Part 34

Schon in der einzelnen Zelle finden wir solche passiven Bewegungen. Die feinen Körnchen, die im Protoplasma der nackten Rhizopodenzellen eingebettet liegen, zeigen besonders auf den langen, fadenförmigen Pseudopodien der Meeresrhizopoden eine strömende Bewegung, die sogenannte „+Körnchenströmung+“, die einen ähnlich fesselnden Anblick gewährt wie die Strömung des Blutes in den Kapillargefäßen, und nur viel langsamer erfolgt. Wie die Spaziergänger auf einer Straße oder wie die Ameisen auf ihren langen, selbstangelegten Wegen ziehen die Körnchen dahin, bald in zentrifugaler, bald in zentripetaler Richtung, bald stillstehend, bald umkehrend, bald weiter fortschreitend. Diese Körnchenströmung kommt nicht zustande durch aktives Vorwärtsrücken der Körnchen selbst, sondern durch passives Mitgeschlepptwerden von seiten der flüssigen protoplasmatischen Grundsubstanz, in der sie eingebettet liegen, und die selbst stets in aktiv fließender Bewegung begriffen ist.

Eine ebenfalls sehr interessante Form der passiven Bewegungen, die in der lebendigen Zelle vorkommen, ist die sogenannte +~Brown~sche Molekularbewegung+. Im Süßwasser lebt eine kleine, einzellige grüne Alge von zierlicher Mondsichelform, das +Closterium+ (Fig. 100 _I_). Diese Alge hat in ihrem Protoplasma an beiden Enden des sichelförmigen Körpers je eine Flüssigkeitsvakuole, in welcher in der Regel einzelne feine Körnchen liegen, die ~Brown~sche Bewegung zeigen. Die Körnchen sind nämlich, wie man bei stärkerer Vergrößerung sieht, in einem fortwährenden feinen Zittertanz begriffen, aber ohne große Ortsbewegungen auszuführen. Der Tanz geht unermüdlich fort und findet nie ein Ende. Das ist ein +lebendiges+ Objekt, an dem diese eigentümliche Bewegung zu sehen ist. Viel öfter beobachtet man sie aber in abgestorbenen Zellen, und lange bekannt ist sie in den sogenannten Speichelkörperchen des Mundspeichels, die weiter nichts sind als abgestorbene Leukocyten (weiße Blutkörperchen). Diese toten Leukocyten sind durch Wasseraufnahme zur Kugelform aufgequollen und besitzen einen Zellkern, den ein körniges Protoplasma umgibt (Fig. 100 _II_). Die Körnchen dieses aufgequollenen Protoplasmas zeigen bei starker Vergrößerung deutlich Molekularbewegung. Daß die ~Brown~sche Molekularbewegung keine ausschließlich im lebendigen Organismus vorkommende Bewegungsform ist, geht übrigens aus der Tatsache hervor, daß alle leichten mikroskopischen Körnchen irgendwelcher Art, wenn sie in Wasser oder einer anderen leicht beweglichen Flüssigkeit suspendiert sind, diese seltsame Bewegung zeigen. Eines der schönsten leblosen Objekte, die im Organismus vorkommen, sind in dieser Hinsicht die feinen Kriställchen (Fig. 100 _III_) aus den Kalksäckchen, welche in der Leibeshöhle der Frösche zu beiden Seiten der Wirbelsäule zwischen je zwei Wirbelfortsätzen liegen. Bringt man etwas von ihrer weißen Substanz in einen Tropfen Wasser und betrachtet man diesen unter einem Deckglas mit dem Mikroskop bei starker Vergrößerung, so hat man, besonders an den kleineren Kriställchen, den wunderbaren Anblick des rastlosen Zittertanzes lebloser Kristalle in anmutigster Form[211]. Als der englische Botaniker ~Brown~ im Jahre 1827 solche eigentümliche Bewegungen in Pflanzenzellen entdeckt hatte, glaubte man, darin eine aktive Bewegung der feinen Körnchen selbst erblicken zu müssen, die aus den Schwingungen ihrer Moleküle resultierte, und nannte sie deshalb „Molekularbewegung“. Allein nach unseren heutigen Anschauungen ist diese Auffassung als unhaltbar fallen gelassen worden, und man war lange Zeit im unklaren über die Deutung dieser rätselhaften Bewegung, bis 1863 ~Wiener~[212] und bald darauf ~Exner~ ihre physikalischen Bedingungen sehr sorgfältig studierten und eine Erklärung dafür fanden, die mit unseren jetzigen Auffassungen von dem molekularen Zustande der Flüssigkeiten im besten Einklang steht. Ja, das Verhalten der Moleküle einer Flüssigkeit +fordert+ sogar geradezu derartige Bewegungsvorgänge von kleinen leichten Partikelchen, die in ihr suspendiert sind. Bekanntlich stellen wir uns vor, daß die Moleküle in einer Flüssigkeit in fortwährender Bewegung sind und durcheinanderwimmeln, indem sie aneinanderprallen, sich abstoßen, nach anderer Richtung sich bewegen, wieder anstoßen etc. Diese Bewegung der Moleküle können wir selbst mit den stärksten Vergrößerungen nicht sehen, denn die Flüssigkeiten erscheinen uns homogen, weil ihre Moleküle zu klein sind, um selbst mikroskopisch wahrgenommen werden zu können. Dagegen können wir den Erfolg ihrer Bewegungen an kleinen, leichten Körnchen erkennen, die in der Flüssigkeit schweben, und die, wenn die Moleküle die angegebene Bewegungsart besitzen, von ihnen fortwährend gestoßen werden müssen, so daß sie bei ihrer leichten Beweglichkeit in ein zitterndes Tanzen geraten. Die sogenannte ~Brown~sche Molekularbewegung kleiner Körnchen ist also eine rein passive Bewegung, die hervorgebracht wird durch die fortwährenden kleinen Stöße, welche die anprallenden Flüssigkeitsmoleküle auf sie ausüben. Einen treffenden Beweis für die Richtigkeit dieser Auffassung liefert die Tatsache, daß die ~Brown~sche Bewegung mit zunehmender Temperatur der Flüssigkeit an Intensität gewinnt. Das war vorauszusagen, da wir wissen, daß die Bewegung der Moleküle einer Flüssigkeit um so intensiver wird, je mehr die Temperatur steigt, bis sie schließlich so mächtig wird, daß die einzelnen Moleküle heftig auseinanderstieben, d. h. bis die Flüssigkeit verdampft.

