Part 38

Chapter 382,993 wordsPublic domain

Ueber die Frage, welche Stoffe etwa als „Photogene“ bei der organischen Lumineszenz in Betracht kommen könnten, haben am meisten die schönen Untersuchungen von ~Radziszewski~[248] Licht verbreitet. ~Radziszewski~ hat eingehend die Bedingungen studiert, unter denen chemische Stoffe Lumineszenz zeigen und hat gefunden, +daß eine ganze Reihe von organischen Körpern leuchtet, wenn sie sich in alkalischer Lösung mit aktivem Sauerstoff langsam verbinden+. Solche Körper sind vor allem viele Fette, ätherische Oele, Kohlenwasserstoffe und Alkohole. Bei vielen tritt das Leuchten schon unter gewöhnlicher Temperatur, bei anderen erst beim Erwärmen ein. Setzt man z. B. in einem Reagenzglase Oelsäure zu einer alkoholischen Lösung von Kalihydrat, so bemerkt man im Dunkeln ein kurzdauerndes Leuchten beim Auflösen. Läßt man, nachdem das Leuchten aufgehört hat, einen Tropfen Wasserstoffsuperoxydlösung in die Flüssigkeit fallen, so sieht man mit dem zu Boden sinkenden Tropfen einen hellen Lichtstreifen durch das Reagenzglas ziehen, weil das Wasserstoffsuperoxyd aktiven Sauerstoff an die Oelsäure abgibt. Noch deutlicher zeigt sich dasselbe Phänomen des Leuchtens, wenn man die Oelsäure in reinem Toluol auflöst, das ebenfalls ein phosphoreszenzfähiger Körper ist, und dann damit ein Stück Kali- oder Natronhydrat übergießt. Die Intensität des Leuchtens kann stets durch Umschütteln gesteigert werden, weil durch das Schütteln die freien Sauerstoffatome mit den Molekülen des phosphoreszenzfähigen Körpers noch mehr in Berührung gebracht werden. Tut man z. B. in einen Glaskolben eine aus gleichen Teilen bestehende Mischung von reinem Toluol und Lebertran, welch letzterer außer Oelsäure auch stets freie Sauerstoffatome einschließt, wirft man in die Mischung einige Stücke Kali- oder Natronhydrat, und erwärmt man das Ganze gelinde, so sieht man zunächst im Dunkeln kein Leuchten. Schüttelt man aber den Inhalt des Kolbens nur leicht um, so erblickt man „sofort ein schönes, wie ein Blitzstrahl die ganze Masse durchlaufendes Licht“. Es ist im höchsten Grade wahrscheinlich, daß es sich beim Leuchten der lebendigen Substanz um analoge Prozesse handelt. Fette und Oele etc. haben wir ja weit verbreitet in der lebendigen Substanz, und ~Panceri~ gibt von gewissen leuchtenden Seefischen direkt an, daß das flüchtige Fett der leuchtende Körper sei. Stoffe, die eine alkalische Reaktion geben, sind ebenfalls überall in der lebendigen Substanz zu finden, und da wir schließlich wissen, daß das Leuchten der Organismen an Oxydationsprozesse geknüpft ist, so würde nur noch die Frage übrig bleiben, wie die Oxydation dieser Stoffe bei der organischen Lumineszenz erfolgt. Hier scheint zunächst eine Schwierigkeit vorzuliegen. In den Experimenten von ~Radziszewski~ war es aktiver Sauerstoff, der die langsame Oxydation besorgt. Aktiver Sauerstoff ist aber in der lebendigen Substanz nicht vorhanden und ebensowenig in den Sekreten, die extrazellulär leuchten. Indessen wir wissen seit mehreren Jahren bereits, daß die lebendige Substanz Enzyme besitzt, die Sauerstoff übertragen und die chemische Verbindungen zu oxydieren vermögen, welche an sich niemals mit dem Sauerstoff der Luft sich oxydieren würden. Diese Sauerstoffüberträger sind die sogenannten +Oxydasen+ (vgl. p. 186), von denen wir im Laufe der letzten Jahre eine große Zahl kennen gelernt haben, die weite Verbreitung im Tier- wie im Pflanzenreiche besitzen. Auch den Atmungsprozeß selbst wird man sich möglicherweise nach dem Prinzip der Wirkungen solcher Oxydationsenzyme erfolgend denken müssen. Damit aber wären für die organische Lumineszenz prinzipiell die gleichen Bedingungen gegeben wie in den Experimenten von ~Radziszewski~ und wir dürfen mit großer Wahrscheinlichkeit heute annehmen, daß es sich beim Leuchten der Tiere und Pflanzen prinzipiell um die gleichen Vorgänge handelt wie dort.

