Part 39

Ueber die Entstehung eines galvanischen Stromes im Element hat ~Nernst~[252] eine Vorstellung entwickelt, die sich in der Elektrochemie als außerordentlich fruchtbar erwiesen hat. Die Theorie von ~Nernst~ schließt sich aufs engste an die Anschauungen an, die wir durch die Untersuchungen von ~van ’t Hoff~ über die Natur der Lösungen gewonnen haben. Bekanntlich gelten nach diesen Anschauungen für die Lösungen dieselben Gesetze wie für die Gase. Die Moleküle des gelösten Stoffes bewegen sich in dem Lösungsmittel mit einer bestimmten Geschwindigkeit durcheinander, indem sie fortwährend gegeneinander und gegen die Wände des Gefäßes stoßen, abprallen, wieder anstoßen und so fort. Auf diese Weise übt der gelöste Stoff einen gewissen Druck aus, der als „+osmotischer Druck+“ bezeichnet wird. Wie wir bereits früher sahen, ist nach dem ~Avogadro~-~van ’t Hoff~schen Gesetz dieser osmotische Druck abhängig von der Zahl der Moleküle des gelösten Stoffes. Man sollte also eigentlich erwarten, daß der betreffende Stoff, z. B. Salzsäure oder Schwefelsäure, in konzentriertem Zustande den größten osmotischen Druck haben sollte. Man war aber sehr erstaunt, als man fand, daß der osmotische Druck von Salzen, Säuren und Basen in gelöstem Zustande größer ist, als man ihn berechnete. Angesichts dieser Tatsache blieb nur übrig, entweder daß das ~Avogadro~-~van ’t Hoff~’sche Gesetz nicht allgemein gültig war oder daß die Moleküle der gelösten Stoffe in wässerigen Lösungen zu einem bestimmten Prozentverhältnis in einfachere Bestandteile, Atome oder Atomgruppen, dissoziiert sind. Das letztere erwies sich als zutreffend. Wir wissen heute, daß z. B. Salzsäure in wässeriger Lösung in H- und Cl-Atome dissoziiert ist, und zwar in verdünnten Lösungen in größerer Molekülzahl als in konzentrierteren. Die Dissoziationsgröße der verschiedenen Stoffe hängt ganz ab von der Art der Stoffe, von der Art des Lösungsmittels und von der Konzentration. Reines Wasser ist so gut wie gar nicht dissoziiert.

Das Wichtigste ist nun aber, daß während das geschlossene Molekül eines gelösten Stoffes elektrisch indifferent ist, die Dissoziationsprodukte elektrisch geladen sind, und zwar die einen positiv, die anderen negativ. So ist das Wasserstoffatom H positiv geladen, das Chloratom Cl negativ:

+ - HCl = H + Cl.

So ist bei der Dissoziation des Wassermoleküls, wie sie z. B. in wässerigen Lösungen entsteht, das Wassermolekül gespalten in ein Wasserstoffatom H und eine Hydroxylgruppe HO, von denen das erstere wieder positive, die letztere negative Ladung hat:

+ - H₂O = H + HO.

Man bezeichnet nun allgemein die mit negativer Elektrizität geladenen Atome oder Atomgruppen als „+negative Ionen+“ oder „+Anionen+“, die mit positiver Elektrizität geladenen als „+positive+“ oder „+Kationen+“. Nun haben die Metalle nach ~Nernst~s Theorie eine große Neigung, ihre Moleküle als Kationen an die Lösungen gewisser Salze abzugeben, und zwar wird diese Abgabe von Kationen um so größer sein, je größer die Lösungstension des Metalls ist. Durch die Abgabe der Kationen wird im Metall das elektrische Gleichgewicht gestört, denn da in dem nach außen elektrisch indifferenten Metall beide Elektrizitäten in gleicher Menge angenommen werden müssen, so muß entsprechend der Menge von positiver Elektrizität, die durch die in Lösung gehenden Kationen das Metall verläßt, eine gleiche Menge von negativer Elektrizität frei werden, die dem Metall eine negative Ladung gibt. Umgekehrt muß der Zuwachs an positiven Ionen der an sich nach außen elektrisch indifferenten Flüssigkeit eine elektrisch positive Ladung verleihen. Taucht man nun in die Lösung ein anderes Metall, dessen Lösungstension geringer ist als die des ersten Metalls, so werden sich auf diesem Metall jetzt umgekehrt aus der Flüssigkeit Kationen anlagern und demselben eine positive Ladung mitteilen. Es wird also eine elektrische Spannung zwischen beiden Metallen entstehen, und wenn man beide durch einen Leiter miteinander verbindet, wird in dem so geschlossenen Kreise ein elektrischer Strom zirkulieren, so lange wie zwischen den Metallen und der Lösung die entsprechenden elektrochemischen Umsetzungen stattfinden.