b) Bewegungen durch Quellung der Zellwände.

In den Bewegungen, welche durch Quellung der Zellwände zustande kommen, haben wir eine Bewegungsform, welche uns hinüberführt von den passiven Bewegungen zu allen folgenden, die nur auf Energieentfaltung in dem bewegten System selbst beruhen. Bekanntlich kommt eine Quellung dadurch zustande, daß sich zwischen die Moleküle eines trockenen, quellbaren Körpers, der in eine feuchte Umgebung gebracht wird, Wassermoleküle lagern, die durch Molekularattraktion von den Molekülen des Körpers so stark angezogen werden, daß sie seine Moleküle selbst mit großer Kraft auseinanderdrängen, wodurch das Volumen des Körpers bedeutend vergrößert wird. Kommt der gequollene Körper wieder in wasserfreie Umgebung, etwa in trockene warme Luft, so gibt er allmählich wieder sein Quellungswasser ab, vermindert im selben Maße sein Volumen und schrumpft ein, um bei neuer Anfeuchtung von neuem zu quellen. Die Quellbarkeit ist besonders bei organischen Produkten des Stoffwechsels der Pflanzen verbreitet, vor allem bei den Zellulosewänden der Pflanzenzellen. Sie ist durchaus nicht an das +Leben+ der Pflanzenzelle gebunden, sondern besteht an den Zellulosegebilden der toten Zellen unbegrenzt lange fort in derselben Weise wie an den Zellulosewänden der lebendigen Zellen. Damit eine einseitig gerichtete Bewegung durch die Volumenzunahme bei der Quellung oder durch die Volumenabnahme beim Austrocknen an irgendeinem quellbaren Objekt, etwa einem Blattstiel oder einer Membran, zustande kommen kann, müssen die einzelnen Seiten derselben verschieden quellbar sein, es muß die eine Seite stark quellen, während die andere nur schwach quillt oder gar nicht. Wären alle Teile gleich stark quellbar, dann würde nur eine gleichmäßige Vergrößerung nach allen Seiten eintreten. Quillt dagegen bei einem langgestreckten Gebilde eine Seite stärker als die ihr gegenüberliegende, so dehnt sich die erstere aus, während die letztere kürzer bleibt, und die Folge ist eine Biegung des ganzen Gebildes, die, je nachdem die Quellung schnell oder langsam eintritt, plötzlich oder allmählich erfolgt.

