Part 65

Es darf schließlich nicht unerwähnt bleiben, daß man bisweilen den sehr naheliegenden Gedanken ausgesprochen hat, die galvanotaktischen Reaktionen an mikroskopischen Objekten möchten mit den rein passiven kataphorischen Wirkungen identisch sein, welche sehr starke galvanische Ströme an kleinen in der Flüssigkeit leicht beweglich suspendierten Teilchen hervorrufen. Bei derartigen Objekten, wie Karminteilchen, Lycopodiumsamen, Stärkekörnchen etc. kann man, wie ~Birukoff~[536] wieder eingehend studiert hat, in der Tat ganz bestimmt gerichtete Wanderungen und Ansammlungen als Wirkungen starker Ströme beobachten. Indessen diese Bewegungen haben nur eine rein äußerliche Aehnlichkeit mit den galvanotaktischen Wanderungen der einzelligen Organismen. Die Tatsachen der anodischen und transversalen Galvanotaxis oder das gleichzeitige Eintreten der kathodischen und anodischen Galvanotaxis verschiedener Infusorienarten allein schon wären auf Grund dieser Analogie schlechterdings vollkommen unverständlich. Endlich wissen wir auch, daß die Galvanotaxis sofort aufhört, sobald die Infusorien narkotisiert oder abgetötet sind. Alles das und noch zahlreiche andere Momente verbieten es, die Galvanotaxis einfach auf die kataphorischen Wirkungen des Stromes zu beziehen. Die Galvanotaxis reiht sich vielmehr als echte Reizwirkung den bewegungsrichtenden Wirkungen der anderen Reizqualitäten unmittelbar an und folgt denselben Gesetzen und Bedingungen wie diese. Welcher spezielle Faktor in dem Komplex von Bedingungen, den wir als galvanischen Strom bezeichnen, die charakteristischen Erregungen und Hemmungen der Wimpertätigkeit hervorruft, deren Ausdruck die galvanotaktische Achseneinstellung und Schwimmbewegung der Infusorienzelle ist, diese Frage müssen wir, wie bereits oben[537] bemerkt, vorläufig offen lassen. ~Coehn~ und ~Barratt~[538] haben kürzlich die Hypothese geäußert, daß es sich hier primär um eine elektrische Ladung der Organismen handle, die aus der verschiedenen Durchlässigkeit der lebendigen Protoplasmamembran für die beiden Ionenarten von Elektrolyten resultiere. Indessen bleibt auch bei dieser Hypothese noch immer die spezifische Beeinflussung der Wimperbewegung unerklärt. Eine genauere Analyse des Reaktionsmechanismus der galvanotaktischen Reizwirkungen, soweit dieser in der lebendigen Substanz abläuft, wird immer nur mit den gleichen Prinzipien rechnen können, die bei den analogen Reizwirkungen aus dem Gebiete anderer Reizqualitäten die Reaktion beherrschen, d. h. in erster Linie mit den allgemeinen Wirkungen der Reize auf das Geschehen in der lebendigen Substanz.

C. Die Wirkungen der Ueberreizung.

Als das kleine Häuflein tapferer Athener unter der Führung des ~Miltiades~ den glänzenden Sieg bei Marathon erfochten hatte, eilte, noch warm vom Kampfe, einer der Streiter vom Schlachtfelde nach Athen, um der erste zu sein, der seinen Landsleuten die Kunde des Sieges überbrachte. Das dramatische Geschick dieses Läufers von Marathon erzählt ~Plutarch~[539], der uns die Anekdote überliefert hat. Als ~Eukles~ -- so war der Name des patriotischen Mannes -- von der Anstrengung des langen Laufes erschöpft, in Athen eintraf, hatte er eben noch die Kraft, um seinen Landsleuten mit den Worten: „χαίρετε χαίρομεν!“ die Siegesbotschaft zuzurufen, worauf er tot zusammenbrach. Einer unserer modernen Bildhauer, ~Max Kruse~, hat diese Erzählung durch seine in der Nationalgallerie zu Berlin befindliche Darstellung des Läufers von Marathon in künstlerischer Weise versinnlicht und den physiologischen Wirkungen totaler Ermüdung an diesem klassischen Zeugen einen ergreifenden Ausdruck verliehen.