Wie wir durch die Untersuchungen der Elektrochemie, besonders seit der enormen Entwicklung, welche diese Wissenschaft nach den glänzenden Arbeiten von ~Kohlrausch~, ~Arrhenius~, ~Nernst~ u. a. erfahren hat, wissen, kann bei den verschiedensten chemischen Prozessen eine Störung des elektrischen Gleichgewichts eintreten. Bei den verschiedenartigsten chemischen Spaltungsprozessen können positive und negative Ionen frei werden. Finden die gleichen chemischen Prozesse an allen Punkten eines Systems in gleichem Umfange statt, so läßt sich davon kein Strom ableiten, denn es besteht keine Spannung zwischen den Ableitungspunkten, weil an beiden sowohl positive als negative Atomgruppen in gleicher Menge entstehen (Fig. 134 _I_). Verlaufen aber in einem System, wie es eine Flüssigkeitsmasse vorstellt, verschiedenartige chemische Umsetzungen räumlich gesondert, so kann sich zwischen diesen beiden Punkten stets eine elektrische Spannung entwickeln, wenn die positiven und negativen Ionen, die dabei frei werden, verschiedene Wanderungsgeschwindigkeit bei ihrer Diffusion besitzen, so daß Konzentrationsdifferenzen in der elektrischen Ladung der beiden Ableitungsstellen entstehen. Es kann dann von diesen Punkten, solange die Prozesse andauern, ein galvanischer Strom nach außen abgeleitet werden (Fig. 134 _II_). Die Bedingungen, unter denen ein galvanischer Strom entsteht, können wir also in folgendem Satz ausdrücken: +Von einem System ist ein Strom nach außen ableitbar, wenn in ihm chemische Prozesse auftreten, die zur Entstehung von Konzentrationsdifferenzen der gleichnamigen Ionen an beiden Ableitungsstellen Anlaß geben.+

