Part 36

Der amöboiden Protoplasmabewegung gegenüber ist die Muskelbewegung besonders dadurch charakterisiert, daß sie eine in ihren einzelnen Momenten räumlich „+geordnete+“ Bewegung ist, insofern sich die Teilchen einer Muskelfaser nur in einer bestimmten Richtung verschieben. Freilich kann man sagen, daß auf einem langen, geraden, fadenförmigen Pseudopodium die Teilchen ebenfalls in einer bestimmten Richtung fließen, aber diese Richtung ist keine dauernde; denn indem sich das Pseudopodium einzieht, vermischen sich die Teilchen wieder mit den anderen und gehen nach allen möglichen Richtungen auseinander. Dem gegenüber sind die Teilchen, die in einer Muskelfaser die Träger der Kontraktionsbewegungen sind, dauernd als besondere Gebilde im übrigen Zellprotoplasma vorhanden und können sich nicht ohne weiteres mit ihm vermischen. Wenn wir die ganze Muskelzelle „Muskelfaser“ nennen, so pflegen wir die besonders differenzierten kontraktilen Streifen in ihr als „Primitivfibrillen“ zu bezeichnen, und diese Primitivfibrillen können im Protoplasma der Muskelfaser, das man mit +Rollett+ auch kurz „Sarkoplasma“ nennen kann, in der verschiedensten Weise angeordnet, aber sämtlich in gleicher Richtung eingebettet liegen. Die kontraktilen „Fibrillen“ der Muskelfaserzelle stellen also besonders differenzierte Organoide des Zellprotoplasmas vor.

Nach dem verschiedenartigen Bau der kontraktilen Muskelfibrillen unterscheiden wir zwei Gruppen von Muskelfasern oder Muskelzellen, „+glatte+“ und „+quergestreifte+“. Bei den glatten Muskelfasern sind die Fibrillen, die im Sarkoplasma parallel untereinander eingebettet liegen, völlig homogene Fäden, bei denen jeder Querschnitt gleich jedem anderen ist. Die quergestreiften Muskelfasern dagegen enthalten Fibrillen, welche von einem Ende bis zum anderen in viele Segmente eingeteilt sind, die alle einen übereinstimmenden, aber komplizierten Bau besitzen.

Die einfachsten Formen der +glatten Muskelzellen+ finden wir unter den Infusorien. Viele Wimperinfusorien, wie z. B. +Stentor+, repräsentieren eine solche Muskelzelle einfachster Art, indem ihr bewimperter Zellkörper in der äußeren Schicht seines Protoplasmas ungefähr parallel nebeneinander verlaufende glatte Muskelfibrillen, sogenannte „Myoide“ eingebettet enthält (Fig. 113). Andere Infusorien, vor allem die zierliche +Vorticella+, besitzen nur einen einzigen, aus mehreren Fibrillen zusammengekitteten glatten Muskelfaden, der aus dem Körper als dicker Strang heraustritt und, umgeben von einer elastischen Scheide, an deren Innenwand er in langgestreckten Spiraltouren angeheftet ist, dem Zellkörper als Stiel zum Festsetzen dient (Fig. 114). Bei den glatten Muskelzellen, die gewebebildend im Zellenstaat vereinigt sind, tritt der Protoplasmakörper gegenüber den kontraktilen Fibrillen sehr an Masse zurück. Entweder bildet er nur eine kleine Sarkoplasmamasse mit ihrem Zellkern, welche von einer langen, spindelförmigen Hülle kontraktiler Fibrillensubstanz eingeschlossen ist, wie z. B. bei den glatten Muskelzellen aus der Blase des Frosches (Fig. 115 _a_), oder er liegt als kleiner Zellkörper dem kontraktilen Fibrillenbündel seitlich in der Mitte an, wie etwa bei den Retraktorenmuskeln der Süßwasserbryozoen (Fig. 115 _b_).

