelzungs- und Zerfallsprozeß dauert so lange fort, wie der Strom hindurchfließt, nimmt aber allmählich etwas an Intensität ab. +Es kann also kein Zweifel bestehen, daß der konstante Strom auch während seiner Dauer Erregung erzeugt.+ In dem Moment, wo der Strom geöffnet wird, hört dagegen auch der Einschmelzungsprozeß des Protoplasmas an der Anode sofort auf. Statt dessen machen sich an der Kathode geringe Erregungssymptome bemerkbar, indem die Pseudopodien hier wieder Kontraktionsvorgänge zeigen und ihr Protoplasma zu Kugeln und Spindeln zusammenfließen lassen. Diese Wirkung hört aber nach einiger Zeit allmählich wieder auf, und es kommt meist nicht zu einer vollständigen Einziehung der kathodischen Pseudopodien. Oeffnet man den Strom nicht, so zerfällt der Körper des +Actinosphaerium+ von der Anode her immer weiter, aber im Laufe der Zeit immer langsamer, bis der Zerfall schließlich, wenn der Strom nur schwach war, ganz stehen bleibt. War der Strom dagegen stärker, so schreitet der Zerfallsprozeß schnell fort, bis der ganze Körper in einen leblosen Körnerhaufen zerfallen ist. +Das Actinosphaerium wird also bei der Schließung des konstanten Stromes an der Anode und an der Kathode, bei der Oeffnung nur an der Kathode kontraktorisch erregt.+

Ganz ebenso wie +Actinosphaerium+ werden auch viele marine Rhizopoden, wie +Orbitolites+, +Amphistegina+ (Fig. 218) u. a., bei der Schließung des Stromes an der Anode stark, an der Kathode schwach kontraktorisch erregt, eine Tatsache, die auf den langen fadenförmigen Pseudopodien noch viel deutlicher in ihrer Reinheit hervortritt als bei +Actinosphaerium+, indem sich auf den Pseudopodienfäden die für jede starke kontraktorische Erregung so überaus charakteristischen Kügelchen und Spindelchen an beiden Polen ganz besonders schön entwickeln[455].

An Flimmerepithelien von Wirbeltieren sah ~Kraft~[456] gleichfalls, daß beim Hindurchfließen des konstanten Stromes die Flimmerbewegung im Moment der Schließung an beiden Polen beschleunigt wurde. Ueber die polare Wirkung der Oeffnung konnte er nicht zu einem definitiven Ergebnis gelangen. Schließlich hat ~Loeb~[457] gefunden, daß auch bei +Amblystoma+, einer amerikanischen Schwanzlurchform, die Hautdrüsenzellen bei der Schließung des Stromes an der Anode erregt werden, so daß am anodischen Pol die Ausscheidung eines weißlichen Sekrets stattfindet, gleichgültig in welcher Richtung der Strom durch den Körper geschickt wird.

Etwas anders, aber auch vom Muskel abweichend, verhält sich +Pelomyxa+[458]. Wenn man dieses Protoplasmaklümpchen mit einem konstanten galvanischen Strom reizt, so tritt im Moment der Schließung nur an der Anode eine Erregung ein, die sich in einer plötzlichen, ruckartigen Kontraktion mit sofort darauffolgendem Zerfall der Anodenseite äußert (Fig. 219). Bei der Oeffnung des Stromes erfolgt eine gleiche Kontraktion an der Kathodenseite, während der Zerfall an der Anode sofort sistiert wird. Läßt man dagegen den Strom länger geschlossen, so zerfällt schließlich der Körper von der Anodenseite her allmählich in eine tote Masse. +Also Pelomyxa zeigt ebenfalls, daß auch die Dauer des konstanten Stromes als Reiz wirkt.+ Dabei wird, je länger der Strom geschlossen bleibt, die Erregbarkeit immer geringer. Wird nach einiger Zeit der Einwirkung der Strom geöffnet, so wirkt häufig die Oeffnung gar nicht mehr erregend, und um bei der Schließung einen neuen Erfolg zu bekommen, muß man jetzt bedeutend stärkere Ströme anwenden als zuvor. Die Abnahme der Erregbarkeit bei längerer Einwirkung des Stromes ist auch der Grund, weshalb am +Actinosphaerium+ bei gleichbleibender Intensität des durchfließenden Stromes der Einschmelzungsprozeß immer mehr an Intensität abnimmt. +Die lebendige Substanz verliert eben bei längerer Einwirkung eines Reizes an Erregbarkeit.+ Das Erregungsgesetz der +Pelomyxa+ ist also folgendes: +Pelomyxa wird bei der Schließung an der Anode und bei der Oeffnung an der Kathode kontraktorisch erregt.+