Dieser Satz hat seine Gültigkeit für die lebendige Substanz ebenso wie für die leblose. Die lebendige Substanz einer Zelle ist ein Flüssigkeitstropfen, in dem sich komplizierte chemische Umsetzungen dauernd vollziehen. Sind dieselben an allen Punkten der Zelle gleich, so kann von der Zelle kein Strom abgeleitet werden (Fig. 135 _I_); sind sie aber an zwei verschiedenen Polen der Zelle qualitativ oder quantitativ verschieden, so daß sie zu Differenzen in der Jonenkonzentration Veranlassung geben, so resultiert eine Spannung zwischen diesen beiden Polen, und wenn man sie durch einen Schließungsbogen miteinander verbinden könnte, würde man einen Strom im Schließungskreise erhalten. An der einzelnen Zelle kann man freilich wegen ihrer Kleinheit diesen Versuch kaum anstellen, aber für den Zellen+komplex+, für das Gewebe muß das gleiche gelten wie für die einzelne Zelle. Hier, am größeren Zellenkomplex, kann man auch in der Tat dieses Verhalten leicht konstatieren, und ~Hermann~s[253] „+Differenztheorie+“, welche sagt, daß nur dann von einem Gewebe (Muskel, Nerv, Schleimhaut etc.) ein Strom ableitbar ist, wenn an den beiden Ableitungsstellen verschiedenartige Prozesse stattfinden, ist nur der Ausdruck der tatsächlichen Verhältnisse. Ein ruhender unverletzter Muskel, wie z. B. der Musculus sartorius vom Frosch, an dem man sich am besten davon überzeugen kann, ist stromlos, weil an jeder Stelle dieselben inneren Vorgänge in gleicher Intensität stattfinden. Bringen wir aber an zwei Stellen des Muskels künstlich eine Differenz hervor, indem wir die eine Stelle erwärmen, oder indem wir einen Querschnitt machen, der mit einem lokalen Zerfall der lebendigen Substanz verbunden ist, oder indem wir schließlich eine Kontraktionswelle über den Muskel hinlaufen lassen, so bekommen wir einen elektrischen Strom, und zwar verhält sich dann, wie die Erfahrung gezeigt hat, die erwärmte oder absterbende oder kontrahierte Stelle stets negativ zu jeder normalen. Gewebe, deren Zellen nicht polare Verschiedenheiten besitzen, zeigen im umgekehrten Zustande niemals einen Strom, dagegen kann man von Drüsen und Schleimhäuten, deren Zellen polar differenziert sind, in der Weise, daß der untere Teil des zylindrischen Zellkörpers andere Stoffe und Stoffumsetzungen beherbergt als der obere, auch in ungestörtem Zustande stets verhältnismäßig starke Ströme ableiten (Fig. 135 _II_). Die von ~Mendelssohn~ gefundene, früher sehr auffällige Tatsache, daß der herausgeschnittene Nerv bei Ableitung von beiden Querschnitten einen axialen Strom zeigt, welcher der Richtung der Nervenleitung entgegengesetzt, d. h. beim motorischen Nerven zentripetal, beim sensiblen zentrifugal, verläuft, ist neuerdings von ~O. Weiss~[254] in sehr einfacher Weise aufgeklärt worden. Die Differenz an den beiden Ableitungsstellen ist nämlich hier rein quantitativer Art und allein bedingt durch die verschiedene Zahl von Nervenfasern, die sich bei einem Nerven an zwei verschiedenen Querschnitten finden.

Nach den obigen Betrachtungen ist es selbstverständlich, daß man aus dem Auftreten von elektrischen Spannungen in lebendigen Objekten schlechterdings keinen Schluß ziehen kann auf die +Art+ der Prozesse, die währenddessen in der lebendigen Substanz sich abspielen. Es können, wie gesagt, die allerverschiedenartigsten chemischen Umsetzungen zu chemischen Spannungen bezw. zu elektrischen Strömen Veranlassung geben. Die Hoffnung der älteren Physiologie, durch die Erforschung der Gesetzmäßigkeit bei der Elektrizitätsproduktion des lebendigen Objekts Aufschlüsse über den eigentlichen Lebensprozeß selbst zu gewinnen, dürfte daher nach der heutigen Entwicklung der Elektrochemie als gescheitert zu betrachten sein. Die ungeheure Bedeutung, die man einst der Erforschung dieser Lebensäußerungen beilegte, hat sich heute auf ein bescheidenes Maß reduziert.