Charakteristische Objekte für die Beobachtung der Quellungsbewegungen sind die bekannten, neuerdings häufig aus den amerikanischen Wüsten nach Europa kommenden „Auferstehungspflanzen“ (+Selaginella lepidophylla+), die in der Trockenheit ihre Blattstiele faustartig zusammenlegen, angefeuchtet sie wieder handtellerartig nach außen biegen, indem die Blattstiele auf ihrer Innenseite stark quellen. Ganz ebenso verhalten sich die allbekannten „Rosen von Jericho“, die nichts anderes sind als die toten, ausgetrockneten Zweige einer in den arabischen Wüsten wachsenden Crucifere (+Anastatica+). Das Ausbreiten der getrockneten Zweige, wenn man sie in Wasser steckt, hat beim Volke den Glauben hervorgerufen, daß die „Rose von Jericho“ zu neuem Leben wieder aufersteht, während es sich in Wirklichkeit nur um Quellungsbewegungen der toten Zweige handelt. Die +Selaginella+ dagegen ist eine wirkliche „Auferstehungspflanze“, insofern sie, völlig eingetrocknet, jahrelang liegen kann, ohne ihre Lebensfähigkeit einzubüßen. Sehr anschaulich zeigen auch die Samen mancher Storchschnabelarten die Tatsachen der Quellungsbewegungen. +Erodium cicutarium+ hat Samen, die mit einem langen, von Härchen besetzten Stiel versehen sind, der in der Trockenheit korkzieherförmig zu einer schönen Spirale aufgerollt ist (Fig. 101 _a_), angefeuchtet sich aber gerade streckt, indem sich eine Windung nach der anderen durch Quellung und Streckung der Innenseite auseinanderrollt (Fig. 101 _b_).

Sehr interessant und durch die Schnelligkeit ihres Verlaufs geradezu frappierend sind die Quellungsbewegungen der sogenannten „Elateren“ an den Sporen der Schachtelhalme. Die reifen Sporen der Schachtelhalme sind runde Zellen, die von einer Zellulosemembran umgeben sind. Diese Zellulosemembran ist durch zwei Risse, die in einer Spirale von oben nach unten um die ganze Kugel herum verlaufen, in zwei Zellulosebänder, die „Elateren“, gespalten (Fig. 102), die an einer Stelle im Aequator der Kugel untereinander und an der Spore selbst befestigt sind. Bringt man die Sporen etwas angefeuchtet unter das Mikroskop, so sind die beiden Elaterenbänder zu zwei parallelen Spiralen zusammengelegt und bilden eine geschlossene Kapsel um die Spore (Fig. 102 _a_). Läßt man sie aber eintrocknen, so strecken sich die beiden Spiralen zu geraden Bändern aus (Fig. 102 _b_), indem die äußere Seite der Bänder durch Wasserabgabe eintrocknet und sich verkürzt. Haucht man sie in diesem ausgetrockneten Zustande an, während man gleichzeitig durch das Mikroskop sieht, so beobachtet man, daß sie fast blitzschnell sich wieder zu Spiralen um die Spore zusammenlegen, indem sich die äußere Fläche durch Quellung ausdehnt. Im Moment, wo die Feuchtigkeit des Hauches verfliegt, breiten sich dann ebenso schnell die Bänder wieder aus und man kann den Versuch, wie alle Quellungsversuche, beliebig oft wiederholen.

Die Quellungsbewegungen sind im Pflanzenreich ungemein weit verbreitet und spielen zum Teil eine große Rolle im Leben der Pflanze. Welche gewaltigen Energiewerte durch Quellung erzeugt werden, geht schon allein daraus hervor, daß z. B. mit quellenden Holzkeilen große Steine gespalten werden können.

c) Bewegungen durch Veränderung des Zellturgors.