3. Die Produktion von Wärme.

Die Produktion von Wärme ist schon weit weniger sinnfällig als die Lichtproduktion. Während wir die Lichtproduktion bereits an der einzelnen Zelle mit Leichtigkeit beobachten können, ist die Wärmeproduktion der einzelnen Zelle wegen der geringen Größe des Objekts mit unseren rohen Instrumenten der Temperaturmessung überhaupt nicht meßbar. Und dennoch müssen wir annehmen, daß im Innern einer jeden Zelle Wärme produziert wird, denn in jeder lebendigen Zelle spielen sich Oxydationsprozesse ab, die mit Produktion von lebendiger Energie verlaufen, und die Wärme ist gerade diejenige Form der lebendigen Energie, die bei allen derartigen Prozessen ausnahmslos, sei es allein, sei es neben anderen Energieformen, resultiert. Ja, wir haben sogar guten Grund, mit ~Pflüger~ anzunehmen, daß in einzelnen Molekülen der lebendigen Substanz, z. B. bei der Entstehung des Kohlensäuremoleküls, blitzartig Temperaturen von mehreren tausend Grad Celsius entwickelt werden, da beispielsweise die Verbrennungswärme von 1 g Kohlenstoff 8,08 Kilogrammkalorien beträgt. Indessen, die Größe eines Kohlensäuremoleküls ist verschwindend klein in der Zelle, und das Molekül ist umgeben von einer ungeheuren Zahl von anderen Molekülen, die eine sehr niedrige Temperatur besitzen. Die plötzlich aufblitzende Wärme gleicht sich daher ebenso schnell aus, wie sie entsteht, und da die wärmebildenden Moleküle nicht alle gleichzeitig entstehen, sondern bald hier, bald dort zwischen der großen Masse anderer Moleküle auftauchen, so liegt es auf der Hand, daß die aus dem Ausgleich aller verschiedenen Einzeltemperaturen resultierende Gesamttemperatur der Zelle keine sonderliche Höhe erreichen kann. Dazu kommt, daß wir mit unseren rohen Methoden der Wärmemessung noch nicht einmal die wirkliche, nach außen abgegebene Wärme einer einzelnen Zelle messen können, da der größere Teil durch Leitung und Strahlung dabei verloren geht. Es ist daher notwendig, für die Feststellung der Wärmeproduktion nicht die einzelne Zelle, sondern größere Zellenkomplexe zu benutzen, wie sie umfangreiche Gewebemassen oder ganze Organismen bieten.

