Part 37

Um die Bewegung des einzelnen Flimmerhaares in ihren Phasen genauer kennen zu lernen, dient uns als Objekt am besten die Bewegung der Schwimmplättchen bei den Ctenophoren oder Rippenquallen[238]. Der Körper dieser wunderbaren, aus einer zarten, durchsichtigen Gallerte bestehenden Tiere besitzt acht von einem Pol nach dem andern hin verlaufende Streifen oder „Rippen“ (Fig. 123), die von einer Reihe dachziegelförmig übereinanderliegender Plättchen, den „Schwimmplättchen“, gebildet werden. Jedes Schwimmplättchen ist etwa 2 mm lang und besteht aus einer größeren Anzahl miteinander verkitteter Wimpern, die den darunterliegenden Wimperzellen der Rippen angehören. Wegen ihrer außerordentlichen Größe, ferner wegen der ungewöhnlichen Einfachheit ihrer Anordnung in einer Reihe und schließlich wegen des häufig sehr langsamen Rhythmus ihres Schlages eignen sich diese Schwimmplättchen wie kein anderes Objekt zum Experimentieren und Beobachten. Zwar sind, wie gesagt, die Plättchen aus +mehreren+ Wimpern verkittet, aber eine jede einzelne der Wimpern macht selbstverständlich genau dieselbe Bewegung wie das ganze Plättchen, so daß wir die Beobachtungen am ganzen Plättchen direkt auf die Verhältnisse der einzelnen Wimper übertragen dürfen. Wir können bei der Größe des Objektes die Beobachtung mit bloßem Auge oder mit einer schwachen Lupe machen. Dann sehen wir, wenn wir ein einziges Schwimmplättchen im Profil betrachten, daß es in der Ruhestellung dem Körper flach angelegt ist, und zwar so, daß es zwei Krümmungen zeigt, eine stärkere von kleinerem Radius gleich über der Basis und eine schwächere von größerem Radius, aber nach der entgegengesetzten Seite in der oberen Hälfte (Fig. 124 _a_). Das ist die Ruhestellung. Führt das Plättchen einen Schlag aus, so gleicht sich die untere Krümmung von der Basis der Wimper an beginnend vollständig aus, ja, sie geht sogar ein klein wenig in eine entgegengesetzte Krümmung über. Das Plättchen steht daher in der extremen Schwinglage aufrecht mit einer geringen Biegung nach der entgegengesetzten Seite. Damit ist die progressive Phase des Schlages erreicht. Jetzt erfolgt die regressive Phase, in der das Plättchen wieder in seine Ruhelage zurücksinkt, dadurch, daß sich die ursprüngliche Krümmung an der Basis allmählich wieder herstellt, bis das Plättchen dem Körper wieder anliegt. Die regressive Phase erfolgt viel langsamer als die progressive. Dadurch und durch die obere Krümmung, auf deren spezielle Bedeutung wir nicht näher eingehen wollen, wird es ermöglicht, daß der motorische Effekt der progressiven Phase durch die regressive nicht wieder aufgehoben wird, sonst würde das Tier dauernd an derselben Stelle im Wasser stehen bleiben und sich nicht vom Ort bewegen.

Bei Infusorien kann man die Bewegung der einzelnen Wimper unter dem Mikroskope verfolgen, wenn man den Wimperschlag dadurch verlangsamt, daß man die Objekte in ein dickflüssiges Medium, z. B. eine Gelatinelösung, bringt. Dabei findet man, daß die Ruhestellung, von der aus die Wimper ihre Schlagbewegungen ausführt, veränderlich ist. Die Wimper liegt einmal nahe dem Körper an, das andere Mal steht sie senkrecht von ihm ab, so daß die Amplitude der Schwingung und damit die Größe des motorischen Effekts auf diese Weise sehr fein abgestuft werden kann (Fig. 125).