Was das tragische Ende des ~Eukles~ herbeiführte, war die übermäßige Anstrengung seiner Muskeln. Es treten nämlich unter dem Einfluß langer Dauer oder hoher Intensität der einwirkenden Reize in der lebendigen Substanz allmählich Veränderungen ein, die, wenn sie einen gewissen Grad erreicht haben, schließlich zum Tode führen. Auf diese, infolge von Ueberreizung sich entwickelnden Veränderungen wollen wir im folgenden etwas ausführlicher eingehen.

1. Ermüdung und Erschöpfung.

Wird ein lebendiges Objekt entweder durch lange andauernde oder durch oft wiederholte oder auch durch sehr starke Reize erregt, so gerät es infolge der übermäßigen Arbeit nach einiger Zeit in den Zustand der Lähmung, die gewöhnlich als Ermüdung und Erschöpfung bezeichnet wird und die wir auch mit einem einheitlichen Ausdruck als „+Arbeitslähmung+“ bezeichnen können. +Das äußerliche Symptom der Arbeitslähmung zeigt sich allgemein darin, daß der Reizerfolg, d. h. die geleistete Arbeit bei fortdauernder Reizung mit gleichbleibender Reizintensität immer geringer wird.+

Einige Beispiele für diese Tatsache lernten wir bereits bei Betrachtung der galvanischen Reizung[540] kennen. Lassen wir einen konstanten galvanischen Strom von mittlerer Stärke durch ein +Actinosphaerium+ fließen, so beginnen im Moment der Schließung an der Anode starke Kontraktionsbewegungen aufzutreten. Das Protoplasma der Pseudopodien fließt zentripetal, bis die Pseudopodien eingezogen sind; dann zerplatzen die Wände der Vakuolen, und es erfolgt ein körniger Zerfall des Protoplasmas, der von der Kathode her während der Dauer des Stromes immer weiter vorrückt. Allein dieser Zerfall, der zuerst mit großer Energie begann, wird, je länger der Strom schon hindurchfließt, um so langsamer und geringer, bis er nach einiger Zeit ganz still steht. Die lebendige Substanz des +Actinosphaeriums+ nimmt also im Laufe der andauernden Reizung an Erregbarkeit ab, so daß der anfangs heftige Kontraktion hervorrufende Reiz schließlich gar keinen Reizerfolg mehr hat. Noch viel schneller als +Actinosphaerium+ wird +Pelomyxa+ gelähmt. Eine Reizdauer von wenigen Sekunden genügt, um die +Pelomyxa+ für Ströme gleicher Intensität vollständig unerregbar zu machen, so daß es viel höherer Reizintensität bedarf, um wieder den gleichen Reizerfolg zu erzielen wie anfangs.

Gegenüber diesen sehr schnell ermüdenden Formen der lebendigen Substanz haben wir in den Nervenfasern eine Form der lebendigen Substanz, die unter physiologischen Bedingungen im intakten Zusammenhange des Körpers überhaupt nicht ermüdet und nur außerhalb des Körpers unter ganz bestimmten, experimentell hergestellten Bedingungen künstlich ermüdet werden kann. Die Nervenfaser galt bis vor wenigen Jahren überhaupt für unermüdbar. So schwer sich auch die Physiologie zu dieser Auffassung entschloß, so zweifellos war es doch andererseits, daß alle Versuche, die seit langer Zeit unternommen wurden, um die Nervenfaser zu ermüden, einen negativen Erfolg hatten. Erst vor kurzem sind die Faktoren bekannt geworden, die diese scheinbare Unermüdbarkeit des Nerven bedingen und gleichzeitig konnten dann die Bedingungen experimentell hergestellt werden, unter denen eine Ermüdung des Nerven zu erzielen ist. Ein anderes Organ in unserem Körper, das ebenfalls nicht zu ermüden scheint, obwohl es andauernd arbeitet, ist das Herz. Hier ist aber bereits seit längerer Zeit bekannt, daß die durch jede Kontraktion erzeugten Veränderungen des Herzmuskels immer wieder sogleich durch den Stoffwechsel ausgeglichen werden, so daß sich unter normalen Verhältnissen keine Ermüdung entwickeln kann, obwohl das Herz von lange vor der Geburt an bis zum Tode rastlos tätig ist. Dennoch ist der Herzmuskel ermüdbar, wenn er aus irgendeinem Grunde angestrengter arbeiten muß, als es normalerweise geschieht. Das ist z. B. bei andauernd übermäßiger Anstrengung und bei gewissen Krankheiten der Fall. Zwar machen sich häufig die Ermüdungssymptome nicht sofort, wohl aber im Laufe längerer Zeiträume bemerkbar, und selbst die Substanz des Herzmuskels verändert sich in tiefgehender Weise, bis er seine Bewegungen ganz einstellt. Dann erfolgt der Tod durch Herzlähmung.