Am deutlichsten macht sich die Produktion von Wärme bemerkbar am Körper der „homoiothermen“ Tiere, der sogenannten Warmblüter. Wir haben schon gesehen, daß man in neuerer Zeit die althergebrachte Einteilung der Tiere in Warmblüter und Kaltblüter zweckmäßig ersetzt hat durch die Einteilung in „+homoiotherme+“ und „+poikilotherme+“ Tiere, d. h. in solche, die unter allen äußeren Bedingungen immer die gleiche Körpertemperatur behalten, und solche, deren Körpertemperatur mit der Temperatur der Umgebung steigt und sinkt. Die homoiothermen Tiere zeigen am deutlichsten die Wärmeproduktion des Körpers, weil sie Vorrichtungen haben, die Wärme bis zu einer ganz bestimmten Höhe in sich aufzuspeichern und durch äußerst feine Regulierung auf dieser Höhe zu erhalten. Daher ist der Körper der homoiothermen Tiere bei nicht zu hoher Außentemperatur stets wärmer als das umgebende Medium. Das läßt sich einfach auf dem Wege thermometrischer Messung feststellen. So besitzt der Körper des Menschen in seinem Innern dauernd eine Temperatur von 37 bis 39° C, an seiner Oberfläche entsprechend der äußeren Abkühlung etwas weniger, in der Mundhöhle etwa 37, in der Achselhöhle ungefähr 36,5° C. Die höchste Körpertemperatur haben die Vögel mit ihrem lebhaften Stoffwechsel, z. B. die Schwalbe bis 44° C. Daß aber auch die poikilothermen Tiere, wenn sie unter Bedingungen sich befinden, unter denen die von ihnen produzierte Wärme aufgespeichert und nicht durch Leitung oder Strahlung an das Medium abgegeben wird, bedeutende Temperaturen erzielen können, geht aus der Tatsache hervor, daß +Bienen+ in ihrem Bienenkorbe Temperaturen von 30 bis 40° erzeugen. Ja, selbst Pflanzen können, vor allem beim Keimen und bei energischem Wachstum, also wenn die Stoffwechselprozesse sich besonders lebhaft abspielen, ihre Temperatur thermometrisch erkennbar über die Temperatur der Umgebung erhöhen. So konnte z. B. ~Sachs~ an +Erbsen+, die er auf einem Trichter unter einer Glasglocke (Fig. 128) keimen ließ, mit dem Thermometer eine Temperaturerhöhung von 1,5° C feststellen. Ganz außerordentliche Werte aber sind an den Blütenkolben der eigentümlichen +Aroideen+ während ihrer rapiden Entwicklung beobachtet worden. Hier fand man nicht selten Temperatursteigerungen von 15° C. Auch bei der Vergärung von Zuckerlösungen wird durch die +Hefezellen+ eine Temperatursteigerung der Zuckerlösung erzeugt, die unter günstigen Bedingungen mehr als 14° C betragen kann.

Um indessen feinere +Temperaturveränderungen+ festzustellen, besonders an den Geweben der poikilothermen Tiere, reicht die rohe Methode der Temperaturmessung mit dem Thermometer nicht aus, und man hat sich daher der feineren Methode der thermoelektrischen Temperaturmessung bedient. Bekanntlich wird in einem thermoelektrischen Element, das aus zwei verschiedenen, an einem Ende miteinander verlöteten Metallstücken (am besten Neusilber und Eisen oder Antimon und Wismut) besteht, durch die geringste Erwärmung der Lötstelle eine elektrische Spannung erzeugt. Verbindet man daher die beiden freien Enden der Metalle durch einen Draht, so daß ein geschlossener Kreis entsteht, so kann man von ihnen einen elektrischen Strom ableiten, dessen Vorhandensein durch die Ablenkung einer in seiner Nähe befindlichen Magnetnadel angezeigt wird. Für den Nachweis ganz schwacher elektrischer Ströme dienen besonders empfindliche Apparate, der „Multiplikator“ und das „Galvanometer“, deren Magnete schon bei den feinsten Strömen einen Ausschlag geben. Der +Multiplikator+ besteht aus einem leicht beweglich aufgehängten „astatischen Nadelpaar“, d. h. zwei horizontalen Magnetnadeln, die beide parallel übereinander so befestigt sind, daß der Nordpol der einen über dem Südpol der anderen liegt. In der Nähe der unteren Magnetnadel ist der Draht des Stromkreises zu einer Rolle von außerordentlich vielen Touren aufgewickelt, so daß, wenn ein Strom hindurchgeht, jede einzelne Windung in gleichem Sinne ablenkend auf die Magnetnadel wirkt. Die obere Magnetnadel befindet sich über einer in Grade eingeteilten Scheibe, so daß man hier die Ablenkung der Magnetnadel messen kann (Fig. 129). Beim +Galvanometer+ (Fig. 130 u. 131) hat der Magnet die Form eines Ringes, der an einem Kokonfaden in dem Hohlraum der windungsreichen Drahtrolle aufgehängt ist, und an dem Ringe ist ein kleiner Spiegel befestigt, der alle Bewegungen des Ringes mitmacht (Fig. 130 u. 131). In einiger Entfernung von dem Apparat steht ein Fernrohr, an dem sich eine Skala befindet, deren Spiegelbild man bei genauer Einstellung durch das Fernrohr im Spiegel des Galvanometers beobachtet (Fig. 131 _I_). Die geringste Ablenkung des Magnetringes zeigt sich daher im Fernrohr durch eine Verschiebung des Spiegelbildes der Skala an. Nach dem Umfang dieser Verschiebung kann man die Stärke des elektrischen Stromes und danach empirisch die Größe der Erwärmung des thermoelektrischen Elements, oder besser einer ganzen Säule von thermoelektrischen Elementen berechnen und so die feinsten Temperaturveränderungen feststellen, die ein lebendiges Gewebe erfährt.