Der Bau der +quergestreiften Muskelfasern+ ist bei weitem komplizierter. Als Typus der quergestreiften Muskelfaser, die ebenso wie die glatte in mannigfachen Modifikationen auftritt, kann uns die Insektenmuskelfaser dienen, deren Bau besonders durch die ausgezeichneten und ausgedehnten Untersuchungen von ~Krause~, ~Hensen~, ~Engelmann~, ~Rollett~, ~Schäfer~ und ~Hürthle~ bis in seine feinsten Einzelheiten bekannt geworden ist. Die quergestreifte Muskelfaser der Insekten stellt eine lange dünne, zylindrische Zelle vor, bestehend aus dem „+Sarkoplasma+“, das nach außen hin von einer etwas dichteren Schicht, dem „+Sarkolemm+“, abgegrenzt ist und zahlreiche, in der Faserrichtung langgestreckte +Zellkerne+ enthält (Fig. 116). In diesem Sarkoplasma eingebettet und parallel von einem bis zum anderen Ende der Faser hinziehend liegen die regelmäßig segmentierten +Primitivfibrillen+ (Fig. 117 _A_). Betrachtet man die „+Muskelsegmente+“ einer Fibrille mit sehr starken Vergrößerungen, so findet man, daß sie alle den gleichen Bau besitzen, indem sich dieselbe Anordnung ihrer Inhaltsbestandteile in jedem Muskelsegment wiederholt. Jedes Segment ist nämlich von den beiden anliegenden Segmenten getrennt durch die sogenannte „+Zwischenscheibe+“ (Fig. 117 _z_) und enthält zwei verschiedene Substanzen, von denen die eine doppelt lichtbrechend oder „+anisotrop+“ ist und in der Mitte des Segmentes liegt (Fig. 117 _q_ resp. _q_ + _m_ + _q_), während die andere einfach lichtbrechend oder „+isotrop+“ ist und in zwei Portionen die anisotrope Substanz begrenzt (Fig. 117 _i_). In der Mitte der anisotropen Schicht ist mehr oder weniger deutlich eine hellere Zone sichtbar, die als ~Hensen~sche „+Mittelscheibe+“ bezeichnet wird (Fig. 117 _B m_). Bei vielen Muskelfasern verbreitet, aber nicht als konstanten Bestandteil aller Muskelfasern, finden wir schließlich eine oder zwei „+Nebenscheiben+“ (Fig. 117 _B_ _n_) in die isotrope Substanz eingelagert. Als die allgemeinen Bestandteile des Muskelsegments kommen indessen für uns nur die anisotrope Schicht und die beiden sie begrenzenden isotropen Schichten in Betracht, von denen die anisotrope Substanz unter dem Mikroskop dunkler und stärker lichtbrechend, die isotrope Substanz heller und weniger stark lichtbrechend aussieht. Auf dem Querschnitt liegen in jeder Muskel+faser+ die gleichen Schichten der einzelnen Fibrillen in gleicher Ebene, so daß die ganze Muskelfaser regelmäßig gebändert oder „quergestreift“ ist (Fig. 116 _A_). Die quergestreiften Muskelfasern der Wirbeltiere erreichen oft eine ganz beträchtliche Länge, obwohl sie nur eine einzige vielkernige Zelle vorstellen. Die Muskelfasern aus den langen Skelettmuskeln des Menschen z. B. sind Fäden von über Dezimeter Länge, und jede Muskelfibrille in ihnen reicht von einem Ende bis zum anderen.

