Part 59

Die elektromotorische Kraft hängt ab von der Art und der Zahl der Elemente. Manche Elemente haben nur geringe elektromotorische Spannung, andere sehr hohe, und koppelt man zwei oder mehrere Elemente aneinander, so kann man einen Strom von beträchtlicher Stärke erhalten. Nach dem Ohmschen Gesetz wird also das Mittel, um die Intensität _I_ eines Stromes in gröberer Weise zu steigern oder zu schwächen, darin liegen, daß man die Zahl der Elemente vermehrt oder verringert, denn dadurch wird die elektromotorische Kraft _E_ vergrößert oder vermindert. Aber diese Abstufung durch die Veränderung der elektromotorischen Kraft ist eine sehr rohe und läßt keine feineren Intensitätsänderungen zu. Deshalb benutzen wir, wo es sich um feinere Abstufungen der Intensität handelt, den zweiten Faktor, von dem, wie das ~Ohm~sche Gesetz sagt, die Intensität abhängig ist: das sind die Widerstände _W_. Die Widerstände sind von zweierlei Art: einerseits innere Widerstände, d. h. Widerstände, die im Element selbst durch die Flüssigkeit etc. gegeben sind, denn die Flüssigkeit ist ein feuchter und daher schlechter Elektrizitätsleiter; anderseits äußere Widerstände, die in der Art, der Länge und dem Querschnitt der Leitung außerhalb des Elements gelegen sind. Die letzteren sind es hauptsächlich, die wir in feinster Weise abstufen können.

Gute Leiter sind die Metalle; deshalb wählen wir zu unseren Leitungen außerhalb des Elements immer Metalldrähte, am besten Kupferdrähte. Ihr Widerstand ist um so geringer, je kürzer die Leitung und je größer ihr Querschnitt ist. Um den Widerstand zu erhöhen und dadurch die Intensität des Stromes zu schwächen, haben wir also ein sehr feines und leicht abstufbares Mittel in der Hand: wir verlängern die Drahtleitung und nehmen Drähte von recht geringem Querschnitt.

Auf diesen Tatsachen basiert ein Prinzip, das bei den Apparaten, die zur Abstufung der Stromesintensität konstruiert worden sind, allgemein zur Verwendung kommt: +das ist das Prinzip der Nebenschließung+. Leiten wir z. B. von einem Element _E_ (Fig. 211 _I_) durch Kupferdrähte einen Kreis ab zu einem Präparat _N_, so fließt durch das Präparat, wenn es auch als feuchter Leiter einen beträchtlichen Widerstand gibt, doch ein galvanischer Strom von einer bestimmten Intensität, die sich leicht messen läßt. Bringen wir aber in diesem Stromkreise eine „Nebenschließung“ an, indem wir zwei gegenüberliegende Punkte der metallischen Leitung durch einen Querdraht verbinden, so wird dadurch von dem großen Stromkreis noch ein kleiner Kreis (_+EAB+_) abgezweigt, in dem die Widerstände bedeutend geringer sind als in dem großen Kreise, weil seine Leitung einerseits nur aus metallischen Leitern besteht und anderseits auch kürzer ist als die des großen Kreises. Die Folge davon ist, wie das Ohmsche Gesetz ohne weiteres lehrt, daß in dem großen Kreise nur noch ein Strom von verschwindend geringer Intensität kreist, der so schwach ist, daß er unter Umständen gar keine Wirkung mehr auf das Präparat ausübt, während in dem kleinen Kreise ein Strom von beträchtlicher Intensität sich bewegt. Wir haben also zwei Extreme der Intensität in dem großen Kreise, in dem sich das Präparat befindet; einmal bei unterbrochener Nebenschließung einen Strom von bemerkenswerter Intensität und das zweite Mal bei geschlossener Nebenschließung einen Strom von ganz verschwindend geringer Intensität. Zwischen diesen beiden Extremen können wir nun die Stromesintensität in der feinsten Weise abstufen, indem wir die Widerstände in der Nebenschließung sukzessive vergrößern, bis sie so groß werden, daß die Nebenschließung fast gar nicht mehr leitet. Dann geht wieder nahezu der ganze Strom durch den großen Kreis und das Präparat.