Bei derartigen Untersuchungen hat sich herausgestellt, daß bei stärkerer Tätigkeit der Zellen eines Gewebes, etwa einer Drüse oder eines Muskels, auch eine höhere Temperatur erzeugt wird als bei geringerer Tätigkeit oder in der Ruhe. Das ist ein Ergebnis, das mit unseren Auffassungen von der Wärmeproduktion im besten Einklang steht, denn die stärkere Tätigkeit der Zellen beruht auf einem stärkeren Stoffwechsel in ihnen, und die Wärme ist eine Energieform, die aus den chemischen Umsetzungen in der Zelle resultiert. Uebrigens ist es eine alte Erfahrung, daß man sich durch angestrengte Muskeltätigkeit in ergiebigster Weise erwärmen kann.

Alle Temperaturmessungen, sei es mit dem Thermometer, sei es mit thermoelektrischen Methoden, dienen indessen nur dazu, die Höhe der Temperatur, die an irgendeiner Stelle des Organismus zu irgend einer Zeit herrscht, festzustellen. Sie geben keinen Aufschluß über die Wärme+menge+, die der Organismus oder das einzelne Gewebe produziert. Allein auch diese Wärme+menge+ hat man festzustellen gewußt, indem man die Anzahl der Wärmeeinheiten oder „+Kalorien+“ untersuchte, die ein lebendiger Körper in einer bestimmten Zeit nach außen abgibt. So entstand neben der „+Thermometrie+“ die „+Kalorimetrie+“. Wie bereits erwähnt, ist eine Kilogrammkalorie diejenige Wärmemenge, welche notwendig ist, um 1 kg Wasser von 0° C auf 1° C zu erwärmen. Um daher die Anzahl der Kalorien zu messen, die ein lebendiger Körper, etwa ein Tier, in einer bestimmten Zeit produziert, hat man ein +Wasserkalorimeter+ konstruiert, das aus einem ringsherum verschließbaren Kasten mit doppelter Wandung besteht. Der Raum zwischen den beiden Wänden wird mit Wasser gefüllt, in den Kasten selbst kommt das Tier hinein, und das Ganze wird durch einen nicht wärmeleitenden Mantel vor Abkühlung oder Erwärmung von außen her geschützt. Die Wärme, welche das Tier produziert. teilt sich dem Wasser mit und erhöht die Temperatur desselben, die man an einem Thermometer, das im Wasser steckt, ablesen kann. Verschiedene Einrichtungen dienen noch dazu, die Fehlerquellen, die auf etwaigem Verlust von Wärme beruhen, möglichst einzuschränken. So kann man aus der Menge des Wassers und der Erwärmung desselben in einer bestimmten Zeit die Wärmeproduktion des Tieres annähernd genau feststellen. In neuerer Zeit ist für physiologische Zwecke das Wasserkalorimeter mehr durch das +Luftkalorimeter+ verdrängt worden, bei dem der Käfig, in den das Versuchstier sich befindet, umgeben ist von einem geschlossenen Luftmantel, dessen Luft durch die vom Tiere abgegebene Wärme ausgedehnt wird, so daß nach vorheriger Eichung des Apparates aus dem Grade ihrer Ausdehnung die Menge der produzierten Wärme sich leicht berechnen läßt. Teils mit der einen, teils mit der anderen Methode haben ~Dulong~, ~Desprez~, ~Helmholtz~, ~Rosenthal~, ~Rubner~ und ~Krehl~ die vom tierischen Körper produzierte Wärmemenge festgestellt. Da die sämtliche tierische Wärme aus der in den Körper eingeführten chemischen Energie der Nahrung stammt, und da alle Energie des Körpers unter den im kalorimetrischen Versuch gegebenen Bedingungen in letzter Instanz in Wärme umgesetzt wird, so muß die in Kalorien ausgedrückte Menge der chemischen Energie, die in den Körper durch die Nahrung eingeführt wird, nach dem Gesetz von der Erhaltung der Energie gleich sein der Menge der vom Körper nach außen abgegebenen Wärme. In der Tat hat sich auch dieses Resultat aus den Versuchen mit aller nur erreichbaren Genauigkeit ergeben, und damit ist die Gültigkeit des Gesetzes von der Erhaltung der Energie auch für den lebendigen Körper noch experimentell erhärtet.

