Part 35

Es fragt sich aber nunmehr, wodurch der Inhalt der Vakuolen spezifisch leichter wird als das umgebende Meerwasser. Die Bedingungen für die Entstehung der Vakuolen, deren Neubildung man an jeder isolierten Zentralkapsel leicht beobachten kann, liegen, wie wir wissen, darin, daß sich im Protoplasma zerstreut osmotisch wirksame Stoffe anhäufen, welche bewirken, daß Wasser von außen her zu ihnen durch das Protoplasma hereintritt. In demselben Maße wie die Bildung und Konzentration der osmotisch wirksamen Stoffe im Protoplasma zunimmt, wird die Größe der Vakuolen wachsen, denn es muß stets ein Ausgleich des osmotischen Drucks zwischen der Vakuolenflüssigkeit und dem umgebenden Meerwasser stattfinden, d. h. die Vakuolenflüssigkeit muß stets dieselbe Anzahl von Molekülen in sich gelöst enthalten wie das Meerwasser. Wir werden aber annehmen müssen, daß in der Vakuolenflüssigkeit, wenn auch die gleiche Anzahl von Molekülen, so doch Moleküle anderer Stoffe gelöst sind, als im Meerwasser. Wenn wir uns daher vorstellen, daß ein Teil der in der Vakuolenflüssigkeit gelösten Stoffe ein sehr geringes spezifisches Gewicht hat, so wird es verständlich, wie der Vakuoleninhalt im ganzen auch spezifisch leichter sein kann als das umgebende Meerwasser. In der Tat hat es ~K. Brandt~[217] vor kurzem höchst wahrscheinlich gemacht, daß es auch hier die vom Protoplasma produzierte Kohlensäure ist, die, in der Vakuolenflüssigkeit gelöst, das spezifische Gewicht derselben unter das des Meerwassers herabdrückt. Ist daher die Vakuolenschicht bis zu einem gewissen Grade entwickelt, so wird auch das spezifische Gewicht der ganzen Radiolarienzelle geringer sein als das des Meerwassers, d. h. die Radiolarienzelle wird an der Oberfläche schweben. Wird die Masse der Vakuolenschicht durch Zerplatzen der Vakuolen verringert, oder wird die Produktion der Kohlensäure in der Kälte, wo der Stoffwechsel auf ein Minimum herabsinkt, stark vermindert, so werden die Radiolarien unter Umständen wieder in die Tiefe sinken.

e) Bewegungen durch Sekretion.

Die Bewegungen, welche durch Sekretion von seiten der Zelle zustande kommen, sind auf wenige Organismengruppen beschränkt, besonders auf die Algengruppen der +Desmidiaceen+ und +Oscillarien+. Das Prinzip dieses Bewegungsmodus ist überaus einfach. Es besteht lediglich darin, daß eine auf einer Unterlage aufliegende Zelle an einer bestimmten Stelle ihrer Oberfläche und nach einer bestimmten Richtung hin eine Sekretmasse, meist schleimiger Natur, hervorquellen läßt, die an der Unterlage festklebt, so daß sich der bewegliche Zellkörper dadurch nach einer bestimmten Richtung hin vorwärts stößt, wie der Fischer sein Boot mit einer Stange vom Grunde abstößt. Dauert die Sekretion kontinuierlich an, so gleitet die Zelle langsam auf der Unterlage dahin.

In dieser Weise bewegen sich z. B. die Desmidiaceen. Das mondsichelförmige +Closterium+ (Fig. 106), das wir schon bei der Betrachtung der ~Brown~schen Molekularbewegung kennen lernten, sezerniert an den beiden Enden seines einzelligen Körpers einen schleimigen Stoff. Während es dabei mit dem einen Ende an der Unterlage haftet, schwebt das andere Ende frei pendelnd im Wasser, so daß der ganze Zellkörper unter einem bestimmten Winkel schräg von der Unterlage nach oben aufgerichtet steht. Mit dem anhaftenden Ende schiebt sich das +Closterium+, wie ~Klebs~[218] und ~Aderhold~[219] gezeigt haben, durch Ausscheiden einer schleimigen Sekretmasse langsam vorwärts (Fig. 106), indem es seinen Neigungswinkel zur Unterlage im wesentlichen beibehält. Ab und zu wechselt es beim Vorwärtsgleiten mit seinen beiden Polen ab, indem der freipendelnde Pol sich senkt, anhaftet und sezerniert, während der vorher anhaftende Pol sich erhebt und frei pendelt. So rückt die Alge allmählich auf ihrer Unterlage vorwärts.