Bei der +Bewegung+ der glatten sowohl wie der quergestreiften Muskelfasern können wir dieselben beiden Phasen unterscheiden wie bei der amöboiden Bewegung: die Kontraktionsphase und die Expansionsphase. Die +Kontraktion+ besteht in einer Verkürzung und Verdickung der Fibrillen, die von dem Punkte ihrer Entstehung aus in Form einer Kontraktionswelle über die ganze Fibrille hin verläuft. Die Teilchen verschieben sich also in der Längsrichtung derartig, daß sie sich auf einen größeren Querschnitt nebeneinander lagern. Dadurch wird die Oberfläche der Fibrille verringert, wenn sie auch nicht bis zu ihrem Minimum, bis zur Kugelform, herabsinkt, wie das bei den nackten Protoplasmamassen der Fall ist. Die gleichzeitige Kontraktion der einzelnen Fibrillen in der glatten und quergestreiften Muskelzelle bedingt selbstverständlich auch eine Verkürzung und Verdickung der ganzen Muskelfaser. Verläuft die Kontraktion sehr schnell, wie z. B. bei den Fibrillen der Infusorienzellen und den quergestreiften Muskelfasern, so schnellt die Faser blitzartig zusammen, und wir bekommen eine „+Zuckung+“, deren einzelne Momente man nicht mit dem Auge verfolgen kann. So zuckt z. B. der Stiel der +Vorticellen+ plötzlich zusammen und reißt, indem er sich infolge der spiraligen Windung des Muskelfadens zu einer schraubenförmigen Gestalt zusammenzieht, das Köpfchen der +Vorticelle+ dicht an den Fußpunkt des Stieles heran (Fig. 114 _b_). Die glatten Muskelfasern der Gewebe ziehen sich demgegenüber durchgehends nur äußerst träge zusammen und zeigen niemals so plötzliche Zuckungen wie die Infusorienmyoide und die quergestreiften Muskelfasern. Während aber in der glatten Muskelfibrille außer der Gestaltsveränderung keine weiteren Vorgänge mikroskopisch zu bemerken sind, zeigen die quergestreiften Muskelfibrillen entsprechend ihrem komplizierteren Bau auch höchst charakteristische Veränderungen der Querstreifung in beiden Phasen der Bewegung.

Fassen wir ein einzelnes Muskelsegment ins Auge, so finden wir bei der +Kontraktionsphase+ folgende Veränderungen, die zuerst ~Engelmann~[229] sehr genau analysiert hat: jedes einzelne Segment wird kürzer und dicker, wie das ja aus der Verkürzung und Verdickung der ganzen Fibrille notwendig zu erwarten ist. Dabei zeigen sich auffällige Veränderungen in dem Verhältnis der isotropen zur anisotropen Substanz. Die anisotrope Substanz nimmt nämlich an Volumen zu, die isotrope dagegen ab, während das Volumen des ganzen Segments unverändert bleibt. Gleichzeitig wird die anisotrope Substanz, die vorher fester und dunkler war, weicher und heller, d. h. weniger stark lichtbrechend, während die isotrope die umgekehrten Veränderungen erfährt, d. h. fester und dunkler, also stärker lichtbrechend wird, als sie vorher war. Diese Veränderungen sind äußerst wichtig, denn sie zeigen, +daß die Kontraktion auf einem Uebertritt von Substanz aus den isotropen Schichten in die anisotrope besteht, und zwar von Substanz, die dünnflüssiger ist als die der anisotropen Schicht+. In neuerer Zeit hat ~Schäfer~[230] die mikroskopischen Veränderungen bei diesem Vorgange mittels photographischer Aufnahmen noch eingehender studiert und dabei die interessante Tatsache gefunden, daß in der anisotropen Schicht der Faserrichtung entsprechend bis nahe zur ~Hensen~schen Mittelscheibe parallel nebeneinander liegende, äußerst feine Röhrchen verlaufen (Fig. 119), in welche die isotrope Substanz bei der Kontraktion hineinfließt, so daß das Lumen der Röhrchen dadurch erweitert und das ganze Segment breiter und niedriger wird. Der ganze Vorgang der Kontraktion pflanzt sich nun blitzschnell von einem Muskelsegment auf das folgende und so weiter fort, so daß eine „Kontraktionswelle“ über alle Elemente der ganzen Muskelfaser verläuft.

Die +Expansionsphase+ der glatten und quergestreiften Muskelfasern zeigt genau die Umkehr aller der Vorgänge, die wir bei der Kontraktion beobachten. Die Fibrillen strecken sich wieder, indem sie von dem Punkte aus, von dem vorher die Kontraktionswelle ihren Ausgang nahm, allmählich länger und dünner werden, so daß jetzt eine Expansionswelle von hier aus über die ganze Fibrille hin verläuft, bis sie vollständig gestreckt ist. Auch im einzelnen Segment der quergestreiften Muskelfaser haben wir genau die Umkehr der Veränderungen, die bei der Kontraktion eintraten. Das Segment wird wieder länger und dünner, die anisotrope Substanz nimmt an Volumen ab und wird dunkler, fester und stärker lichtbrechend, während die isotrope an Volumen gewinnt und heller, weicher und schwächer lichtbrechend wird, bis der Ruhezustand wieder hergestellt ist. +Bei der Expansion der quergestreiften Muskelfaser tritt also aus der anisotropen Schicht dünnflüssigere Substanz wieder in die isotropen Schichten zurück.+