4. Die Produktion von Elektrizität.

Die Produktion von Elektrizität ist bisher nur in einem Falle an der einzelnen Zelle nachgewiesen worden, und zwar an den großen Pflanzenzellen der Algengattung +Chara+. Im allgemeinen sind selbst unsere feinsten Apparate zu roh, um sie auf die winzige Zelle anzuwenden. Es bedarf also auch hier größerer Zellenkomplexe zur Untersuchung. Die Fälle aber, in denen man an solchen die Elektrizitätsproduktion ohne besondere Hilfsmittel wahrnehmen kann, sind noch viel geringer an Zahl als die Fälle der direkt wahrnehmbaren Wärmeproduktion, die ja alle homoiothermen Tiere zeigen. Die Produktion von Elektrizität ist ausschließlich da ohne weiteres zu beobachten, wo sie im großen Maßstabe erfolgt, d. h. nur bei den elektrischen Fischen, deren heftige Schläge denn auch bereits den Alten bekannt waren. Im übrigen ist die Geschichte der tierischen Elektrizitätslehre eng mit der Entdeckung des Galvanismus verbunden und knüpft sich an die Namen ~Galvani~ und ~Volta~ selbst. Gewiß ist es ein merkwürdiger Zufall, daß die Entdeckung der +physikalischen+ Tatsache des Galvanismus von +physiologischen+ Beobachtungen ausgegangen ist.

Es war an einem Septemberabend des Jahres 1786, als in der altertümlichen Universitätsstadt Bologna ~Aloisio Galvani~ auf der Terrasse seines Hauses Untersuchungen über den Einfluß der atmosphärischen Elektrizität auf abgehäutete Froschschenkel anstellte, wie er sie schon mehrere Jahre früher in Gemeinschaft mit seiner frühverstorbenen Gattin ~Lucia~ ausgeführt hatte. Er zog dabei durch die noch mit den Nerven zusammenhängende Wirbelsäule eines Frosches einen kupfernen Haken. Da, als er dieses Präparat auf das eiserne Geländer der Terrasse legte, bemerkte er zu seinem Erstaunen, daß jedesmal, wenn der Haken das Geländer berührte, die darauf liegenden Froschschenkel heftige Zuckungen ausführten. Diese einfache Beobachtung sollte der Ausgangspunkt für die Entdeckung der Berührungselektrizität werden, deren unabsehbare Tragweite in kultureller Beziehung erst unsere Zeit würdigen lernen durfte. ~Alessandro Volta~ fand nämlich die Erklärung dieser Beobachtung, indem er feststellte, daß bei der Berührung von zwei verschiedenen Metallen mit einem feuchten Leiter eine elektrische Spannung entsteht, die sich in Form eines elektrischen Stromes ausgleicht, sobald die Metalle miteinander verbunden werden. Die Nerven und Muskeln des Frosches bildeten bei ~Galvani~s Anordnung diese feuchte Leitung zwischen dem Kupferhaken und dem Eisengeländer. So ging der Strom durch die Nerven und reizte sie, daß die Muskeln zuckten. Leider kämpfte ~Galvani~ gegen diese richtige Deutung ~Volta~s selbst an, da er sich vorstellte, daß die Zuckung der Froschschenkel durch Elektrizität, die in +ihnen selbst+ entstände, hervorgerufen sei. Allein, auch dieser Irrtum sollte den glücklichen Mann wieder zu einer neuen Entdeckung führen. Da er bemüht war, ~Volta~ zu beweisen, daß die Berührung der Metalle zum Zustandekommen der Zuckung nicht notwendig sei, so suchte er die Zuckung auch ohne Metalle zu erzeugen, und das gelang ihm, indem er den frisch präparierten Nerven eines Froschschenkels an seinem freien Ende mit dem Muskelfleisch in Berührung brachte. In diesem Versuch wird, wie wir jetzt wissen, der Nerv in der Tat von dem im Muskel selbst produzierten elektrischen Strom gereizt, und so wurde ~Galvani~ Entdecker der tierischen Elektrizität, wie er vorher, wenn auch unbewußt, Entdecker der Berührungselektrizität geworden war.