Ueber die Bewegung der +Diatomeen+, jener kleinen, braunen, schiffchen- oder stäbchenförmigen Algen, die mit einer äußerst zierlichen Kieselschale versehen und im Süß- und Seewasser in ungeheurer Formenzahl verbreitet sind, ist bereits eine kaum noch übersehbare Literatur entstanden. Man sieht diese einzelligen Wesen, wenn man sie in einem Wassertropfen auf einem Objektträger beobachtet, in der Richtung ihrer Längsachse manchmal langsamer, manchmal schneller auf ihrer Unterlage in eigentümlicher, zögernder Weise vorwärtsgleiten und dann bisweilen wieder mit dem entgegengesetzten Pol voran nach entgegengesetzter Richtung zurückgehen, ohne daß es gelingt, irgend welche Bewegungsorgane an dem Körper zu entdecken. Die zahllosen Forscher, die, wie ~Max Schultze~, ~Engelmann~ u. a., sich mit dieser anmutigen Bewegung beschäftigt haben, sind zu den auseinanderweichendsten Ansichten über ihre Entstehung gekommen. Neuerdings schien es nach den Arbeiten von ~Bütschli~[220] und ~Lauterborn~[221], als ob sie ebenfalls auf dem gleichen Prinzip der Ausstoßung eines schleimigen Sekrets beruhte. In der Tat gelang es ~Bütschli~ und ~Lauterborn~, zu zeigen, daß gewisse Diatomeenformen von einer Gallerthülle umgeben sind und eigentümliche Sekretfäden ausstoßen, die durch anhaftende Tuschekörnchen sichtbar gemacht werden können (Fig. 107). Allein die sehr eingehenden Untersuchungen von ~O. Müller~[222] in der letzten Zeit haben ergeben, daß diese Fäden jedenfalls nur eine untergeordnete Bedeutung für die Fortbewegung der Diatomeen haben, und daß der Bewegungsmodus dieser kleinen Algenzellen ein viel komplizierterer sein dürfte, der sich möglicherweise mehr der Bewegung durch Protoplasmaströmung anschließt.

Von den langen fadenförmigen +Oscillarien+, die aus vielen, in einer Reihe hintereinander angeordneten Zellen bestehen, und die als blaugrüne Fäden in gleicher Weise langsam im Wasser kriechen, wie die Diatomeen, scheint es indessen, daß sie sich wirklich durch Ausscheidung eines Sekrets auf der Unterlage vorwärts schieben, und von den +Gregarinen+ (Fig. 27 _b_ p. 92), jenen parasitär lebenden einzelligen Organismen, die ebenfalls ohne besondere Bewegungsorgane sehr langsam gleitende Bewegungen ausführen, hat +Schewiakoff+ in neuerer Zeit das gleiche gezeigt.

f) Bewegungen durch Wachstum.