Dieses Prinzip der Nebenschließung hat ~Du Bois-Reymond~ benutzt zu seinem „+Rheochord+“, einem Apparat, der dazu dient, die Intensität in dem Stromkreise eines Präparats durch Einschaltung von bestimmt abgemessenen Widerständen in eine Nebenschließung beliebig zu steigern. Als Widerstände sind dabei dünne Drähte von ganz bestimmter Länge benutzt, die nach und nach in die Nebenschließung eingeschaltet werden können. Der Apparat (Fig. 212) besteht nämlich in seinen wesentlichen Teilen aus einer dicken Messingleiste, die in bestimmten Abständen in ihrer Kontinuität unterbrochen ist, so daß sie eigentlich eine Reihe selbständiger Metallklötze vorstellt, die aber alle durch Einfügen metallischer Verbindungsstücke wieder zu einer einzigen Leiste verbunden werden können. Jeder dieser Messingklötze steht ferner mit dem benachbarten Klotz durch einen sehr dünnen Draht von bestimmter Länge in Verbindung, und auf dem Draht, der die ersten beiden Metallklötze verbindet, kann ein metallischer Schieber hin und her geschoben werden, so daß die leitende Drahtstrecke, welche die beiden ersten Messingklötze verbindet, durch Hinaufschieben des Schiebers verkürzt oder ganz ausgeschaltet werden kann. Dieser ganze Apparat wird als Nebenschließung in den Stromkreis eingeschaltet, in dem sich das Präparat befindet, in der Weise, daß von der Stromquelle die beiden Poldrähte zu der Messingleiste und von dort zwei andere Drähte zum Präparat geleitet werden. Sind nun die Verbindungsstücke der Metallklötze sämtlich zwischen die Klötze eingefügt, so daß die Messingleiste eine Kontinuität bildet, so haben wir denselben Fall wie in Fig. 212. Es geht also durch den kleinen Kreis ein starker Strom, weil hier wenig Widerstände sind, während durch den großen Kreis nur ein sehr schwacher Strom fließt, da hier das Präparat einen beträchtlichen Widerstand bietet. Wir können nun aber mittels unseres Apparats in bequemster Weise den geringen Strom, der durch den Präparatkreis geht, verstärken, indem wir die Widerstände in dem Kreise der Nebenschließung erhöhen, und das erreichen wir, indem wir den Schieber zunächst immer weiter und weiter hinabschieben (Fig. 212), so daß der Strom eine immer größere Strecke des ersten Rheochorddrahtes durchlaufen muß, die an einer Skala zu messen ist. Dann aber können wir die Widerstände noch mehr verstärken, indem wir nach und nach auch noch die Verbindungsstücke zwischen den Metallklötzen herausnehmen. Die Folge davon ist, daß der Strom ausschließlich in der Nebenschließung die ganzen Rheochorddrähte durchlaufen muß, die bei ihrer Dünne und Länge einen ganz beträchtlichen Widerstand bilden. Je mehr aber die Widerstände im Kreise der Nebenschließung wachsen, um so mehr steigt die Intensität des Stromes, der durch den Präparatkreis geht, und da die Widerstände genau abgemessen sind, so kann man auf diese Weise die Stromintensität im Präparatkreise in der feinsten Weise abstufen. Aehnliche Widerstandsapparate, die zum Teil auf dem gleichen, zum Teil auf ganz anderen Prinzipien beruhen, sind in größerer Zahl und in mannigfaltigen Formen für physikalische wie für physiologische Zwecke konstruiert worden. Es genügt indessen für physiologische Zwecke in den meisten Fällen das alte ~Du Bois-Reymond~sche Rheochord.