Ein besonders günstiges Objekt, um die Entwicklung der Arbeitslähmung zu studieren, bilden die Skelettmuskeln und die Ganglienzellen des Zentralnervensystems. Die Ermüdung ist daher auch an diesen beiden Geweben des Wirbeltierkörpers am eingehendsten studiert worden.

Wenden wir uns zunächst den +Erfahrungen am Muskel+ zu. Da man die Muskelbewegung mittels der graphischen Methode in exakter Weise verzeichnen und in ihren einzelnen Momenten anschaulich machen kann, so kann man die fortschreitende Ermüdung eines Muskels sehr bequem an der Veränderung der Muskelkurve verfolgen, die der zuckende Muskel aufzeichnet. ~Mosso~[541] hat dies am lebenden Menschen mittels seines Ergographen getan und die Ergebnisse in seinem vortrefflichen und fesselnden Buche über „Die Ermüdung“ mitgeteilt. Der Ergograph ist ein Apparat, in dem der Arm eines Menschen mittels eines Armhalters befestigt wird, während ein Finger sich frei bewegen kann. Dieser Finger steht durch einen Faden mit einem Schreibhebel in Verbindung, der alle willkürlich oder auf elektrische Reizung unwillkürlich erfolgenden Bewegungen des Fingers auf einer in Rotation begriffenen schwarzen Trommel verzeichnet. An den Faden kann ferner ein Gewicht gehängt und dadurch die Arbeitsleistung der Fingerbeugemuskeln beliebig verändert werden (Fig. 255). Mittels dieses Apparates kann man sich in anschaulichster Weise davon überzeugen, daß bei rhythmischer Erregung des Muskels durch Willensimpulse, die in gleichmäßigen Zwischenräumen aufeinanderfolgen, die Arbeitsleistung der Muskeln immer mehr abnimmt und schließlich gleich 0 wird. Das kommt an der Zuckungskurve, die nur die Größe der Kontraktion angibt, in der beständigen Abnahme der Hubhöhe zum Ausdruck (Fig. 256). Es würde bedeutend stärkerer Reizung bedürfen, um nach Ablauf der einen Versuchsreihe wieder gleich hohe Zuckungen der ermüdeten Muskeln zu erzielen, wie anfangs.

Die Einzelheiten der Veränderungen werden aber besser sichtbar, wenn man, wie dies ~Marey~[542] schon vor längerer Zeit getan hat, an einem Myographion Zuckungskurven eines Froschschenkels vom Anfang der Versuchsreihe an immer von dem gleichen Fußpunkte aus übereinander aufzeichnet. Dann stellt sich heraus, daß, wie ~Helmholtz~ bereits fand, mit zunehmender Ermüdung nicht nur die Zuckungshöhe abnimmt, sondern der Verlauf der Kurve auch gestreckter wird, wobei besonders der absteigende Schenkel der Kurve eine Verlängerung erfährt.