Die Bewegungen, die mit dem Wachstum der Zellen verbunden sind, brauchen wir nur kurz zu berühren, denn ihr Prinzip bedarf weiter keiner Erläuterung. Mit jedem Wachstum gehen Bewegungen einher, denn indem eine Zelle an Volumen zunimmt, dehnt sie sich aus. Die Wachstumsbewegungen sind also aller lebendigen Substanz eigen, aber sie verlaufen fast immer so langsam, daß man sie mit den Augen kaum verfolgen kann. Vergleicht man dagegen die wachsenden Objekte innerhalb größerer Zeiträume mit ihrem Anfangsstadium, betrachtet man erst das keimende Samenkorn und dann die Pflanze, die sich daraus entwickelt hat, mit allen ihren Zweigen, Blättern und Blüten, so liegt es auf der Hand, daß dabei umfangreiche Bewegungen stattgefunden haben, durch die das Baumaterial an die Stellen, wo es angelagert worden ist, hintransportiert werden mußte. Besonders deutlich erkennt man auch die Wachstumsbewegungen an langen Pflanzenstengeln oder Ranken, wenn die Zellen auf der einen Seite schneller wachsen oder sich schneller vermehren als auf der anderen Seite, so daß auf diese Weise Krümmungen zustande kommen. Am augenfälligsten aber sind die durch das Wachstum bedingten Bewegungen in den Fällen, wo die beim Wachsen produzierte mechanische Energie nicht dauernd frei abgegeben, sondern in potentieller Form aufgehäuft und schließlich durch irgendeinen auslösenden Reiz plötzlich in kinetische Energie übergeführt wird, wie das am schönsten bei den Samen und Früchten gewisser Pflanzen, z. B. von +Impatiens+, hervortritt, die bei Berührung plötzlich mit einer Schleuderbewegung aufplatzen und ihren Inhalt herausschnellen. Es ist nicht nötig, auf den Modus der Wachstumsbewegungen noch weiter einzugehen, da ihr Prinzip ja ohne weiteres klar ist, und da sie einem auf Schritt und Tritt in der lebendigen Natur begegnen. Daß auch die Wachstumsvorgänge gewaltige Energiewerte erzeugen, wird am anschaulichsten, wenn man daran denkt, wie Bäume, die zwischen Felsen wachsen, mit ihren Wurzeln große Steinmassen auseinanderzusprengen vermögen.

g) Bewegungen durch Kontraktion und Expansion.

Die Bewegungen schließlich, die durch Kontraktion und Expansion des Zellkörpers entstehen und die man gewöhnlich kurz als „Kontraktionsbewegungen“ bezeichnet, unterscheiden sich von allen anderen organischen Bewegungsmodi dadurch, daß sie auf Oberflächengestaltsveränderungen der lebendigen Substanz selbst beruhen, die mit gegenseitigen Lageverschiebungen ihrer Teilchen verbunden sind, und zwar verlaufen alle Kontraktionsbewegungen in zwei Phasen, in dem Wechsel zwischen der „+Kontraktionsphase+“ und der „+Expansionsphase+“. Bei der Kontraktion verlagern sich die Teilchen der lebendigen Substanz so gegeneinander, daß die Masse eine geringere Oberfläche annimmt, bei der Expansion dagegen so, daß dieselbe Masse sich auf eine größere Oberfläche verteilt. Nur der Wechsel zwischen Kontraktions- und Expansionsphase ermöglicht dauernde Bewegungen.

Es liegt auf der Hand, daß nur Körper von mehr oder weniger +flüssiger+ Beschaffenheit eine solche Bewegung zeigen können, bei der eine Veränderung der Oberflächengröße durch Umlagerung der einzelnen Teilchen gegeneinander zustande kommt. Nur ein Flüssigkeitstropfen kann seine Oberfläche durch Umlagerung seiner Teilchen verringern oder vergrößern, indem er kuglig wird oder sich ausbreitet, je nachdem seine „Oberflächenspannung“ ringsherum gleich ist oder an einzelnen Stellen größer, an anderen geringer wird. Ein fester und starrer Körper, selbst wenn er elastisch ist, kann Kontraktionsbewegungen dieser Art nicht hervorbringen, da seine Teilchen ihre Lage nicht untereinander vertauschen können. +Es ist daher für das Zustandekommen der Kontraktionsbewegungen von fundamentaler Bedeutung, daß die lebendige Substanz eine flüssige Konsistenz besitzt.+ Wie wir schon früher fanden, ist in der Tat alle +lebendige+ Substanz mehr oder weniger flüssig, ein Umstand, der durch den hohen Prozentgehalt an Wasser bedingt ist, und es ist daher die verbreitete Auffassung, daß überhaupt alle lebendige Substanz „+Kontraktilität+“ besitzt, d. h. Kontraktionsbewegungen auszuführen imstande ist, durchaus begründet, wenn wir auch viele Zellen kennen, wie gewisse Algenzellen, Bakterienzellen etc., die, trotzdem sie ein intensives Leben besitzen, doch, weil sie von einer starren Membran umgeben sind, äußerlich keine Kontraktionsbewegungen zum Ausdruck bringen können. Die +Kontraktilität+, d. h. die +Fähigkeit+, Kontraktionsbewegungen auszuführen, ist aber eine allgemeine Eigenschaft aller lebendigen Substanz und erfordert daher eingehendes Interesse.