Mit den Bewegungen, die durch Veränderung des Zellturgors entstehen, treten wir in den Bereich derjenigen Bewegungsarten ein, die unbedingt das intakte Leben des Objekts voraussetzen, an dem sie auftreten. Mit dem Tode ihres Substrats erlöschen diese Bewegungsformen. Auch die Turgeszenzbewegungen sind hauptsächlich im Pflanzenreich verbreitet. Erinnern wir uns daher zunächst, daß die Pflanzenzelle eine Zellulosekapsel vorstellt, die innen mit einer kontinuierlichen Protoplasmaschicht, dem Primordialschlauch, überzogen ist, und ferner, daß der Primordialschlauch die Eigenschaften einer semipermeablen Membran besitzt und eine Flüssigkeit einschließt, die osmotisch wirksame Stoffe enthält, für die der Primordialschlauch unter gewöhnlichen Verhältnissen nicht durchgängig ist. Infolge dieser Eigenschaften ist, wie wir sahen (vergl. p. 138), der Primordialschlauch durch Wasseraufnahme der Zelle von außen in den Zellsaft hinein gedehnt und mit ihm gleichzeitig die umgebende elastische Zellulosekapsel. Diese pralle Füllung der Zelle und Spannung der Zellwand, die durch die osmotischen Eigenschaften des Zellsaftes bedingt ist, repräsentiert bekanntlich den „+Turgor+“ der Zelle.

Der Turgor der Zelle kann nun auf verschiedene Weisen verändert werden. Erstens nämlich kann, wie wir schon früher gesehen haben, das Mengenverhältnis der osmotisch wirksamen Stoffe innerhalb und außerhalb der Zelle sich ändern, indem die Konzentration außen oder innen gesteigert oder herabgesetzt wird. Die Folge muß nach unseren früheren Betrachtungen ein Steigen oder Sinken des Turgors der Zelle sein. Ferner aber kann der Turgor auch sich ändern, indem die Wand des Primordialschlauchs aus irgendeinem Grunde durchlässig wird für die gelösten Stoffe des Zellsafts. Dann muß ein Ausgleich der osmotischen Druckdifferenzen durch Diffusion der osmotisch wirksamen Stoffe eintreten, und die Spannung, unter der die Zellwand stand, fällt weg. Schließlich aber wird auch eine Turgorveränderung eintreten, wenn die Spannung des Primordialschlauchs durch aktive Veränderungen seines Protoplasmas sinkt oder steigt. Kontrahiert sich z. B. das Protoplasma des Primordialschlauchs, so wird seine Kontraktion den ihr bisher entgegenwirkenden osmotischen Druck zum Teil oder ganz überwinden, und die Folge wird sein, daß entsprechend viel Wasser aus dem Zellsaft durch den Primordialschlauch nach außen hindurchgepreßt wird, ohne daß indessen die osmotisch wirksamen Stoffe mit hindurchtreten können. Läßt die Kontraktion des Primordialschlauchs wieder nach, so werden wieder mehr Wassermoleküle von außen nach innen hineintreten, und der Turgor wird wieder größer werden.

Gehen wir auf die Folge der Herabsetzung des Turgors ein, so muß diese in allen Fällen die gleiche sein: der Primordialschlauch, der vorher durch die Spannung von innen her stark ausgedehnt war, wird zusammensinken, und sein Umfang wird immer kleiner werden (Fig. 103). Was hier aber noch wichtiger ist, das ist das Kleinerwerden der ganzen Zelle bei Abnahme des Turgors, denn in demselben Maße wie die Spannung des Primordialschlauchs nachläßt, entspannt sich auch die elastische Zellulosehülle und nimmt infolge ihrer Elastizität schließlich einen Umfang an, wie er ihrem vollkommenen Entspannungszustande entspricht (Fig. 103 _B_, _C_, _D_).