Wieder eine andere Form der polaren Erregung, die aber vielleicht noch interessanter ist, zeigt uns die +Amoeba proteus+[459]. Schickt man durch den Amöbenkörper, wenn er nach verschiedenen Richtungen hin seine Pseudopodien ausstreckt, einen konstanten Strom, so sieht man, daß er alsbald die typische Form der +Amoeba limax+ annimmt, d. h. die langgestreckte Form, bei der das Protoplasma in einer einzigen Richtung fließt, so daß der ganze Körper gewissermaßen ein einziges dickes, großes Pseudopodium bildet. Dabei zeigt sich, daß der langgestreckte Körper an der Anode kontraktorisch erregt ist, denn hier entwickeln sich die charakteristischen ~Bütschli~schen Vakuolen im Protoplasma, und das letztere zieht sich stark von der Anodenseite zurück, während an der Kathode im Gegenteil eine Expansion erfolgt, denn hier breitet sich das Protoplasma zu einem breiten Lappen aus, der Kathode entgegen. Man sieht diese Vorgänge am besten, wenn man plötzlich die Richtung des Stromes wendet, so daß nunmehr Kathode wird, was vorher Anode war, und umgekehrt (Fig. 220).

Ganz analoge Erregungsverhältnisse hat ~Ludloff~[460] an +Paramaecium+ nachgewiesen. Bei der Schließung des Stromes kommen auch hier zunächst schon in der äußeren Körperform an der Anode Kontraktionsvorgänge zum Ausdruck, indem das anodische Körperende bei starken Strömen sich zipfelförmig zusammenschnürt und seinen Trichocysten-Inhalt auspreßt, so daß die Trichocystenfäden das betreffende Körperende umgeben (Fig. 221 _B_). Viel charakteristischer aber äußert sich die polare Wirkung des Stromes an der Wimperbewegung. Es werden nämlich die Wimpern an beiden Körperpolen in entgegengesetztem Sinne erregt, und zwar werden die anodischen Wimpern kontraktorisch erregt, indem sie stärker nach dem Hinterende des Körpers schlagen, die kathodischen Wimpern dagegen zeigen ein Ueberwiegen der expansorischen Bewegungsphase, indem sie stärker nach dem Vorderende des Körpers hin schwingen, gleichgültig in welcher Lage zur Stromrichtung der Körper fixiert sein mag (Fig. 221 _C_ u. _D_). +Wir sehen also, daß bei der Amöbe sowohl wie beim Paramaecium die Schließung des Stromes an beiden Polen entgegengesetzte Wirkungen erzeugt, und zwar an der Anode eine kontraktorische Erregung, an der Kathode ein stärkeres Hervortreten der Expansionsphase.+