Aus der Formveränderung der einzelnen Wimper beim Ausführen des Schlages geht hervor, daß in der progressiven Phase des Schlages, von der Basis der Wimper ausgehend, eine Kontraktion derjenigen Seite der Wimper stattfindet, nach welcher der Schlag ausgeführt wird; denn eine einfache Ueberlegung zeigt, daß sich diese Seite beim Schlage verkürzen muß, wenn sie in die extreme Schwinglage übergeht. Gleichzeitig wird dadurch die gegenüberliegende Seite passiv mit hinübergezogen, wobei sie nach einfachen mechanischen Prinzipien gedehnt werden muß. In der regressiven Phase des Schlages erschlafft die kontrahierte Seite wieder, und in dem Maße, wie sie erschlafft, biegt sich die Wimper infolge der Elastizität der gedehnten Seite wieder in die Ruhelage zurück. +Die progressive Phase ist also die Kontraktionsphase, die regressive die Expansionsphase des einzelnen Wimperschlages. Durch rhythmischen Wechsel zwischen beiden kommt das Spiel der Wimperbewegung zustande.+

Nicht alle Formen der Flimmerhaare schlagen aber wie die Haare der Ctenophoren-Schwimmplättchen in einer Ebene. Manche Wimpern, besonders gewisse Geißelfäden, beschreiben kompliziertere, trichterförmige, schraubenförmige, peitschenförmige Bahnen, und die älteren Physiologen haben danach mehrere Formen der Flimmerbewegung unterschieden. Allein, wie auch immer die Schwingbahn der verschiedenen Flimmerhaare beschaffen sein mag, allen liegt dasselbe Prinzip zugrunde, +daß eine kontraktile Seite sich vom Zellkörper aus kontrahiert und dabei die gegenüberliegende Seite dehnt, welche letztere in der Expansionsphase die Wimper durch ihre Elastizität wieder in die Ruhelage zurückführt+. Je nach der gegenseitigen Lagerung der kontraktilen zu der passiv gedehnten Substanz resultiert daraus eine Schlagbewegung in einer Ebene oder in komplizierterer Form.

Die Arbeitsleistung der Flimmerbewegung steht in ihren Werten weit hinter derjenigen der Muskelbewegung zurück. ~Engelmann~, ~Bowditch~ u. a. haben die Arbeitsleistung von Flimmerepithelien berechnet, und in neuerer Zeit hat ~Jensen~[239] sogar die Arbeit einer einzigen Infusorienflimmerzelle, und zwar des für die verschiedensten Untersuchungen so sehr geeigneten +Paramaeciums+, gemessen. Dabei hat sich herausgestellt, daß ein +Paramaecium+, das eine Länge von etwa 0,25 mm besitzt, ein Gewicht von 0,00158 mg eben noch zu heben imstande ist, d. h. etwa das Neunfache seines eigenen Körpergewichts.

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Man hat bisweilen die Ansicht ausgesprochen, die amöboide Bewegung hätte nichts mit der Muskelbewegung, und diese nichts mit der Flimmerbewegung gemein, alle drei seien ganz verschiedene Bewegungsformen. Unser kurzer Ueberblick wird uns demgegenüber schon zur Genüge davon überzeugt haben, daß diese drei Formen der Kontraktionsbewegung allen anderen Bewegungsmodi gegenüber eine einheitliche Gruppe bilden. Es ist wahr, daß sie gewisse Verschiedenheiten untereinander zeigen, daß sie sogar beim ersten Anblick recht verschieden voneinander erscheinen; aber wir haben gesehen, daß sie doch alle auf dem gleichen Prinzip beruhen, auf dem +Prinzip der abwechselnden Oberflächenverringerung+ (Kontraktion) +und Oberflächenvergrößerung+ (Expansion) +durch Umlagerung von Teilchen der lebendigen Substanz selbst+. Daß diese Verschiebung der Teilchen bei der amöboiden Bewegung eine ganz regellose, bei der Muskel- und Flimmerbewegung eine streng geordnete ist, beweist nur, daß die beiden letzteren eine höhere Stufe der Differenzierung repräsentieren als die erstere. Daß sie aber im engsten genetischen Zusammenhang mit der amöboiden Bewegung stehen, daß sie phylogenetisch sich aus ihr entwickelt haben, beweisen zahlreiche Fälle von Uebergängen zwischen amöboider und Muskelbewegung einerseits und amöboider und Wimperbewegung anderseits. Einerseits hat ~Engelmann~[240] Rhizopoden gefunden (+Acanthocystis+) mit fadenförmigen, geraden, unverzweigten Pseudopodien, die sich blitzschnell in ihrer Längsrichtung zu kontrahieren vermögen, von denen eine glatte Muskelfaser nur durch ihre dauernde Differenzierung unterschieden ist, so daß ~Engelmann~ diese Pseudopodien zweckmäßig als „Myopodien“ bezeichnet hat: anderseits hat man mehrfach Fälle beobachtet, in denen fadenförmige Pseudopodien amöboider Zellen pendelartige Schwingungen ausführten, anfangs unregelmäßig und langsam, später rhythmisch, bis sie sich zu wirklichen, dauernden Wimpern entwickelt hatten. Wenn nicht schon eine sorgfältige Beobachtung der einzelnen Momente bei den verschiedenen Kontraktionsbewegungen allein die Identität des ihnen zugrunde liegenden Prinzips und ihre Zusammengehörigkeit allen anderen Bewegungsmodi gegenüber deutlich genug bewiese, so bedürfte es nach diesen letzteren Tatsachen keines weiteren Beweises mehr, um ihren genetischen Zusammenhang außer Zweifel zu setzen.