Bei den Pflanzenbewegungen, die hier in Betracht kommen, findet nun ausschließlich dadurch eine Veränderung des Turgors statt, daß der Primordialschlauch bestimmter Zellen aus irgendeinem Grunde sich kontrahiert, in der Weise, daß Wasser aus der Zelle ausgepreßt wird, ein Vorgang, der nach einiger Zeit wieder aufhört, so daß der Turgor dann in demselben Maße, wie die Kontraktion nachläßt, von neuem steigt. So tritt also unter gewissen Umständen eine plötzliche Verminderung des Turgors und damit eine Verkleinerung der Zelle ein, und erst allmählich stellt sich der frühere Zustand wieder her.

Damit, auf diesem Prinzip basierend, an einer Pflanze eine bestimmt gerichtete Bewegung zustande kommen kann, müssen die Zellen, welche die Turgeszenzveränderungen erfahren, in bestimmter Weise angeordnet sein. Stellen wir uns vor, wir hätten schematisch zwei parallel aneinander gelagerte Reihen von Zellen, von denen die eine plötzlich den Turgor ihrer Zellen verringert, so daß die Zellen kleiner werden, während die Zellen der anderen Reihe ihren Turgor unverändert beibehalten, so ist die Folge, daß sich die erstere Reihe verkürzen muß. Dadurch kommt nach einfachen mechanischen Prinzipien eine Krümmung zustande, die ihre Konkavität an der verkürzten Seite hat. Die andere Seite ist dabei passiv etwas gedehnt worden. Findet daher später wieder eine allmähliche Steigerung des Turgors und eine Wiederverlängerung der Zellen auf der verkürzten Seite statt, so wird die Elastizität der andern Seite die Wiederstreckung wirksam mit unterstützen.

Solche Turgeszenzverminderung tritt nun bei vielen Pflanzen, sowohl spontan als auch durch Erschütterungen etc. hervorgerufen, an bestimmten Zellgruppen oft sehr plötzlich ein, und die Folge davon ist eine plötzliche Bewegung gewisser Pflanzenteile. Dabei ist in den meisten Fällen die Anordnung und Gestalt der Zellen, die durch Veränderung ihres Turgors die Bewegung hervorrufen, eine sehr komplizierte. Es sind in der Regel an der Basis der beweglichen Blätter oder Blattstiele kleine Knötchen oder „Polster“ entwickelt, deren Zellen ihren Turgor sehr schnell herabsetzen können. Eins der bekanntesten Beispiele dieser Art ist die Bewegung der Blattstiele bei der „sensitiven“ +Mimosa pudica+, die im „wachen“ Zustande, d. h. am Tage, ihre Blattstiele aufgerichtet und ihre Blättchen ausgebreitet (Fig. 104 _I_ _A_ und _II_ _A_), im „Schlafzustande“, d. h. nachts, aber die Blattstiele gesenkt und die Blättchen nach oben zusammengefaltet hält (Fig. 104 _I_ _B_ und _II_ _B_). Erschüttert man eine +Mimose+ im wachen Zustande stark, so tritt bei Tage die Nachtstellung ganz plötzlich ein.

Auf demselben Prinzip beruhen die zahlreichen anderen Bewegungen der „sensitiven“ Pflanzen, wie der Blätter des Klees, der Staubfäden der Berberitze, der insektenfangenden Organe der „fleischfressenden“ Pflanzen u. a. m.

d) Bewegungen durch Veränderungen des spezifischen Gewichts.

Es gibt unter den wunderbaren, meist glasartig durchsichtigen Tierformen, welche eine pelagische Lebensweise in den oberen Schichten der Meere führen und in neuerer Zeit als „Plankton“ Objekt eingehender Forschung geworden sind, eine ganze Reihe von Tieren, die mit der merkwürdigen Fähigkeit begabt sind, ohne Gebrauch irgendwelcher Lokomotionsorgane im Meere langsam in die Höhe zu steigen oder in die Tiefe zu sinken. Es sind besonders die Gruppen der +Radiolarien+, +Ctenophoren+ und +Siphonophoren+. Auch unter den einzelligen Organismen des süßen Wassers besitzen einige, wie +Actinosphaerium+, diese Fähigkeit. Da sich jede äußere Veranlassung, etwa Strömungen des Wassers etc., für dieses geheimnisvolle Schweben ausschließen läßt, und da eine Bewegung von besonderen Organen am Körper nicht daran beteiligt ist, so kann diese Bewegungsform nur auf Veränderungen des spezifischen Gewichts beruhen, und das ist in der Tat auch nachgewiesen worden.