Die polaren Wirkungen des galvanischen Stromes sind aber auch beim Muskel, wie uns besonders die Untersuchungen von ~Biedermann~[461] an glatten und quergestreiften Muskeln gezeigt haben, in Wirklichkeit noch komplizierter, als es das Erregungsgesetz des Muskels in der Form, wie es früher ausgesprochen wurde, angibt. Wir müssen auch hier die Wirkungen noch weiter spezialisieren und nicht nur die kontraktorische Erregung, sondern auch die expansorischen Wirkungen berücksichtigen. Aus den Untersuchungen von ~Biedermann~ geht hervor, daß der konstante Strom am Muskel bei der Schließung nicht nur eine kontraktorische Erregung an der Kathode, sondern gleichzeitig eine expansorische Wirkung an der Anode erzeugt. Am Muskel, der sich auf der Höhe seiner Ausstreckung befindet, kann die expansorische Wirkung an der Anode begreiflicherweise nicht zum Ausdruck kommen, denn der vollständig ausgestreckte Muskel kann nicht noch zu einer weiteren Ausstreckung gebracht werden. Daß aber die Anode bei der Schließung expansorisch erregend wirkt, wird sofort sichtbar, wenn man die Reizung an glatten oder quergestreiften Muskeln ausführt, die sich im Kontraktionszustande befinden. Im Moment der Schließung erfolgt alsdann unmittelbar an der Anode sofort eine lokale Erschlaffung. Ebenso konnte ~Biedermann~ am Herzmuskel feststellen, daß umgekehrt bei der Oeffnung außer der kontraktorischen Erregung an der Anode auch noch eine expansorische Wirkung an der Kathode sich einstellt. Demnach ergibt sich die interessante Tatsache, daß die Wirkungen bei der Oeffnung an beiden Polen die entgegengesetzten sind wie bei der Schließung. Die Erfahrungen am Nerven liefern dazu ein vollständiges Analogon. Am Nerven haben wir nämlich auch zwei entgegengesetzte Wirkungen an beiden Polen. Das kommt in der Veränderung der Erregbarkeit zum Ausdruck, die an den Polen eintritt, wenn der Nerv von einem galvanischen Strom durchflossen wird. Der Zustand, in dem sich ein Nerv oder Muskel befindet, solange er von einem konstanten galvanischen Strome durchflossen wird, ist von ~Du Bois-Reymond~ als „+Elektrotonus+“ bezeichnet worden. Reizversuche an solchen Nerven, die sich in diesem „+elektrotonischen+“ Zustande befinden, haben nämlich gezeigt, daß nach der Schließung des Stromes die Erregbarkeit an der Kathode gegen die Norm erhöht, an der Anode dagegen herabgesetzt ist, und daß sich dieses Verhältnis bei der Oeffnung des Stromes vollkommen umkehrt, so daß noch kurze Zeit nach der Oeffnung eine Erregbarkeitssteigerung an der Anode und eine Erregbarkeitsherabsetzung an der Kathode bemerkbar ist. +Wir haben also an der Kathode und Anode bei der Schließung entgegengesetzte Prozesse, die sich bei der Oeffnung an beiden Polen in ihr Gegenteil umkehren.+ Ob sich auch bei manchen freilebenden Zellen ähnliche Verhältnisse zwischen den Wirkungen von Schließung und Oeffnung einerseits und denen der beiden Pole anderseits werden auffinden lassen, müssen spätere Versuche zeigen. Daß aber dieser Gegensatz, wie er beim Muskel und Nerven besteht, nicht für +alle+ lebendige Substanz verallgemeinert werden darf, zeigt einfach die Tatsache, daß z. B. beim +Actinosphaerium+, bei +Orbitolites+, bei +Amphistegina+ ein Gegensatz in den Wirkungen beider Pole bei der Schließung gar nicht vorhanden ist, daß vielmehr hier sowohl an der Anode als an der Kathode eine kontraktorische Erregung entsteht.

+Fassen wir das Ergebnis unserer Erfahrungen über die polaren Wirkungen des galvanischen Stromes kurz zusammen, so können wir nur sagen, daß die primären Wirkungen des konstanten Stromes an der Eintrittsstelle (Anode) und an der Austrittsstelle (Kathode) der lebendigen Substanz lokalisiert sind, daß aber die Art der Wirkungen bei den verschiedenen Formen der lebendigen Substanz an der Kathode und an der Anode bei der Schließung und bei der Oeffnung sehr verschieden ist, und daß sich demnach kein allgemein gültiges Gesetz der polaren Erregung für alle lebendige Substanz aufstellen läßt.+

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Verlassen wir aber nunmehr die Betrachtung der polaren Wirkungen des galvanischen Stromes, und fassen wir zum Schluß noch die verschiedenen +Arten+ von Erregungswirkungen ins Auge, welche die elektrische Reizung hervorbringt.

Bei den Kontraktionsbewegungen treten die expansorischen Wirkungen der galvanischen Reizung in den Hintergrund, und wir haben ja bereits gesehen, daß es nur in gewissen Fällen möglich ist, dieselben überhaupt zu beobachten. Dagegen machen sich die kontraktorischen Wirkungen überall bemerkbar. Schon am +Actinosphaerium+ und der +Amphistegina+ sahen wir die typischen Kontraktionsvorgänge in der Kugel- und Spindelbildung des Protoplasmas der erregten Pseudopodien. +Amöben+ und +Leukocyten+ ziehen auf einzelne Induktionsschläge hin, wie ~Golubew~[462] und ~Engelmann~[463] gezeigt haben, ihre Pseudopodien ein und nehmen Kugelform an. Das Protoplasma der Pflanzenzellen wird, wie ~Kühne~[464] an den Zellen der Staubfädenhaare von +Tradescantia virginica+ nachwies, durch wiederholte Schließung und Oeffnung des konstanten Stromes oder durch einzelne Induktionsschläge ebenso zur Bildung von Kugeln veranlaßt, wie sie auch für die nackten Protoplasmaformen charakteristisch ist, eine Wirkung, die auch bei lokaler Anwendung der Reize lokal erzielt werden kann.