Die Kontraktionsbewegungen der lebendigen Substanz folgen überall dem gleichen Prinzip. Mag die lebendige Substanz als +Amöbe+ auf den faulenden Blättern einer Wasserpfütze umherkriechen, mag sie sich als +weißes Blutkörperchen+ durch die Saftlücken in den Geweben des tierischen Körpers zwängen, mag sie als Protoplasmanetz in der Zellulosekapsel einer +Pflanzenzelle+ zirkulieren, mag sie als +Muskelfaser+ die Kontraktionen des unermüdlichen Menschenherzens vollführen, mag sie schließlich als +Flimmerhaar+ im Eileiter des Weibes die unbefruchtete Eizelle in den Uterus hinabführen, um sie der Befruchtung preiszugeben, überall haben wir +denselben Vorgang der abwechselnden Kontraktion und Expansion der lebendigen Substanz durch gegenseitige Umlagerung ihrer Teilchen+.

2. Die Produktion von Licht.

In den Bewegungen der lebendigen Substanz, vor allem in den Kontraktionsbewegungen, tritt am deutlichsten der Umsatz der in den Körper als Nahrung eingeführten potentiellen Energie in lebendige Energie hervor. Viel weniger in die Augen springend zeigt sich dieselbe Tatsache in der Produktion anderer Formen lebendiger Energie, in der Produktion von Licht, Wärme und Elektrizität, zu deren Nachweis es sogar teilweise sehr komplizierter Methoden und empfindlicher Instrumente bedarf.

+Die Produktion von Licht+ ist nächst der Produktion mechanischer Bewegungsenergie noch am sinnfälligsten und hat von jeher einen geheimnisvollen Zauber auf den Beobachter ausgeübt. Es hat in der Tat einen märchenhaften Reiz, wenn man an einem warmen Abend auf ruhigem Meere bei jedem Ruderschlag das Wasser aufleuchten sieht in hellem, gelblichem Glanze, oder wenn man in einer lauen Frühlingsnacht die Landschaft des Südens erfüllt sieht von tausendfachen Funken, die lautlos aufblitzen und verschwinden und magische Kreise durch die milde Nachtluft ziehen.

Das Leuchten der lebendigen Substanz ist im ganzen Organismenreiche weit verbreitet. Vor allem ist es eine bedeutsame Tatsache, daß gerade die wunderbaren pelagischen Tiere, deren zarte, glashell durchsichtige Körper die oberen Schichten der Meere erfüllen und als „Plankton“ umhertreiben, fast sämtlich die Fähigkeit des Leuchtens besitzen. Es legt diese Tatsache die Vermutung nahe, daß die Leuchtfähigkeit der lebendigen Substanz möglicherweise viel weiter verbreitet ist, als wir es wissen, daß wir das Licht nur nicht sehen, weil die Organismen nicht durchsichtig sind, oder weil die Lichtproduktion zu schwach ist, als daß sie durch dickere Körperschichten hindurch gesehen werden könnte; ja, es ist nicht unmöglich, daß in unserem eigenen Körper gewisse Zellen Licht produzieren. In den meisten Fällen freilich, wie bei den leuchtenden Insekten, dürfte das Leuchtvermögen eine durch Selektion besonders ausgebildete Eigentümlichkeit sein, die ihre eigene Bedeutung für das Leben der betreffenden Tiere hat. Auch bei den pelagischen Seetieren ist eine solche Bedeutung jedenfalls vorhanden, besonders da sie meistens nur auf Reizung plötzlich aufleuchten, so daß man vermuten kann, daß das Leuchten als Schreckmittel gegen Feinde dienen mag.