Den +Nachweis der Ströme+ führen wir wie bei den auf thermoelektrischem Wege entstehenden Strömen mittels des Multiplikators oder Galvanometers. In neuerer Zeit sind indessen für elektrophysiologische Zwecke diese beiden Methoden des Stromnachweises durch zwei andere Methoden mehr und mehr verdrängt worden, durch das ~Lippmann~sche „Kapillarelektrometer“ und ganz neuerdings durch ~Einthoven~s „Saitengalvanometer“. Das „+Kapillarelektrometer+“ beruht auf der Tatsache, daß die Oberflächenspannung zwischen Quecksilber und verdünnter Schwefelsäure vergrößert wird, wenn ein auch nur schwacher elektrischer Strom durch beide hindurchgeht. In einer Kapillarröhre, die von einer mit Quecksilber gefüllten Glasröhre ausgezogen ist, befindet sich das Quecksilber in Berührung mit verdünnter Schwefelsäure, in welche die Kapillare eintaucht, und gerade vor der Grenze zwischen Quecksilber und Schwefelsäure ist ein Mikroskop angebracht, mit dem man jede Verschiebung der Grenze, wie sie beim Hindurchgehen eines Stromes entsteht, beobachten und event. projizieren kann. In das Quecksilber sowohl wie in die Schwefelsäure führt je ein stromzuleitender Draht, der mit den Ableitungsstellen des Präparates verbunden wird. Das Ganze ist an einem geeigneten Stativ aufmontiert. Bei dem ~Einthoven~schen „+Saitengalvanometer+“ handelt es sich um einen Apparat, der wiederum auf einem anderen Prinzip beruht. Hier beobachtet man mikroskopisch die Ablenkung, die ein äußerst feiner, versilberter und wie eine Saite zwischen den Polen eines starken Elektromagneten aufgespannter Quarzfaden erfährt, wenn ein galvanischer Strom durch ihn hindurchgeht. Der Faden wird dann senkrecht zu den magnetischen Kraftlinien abgelenkt und zwar proportional der Intensität des hindurchgehenden Stromes. Dieser neueste Apparat zum Nachweis feinster elektrischer Ströme ist besonders empfindlich.

Für alle Untersuchungen über die Elektrizitätsproduktion der lebendigen Substanz ist schließlich noch eine besondere Vorrichtung der ableitenden Elektroden notwendig, wenn man falsche Resultate vermeiden will. Läßt man nämlich durch einen einfachen Metalldraht, dessen Enden in einen feuchten Leiter tauchen, längere Zeit einen Strom gehen, so treten an den beiden Enden des Drahtes, den Elektroden, elektrolytische Zersetzungsprodukte des feuchten Leiters auf und sammeln sich hier an. Die Ausscheidung dieser Produkte an den beiden Drahtpolen bedingt eine elektrische Spannung, die zu einem, dem ursprünglichen entgegengesetzt gerichteten Strome, dem sogenannten „+Polarisationsstrom+“, führt. Es liegt auf der Hand, daß, je stärker sich der Polarisationsstrom entwickelt, um so mehr die Intensität des ursprünglichen Stromes dadurch vermindert werden muß. Wenn wir daher von einem lebendigen Gewebe einen Strom mit Metallelektroden ableiten, so entwickelt sich sofort ein Polarisationsstrom, der das Bild des Gewebestromes vollständig verwischt. Um diesen Uebelstand zu vermeiden, hat man sogenannte „+unpolarisierbare Elektroden+“ konstruiert, die aus nicht metallischen Leitern bestehen. Die bequemste Form dieser „unpolarisierbaren Elektroden“ sind die von ~Fleischl~ angegebenen „Pinsel-Elektroden“, die aus einer mit konzentrierter Zinksulfatlösung gefüllten Glasröhre bestehen, welche unten durch einen Pfropf von plastischem Ton geschlossen ist. In dem Tonpfropf steckt ein kurzer, weicher, mit Kochsalzlösung angefeuchteter Pinsel; in die Zinksulfatlösung ragt ein amalgamierter Zinkstab, an dem der Draht befestigt wird (Fig. 137). Zwei solcher Elektroden, von denen jede in einem beweglichen Stativ steckt, werden dann mit ihren Pinseln an das lebendige Gewebe angelegt, und die Erfahrung hat gezeigt, daß man auf diese Weise den störenden Polarisationswirkungen aus dem Wege geht.