Glatte Muskelfasern sowohl wie quergestreifte sind im Zellenstaat zu Geweben, den Muskeln, vereinigt, und zwar finden wir überall da, wo es sich darum handelt, schnelle und wiederholt starke Bewegungseffekte hervorzubringen, wie bei den Skelettmuskeln und dem Herzen, die Muskeln aus quergestreiften Fasern gebaut, während die langsamen und trägen Bewegungen der unwillkürlich sich bewegenden Organe, wie des Magens, des Darms, der Blase etc., auf der Tätigkeit glatter Muskelzellen beruhen. Die höchsten, ja geradezu erstaunliche Werte erreicht die Geschwindigkeit der Muskelkontraktion bei den Flügelmuskeln mancher Insekten, z. B. der Mücken, von denen, wie ~Marey~ gezeigt hat, 300–400 Kontraktionen in der Sekunde ausgeführt werden können. Daß schließlich der Bewegungseffekt da, wo ungeheuer viele Muskelfasern einen Muskel zusammensetzen, ein ganz bedeutender sein wird, liegt auf der Hand. In der Tat finden wir denn auch, daß selbst in verhältnismäßig kleinen Muskeln ein enormer Energieumsatz stattfindet. So vermag ein so kleiner Muskel, wie z. B. der Wadenmuskel (Musculus gastrocnemius) des Frosches, der kaum einen Zentimeter an seiner dicksten Stelle im Querschnitt mißt, nach ~Rosenthal~s Beobachtungen ein Gewicht von mehr als einem Kilogramm zu heben. Ganz enorm ist die Arbeit, die der nie rastende Herzmuskel leistet. ~Zuntz~[231] hat berechnet, daß das Herz eines Mannes, wenn es in normaler Weise schlägt, an einem Tage eine Arbeit von etwa 20000 Kilogrammmetern leistet, d. h. eine Arbeit, die genügend wäre, um ein Gewicht von 20000 Kilogramm einen Meter hoch zu heben. Das ist die Arbeit des Herzens an +einem einzigen Tage+! Wie gewaltig demnach die Arbeit des Herzens während des ganzen Lebens eines Menschen ist, bedarf keiner großen Rechnung. +Der Muskel ist die vollendetste Arbeitsmaschine, die wir kennen.+

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Die +Flimmerbewegung+ schließlich ist nicht minder weit verbreitet als die beiden anderen Formen der Kontraktionsbewegungen. Das Infusorium, das sich im Wasser der Pfütze munter umhertummelt, bewegt sich durch Geißel- oder Wimperschlag. Die männliche Spermatozoenzelle, die sich bei der Befruchtung nach der Vereinigung mit der weiblichen Eizelle drängt, treibt sich vorwärts durch die Schwingungen ihres Geißelfadens. Die Zellen des Flimmerepithels, das unsere Luftröhre auskleidet, halten die Schleimhaut rein durch ihre Wimpertätigkeit und schieben Fremdkörper, die beim Schlucken hineingeraten sind, wieder nach außen durch den rhythmischen Schlag ihrer Flimmerhaare. Unzählig aber ist das Heer der Infusorien, weitverbreitet im Pflanzen- und Tierreich sind die geißeltragenden Spermatozoen, und kaum eine Tiergruppe gibt es, deren Körper nicht an irgendeiner Stelle ein Flimmerepithel besäße.