Wir können unter den Bewegungsarten, die durch Kontraktion und Expansion nach dem eben charakterisierten Prinzip zustande kommen, je nach der eigentümlichen Differenzierung des Substrats, an dem sie beobachtet werden, drei Gruppen unterscheiden, die wir bezeichnen als:

+Amöboide Bewegung+ (Protoplasmaströmung), +Muskelbewegung+ (Bewegung der glatten und quergestreiften Muskelfasern), +Flimmerbewegung+ (Geißelbewegung, Wimperbewegung).

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Die +amöboide Bewegung+, die ursprünglichste Form der Kontraktionsbewegungen, finden wir überall da, wo es sich um nackte Protoplasmamassen handelt, um Zellen, deren Protoplasmakörper von keiner Zellmembran umschlossen ist oder, wie bei den Pflanzenzellen, in der Zellmembran freien Raum zur Bewegung besitzt. Es sind das also vor allem die mannigfaltigen Vertreter der großen Protistengruppe der Rhizopoden (Fig. 108 u. 111), ferner im tierischen Zellenstaat die Leukocyten und amöboiden Wanderzellen der verschiedensten Art (Fig. 109), sowie die amöboiden Eizellen gewisser Tiere, wie der Schwämme (Fig. 22 _a_ p. 88), ferner die Pigmentzellen der verschiedensten Organe[223] (Fig. 110), die Darmepithelzellen (Fig. 48 p. 172) und schließlich die verschiedenartigsten Pflanzenzellen (Fig. 29 _a_, _b_, _c_ p. 94 u. Fig. 112 p. 282). Als Typus kann uns die Bewegung der +Amöben+ selbst dienen (Fig. 108), jener niedrigsten aller Lebensformen, deren formwechselnder Zellkörper bereits alle Rätsel des Lebens in sich birgt. Mit einer Pipette in einem Wassertropfen vom Grunde eines Teiches genommen und auf einer Glasplatte unter das Mikroskop gebracht, stellt die +Amöben+zelle ein kleines graues, halbdurchscheinendes Tröpfchen von mehr oder weniger ausgesprochener Kugelform vor, in dessen zentraler Masse der Zellkern und meist eine kontraktile Vakuole von einem mehr oder weniger körnigen „+Endoplasma+“ umgeben liegt, während die peripherische Schicht von einem mehr hyalinen „+Exoplasma+“ gebildet wird. Behalten wir diesen Tropfen lebendiger Substanz einige Zeit im Auge, so sehen wir, wie sich an irgendeiner Stelle der Oberfläche die Kugelmasse vorwölbt, so daß über der Kugeloberfläche ein lappenförmiger Vorstoß erscheint, der nun immer größer wird und sich immer weiter und weiter ausstreckt, indem immer mehr Protoplasma in ihn nachfließt, ein Vorgang, der von den peripherischen Teilen aus nach dem Zentrum hin um sich greift, so daß eine dauernde Strömung vom Zentrum nach der Peripherie in den Ausläufer, das sogenannte „Pseudopodium“, hinein stattfindet (Fig. 108). Häufig fließt die ganze Protoplasmamasse der +Amöbe+ in diesen einen lappigen Vorstoß nach, so daß der +Amöben+körper eine einzige langgestreckte Masse bildet, wie man das besonders bei der +Amoeba limax+ beobachtet; häufig aber wird die zentrifugale Protoplasmaströmung des eben gebildeten Pseudopodiums unterbrochen, während sich gleichzeitig an irgendeiner anderen Stelle der Oberfläche ein zweites Pseudopodium in gleicher Weise durch zentrifugales Vorfließen des Protoplasmas in das Medium hinein bildet, und diesem kann wieder ein drittes folgen, so daß die +Amöbe+ nach den verschiedensten Richtungen hin ihre Substanz vorfließen läßt, bald hierhin, bald dorthin, und ihre Oberfläche auf diese Weise bedeutend vergrößert. Dieses „Ausstrecken der Pseudopodien“, das Vorfließen der lebendigen Substanz in das Medium hinein, repräsentiert die +Expansionsphase+. Während sich ein neues Pseudopodium ausstreckt, fließt gewöhnlich das Protoplasma aus einem anderen wieder von der Peripherie her nach dem Zentrum zurück und liefert so das Material für ein neues; das alte Pseudopodium wird eingezogen. Diese „Einziehung der Pseudopodien“, das zentripetale Zurückfließen des Protoplasmas und die damit verbundene Wiederverringerung der Oberflächengröße repräsentiert die +Kontraktions+phase. Ziehen sich alle Pseudopodien ein, so nimmt die +Amöben+zelle wieder Kugelform an. +Die Kugelform ist also Ausdruck vollkommenster Kontraktion bei nackten Protoplasmamassen.+ Während des ungestörten Zustandes treten aber gewöhnlich bei derselben +Amöbe+ gleichzeitig an verschiedenen Stellen der Oberfläche bald Kontraktionen, bald Expansionen auf. Eine Präformation der Pseudopodien ist also nicht vorhanden; es fließt bald hier, bald dort Substanz vor, mischt sich fortwährend durcheinander und fließt wieder zurück, und dies wechselvolle Spiel ist die amöboide Bewegung.