Wie wir bereits früher gesehen haben, ist das Protoplasma der Zellen an sich stets etwas schwerer als Wasser[213]. +Es kann also eine Zelle, die am Boden liegt, sich nur erheben, wenn im Protoplasma Stoffe auftreten und angehäuft werden, die spezifisch leichter sind als Wasser.+

Es ist bekannt, daß gewisse Rhizopoden des Süßwassers, besonders die mit zierlichem Gehäuse versehenen +Arcellen+ und +Difflugien+, die gewöhnlich am Boden der Pfützen und Teiche zwischen Schlammteilchen und faulen Blättern umherkriechen und spezifisch schwerer sind als Wasser, sich aktiv erheben können, indem sie eine Kohlensäureblase in ihrem Protoplasmakörper entwickeln und, wenn diese groß genug geworden ist, wie ein kleiner Luftballon an die Oberfläche steigen, eine Tatsache, die ~Engelmann~[214] zuerst genauer untersucht hat und die jedem, der an einzelligen Organismen des Süßwassers eingehendere Studien gemacht hat, wohlbekannt ist. Man kann bisweilen in einem Kulturgefäß, wenn bestimmte Bedingungen die Entwicklung einer Kohlensäureblase im Protoplasma der +Difflugien+ begünstigen, ein epidemisches Aufsteigen der Individuen vom Boden nach der Oberfläche beobachten. Wird die Kohlensäure dann durch Diffusion wieder abgegeben, so sinken die +Difflugien+ wieder zu Boden. Dadurch kann in der Natur ein ganz beträchtlicher Standortwechsel entstehen, der, wenn die Protisten einmal unter ungünstige Lebensbedingungen geraten sind, unter Umständen großen Nützlichkeitswert für sie gewinnen kann.

Auf ähnliche Weise kommt das Steigen und Sinken der Radiolarien und aller Wahrscheinlichkeit nach auch der Ctenophoren und mancher anderen pelagischen Tiere zustande. +Thalassicolla nucleata+ z. B. ist ein großes kugelrundes Radiolar von 3–4 mm Größe, das eine einzige Zelle repräsentiert, deren Kern, von Protoplasma umgeben, in einer runden „Zentralkapsel“ gelegen ist (Fig. 105). Das gesamte extrakapsuläre Protoplasma ist von unzähligen Vakuolen durchsetzt, so daß es wie eine Schaummasse aussieht, die nach außen hin durch eine solide Gallertschicht vom Meerwasser abgegrenzt ist. Diese Vakuolenschicht ist derjenige Bestandteil der Zelle, der spezifisch leichter ist als das Meerwasser und die ungestörte +Thalassicolla+ an der Oberfläche des Meeres schwebend erhält[215]. Man kann sich davon durch vivisektorische Ausschaltung der einzelnen Bestandteile der +Thalassicollen+zelle, also durch Abtragung der Gallertschicht, durch Isolierung der Vakuolenschicht und Exstirpation der Zentralkapsel mit ihrem Inhalt leicht überzeugen. Alle Bestandteile sinken isoliert stets im Meerwasser zu Boden; nur die Vakuolenmasse bleibt an der Oberfläche schweben und kehrt beim Untertauchen immer hierher zurück[216]. Dementsprechend beginnt die ganze +Thalassicolla+, sobald die Vakuolenschicht durch Zerplatzen der Vakuolen zusammenschmilzt, wie das infolge von Reizung, in der Natur speziell von heftigem Wellenschlag, stattfindet, zu sinken. Dann fällt die Zelle in ruhigere Tiefen und ist so vor gänzlicher Zerstörung geschützt, denn die Vakuolenschicht kann wieder regeneriert werden, und indem sie an Volumen zunimmt, steigt die +Thalassicolla+ bei ruhigem Wetter aus ihrer sicheren Tiefe wieder in die sonnige Höhe. Die große Bedeutung dieser Bewegungsart für das Leben der pelagischen Organismen liegt hiernach auf der Hand.