Vielleicht noch übersichtlicher wird das Bild von den Veränderungen, welche die Muskelzuckung mit zunehmender Ermüdung erfährt, wenn man die Zuckungskurven eines herausgeschnittenen Froschmuskels, die durch rhythmische Reizung mit immer gleichbleibender Reizstärke gewonnen werden, +hintereinander+ in fortlaufender Reihe auf einer rotierenden Trommel graphisch verzeichnet (Fig. 257). Dabei erkennt man aufs deutlichste die folgenden Einzelheiten: Zunächst nimmt die Höhe der Zuckungen ganz allmählich mehr und mehr zu, es entwickelt sich die sogenannte „+Treppe+“. Diese „Treppe“ macht auf den ersten Blick den Eindruck, als wenn der Muskel in der ersten Zeit seiner rhythmischen Arbeitsleistung an Leistungsfähigkeit zunähme, da seine Zuckungen höher werden. Diese Zunahme der Leistungsfähigkeit ist aber nur eine scheinbare, wie ~Fröhlich~[543] gezeigt hat, und stellt in erster Linie nichts anderes als ein erstes Lähmungssymptom dar, das daraus resultiert, daß die Wiederstreckung der Muskelsubstanz mit jeder folgenden Kontraktion etwas langsamer verläuft, so daß eine immer längere Muskelstrecke +gleichzeitig+ in Kontraktion sich befindet[544]. Sodann macht sich die Verlangsamung der Wiedererschlaffung, d. h. der Expansionsphase, also die Verzögerung des absteigenden Schenkels der Zuckungskurve immer deutlicher bemerkbar, darin, daß dieser absteigende Schenkel immer langsamer auf seinen Fußpunkt zurückkehrt, so daß die folgende Zuckung bereits erfolgt, ehe der Muskel sich wieder vollständig gestreckt hat. Dadurch entwickelt sich einerseits ein dauernder Verkürzungsrückstand, die sogenannte „+Kontraktur+“, anderseits werden die Höhen der Einzelzuckungen immer niedriger, weil sich die Einzelzuckungen von einem immer höher rückenden Niveau aus erheben. Schließlich führt der Muskel nur noch ganz schwache Zuckungen aus und bei fortdauernder Reizung kann man es erreichen, daß er überhaupt nicht mehr zuckt. Unterbricht man dann die Reizung (Fig. 257 _e_), so sinkt die Kurve ganz allmählich mehr und mehr ab, d. h. die Kontraktur läßt nach. Beginnt man dann die Reizung von neuem, so sind die ersten Zuckungen wieder etwas höher. Der Muskel hat sich ein wenig erholt. Sehr schnell aber entwickelt sich jetzt die Kontraktur von neuem und die Zuckungen werden wieder kleiner (Fig. 257 _f_). Der Muskel ermüdet jetzt viel schneller als anfangs und zwar um so schneller, je öfter man die Reizung von neuem einsetzen läßt.

Ebenso wie bei der Einwirkung einzelner Induktionsschläge, nur viel schneller, treten die Ermüdungssymptome hervor bei Reizung mit dem tetanisierenden Strom. Zeichnet man auf einer rotierenden Trommel die Tetanuskurve eines nicht zu kräftigen, mit einem ziemlich schweren Gewicht belasteten Wadenmuskels vom Frosch auf, so sieht man, wie die Kurve nur sehr kurze Zeit auf ihrer anfänglichen Höhe bleibt. Sehr bald schon beginnt sie langsam mehr und mehr zu sinken. Unterbricht man dann die Reizung, so fällt die Kurve meist nicht bis auf das Niveau ihres Ausgangspunktes herab, sondern bleibt eine Strecke über demselben und kehrt erst im Laufe längerer Zeit wieder zu ihrem Ausgangsniveau zurück. Es bleibt also ein ziemlich großer „Verkürzungsrückstand“ nach Beendigung der Reizung am ermüdeten Muskel zurück, und nur ganz langsam nimmt der ermüdete Muskel seine ursprüngliche Länge wieder an.

Ziehen wir aus allen diesen Tatsachen das Fazit, so müssen wir sagen: +Die Arbeitsleistung des Muskels wird mit zunehmender Ermüdung immer geringer, während die Dauer der einzelnen Zuckung zunimmt. Die letztere Tatsache beruht im wesentlichen auf einer zunehmenden Dauer der Expansionsphase. Der ermüdete Muskel braucht nach einer Zuckung unvergleichlich mehr Zeit um sich wieder zu strecken, als der frische Muskel.+

Es ist von Interesse, daß man entsprechend diesen funktionellen Veränderungen auch mikroskopische Veränderungen am ermüdeten Muskel beobachtet hat. ~H. M. Bernard~[545] hat von einer Anzahl vollständig gleicher blauer Schmeißfliegen (+Musca vomitoria+) einige durch unausgesetzes Hetzen in fortwährender Bewegung erhalten, bis sie vollständig ermüdet zu Boden fielen. Die ermüdeten Fliegen wurden sofort und gleichzeitig mit dem anderen Teil, der inzwischen in völliger Ruhe geblieben war, getötet. Beide Teile wurden dann der gleichen Behandlung unterworfen. Dabei ergab sich ein durchgreifender Unterschied zwischen beiden. Während bei den ausgeruhten Fliegen die Muskelfibrillen deutliche Querstreifung und Unterschiede der Streifen im Tinktionsvermögen zeigten, waren bei den ermüdeten Fliegen nur eben noch die Zwischenscheiben der einzelnen Muskelsegmente deutlich zu sehen; der ganze Inhalt des einzelnen Segments färbte sich gleichmäßig hell, ohne die Differenzierung der Schichten merken zu lassen (Fig. 259). Besonders waren ferner die im Sarkoplasma zwischen den einzelnen Fibrillen liegenden Körnchen oder „Sarkosomen“ im ermüdeten Muskel gegenüber dem ausgeruhten ganz enorm vergrößert. Es würde aber zu weit führen, hier auf die Deutung dieser Veränderungen näher einzugehen.