Spontanes Leuchten finden wir viel weniger verbreitet. Es tritt uns besonders entgegen bei gewissen Fäulnisbakterien, die auf faulenden Seefischen und Fleisch leben (+Bacterium phosphorescens+), sowie bei Pilzen (+Agaricus+) und bei einzelnen Insekten (+Elater+, +Lampyris+ etc.).

Die wichtigste physikalische Eigentümlichkeit des Organismenlichtes ist, daß es ein +kaltes Licht+ ist. Die Lichtproduktion der Organismen gehört also in die Gruppe der +Lumineszenz+vorgänge, und zwar speziell der +Chemolumineszenz+, wie sie bei gewissen chemischen Prozessen auftritt. Bezüglich der Spektralfarben des Lichtes liegen zahlreiche Untersuchungen vor, so z. B. von ~Panceri~ und ~Secchi~ an Salpen (+Pyrosoma+), von ~Mosely~ an Tiefsee-Cölenteraten (+Alcyonarien+), und in neuerer Zeit besonders von ~Langley~ und ~Very~[241] an dem Leuchtkäfer +Pyrophorus noctilucus+ und von ~Molisch~[242] an Bakterien. Um einen Vergleich des Insektenlichts mit dem Sonnenlicht zu gewinnen, entwarfen ~Langley~ und ~Very~ ein Spektrum des Lichts von +Pyrophorus+ und ein Sonnenspektrum übereinander (Fig. 127). Dabei stellte sich heraus, daß bei gleicher Helligkeit beider Lichtarten das Sonnenspektrum sowohl weiter nach der violetten wie nach der roten Seite hinüberreicht als das Licht des +Pyrophorus+, daß dagegen das Licht des Käfers im Grün intensiver ist als das Sonnenlicht. Gelb, Grün und Blau sind die vorwiegenden Farben des Lichts aller Leuchtorganismen.

Daß die Entstehung einer so eigentümlichen Lebensäußerung die Aufmerksamkeit der Forscher besonders gefesselt hat, ist leicht begreiflich, und es ist nicht zu verwundern, wenn eine unabsehbare Literatur über die Vorgänge des Leuchtens entstanden ist. ~Pflüger~[243] hat bereits vor längerer Zeit eine Reihe der physiologisch interessanteren Angaben darüber zusammengestellt und ~Pütter~[244] hat kürzlich in einem Uebersichtsreferat die neueren Erfahrungen über die Lichtproduktion der Organismen zusammenfassend dargestellt. Diese Zusammenstellungen zeigen, daß die verschiedensten Ansichten über die Entstehung des Leuchtens der Organismen aufgetaucht sind. Vor allem hat der dem Laien sehr naheliegende Gedanke, daß das Leuchten auf der Anwesenheit von Phosphor beruhe, mit dessen mildem Licht das organische Leuchten eine gewisse äußere Aehnlichkeit besitzt, früher großen Anklang gefunden. Allein, genaue Untersuchungen haben doch gezeigt, daß das Leuchten der Organismen mit Phosphor schlechterdings in keiner Beziehung steht. In der Tat hat man denn auch nirgends an leuchtenden Tieren eine Spur von freiem Phosphor oder leuchtenden Phosphorverbindungen gefunden. Indessen können wir mit Sicherheit sagen, daß das Leuchten der lebendigen Substanz wie beim Phosphor an den Ablauf langsamer Oxydationsprozesse gebunden ist. Das geht vor allem daraus hervor, daß das Leuchten nur bei Anwesenheit von Sauerstoff fortdauert, dagegen erlischt bei Sauerstoffentziehung, um erst wieder zum Vorschein zu kommen bei erneuter Sauerstoffzufuhr. Ferner hat ~Fabre~[245] gefunden, daß der leuchtende Pilz +Agaricus+ während des Leuchtens viel mehr Kohlensäure produziert, als wenn er nicht leuchtet. Sodann gehört hierher, was ~Max Schultze~[246] an den Zellen der Leuchtorgane von Leuchtkäfern beobachtete, nämlich, daß diese Leuchtzellen immer mit den als Atemröhren dienenden „Tracheen“ in engster Berührung stehen, und wenn man sie unter dem Mikroskop mit Ueberosmiumsäure zusammenbringt, der letzteren Sauerstoff entziehen, eine Tatsache, die an der Entstehung eines schwarzen Niederschlages zu erkennen ist. Die leuchtenden Zellen verbrauchen also energisch Sauerstoff. Am stärksten schließlich zeigen die Abhängigkeit des Leuchtens von der Sauerstoffzufuhr die Leuchtbakterien, die besonders auf faulem Fleisch und faulen Seefischen in großer Formenzahl gedeihen. Legt man eine Bouillonkultur von Leuchtbakterien an, was nach den Methoden, die ~Molisch~ (l. c.) beschreibt, sehr leicht ist, und füllt man mit der leuchtenden Bouillon ein Reagenzglas, das man umgekehrt über Quecksilber aufstellt, so hört nach einiger Zeit das Leuchten allmählich auf. Läßt man dann aber von unten her ein paar Luftblasen in das Reagenzglas hineinsteigen, so beginnt sofort das Leuchten von neuem und zwar ist es, wie man leicht feststellen kann, allein der Sauerstoff, der das Leuchten von neuem anregt. Das geht z. B. auch recht schön aus den Versuchen von ~Beijerinck~[247] hervor, der in eine Bouillonkultur von Leuchtbakterien chlorophyllhaltige Pflanzenzellen brachte. War das Leuchten im Dunklen allmählich in der Kultur erloschen, so genügte das Anstecken eines Streichholzes, um durch die Lichtwirkung auf das Chlorophyll wieder so viel Sauerstoff frei zu machen, daß das Leuchten der Bakterienkultur sofort wieder für einige Zeit zurückkehrte.