Schließlich bleibt noch übrig, Mittel kennen zu lernen, die es ermöglichen, einen Strom von momentaner Dauer auf ein Präparat einwirken zu lassen, und die es ferner gestatten, solche Ströme von momentaner Dauer in schneller, rhythmischer Aufeinanderfolge zu erzeugen. Solche Mittel geben uns die Tatsachen der Induktion an die Hand. Es ist dazu nötig, daß wir uns die +Gesetze der Induktionsströme+ kurz vergegenwärtigen. Haben wir eine Drahtspirale, in deren Nähe, aber ohne sie zu berühren, sich eine zweite Drahtspirale befindet, und lassen wir durch die erste, die sogenannte „+primäre Spirale+“, einen konstanten Strom fließen (Fig. 213), so entsteht im Moment der Schließung dieses primären Stromes in der zweiten, der „+sekundären Spirale+“, ebenfalls ein Strom. Dieser „+Induktionsstrom+“ ist von ganz kurzer Dauer; er entsteht nur im Moment der Schließung des primären Stromes, um sofort wieder zu verschwinden. Solange der primäre Strom durch die primäre Spirale fließt, ist nicht der geringste Strom mehr in der sekundären Spirale vorhanden. Dagegen entsteht sofort wieder ein kurzer Induktionsstrom in der sekundären Spirale, sobald der primäre Strom geöffnet wird. Also nur im Moment der Schließung und der Oeffnung des primären Stromes entsteht ein Induktionsstrom. Der „+Schließungs-Induktionsstrom+“ ist aber in gewisser Beziehung ganz wesentlich von dem „+Oeffnungs-Induktionsstrom+“ unterschieden. Während der Schließungs-Induktionsstrom die entgegengesetzte Richtung hat wie der primäre Strom, ist der Oeffnungs-Induktionsstrom dem primären Strome gleich gerichtet. Diese Tatsache ist wichtig, denn sie erklärt uns gleichzeitig einen anderen Unterschied zwischen dem Schließungs- und Oeffnungsschlag. Wird nämlich der Strom in der primären Spirale geschlossen, so induziert er bei seinem Entstehen nicht nur in der sekundären Spirale, sondern auch in den Windungen der eigenen Spirale einen entgegengesetzt gerichteten Strom, und dieser ihm entgegenlaufende „+Extrastrom+“ hemmt das Anschwellen des primären Stromes, bis letzterer die Höhe seiner Intensität erreicht hat, auf der die Induktionswirkung aufhört. Das ist bei der Oeffnung des primären Stromes aber anders, denn der Extrastrom, der bei der Oeffnung des primären Stromes in den Windungen der primären Spirale entsteht, ist diesem gleich gerichtet. Daher macht sich auch in der sekundären Spirale ein wesentlicher Unterschied zwischen dem Induktionsschließungsschlag und dem Induktionsöffnungsschlag bemerkbar, insofern beim Schließungsschlag die elektrische Spannung wegen des langsameren Anschwellens des primären Stromes sich allmählicher ausgleicht als beim Oeffnungsschlag, wo der Ausgleich ganz plötzlich erfolgt. Wo es sich daher darum handelt, einen ganz momentanen Strom auf ein lebendiges Objekt einwirken zu lassen, da werden wir ausschließlich den Induktionsöffnungsschlag verwenden. Abstufen läßt sich die Intensität der Induktionsschläge durch die Abstände, die man zwischen primärer und sekundärer Spirale läßt. Bei größerem Abstand ist die Intensität geringer, bei kleinerem größer, am größten aber, wenn man die sekundäre Drahtrolle, die man immer etwas größer wählt, über die primäre ganz hinüberschiebt.