Die Form der Pseudopodien ist bei den verschiedenen amöboiden Protoplasmamassen überaus verschieden, je nach der speziellen Konsistenz, Zusammensetzung etc. der lebendigen Substanz. Wie wir bereits gesehen haben[224], finden wir z. B. unter der Formenfülle der Rhizopodenzellen kurze stumpfe, lappig zerschlitzte, dicke fingerförmige, dünne dornenförmige, gerade strahlenartige, lange fadenförmige, baumartig verästelte und netzartig verzweigte Pseudopodienformen. +Aber alle diese durch zahllose Uebergänge miteinander verbundenen Pseudopodienformen entstehen auf die gleiche Weise, indem das Protoplasma vom zentralen Zellkörper in zentrifugaler Richtung in das Medium hinein vorströmt.+ Demgemäß muß es bei den Formen mit langen fadenförmigen Pseudopodien, wie den Foraminiferen (z. B. +Orbitolites+, Fig. 111) einen sehr langen Weg zurücklegen vom Zentrum bis zur Spitze eines sich immer weiter und weiter verlängernden Pseudopodienfadens, so daß man auf diesen feinen Fäden das Protoplasma mit seinen Körnchen etc. unter dem Mikroskop strömen sieht, wie das Wasser eines langsam fließenden Stromes; ein äußerst anmutiges Phänomen, das seine Anziehungskraft auf den Beobachter immer wieder von neuem ausübt und von ~Dujardin~[225], ~Max Schultze~[226] und ~Haeckel~[227] als „Körnchenströmung“ oder „Protoplasmaströmung“ in unübertrefflicher Weise geschildert worden ist. Bei der Einziehung dieser langen, fadenförmigen Pseudopodien müssen dann die Protoplasmateilchen wieder den gleichen Weg in umgekehrter, also zentripetaler Richtung zurücklegen. Betrachtet man Pseudopodienfäden, die schon ziemlich weit und längere Zeit ausgestreckt sind, so bemerkt man auf ihnen stets zweierlei Strömungen, eine zentrifugale und eine zentripetale, die erstere an dickeren Pseudopodien deutlich in der Achse, die letztere an der Peripherie des Pseudopodienstranges. Je nachdem die erstere oder die letztere überwiegt, verlängert sich oder verkürzt sich allmählich das Pseudopodium. Sind beide gleich stark, so bleibt das Pseudopodium bei gleicher Länge ausgestreckt. So können wir gerade bei den langen, fadenförmigen Pseudopodien der Foraminiferen, wie +Orbitolites+ (Fig. 111), die Expansions- und Kontraktionsbewegungen außerordentlich leicht in ihren Einzelheiten studieren. +Immer besteht die Expansionsphase, d. h. die Ausstreckung der Pseudopodien, in einem zentrifugalen Vorfließen der lebendigen Substanz in das umgebende Medium hinein, die Kontraktionsphase, d. h. die Einziehung der Pseudopodien dagegen in einem zentripetalen Zurückfließen von der Peripherie nach dem zentralen Zellkörper. Die Expansionsphase ist charakterisiert durch Vergrößerung der Oberfläche, die Kontraktionsphase durch Streben nach der Kugelgestalt.+