Alles das und manches andere weist darauf hin, daß es sich bei den organischen Lumineszenzvorgängen um Oxydationsprozesse handelt. Es lag daher sehr nahe, die Lumineszenz mit der Atmung in nähere Beziehung zu setzen und sie direkt als ein Nebenprodukt dieses Vorgangs zu betrachten. Das hat ~Pflüger~ auch getan. Er hat sich dabei vorgestellt, daß, wie die Atmung so auch das Leuchten der Organismen untrennbar mit ihrem Lebensprozeß verbunden sei und daher nur an der lebendigen Zelle stattfinden könne. ~Pflüger~ sagt: „Hier in dem wunderbaren Schauspiel der tierischen Phosphoreszenz hat die Natur uns ein Beispiel gegeben, welches zeigt, wo die Fackel brennt, die wir Leben nennen.“ „Es ist gewiß kein seltener Ausnahmefall, sondern nur die speziellere Aeußerung des allgemeinen Gesetzes, daß +alle Zellen fortwährend im Brande+ stehen, wenn wir das Licht auch nicht mit unserem leiblichen Auge sehen.“

Indessen diese Vorstellung ist doch auf Grund neuerer Erfahrungen stark angezweifelt worden. Wenn auch die Lumineszenzvorgänge wohl allgemein Oxydationsprozesse sind, so fragt es sich doch, ob wir sie ohne weiteres mit den Atmungsvorgängen identifizieren dürfen, denn es ist in vielen Fällen von Lumineszenz der Nachweis geführt worden, daß sie sich extrazellulär an Sekreten der Leuchtorgane abspielen. Ist es auch nicht zu bestreiten, daß in zahlreichen Fällen das Leuchten intrazellulär erfolgt, so ist es ebenso sicher, daß in zahlreichen anderen Fällen die Leuchtorgane Drüsen sind, deren Zellen Stoffe absondern, die erst außerhalb der Zelle mit Sauerstoff sich verbinden und Licht produzieren, so daß man sie isoliert vom Organismus noch längere Zeit leuchtend erhalten kann. Dabei handelt es sich nicht etwa um ein Leuchten des Sekretes, das durch Leuchtbakterien vorgetäuscht sein könnte, denn man hat für einzelne Fälle mit Sicherheit die Anwesenheit von Leuchtbakterien ausschließen können. Es handelt sich vielmehr um die Lumineszenz von echten Sekreten. ~Molisch~ (l. c.), der sich in neuerer Zeit am eingehendsten mit den Vorgängen der organischen Lumineszenz beschäftigt hat, ist infolgedessen im Gegensatz zu den Vorstellungen, die in der Lumineszenz einen spezifisch „vitalen“ Prozeß erblicken, zu der Auffassung gekommen, daß von der lebendigen Substanz in ihrem Stoffwechsel bestimmte chemische Verbindungen, die er als „+Photogene+“ bezeichnet, gebildet werden, die nun, sei es innerhalb, sei es außerhalb der Zelle, sich mit Sauerstoff verbinden und dabei Licht produzieren.