Wie die Muskelbewegung ist auch die Flimmerbewegung eine geordnete Bewegung, d. h. die beweglichen Teilchen verschieben sich in einer ganz bestimmten Richtung. Das ist dadurch ermöglicht, daß die kontraktilen Elemente wie bei der Muskelzelle als dauernde Differenzierungen des Zellprotoplasmas entwickelt sind, und zwar hier in Form von haar- oder wimperähnlichen Anhängen des Zellkörpers. Je nachdem die Zelle +ein+, resp. einige wenige lange oder viele kurze „Flimmerhaare“ besitzt, spricht man von „+Geißelzellen+“ (Fig. 120 _B_, _C_, _D_) oder von „+Wimperzellen+“ (Fig. 120 _A_, Fig. 25 p. 90). Indem diese „Geißeln“ oder „Wimpern“ regelmäßig schlagende Bewegungen ausführen, entsteht die Flimmerbewegung[232].

Was die Flimmerbewegung am meisten charakterisiert, sind folgende Momente. Die Flimmerbewegung ist eine +automatische Bewegung+, d. h. die Impulse für die Tätigkeit der Flimmerhaare entstehen in der Flimmerzelle selbst, im Gegensatz zum quergestreiften Muskel, der die Impulse für seine Tätigkeit immer nur von außen her und zwar von seiten des Nervensystems erhält, ohne die er dauernd in Ruhe verharrt. Demgegenüber ist kein einziger Fall bekannt, in dem die Flimmerbewegung irgendwie unter dem Einfluß des Nervensystems stände und auch nur gelegentlich Impulse von seiten des Nervensystems erhielte.

Aus vivisektorischen Versuchen scheint hervorzugehen[233], daß die physiologischen Impulse für die Bewegung der Flimmerhaare bei Flimmerepithelzellen im +Protoplasma+ des Zellkörpers produziert werden, denn die isolierten Flimmerhaare dieser Zellen, wenn sie kein Protoplasma an ihrer Basis mehr besitzen, bleiben vollkommen bewegungslos. Hingegen vermögen einzelne Flimmerhaare solcher Zellen, wenn sie nur noch mit der geringsten Menge des basalen Protoplasmas zusammenhängen, immer noch rhythmische Schläge auszuführen. Es ist nun unlängst ~Peter~[234] gelungen, den Ort im Protoplasma, wo die Impulse für den Schlag der Flimmerhaare bei diesen Zellen produziert werden, noch genauer zu bestimmen. Bei Anwendung von sehr starken Vergrößerungen findet man, daß die Flimmerhaare bei ihnen aus sehr kleinen körnchenartigen Gebilden entspringen, die in der oberflächlichsten Schicht des Protoplasmas gelegen sind und von ~Apathy~ als „+Basalkörperchen+“ bezeichnet werden. Diese Basalkörperchen müssen als die Ursprungsstätten der Impulse für die Bewegung der Flimmerhaare angesehen werden, denn ~Peter~ konnte an zerfetzten Flimmerepithelzellen des Darmkanals von Muscheln (+Anodonta+) (Fig. 121) feststellen, daß alle übrigen Elemente des Protoplasmas fehlen können, ohne daß die Flimmerbewegung deswegen aufhörte. So lange dagegen noch die Basalkörperchen im Zusammenhang mit den Flimmerhaaren sind, vermögen auch diese noch zu schlagen. Demgegenüber scheint es für andere Flimmerzellen, und zwar handelt es sich hier um einzellige Geißel- und Wimperinfusorien, zweifellos zu sein, daß auch die isolierte Geißel noch ganz kurze Zeit, etwa 1 Minute lang, nach der Abtrennung vom Zellkörper schlagende Bewegungen auszuführen vermag. So ist von ~Klebs~[235], ~Bütschli~[236], ~Fischer~[237] und anderen beobachtet worden, daß die von flagellaten Infusorien spontan abgeworfene Geißel vor dem Absterben noch kurze Zeit Schlagbewegungen ausführt. Es wäre indessen verfehlt, aus diesen Tatsachen zu schließen, daß unter normalen Verhältnissen im intakten Zellkörper die autonomen Impulse ebenfalls von der Geißel produziert werden. Daß die Geißel oder das Flimmerhaar erregbar ist, wird niemand bezweifeln, da es ja aus lebendiger Substanz besteht, daß es kontraktil ist, ebensowenig, denn es führt ja Kontraktionsbewegungen fortwährend aus. Es ist also durchaus begreiflich, daß isolierte Flimmerhaare in solchen Fällen, in denen sie noch eine kurze Zeit nach der Isolierung überleben, auch noch durch Reize zu Kontraktionen veranlaßt werden können, ebenso wie das im intakten Zellkörper z. B. durch mechanische Reizung eines Flimmerhaares ebenfalls möglich ist. Mit dem Abtrennen vom Zellkörper selbst ist aber zweifellos ein mechanischer Reiz verbunden, der bei künstlicher Abtrennung so stark ist, daß die Wimper sofort durch Ueberreizung zugrunde geht, der bei dem natürlichen Abstoßungsvorgang aber sehr wohl stark genug sein kann, um einerseits noch ein kurzes Ueberleben zu gestatten, anderseits aber eine Erregung hervorzurufen, welche die Geißel zu Schlagbewegungen veranlaßt. Auf alle Fälle aber werden wir uns im intakten Zellkörper die Impulse für die autonome Wimpertätigkeit immer vom basalen Protoplasma ausgehend denken müssen. Darauf weisen auch die weiter unten zu berichtenden Tatsachen über das Zustandekommen der Metachronie des Wimperschlages hin. Wir werden daher nicht fehlgehen, wenn wir uns das Verhältnis des Flimmerhaares zum Zellkörper etwa so denken, wie das des Skelettmuskels zum Nervensystem. Auch der Skelettmuskel führt im intakten Organismus nur Zuckungen aus, wenn er Impulse vom Nervensystem her bekommt, obwohl er Erregbarkeit und Kontraktilität selbst besitzt und nach seiner Isolierung vom Organismus auch noch durch Reize der verschiedensten Art, so lange er überlebt, künstlich zu Kontraktionen veranlaßt werden kann.