Ein derartiger Apparat zur Erregung von Induktionsströmen ist das zum allernotwendigsten Handwerkszeug des Physiologen gehörige „+Schlitten-Induktorium+“ von ~Du Bois-Reymond~. Dieser Apparat, der die sekundäre Drahtrolle auf einer schlittenartigen Bahn verschieben läßt (Fig. 215), ist gleichzeitig dazu eingerichtet, einzelne Induktionsschläge schnell und rhythmisch hintereinander zu erzeugen. Die Vorrichtung, die das ermöglicht, ist der ~Neef~sche oder ~Wagner~sche Hammer (Fig. 214) und beruht auf folgendem Prinzip. Bekanntlich hat der galvanische Strom die Eigentümlichkeit, ein Stück weichen Eisens, das er umfließt, in einen Magneten zu verwandeln, solange er geschlossen bleibt. Wird der Strom geöffnet, so verschwindet der Magnetismus auch wieder aus dem weichen Eisen. Beim ~Neef~schen Hammer haben wir nun eine Messingsäule _S_, die eine gerade gestreckte Feder trägt. Diese Feder, an deren freiem Ende ein kleiner Hammer aus weichem Eisen befestigt ist, berührt in ihrer Ruhelage eine Stellschraube _T_, welche mit einem Draht _P_ in Verbindung steht, der in Windungen um einen senkrecht unter dem Federhammer befindlichen Stab aus weichem Eisen herumläuft und in einer zweiten kleinen Messingsäule endigt. Die beiden Messingsäulen tragen Klemmschrauben, um die zuleitenden Drähte vom Elemente _E_ her zu befestigen. Wird der galvanische Strom des Elements geschlossen, so geschieht folgendes. Der Strom tritt durch die Messingsäule _S_ ein, geht durch die Feder, von hier aus in die Schraube _T_, dann weiter durch die Drahtrolle _P_, von hier um den Eisenstab herum und zur zweiten, kleineren Messingsäule, von wo er zum Element zurückkehrt. Die Folge davon ist, daß der weiche Eisenstab magnetisch wird und den über ihm schwebenden Hammer anzieht. Dadurch wird der Kontakt der Feder mit der Schraube _T_ aufgehoben. Durch die Aufhebung dieses Kontakts aber ist der Strom unterbrochen; folglich hört der Magnetismus in dem weichen Eisenstab auch wieder auf, und der Hammer schnellt vermöge der Federkraft der Feder wieder in die Höhe. Infolgedessen berührt die Feder wieder die Schraube _T_, und der Strom ist von neuem geschlossen. So wird durch diese sinnreiche Einrichtung, solange das Element eingeschaltet bleibt, der Strom fortwährend geschlossen und unterbrochen in schneller, rhythmischer Aufeinanderfolge. Beim ~Du Bois-Reymond~schen Schlittenapparat (Fig. 215) ist ein derartiger Hammer in den primären Stromkreis eingeschaltet, und indem der Hammer spielt, bekommen wir bei jeder Oeffnung und jeder Schließung im sekundären Kreise einen Induktionsschlag, so daß eine schnelle Aufeinanderfolge von Induktionsschlägen entsteht, die es gestattet, ein Präparat in schnellem Rhythmus intermittierend zu reizen. Es ist zwar nicht zu übersehen, daß mittels dieses Apparates keine rhythmischen Reize von wirklich vollkommen gleicher Intensität und gleicher Frequenz zu erzielen sind, aber die Konstruktion einfacher Apparate, die diese Anforderungen tatsächlich erfüllen und die gleichzeitig eine beliebige Abstufung sowohl der Intensität als der Frequenz der Einzelreize gestatten, stößt vorläufig auf unüberwindliche Schwierigkeiten, so sehr ein solcher Apparat den sehnlichen Wunsch des Physiologen bildet.

Wir verdanken die Konstruktion der meisten oben abgebildeten Apparate allein ~Du Bois-Reymond~s Erfindergabe, die uns eine Methodik geschaffen hat, die in vielen Gebieten der Physiologie unentbehrlich geworden ist.