Für eine kritische Betrachtung ist jedoch der Gegensatz zwischen diesen beiden Anschauungen nicht so groß, wie er auf den ersten Blick scheint. Mit dem Leben der Zelle ist der Chemismus der Lumineszenz auf alle Fälle in dem Sinne verbunden, als die Zelle in ihrem Stoffwechsel erst die Verbindungen produzieren muß, die nachher durch Oxydation lumineszieren. Ob diese Verbindungen von der Zelle sezerniert werden und außerhalb der Zelle bei Oxydation leuchten, oder ob der Vorgang innerhalb der Zelle abläuft, hat keinerlei prinzipielle Bedeutung. Ein Teilvorgang des Stoffwechsels, der sich aus dem Gesamtstoffwechsel isolieren und im Reagenzglase darstellen läßt, ist darum nicht weniger eine Lebensäußerung. Hoffen wir ja doch im Laufe der Zeit so weit zu kommen, daß wir alle Teilprozesse des ganzen Lebensvorganges erkennen und im Reagenzglase darstellen können. Würden wir von jedem dieser Teilprozesse, sobald er außerhalb der lebendigen Zelle dargestellt werden könnte, sagen: er ist kein Lebensprozeß, so würde schließlich unsere Erforschung des Lebens nach vollständiger Analyse aller Teilprozesse des Stoffwechsels mit der absurden Erkenntnis endigen, daß es überhaupt gar kein Leben in Wirklichkeit gäbe. Es ist also ein müßiger Streit, ob man die Lumineszenzvorgänge als „vitale“ oder nicht als „vitale“ Prozesse auffassen soll. Lebensäußerungen sind sie auf jeden Fall.

Anders liegt die Frage, ob man sie mit den Atmungsvorgängen ohne weiteres identifizieren darf, und in dieser Beziehung erweckt die Tatsache, daß die „Photogene“ bei vielen Organismen erst außerhalb der Zelle oxydiert werden, sicherlich Bedenken. Auf keinen Fall können wir mit Rücksicht auf diese Tatsache annehmen, daß der Lumineszenzvorgang mit dem +normalen+ Atmungsvorgang identisch ist. Das schließt aber nicht aus, daß er genetisch und seiner Art nach mit der Atmung in engerer Beziehung steht. Wer sagt uns, daß der Atmungsvorgang immer nur in der Oxydation einer einzigen Verbindung besteht? Es wäre ja auch denkbar, daß im Stoffwechsel mancher Zellformen verschiedenartige Verbindungen gebildet werden, die der Atmung unterliegen und daß die Oxydation einer derselben mit Lumineszenz verknüpft ist. In diesem Falle wäre es ganz nebensächlich, ob dieser etwa durch Selektion gezüchtete Partialprozeß der Atmung sich innerhalb oder außerhalb der Zelle abspielte. Jedenfalls liegen durchaus keine Tatsachen vor, die der Möglichkeit, den Lumineszenzvorgang als einen besonders gezüchteten Teilvorgang der Atmung aufzufassen, im Wege ständen. Aber das alles sind Spekulationen, die uns in der Analyse der Lumineszenz nicht weiterführen.

Wenn wir in diesen Vorgang tiefer eindringen wollen, so treten uns vor allem zwei Fragen entgegen: erstens was sind diese „Photogene“ für Verbindungen? und zweitens: wie erfolgt ihre Oxydation? Zwar sind wir noch nicht imstande, diese beiden Fragen vollkommen sicher zu beantworten, aber eine Reihe von Tatsachen zeigt uns doch den Weg, auf dem wir ihre Beantwortung suchen müssen.