Charakteristisch für die meisten Fälle der Flimmerbewegung ist ihre +Rhythmizität+, denn abgesehen von einzelnen Geißel- und Wimperinfusorien schlagen die Flimmerhaare wenigstens bei lebhafterer Tätigkeit stets in regelmäßigen Intervallen. Unregelmäßig werden die Schläge nur beim Uebergang zur Ruhe oder unter dem Einfluß äußerer Faktoren.

Ein Moment schließlich, das freilich nur für Wimperzellen mit vielen Flimmerhaaren in Betracht kommt, liegt in der +Metachronie+ der Bewegung aller einzelnen Wimpern. Es schlagen nämlich die einzelnen Wimpern einer Wimperreihe, von einem Ende beginnend, im genau gleichem Rhythmus und in genau gleicher Aufeinanderfolge, so daß jeder Schlag der ersten Wimper von einem Schlag der zweiten, dann der dritten, vierten usf. gefolgt ist. Niemals schlägt eine Wimper spontan außer der Reihe, niemals macht sie eine Bewegung, ehe nicht die vorhergehende Wimper der Reihe in Bewegung getreten ist. Dagegen beginnt sie stets sofort ihre Bewegung, nachdem die vorhergehende Wimper begonnen, und noch ehe dieselbe ihre Bewegung vollendet hat. So kommt es, daß von der letzten Wimper einer Reihe her nach der ersten hin gerechnet, jede obere Wimper jeder unteren Wimper um einen geringen Bruchteil der Bewegung voraus ist (Fig. 122). Die oberste Wimper gibt also das Zeichen für die übrigen: Ist die oberste Wimper in Ruhe, so ruhen auch die übrigen, schlägt sie, so schlagen die anderen der Reihe nach auch, und das gilt nicht bloß für die Wimpern der einzelnen Zelle, sondern im Flimmerepithel für die Wimpern aller hintereinandergereihten Zellen. Auf diese Weise entsteht ein äußerst zierliches und regelmäßiges Spiel der Wimpern, das schon manchen Beobachter gefesselt hat, und das den Eindruck macht, als ob regelmäßige Wellen über die Wimperreihen hinweglaufen, etwa so, wie wenn der Wind über ein Kornfeld streicht. Dabei schlagen, wenn mehrere parallele Reihen von Wimpern vorhanden sind, die Wimpern, die in der Querrichtung der Reihen +neben+einanderstehen, synchron, ebenso wie die parallel in einer Muskelfaser nebeneinanderliegenden Primitivfibrillen auch synchron zucken.