Handelt es sich bei der Elektrizitätsproduktion der meisten tierischen und aller pflanzlichen Gewebe stets nur um so schwache Ströme, daß zu ihrem Nachweis besonders empfindliche Apparate notwendig sind, so haben wir bei den interessanten Elektrizitätsentwicklungen der +elektrischen Fische+ Ströme von ganz beträchtlicher Stärke, wenn auch die bekannte Erzählung ~Alexander von Humboldt~s, daß der südamerikanische Zitteraal Pferde durch seine Schläge zu betäuben vermag, auf einem Irrtum beruhen dürfte. Was die Ströme der elektrischen Fische den Strömen anderer Gewebe gegenüber am meisten charakterisiert, ist ihre kurze Dauer und große Intensität, so daß sie als kurze, starke elektrische „Schläge“ auftreten, die vom Tiere spontan oder auf Reizung mehrere Male hintereinander abgegeben werden können. Das wird selbstverständlich, wenn man bedenkt, daß die Elektrizitätsproduktion bei diesen Tieren als Verteidigungsmittel dient, das sich während ihrer Stammesentwicklung zu dieser enormen Wirksamkeit herausgebildet hat. Dementsprechend sind bei diesen elektrischen Fischen besondere Organe allein zur Elektrizitätsproduktion vorhanden. Es ist aber im höchsten Maße interessant, daß diese elektrischen Organe entwicklungsgeschichtlich denselben Ursprung haben wie die quergestreiften Muskeln, mit denen sie auch in ihrer vollständigen Ausbildung noch große Aehnlichkeit besitzen. Das elektrische Organ z. B. des Zitterrochens (Torpedo) ist aufgebaut aus vielen langen, im Querschnitt sechseckigen Säulchen (Fig. 138), die den Muskelfasern entsprechen. Jede dieser Säulen aber ist wieder zusammengesetzt aus gleichmäßig übereinanderliegenden Querscheiben (Fig. 139 _A_), die genau der Querstreifung der Muskelfaser homolog sind, ohne jedoch doppelt brechende Elemente zu besitzen, und ohne Formveränderungen bei der Tätigkeit zu erfahren. Noch größer ist die Uebereinstimmung des Baues der elektrischen Säulchen mit den quergestreiften Muskeln bei den „+halbelektrischen+“ oder „+pseudoelektrischen+“ Fischen, z. B. +Raja clavata+ (Fig. 139 _B_ _I_ u. _II_). Hier tritt ein sehr interessanter und augenfälliger +Funktionswechsel+ ein, indem sich die elektrischen Organe aus wirklichen, kontraktilen, quergestreiften Muskelfasern entwickeln, die mit dem Verlust ihres Kontraktionsvermögens ihre elektrischen Eigenschaften stärker hervortreten lassen. Allein, auch in der Tätigkeit des fertig entwickelten Organs besteht eine Aehnlichkeit mit der des Muskels; denn wie der Muskel bei der einzelnen Zuckung nur einen kurzdauernden Strom gibt, ebenso entsteht beim elektrischen Organ nur ein momentaner Strom, allerdings von unvergleichlich größerer Stärke.

* * *

Unser Bild vom Energieumsatz in der lebendigen Substanz ist genau so lückenhaft wie das vom Stoffwechsel. Wie beim Stoffwechsel kennen wir auch beim Energiewechsel nur die Anfangs- und Endglieder der Reihe. Als chemische Energie und als Licht und Wärme tritt die Energie in den lebendigen Körper ein. Licht und Wärme werden dabei verbraucht, um ebenfalls chemische Energie zu schaffen, und zwar Licht, um in der Pflanze die Kohlensäure, die als solche keinen Energiewert besitzt, in Kohlenstoff- und Sauerstoffatome mit freien Affinitäten zu spalten, die Wärme, um die labilen Verbindungen der lebendigen Substanz durch Steigerung der intramolekularen Schwingungsintensität ihrer Atome zur Umlagerung zu bringen. Beide, Licht und Wärme, schaffen also verfügbare, chemische Energie. +Die chemische Energie ist daher das Grundkapital für die Gewinnung aller anderen Energieformen im Organismus, aus ihr gehen alle vom Organismus produzierten Leistungen durch Umsatz hervor: mechanische Energie, Licht, Wärme, Elektrizität.+ In demselben Maße, wie diese neuen Energieformen vom Organismus abgegeben werden, verschwindet die chemische Energie. Als Endprodukte des Lebens sehen wir daher in Kohlensäure, Wasser, Ammoniak etc. Stoffe, deren chemischer Energiewert gleich Null oder doch äußerst gering ist, aus denen sich kaum noch kleine Energiemengen gewinnen lassen, und es bedarf erst wieder der Zufuhr neuer Energie von außen, und zwar des Lichts, um aus ihnen in der Pflanze durch Spaltung neue Energiemengen in Form von freien Affinitäten verfügbar zu machen. Das sind die Anfangs- und die Endglieder der Reihe. Welches aber im einzelnen die vielverschlungenen Wege des Energiegetriebes im lebendigen Körper sind, welche Energieformen in jedem speziellen Fall zunächst aus der eingeführten Energie hervorgehen, welche Zwischenglieder, welche Rückverwandlungen die in den Körper eingeführte chemische Energie durchläuft, bis sie in Form von Bewegung, von Licht, von Wärme, von Elektrizität wieder den Körper verläßt, das sind Fragen, die noch zum größten Teil in Dunkel gehüllt sind. Wir dürfen hier vornehmlich von dem Fortschritt unserer Kenntnisse über die spezielleren Stoffwechselprozesse mehr Licht erwarten, denn der Energieumsatz ist von den Stoffwechselvorgängen nicht zu trennen.

