Part 25

Schließlich sei noch ein Punkt von Wichtigkeit erwähnt, das ist die +Frage nach synthetisierenden Enzymen+. Fast die ganze erdrückende Fülle von Enzymen, die seit langer Zeit überall in der lebendigen Substanz gefunden worden sind, entfaltet ausschließlich spaltende Wirkungen, und zwar überwiegen hier wieder die hydrolytischen Spaltungen, d. h. Spaltungsprozesse, die unter Aufnahme von Wasser erfolgen. Es wäre aber für die Auffassung der Vorgänge in der lebendigen Substanz von großer Bedeutung, festzustellen, ob es auch Enzyme gibt, die Synthesen vermitteln und die etwa bei den Assimilationsvorgängen in der lebendigen Substanz eine Rolle spielen könnten.

Was zunächst die Möglichkeit solcher synthetisierender Enzymwirkungen betrifft, so muß sie unbedingt zugegeben werden, wenn man den oben angenommenen Reaktionsmechanismus der katalytischen Prozesse, wie das heute wohl allgemein der Fall ist, im Prinzip auch für die enzymatischen Vorgänge als gültig betrachtet. Von dieser Voraussetzung aus ist es offenbar denkbar, daß der bei der Zwischenreaktion vom Enzym gebundene Körper bei seiner Abgabe an einen anderen mit letzterem zusammen sich zu einer komplizierteren Verbindung vereinigen kann, die nicht unmittelbar wieder zerfällt. Um bei dem konkreten Fall der Sauerstoffübertragung durch ein Enzym zu bleiben, so ist es durchaus nicht nötig, daß der vom Enzym an einen Körper mit größerer Sauerstoffaffinität abgegebene Sauerstoff zu einer oxydativen Spaltung des letzteren führt, sondern er kann direkt zum Aufbau eines stabilen Oxyds benutzt werden. +Es wäre das im Prinzip der einfachste Fall einer synthetisierenden Wirkung eines Enzyms.+ In der Tat liefert nun wieder das Beispiel des Platins einen wohlbekannten Beleg für ein solches Vorkommen. Der vom Platin gefesselte Sauerstoff der Luft kann direkt zur Synthese von Wasser verwendet werden, wenn man über Platinschwamm einen Wasserstoffstrom streichen läßt, wie es im ~Döbereiner~schen Feuerzeug geschieht. Ebenso vermag das Platin durch Sauerstoffübertragung aus niederen Oxydstufen höhere aufzubauen, z. B. aus schwefliger Säure SO₂ Schwefelsäure SO₃. Das Platin wirkt hier also genau im Sinne eines Enzyms, indem es, ohne an Menge abzunehmen, eine unbegrenzte Wirksamkeit entfalten kann, aber nicht eine spaltende, sondern eine synthetisierende. Der Ausdruck „Katalyse“, der nach der umfassenden Anwendung, die ihm ~Ostwald~ zu geben sucht, auch diesen Fall einschließt, würde hier, genau genommen, mit dem Vorgang selbst in Widerspruch stehen, denn nicht um eine Katalyse (καταλύω), sondern um eine Synthese (συντίθημι) handelt es sich dabei. In der gleichen Weise aber könnte man sich Synthesen auch durch Enzyme vermittelt denken, und schließlich ebensogut wie die einfachen Synthesen von Oxyden könnte man sich auch kompliziertere Synthesen als Enzymwirkungen vorstellen. Wenn das Enzym nicht wie die Oxydasen bloß Sauerstoff bei der Zwischenreaktion bindet, sondern eine größere Atomgruppe aus dem Verbande eines Moleküls herausreißt und fesselt, um sie in toto oder unter Aufspaltung an ein Molekül mit stärkeren Affinitäten wieder abzugeben, so ist damit die Möglichkeit von komplizierteren Synthesen auf Grund des vorausgesetzten Prinzips der Enzymwirkungen ohne weiteres gegeben.