Die Tätigkeit der Flimmerhaare wird, wie ~Engelmann~[465] und in neuerer Zeit ~Kraft~[466] an Flimmerepithelien beobachtet haben, durch den galvanischen Strom zu größerer Geschwindigkeit gesteigert, indem besonders die Frequenz und Amplitude des Wimperschlages und damit der Nutzeffekt beeinflußt wird. Auch am einzelnen Geißelfaden der Flagellatenzelle, z. B. von +Peranema+, kann man die erregende Wirkung des elektrischen Reizes beobachten, die sich z. B. bei Einwirkung eines einzelnen Induktionsschlages in einem energischen Schlage der sonst gleichmäßig rhythmisch schwingenden Geißel äußert.

Bei den Myoiden der Infusorien, wie z. B. beim Stielmyoid der Vorticellen, ferner bei den glatten Muskelzellen und schließlich bei den quergestreiften Muskelfasern kommt die Erregung durch einen einzelnen kurzen elektrischen Reiz, etwa einen einzelnen Induktionsschlag, in einer Zuckung zum Ausdruck, die man bei quergestreiften Skelettmuskeln mittels eines Myographions graphisch verzeichnen kann.

Ehe wir aber die Betrachtung der Reizwirkungen an den kontraktilen Substanzen verlassen, verdient noch die Wirkung schnell aufeinanderfolgender elektrischer Reize unsere Aufmerksamkeit. Wir haben nämlich in den rhythmisch sich folgenden Induktionsschlägen des ~Du Bois-Reymond~schen Schlittenapparates bei tätigem Hammer das beste Mittel, um ein kontraktiles Gebilde in +tetanische Dauerkontraktion+ zu versetzen. Eine +Amöbe+, ein +Leukocyt+ etc. bleiben unter rhythmisch aufeinanderfolgenden Induktionsschlägen, solange die Einwirkung dauert, im Kontraktionsstadium, d. h. sie behalten Kugelform. Ebenso bleibt der Muskel unter der Einwirkung rhythmisch intermittierender Induktionsströme dauernd kontrahiert. Am Muskel aber haben wir die günstigste Gelegenheit, die Entstehung des +Tetanus+ zu verfolgen und uns besser als bei mechanischer Reizung davon zu überzeugen, daß die tetanische Kontraktion aus distinuierlichen Einzelzuckungen entsteht, die sich nur so schnell folgen, daß zwischen den einzelnen Kontraktionen dem Muskel keine Zeit bleibt, sich wieder zu strecken. Um die Einzelheiten der tetanischen Kontraktion zu studieren, bedienen wir uns eines Myographions (Fig. 224 _I_ und Fig. 225), dessen Schreibhebel uns die Bewegung des Muskels bei der Reizung in Gestalt einer Kurve auf einer rotierenden Trommel verzeichnet. Reizen wir den Muskel mittels eines einzigen, nicht zu starken Induktionsschlages, so daß er nur eine mäßige Zuckung ausführt, so bekommen wir eine einzelne Zuckungskurve, deren aufsteigender Schenkel die Kontraktionsphase, deren absteigender Schenkel die Expansionsphase darstellt (Fig. 224 _II_). Lassen wir aber mehrere Induktionsschläge nacheinander auf den Muskel einwirken, und zwar in regelmäßigen Intervallen in der Weise, daß jeder folgende Reiz den Muskel immer in dem Moment trifft, in dem er eben wieder beginnt sich zu strecken, so finden wir, daß sich die ersten Zuckungen +superponieren+, d. h. daß die Verkürzung des Muskels mit jeder folgenden Zuckung größer wird, so, als ob der Verkürzungsgrad, den der Muskel noch von der vorhergehenden Zuckung hatte, dem Ruhepunkt des Muskels entspräche, von dem aus sich die Verkürzung der nächsten Zuckung erhebt. So steigt die Verkürzung treppenartig mit jedem folgenden Reiz bis zu einer bestimmten Höhe, auf der sie sich dann erhält, auf der sie aber doch noch deutlich die regelmäßigen Schwankungen zwischen den einzelnen Reizen erkennen läßt (Fig. 226 _II_). Lassen wir schließlich schneller aufeinanderfolgende Induktionsschläge auf den Muskel einwirken, wie sie beim Spiel des ~Neef~schen Hammers in der sekundären Spirale entstehen, dann ist die Wirkung jedes einzelnen Reizes nicht mehr als solche zu unterscheiden, sondern wir bekommen eine glatte Kurve, die ziemlich steil ansteigt und sich dann, wenn die Reizung nicht zu lange ausgedehnt wird, als gerade Linie auf gleicher Höhe erhält (Fig. 226 _III_). So können wir von vollkommen ausgebildeten Einzelzuckungen an, indem wir die Geschwindigkeit der Aufeinanderfolge der Reize steigern, durch alle Uebergangsformen des unvollkommenen Tetanus hindurch die Entstehung des vollkommenen Tetanus verfolgen und damit den Beweis liefern, daß der Tetanus in Wirklichkeit auf distinuierlichen Vorgängen beruht. Die Tatsache, daß die maximale Verkürzung des Muskels, die man mit einem Einzelreiz erzielen kann, immer etwa 2–5mal niedriger ist als die Verkürzung, die man bei tetanischer Reizung mit derselben Reizstärke erhält, wird, wie ~Fröhlich~[467] gezeigt hat, lediglich dadurch bedingt, daß bei der Einzelzuckung niemals die ganze Strecke des Muskels ihrer Länge nach +gleichzeitig+ kontrahiert ist. Es ist vielmehr, während z. B. die obere Partie des Muskels schon kontrahiert ist, die untere noch erschlafft und während die Kontraktionswelle, die von oben nach unten hin verläuft, in die untere Partie vorgedrungen ist, die obere Partie bereits wieder gestreckt. Die Prozesse verlaufen eben so schnell, daß es gar nicht möglich ist, durch einen Einzelreiz, der eine von einem Ende ausgehende Kontraktionswelle auslöst, alle Punkte des Muskels gleichzeitig in Kontraktion zu versetzen. Folgen aber Einzelreize schnell genug aufeinander, wie bei tetanischer Reizung so kann man den ganzen Muskel in allen seinen Punkten gleichzeitig in Kontraktion versetzen und erhält infolgedessen eine viel stärkere Verkürzung. Das ist die Superposition im Tetanus.