Demselben Schema reiht sich auch die +Protoplasmaströmung in den Pflanzenzellen+ an. Eine Zelle aus den Staubfädenhaaren von +Tradescantia virginica+ stellt eine zylindrische, ringsherum geschlossene Zellulosekapsel vor (Fig. 112 _A_), in welcher der protoplasmatische Zellkörper mit seinem Zellkern eingeschlossen ist. Das Protoplasma bildet an der Innenwand den kontinuierlichen „Primordialschlauch“, von dem aus nach verschiedenen Richtungen durch das mit Zellsaft gefüllte Lumen der Zellulosekapsel sich Protoplasmastränge ziehen, die miteinander anastomosieren und an einer Stelle den Zellkern beherbergen. Auf diesen langen Protoplasmasträngen, sowie auf dem Primordialschlauch ist eine beständige Protoplasmaströmung sichtbar, die genau der Protoplasmaströmung auf den Pseudopodien der Rhizopoden entspricht und von den Botanikern als „Zirkulation“ bezeichnet wird, wenn auf den verschiedenen Strängen das Protoplasma in ungeordneter, unregelmäßiger Richtung fließt, als „Rotation“ dagegen, wenn die Protoplasmaströmung dauernd nach einer bestimmten Richtung geordnet ist. Diese Konstellation würde also der Protoplasmabewegung einer Rhizopodenzelle, wie etwa +Orbitolites+, entsprechen in ungestörtem Zustande, in dem bei lang ausgestreckten Pseudopodien das Protoplasma dauernd sowohl in zentrifugaler wie in zentripetaler Richtung strömt, d. h. in dem die Kontraktionsphase und Expansionsphase gleich stark entwickelt sind. In der Pflanzenzelle ist nur durch Verteilung des ganzen Protoplasmas auf einzelne netzförmig anastomosierende Stränge ein so kompliziertes System von Strömungen entstanden, daß man nicht mehr gut von einer zentrifugalen und zentripetalen Strömung sprechen kann, wie das in gleicher Weise bei großen Rhizopoden mit netzartig verzweigten und anastomosierenden Pseudopodien der Fall ist, oder etwa bei den Myxomycetenplasmodien, deren ganzer Körper sich zu einem reichverzweigten Pseudopodiennetzwerk aufgelöst hat. Ein deutlicheres Hervortreten der Kontraktionsphase ist aber sehr leicht durch Reize zu erzielen. Es ist wie bei den Rhizopoden ebenfalls dadurch charakterisiert, daß das Protoplasma sich zu Kugeln zusammenballt (Fig. 112 _B_), die ineinander fließen und unter Umständen schließlich eine große klumpige Masse um den Kern herum bilden. Hier haben wir also das vollkommene Analogon für die Kontraktionsphase der Rhizopoden, wo sich die Pseudopodien einziehen, so daß der Körper eine mehr oder weniger kuglige Gestalt annimmt. Die Einzelheiten der Protoplasmaströmung sind also bei den Pflanzenzellen genau dieselben wie bei den Rhizopoden, und bereits ~Max Schultze~[228] hat die Analogie der Protoplasmabewegung in beiden Fällen sehr eingehend erörtert.

Die Arbeit, die durch die Protoplasmabewegung geleistet werden kann, ist bis jetzt noch nicht ermittelt worden, doch scheint die Energieentwicklung bei der amöboiden Protoplasmabewegung nicht gerade bedeutend zu sein.

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Die +Muskelbewegung+ ist die spezifische Bewegungsform des tierischen Organismus, durch die er sich von allen Pflanzen augenfällig unterscheidet. Alle groben und schnellen Massenbewegungen des ganzen tierischen Körpers oder einzelner Organsysteme, welche die naive Betrachtungsweise des Volkes verführt haben, dem Tiere eine höhere Stufe des Lebens zuzuschreiben als der Pflanze, die man der leblosen Natur für viel näher stehend betrachtet als den Tieren, alle diese auffälligen Bewegungen, die von sämtlichen Lebensäußerungen am meisten den Eindruck des Lebendigen hervorrufen, beruhen auf Kontraktion von Muskelfasern.