Gehen wir nach diesem Exkurs über die Technik der galvanischen Reizung zu den Wirkungen über, die der galvanische Reiz auf die lebendige Substanz ausübt.

a) Erregungswirkungen.

Es ist eine bemerkenswerte Tatsache, daß die elektrische Reizung, obwohl sie in der Physiologie seit langer Zeit zu den gewöhnlichsten und alltäglichsten Handhabungen gehört, früher fast ausschließlich auf die Nerven- und Muskelfaser und nur gelegentlich auch auf Pflanzenzellen und einzellige Organismen angewendet worden ist. Dieser Umstand hängt eng mit der einseitigen Entwicklung unserer Wissenschaft als einer reinen Organphysiologie der Wirbeltiere zusammen. Wenn man sich auf die Organe des hochentwickelten Tierkörpers beschränkt, dann ist es bei der Abhängigkeit fast aller Gewebe vom Nervensystem bei diesen Objekten sehr naheliegend und in vielen Fällen sogar unvermeidlich, die verschiedenen Gewebe nur indirekt durch die dazugehörigen Nerven zu reizen, da man die Beteiligung der zwischen allen Gewebezellen ungemein verzweigten Nervenfasern bei der Reizung meistens kaum ausschalten kann. Nur für den Muskel haben wir im Curare, jenem äußerst merkwürdigen Pfeilgift der südamerikanischen Indianer, ein Mittel kennen gelernt, um ihn der Einwirkung des Nervensystems vollständig zu entziehen. Die Zellen der Drüsengewebe, der Schleimhäute, der Bindegewebe etc. dagegen sind von dem Einfluß der sie versorgenden Nerven nicht zu befreien, und wenn wir daher einen elektrischen Strom auf sie einwirken lassen, so bekommen wir bei der viel höheren Erregbarkeit der Nervenfasern nie eine direkte Reizung der betreffenden Gewebezellen allein, sondern immer zugleich eine Reizung der Nervenfasern, die nun ihrerseits wieder ihre eigene Erregung auf die Drüsenzelle, Bindegewebezelle etc. übertragen. Um ein Gewebe durch Reizung in Tätigkeit zu versetzen, genügt es freilich und ist es nicht nur sehr bequem, sondern sogar auch den natürlichen Verhältnissen am meisten entsprechend, dasselbe indirekt durch den Nerven zu reizen; die Wirkungen des galvanischen Stromes auf das Gewebe selbst aber lassen sich dabei nicht studieren. So kommt es, daß es sich bei allen unzähligen elektrischen Reizversuchen am Wirbeltierkörper fast immer nur um direkte Nerven- oder Muskelreizung gehandelt hat.

Dieser Umstand hat in der Physiologie zu mancherlei einseitigen Vorstellungen über die Wirkungen der galvanischen Reizung geführt. Das ist besonders hervorgetreten bei der Formulierung der Gesetzmäßigkeiten in den polaren Wirkungen des konstanten Stromes auf die lebendige Substanz. +Läßt man einen konstanten Strom durch ein lebendiges Objekt fließen, so zeigt sich, daß nicht die ganze vom Strom durchflossene Strecke gleichzeitig erregt wird, sondern daß die Erregung an der Eintritts- resp. Austrittsstelle des Stromes, also an der Anode resp. Kathode primär entsteht und von hier erst sich über das ganze Objekt ausbreitet. Anode und Kathode sind also die Stellen, an denen der Strom überhaupt allein direkt erregend wirkt+, aber wann Anode und wann Kathode Ausgangspunkt der Erregung ist, das ist einer ganz bestimmten Gesetzmäßigkeit unterworfen, und diese Gesetzmäßigkeit findet ihren Ausdruck in dem +Gesetz der polaren Erregung+.