Wir haben der Uebersichtlichkeit wegen die Lebensäußerungen des Stoffwechsels, der Formbildung und des Energieumsatzes gesondert betrachtet. In Wirklichkeit sind alle drei Gruppen, wie immer wieder betont werden muß, nicht voneinander zu trennen, denn jeder Wechsel des Stoffes ist gleichzeitig ein Wechsel der Form und der Energie. Das gilt von der lebendigen Substanz wie von jedem anderen Objekt, das wir betrachten. Was wir gesondert mit verschiedenen Methoden untersuchen als Stoffwechsel, als Formwechsel, als Energiewechsel, ist ein und derselbe Vorgang, nur von verschiedenen Gesichtspunkten mit verschiedenen Sinnesorganen und verschiedenen Hilfsmitteln von unserer Seite aus betrachtet, und so können wir kurz sagen: +Die gesamten Lebensäußerungen eines lebendigen Organismus sind der Ausdruck des kontinuierlichen Wechsels der Substanz, aus der er besteht, und dieser Wechsel ist eben das Leben.+

Viertes Kapitel.

Von den allgemeinen Lebensbedingungen.

I. +Die jetzigen Lebensbedingungen auf der Erdoberfläche.+

A. Die allgemeinen äußeren Lebensbedingungen.

1. Die Nahrung. 2. Das Wasser. 3. Der Sauerstoff. 4. Die Temperatur. 5. Der osmotische Druck. 6. Der mechanische Druck.

B. Die allgemeinen inneren Lebensbedingungen.

II. +Die Herkunft des Lebens auf der Erde.+

A. Die Theorien über die Herkunft des Lebens auf der Erde.

1. Die Lehre von der Urzeugung. 2. Die Lehre von den Kosmozoen. 3. ~Preyer~s Theorie von der Kontinuität des Lebens. 4. ~Pflüger~s Vorstellung. 5. Die Hypothese von ~F. J. Allen~.

B. Kritisches.

1. Ewigkeit oder Entstehung der lebendigen Substanz. 2. Die Deszendenz der lebendigen Substanz.

III. +Die Geschichte des Todes.+

A. Die Vorgänge der Nekrobiose.

1. Histolytische Prozesse. 2. Metamorphotische Prozesse.

B. Die Bedingungen des Todes.

1. Aeußere und innere Todesbedingungen. 2. Die Frage nach der körperlichen Unsterblichkeit.

Die lebendige Substanz der Organismen bildet einen Teil der gesamten Stoffmenge, die unseren Erdkörper zusammensetzt. Ihre Unterschiede gegenüber den leblosen Substanzen sind, wie wir sahen, nicht prinzipieller Natur; denn dieselben Elemente, aus denen jene zusammengesetzt sind, bauen auch diese auf. Der Unterschied zwischen der organischen Substanz und den anorganischen Substanzen ist nicht größer als der Unterschied mancher anorganischen Substanzen untereinander und besteht allein in der Art und Weise, wie die Elementarstoffe zusammengefügt sind.