Um die weitere Entwicklung der Lehre von der tierischen Elektrizität bemühten sich ~Pfaff~, ~Humboldt~, ~Ritter~, ~Nobili~, ~Matteucci~ und andere; allein erst den klassischen Untersuchungen ~Du Bois-Reymonds~[249] war es vorbehalten, dieses damals noch halb mystische Gebiet der Physiologie, das als eine der Hauptstützen für die Lehre von der Lebenskraft galt, auf eine klare, wissenschaftliche Grundlage zu stellen, und zwar dadurch, daß er zunächst eine zuverlässige und umfangreiche Untersuchungsmethodik schuf. Versuchsobjekte bildeten aus naheliegenden Gründen anfangs nur die Muskeln und Nerven des Frosches. Indessen bald zog ~Du Bois-Reymond~ auch die interessanten Erfahrungen an elektrischen Fischen mit in den Kreis seiner Untersuchungen, und zahlreiche Forscher, wie ~H. Munk~, ~Hermann~, ~Engelmann~, ~Hering~, ~Bernstein~, und in neuester Zeit besonders ~Biedermann~[250], ~Boruttau~ und ~Waller~ untersuchten die Elektrizitätsproduktion der verschiedensten tierischen Gewebe, sowie auch der Pflanzen. Eine zusammenfassende Uebersicht über die elektrophysiologischen Tatsachen und Probleme hat in knapper und klarer Darstellung kürzlich ~Mendelssohn~[251] gegeben.

Die ersten Schritte zum Verständnis der Elektrizitätsproduktion in der lebendigen Substanz verdanken wir den Untersuchungen ~Hermann~s. Die endgültige Aufklärung des ganzen Gebietes brachte erst die Entwicklung der modernen Elektrochemie. Daß aber die Lehre von der tierischen Elektrizität eines der bestgekannten Gebiete der Physiologie werden konnte, das ist unstreitig das Verdienst der grundlegenden Arbeiten ~Du Bois-Reymond~s.

Die einfachste Methode, einen galvanischen Strom zu gewinnen, ist bekanntlich die, daß man zwei verschiedene Metallstreifen, etwa Kupfer und Zink, die an ihrem einen Ende miteinander verlötet sind, an ihren freien Enden mit einem „feuchten Leiter“, etwa einem nassen Faden, in Berührung bringt (Fig. 133 _A_). Im Moment, wo die beiden freien Metallenden durch den feuchten Leiter miteinander verbunden werden, beginnt ein elektrischer Strom in dem geschlossenen Kreise zu fließen, der vom Zink durch den feuchten Leiter nach dem Kupfer, und vom Kupfer durch die Lötstelle wieder auf das Zink übergeht und so lange zirkuliert, als der Kreis geschlossen bleibt. Es ist das die Anordnung, welche dem ursprünglichen ~Galvani~schen Experiment entspricht, bei dem der Nerv den feuchten Leiter zwischen den beiden Metallen Kupfer und Eisen vorstellte. Diese Methode ist in etwas vervollkommneter Form in den „+galvanischen Elementen+“ verwandt worden (Fig. 133 _B_), in denen als feuchter Leiter eine Flüssigkeit benutzt wird, während die beiden Metalle, die mit ihren unteren Enden in den Flüssigkeitsbehälter tauchen, an ihren oberen Enden anstatt durch Lötung durch einen Kupferdraht miteinander in Berührung stehen, was den Vorteil hat, daß man mittels des biegsamen Drahtes den Strom hinleiten kann, wo man ihn gerade braucht.