Ebenso wie der künstlich erzeugte Tetanus sind aber auch alle andauernden Kontraktionen, die wir unter Nerveneinfluß in unserem Körper ausführen, distinuierliche, aus lauter schnell aufeinanderfolgenden Einzelerregungen zusammengesetzte Dauerkontraktionen.

Schließlich darf nicht unerwähnt bleiben, daß es Formen der lebendigen Substanz gibt, die überhaupt nicht durch Induktionsschläge, weder durch einzelne noch durch schnell oder langsam aufeinanderfolgende beeinflußt werden. Solche Objekte sind z. B. +Orbitolites+, +Amphistegina+ und andere Meeresrhizopoden. Ihr Protoplasma verlangt eine längere Reizdauer, um zu reagieren, als sie der blitzartige Induktionsschlag besitzt[468].

Gehen wir noch kurz auf die anderen Erregungswirkungen der galvanischen Reizung ein, so finden wir, daß der galvanische Reiz nicht nur an den kontraktilen Substanzen mechanische Bewegungseffekte auslöst, sondern z. B. auch an solchen Organismen, die sich wie die +Mimosa+ durch Turgeszenzveränderungen bewegen. Läßt man auf eine mit ausgespreizten Zweigen und Blättern dastehende +Mimosa+ einzelne Induktionsschläge einwirken, so haben diese ganz dieselbe Wirkung wie etwa mechanische Reizung: die Pflanze senkt sofort ihre Zweige und klappt die Blätter zusammen in der typischen Form, die wir schon früher kennen lernten.

Auch die Produktion anderer Energieformen wird durch galvanische Reize ausgelöst. So haben thermoelektrische Messungen am Muskel ergeben, daß sich derselbe bei der Tätigkeit erwärmt, wenn auch nur in geringem Maße, und daß die Wärmeproduktion in einem ganz bestimmten Verhältnis zu der Arbeitsleistung steht. Ja, die Wärmeproduktion ist sogar stets größer als die Produktion von mechanischer Energie, denn von der Gesamtenergie, die der Muskel bei der Tätigkeit liefert, wird kaum ein Fünftel bis ein Drittel in Form von mechanischer Arbeit, alles andere dagegen als Wärme abgegeben.