Wenn man durch einen motorischen Nerven einen konstanten Strom schickt, so wird der Nerv bei der Schließung an der Kathode erregt, und von hier aus pflanzt sich die Erregung durch Nervenleitung bis zum Muskel fort, der dann eine Zuckung ausführt. Bei der Oeffnung des Stromes dagegen findet die Erregung des Nerven an der Anode statt und pflanzt sich von hier aus zum Muskel fort, daß er zuckt. Dieses Gesetz der polaren Erregung des Nerven hat ~Pflüger~[448] bereits im Jahre 1859 begründet. Man überzeugt sich von seiner Richtigkeit auf verschiedene Weise, am besten durch folgenden Versuch. Man läßt einen konstanten Strom in verschiedener Richtung durch den Nerven eines Nerv-Muskelpräparats fließen, einmal in absteigender Richtung, d. h. so, daß die Anode dem zentralen Ende und die Kathode dem Muskel näher liegt, und das andere Mal in aufsteigender Richtung, d. h. umgekehrt, so daß die Anode dem Muskel und die Kathode dem zentralen Ende des Nerven am nächsten liegt, und läßt beide Male die Zuckung des Muskels auf einer Myographiontafel[449] aufzeichnen. Dann findet man aus der Länge des Stadiums der latenten Reizung, daß bei der Schließung des absteigenden Stromes der Muskel früher zuckt als bei der Schließung des aufsteigenden Stromes, daß dagegen bei der Oeffnung das umgekehrte Verhältnis stattfindet, und zwar beträgt die Differenz in der Zeit gerade so viel als die Dauer der Erregungsleitung in der intrapolaren Nervenstrecke. Daraus geht hervor, daß die Erregung bei der Schließung von der Kathode, bei der Oeffnung von der Anode ausgehen muß. Dieses selbe Gesetz der polaren Erregung wurde alsbald auch von ~Bezold~[450] für den quergestreiften Muskel als gültig erkannt, und ~Engelmann~[451] zeigte, daß es auch auf den glatten Muskel Anwendung findet. Nachdem dann spätere Untersuchungen, besonders von ~Biedermann~[452], noch eine Anzahl neuer Beweise für die Gültigkeit dieses Gesetzes geliefert hatten, nahm man stillschweigend an, daß ebenso wie der Nerv und der Muskel überhaupt alle lebendige Substanz durch den galvanischen Strom bei der Schließung an der Kathode und bei der Oeffnung an der Anode erregt würde. Allein, hier zeigte sich, wie die einseitige Untersuchung des Nerven und Muskels zu Irrtümern zu führen geeignet ist, die bei einer vergleichend-physiologischen Untersuchung vermieden werden können, denn die Prüfung anderer Formen der lebendigen Substanz, und zwar der verschiedenartigsten freilebenden Zellen, ergab, +daß überhaupt nicht ein allgemein gültiges Gesetz der polaren Erregung für die lebendige Substanz besteht+.

Schon im Jahre 1864 machte ~Kühne~[453] die eigentümliche Beobachtung, daß das +Actinosphaerium Eichhornii+ (Fig. 217) einem ganz abweichenden Erregungsgesetze gehorche. Allein, die Beobachtung ~Kühne~s blieb mehr als zwei Jahrzehnte lang vereinzelt und unbeachtet, weil man einerseits in dem vollkommen unbegründeten Vorurteil befangen war, daß das Gesetz der polaren Erregung des Muskels und Nerven allgemein für alle lebendige Substanz gelten müsse und weil man andererseits in der Physiologie in einer so weitgehenden Unkenntnis der wirbellosen Tiere lebte, daß man sich mit der Deutung der an diesen beobachteten Vorgänge gar nicht zu befassen wagte. Erst als man gewisse andere Wirkungen des galvanischen Stromes, die „Galvanotaxis“, entdeckte, wurde die ~Kühne~sche Beobachtung wieder beachtet und mit vollkommneren Methoden bestätigt. Daran schloß sich die Beobachtung einer langen Reihe von freilebenden Zellformen, die sämtlich ein vom Nerven und Muskel in verschiedener Weise abweichendes Gesetz der polaren Erregung befolgen[454].