Es fragt sich nun, was bei der Arbeitslähmung im Muskel vorgeht. Einen wichtigen Einblick in diese Vorgänge gewinnen wir zunächst, wenn wir uns von den äußerlich am Muskel selbst wahrnehmbaren Veränderungen zu den Symptomen wenden, die sich sekundär als Folgen sehr großer Muskelanstrengungen im Körper entwickeln. Wir finden hier einige Tatsachen, die uns in der Kenntnis der Ermüdung um einen Schritt weiter bringen.

Ueberblicken wir den Symptomenkomplex, der sich im Laufe starker Muskelanstrengungen an unserem Körper entwickelt, so bemerken wir zunächst eine bedeutende Beschleunigung und Vertiefung der Atmung. Gleichzeitig wird die Frequenz des Herzschlags gesteigert. Die durch die Muskeltätigkeit erhöhte Wärmeproduktion wird auf reflektorischem Wege durch Ausbruch starken Schweißes, dessen Verdunstung die Temperatur herabsetzt, im wesentlichen kompensiert. Ist die Muskeltätigkeit eine sehr angestrengte gewesen, so tritt aber, besonders wenn der Körper vorher lange Zeit keine Muskelanstrengungen durchgemacht hatte, nicht selten im Gefolge der Anstrengung auch ein leichtes Fieber ein. Die Temperatur steigt, Anfälle von Schüttelfrost treten auf, und es macht sich eine gewisse Erregbarkeitssteigerung des Zentralnervensystems bemerkbar. Diese Tatsache ist so bekannt, daß man sogar von einem „Turnfieber“ oder „Reitfieber“ spricht, das nach allzu starken Anstrengungen beim Turnen oder Reiten eintritt. Auch nach sehr ermüdenden Gebirgstouren und nach langen Ritten wird dieses Ermüdungsfieber nicht selten beobachtet. Unter den subjektiven Symptomen, die sich im Gefolge sehr starker Muskelanstrengung einstellen, sind die bekanntesten die während des Fieberstadiums, z. B. am Abend nach einem anstrengenden Marsch, eintretende Aufregung, Schlaflosigkeit, Appetitlosigkeit und ferner die meist erst am nächsten Tage oder noch später sich einstellenden starken Muskelschmerzen.

Faßt man diese Momente alle zusammen, so erhält man einen interessanten Symptomenkomplex, der den Arzt auf das lebhafteste an das Krankheitsbild akuter Infektionskrankheiten erinnern muß. Die Vermutung liegt daher nahe, daß dieses ganze im Gefolge der Muskelermüdung auftretende Symptomenbild auch auf ähnliche Weise zustande kommt wie der charakteristische Symptomenkomplex der Infektionskrankheiten. Von letzterem wissen wir durch die neueren Forschungen auf dem Gebiete der Bakteriologie, daß er die Folge einer Vergiftung vorstellt, die durch gewisse von den eingewanderten Bakterien ausgeschiedene giftige Stoffwechselprodukte, die sogenannten Toxine[546], hervorgerufen wird. Es ist daher nicht ungerechtfertigt, anzunehmen, daß auch die Muskeln bei angestrengter Muskeltätigkeit in ihrem Stoffwechsel solche Toxine produzieren, die wirkliche Vergiftungssymptome erzeugen, sobald sie sich in größerer Menge im Körper anhäufen. Daß diese Vermutung in der Tat richtig ist, haben denn auch verschiedene Versuche direkt bewiesen.

Die ersten wichtigen Versuche waren die von ~Ranke~[547], der fand, daß er einen ermüdeten Muskel wieder leistungsfähig machen konnte, wenn er ihn mit einer physiologischen Kochsalzlösung, die bekanntlich indifferent für lebendige Gewebe ist, auswusch. Es mußten also im Muskel durch die Tätigkeit gewisse „+Ermüdungsstoffe+“ entstanden und aufgehäuft sein, die auf die Muskelsubstanz selbst lähmend wirkten, nach deren Fortschaffung aber der Muskel seine Arbeitsfähigkeit wieder gewinnt. Das konnte ~Ranke~ durch folgenden Versuch tatsächlich bestätigen. Er machte ein wässeriges Extrakt aus Muskeln, die stark ermüdet waren, und spritzte dasselbe einem frischen Muskel durch die Blutgefäße ein. Die Folge davon war, daß dieser Muskel alsbald seine Leistungsfähigkeit verlor und sich ganz ähnlich wie ein ermüdeter Muskel verhielt. Es ist also durch diesen Versuch in der Tat bewiesen, daß Ermüdungssymptome durch das Anhäufen gewisser Stoffwechselprodukte im Muskel entstehen und durch das Ausspülen derselben wieder beseitigt werden können. In neuerer Zeit hat ~Mosso~[548] einen dem ~Ranke~schen analogen Versuch am Hunde angestellt. Wenn er einem normalen Hunde Blut von einem anderen normalen Hunde einspritzte, blieb derselbe ebenfalls vollständig normal. Nahm er aber statt dessen zur Einspritzung Blut von einem ermüdeten Hunde, dessen Muskeln durch Tetanisieren mit dem elektrischen Strom auch nur zwei Minuten lang in heftige Kontraktion versetzt worden waren, so traten sofort charakteristische Ermüdungssymptome auf: die Atmung wurde beschleunigt bis zur Atemnot, und das Herz begann heftig zu schlagen. Die im Muskel erzeugten „Ermüdungsstoffe“ bleiben also nicht im Muskel, sondern werden vom Blut aufgenommen und gelangen so zu den Organen des ganzen Körpers, die sie allmählich vergiften und schließlich lähmen. Die Geschichte des Läufers von Marathon ist das klassische Beispiel für die daraus entstehende Folge von Vorgängen.

Ein weiteres wichtiges Moment für die Analyse der Veränderungen bei der Arbeitslähmung des Muskels ergibt sich aus den Bedingungen der „+Erholung+“. Wenn wir uns eine starke Muskelermüdung zugezogen haben, sei es lokal am Ergographen, sei es in größeren Muskelgruppen bei einer anstrengenden Bergbesteigung, so werden die ermüdeten Muskeln nach kürzerer oder längerer Zeit wieder von selbst ebenso leistungsfähig wie sie vorher waren. Es tritt eine vollkommene Erholung ein, ohne daß wir etwas dazu tun. Offenbar wird hier die Erholung besorgt durch den Blutstrom, der die Ermüdungsstoffe herausspült. Aber es ist noch eine andere Bedingung, die hier in Betracht kommt. Wie wir oben bereits sahen, vermag auch ein herausgeschnittener Muskel sich noch zu erholen, wenn auch nicht mehr so vollkommen wie im intakten Zusammenhange mit dem Körper bei ungestörter Blutzirkulation. Diese Tatsache war schon ~Eduard Weber~[549] und ~Valentin~[550] bekannt. Nun hat schon vor längerer Zeit ~Hermann~[551] und später wieder ~J. Joteyko~[552] in ~Richet~s Laboratorium feststellen können, daß der ausgeschnittene und vollständig ermüdete Muskel sich nur erholt, wenn ihm Sauerstoff zur Verfügung steht, daß er dagegen unter Sauerstoffabschluß nach vollständiger Ermüdung seine Erregbarkeit nicht mehr wiedergewinnt. Der Sauerstoff ist also zur Wiederherstellung der Erregbarkeit des Muskels unbedingt erforderlich.

Ganz analog den Erfahrungen am Muskel sind die Ergebnisse des Studiums der +Arbeitslähmung an den Ganglienzellen+. Für die Untersuchung der Arbeitslähmung an diesen so sehr empfindlichen und so geschützt liegenden Zellen mußte erst eine Methodik ausgearbeitet werden, die es gestattete, einerseits diese Zellen in ihrem intakten Zusammenhang mit dem Körper in ihren Lebensäußerungen zu studieren und andererseits mit ihnen so zu experimentieren, daß sie unter ganz bestimmte Versuchsbedingungen gesetzt werden können. Das ist auf folgende Weise zu erreichen[553].