In der Tat sind nun nach langem vergeblichen Suchen im letzten Jahrzehnt einige Fälle von Synthesen bekannt geworden, die, wie es scheint, durch Enzymwirkungen vermittelt werden. So hat ~Croft Hill~[119] beobachtet, daß unter dem Einfluß von Hefemaltase in einer Traubenzuckerlösung Maltose oder richtiger, wie ~Emmerling~[120] bald darauf zeigte, Isomaltose und dextrinähnliche Produkte entstehen, wenn die Lösung lange Zeit stehen bleibt. Eine analoge Beobachtung machten ~Emil Fischer~ und ~Armstrong~, indem sie unter der Einwirkung von Kefirlaktase aus Galaktose und Traubenzucker Isolaktose entstehen sahen. In konzentrierten ~Witte~-Peptonlösungen wurde ferner von ~Danilewski~ und seinen Schülern unter Einwirkung von Pepsin die Entstehung eines Koagulums, des „Plasteins“ beobachtet, das jedenfalls einen komplexeren Eiweißkörper vorstellt als Albumosen und Peptone. Auch unter Vermittelung von Pankreas-Steapsin schließlich sind Synthesen von Fetten aus Fettsäuren und Glyzerin nachgewiesen worden[120]. Indessen darf doch bei allen diesen Vorgängen nicht übersehen werden, daß der nähere Reaktionsmechanismus noch vollständig unbekannt ist und unbekannt bleiben wird, bis es gelungen ist, den chemischen Aufbau der betreffenden Enzymmoleküle zu ermitteln. Bis dahin läßt sich auch nicht mit Sicherheit sagen, ob das Enzym als solches die Synthese vermittelt, oder ob es nicht vielmehr bloß Reaktionen einleitet, als deren weitere Folgen oder als deren Endresultat sich die betreffenden Synthesen vollziehen, denn wir dürfen nicht vergessen, daß ja die große Masse von Synthesen überhaupt ohne Vermittelung von Enzymen auf ganz anderem Wege sich vollzieht. Es erscheint überhaupt geboten, mit dem Begriff der Enzymwirkung etwas weniger freigebig umzugehen, als das in letzter Zeit vielfach geschehen ist.[121]

3. Assimilation und Dissimilation.

a) Assimilation.

Die Verdauung der Nahrungsstoffe durch die Einwirkung der Fermente ist nur eine Vorbereitung für den Assimilationsvorgang. Erst nachdem die Nahrungsstoffe in den Zustand gebracht worden sind, in dem sie chemisch wirken können, d. h. nachdem sie gelöst worden sind, kann ihre Verwertung zum Aufbau der lebendigen Substanz beginnen.

Der Assimilationsvorgang gestaltet sich naturgemäß je nach der verschiedenen Beschaffenheit der aufgenommenen Nahrung sehr verschieden. Vor allem werden wir entsprechend den Unterschieden, die wir zwischen der Nahrung der Pflanzen und der Nahrung der Tiere kennen gelernt haben, auch Unterschiede in der Assimilation bei beiden Organismengruppen finden müssen. Es liegt auf der Hand, daß die Prozesse, die zum Aufbau der lebendigen Substanz in der Pflanzenzelle führen, eine viel längere Reihe bilden müssen, als die Prozesse der Assimilation in der tierischen Zelle, denn die Pflanze muß aus den einfachsten anorganischen Verbindungen, aus der Kohlensäure, dem Wasser, den Salzen und dem Sauerstoff die hochkomplizierten Eiweißmoleküle aufbauen, während das Tier schon fertige organische Verbindungen, ohne die es nicht leben kann, zugeführt bekommt und diese nun bloß noch in seiner spezifischen Weise umformt. Verfolgen wir die Prozesse, die zur Assimilation der Eiweißkörper führen, soweit sie überhaupt bekannt sind, in beiden Reihen etwas genauer. Die Lückenhaftigkeit unserer Kenntnis wird uns freilich hier fühlbarer als irgendwo sonst.

Fassen wir zunächst +die Pflanzen+ ins Auge, so zeigt uns ein einfacher Versuch den ersten Schritt, den die Pflanze tut in der Reihe der Vorgänge, welche die Assimilation vorstellen. In ein oben geschlossenes zylindrisches Kugelrohr (Fig. 67), das nach seinem Volumen graduiert ist, stecken wir vermittelst eines Drahtes ein grünes Blatt und lassen eine bestimmt abgemessene Menge Kohlensäure einströmen. Das Glasrohr schließen wir an seinem unteren Ende mit Quecksilber ab und lassen es einige Stunden am Sonnenlichte stehen. Prüfen wir dann gasanalytisch den Inhalt des Rohres wieder, so stellt sich heraus, daß die Kohlensäure verschwunden und statt dessen ein gleichgroßes Volumen Sauerstoff in dem Glasrohr enthalten ist. Da die Kohlensäure an Volumen gleich dem Volumen des in ihr enthaltenen Sauerstoffs ist, so beweist der Versuch nicht nur, daß die Pflanze die Kohlensäure aufgenommen und Sauerstoff abgegeben hat, sondern er zeigt auch, daß sie ebensoviel Sauerstoff abgegeben hat, wie in der Kohlensäure enthalten war. Der erste Schritt zur Assimilation in der Pflanze ist also eine Spaltung der Kohlensäure, die in der grünen Pflanzenzelle unter dem Einfluß des Sonnenlichts erfolgt. Den Sauerstoff gibt die Pflanze nach außen ab. Ueber das Schicksal des zurückbehaltenen Kohlenstoffs aber gibt uns die mikroskopische Beobachtung Aufschluß. Es zeigt sich nämlich, daß entsprechend der Zersetzung der Kohlensäure in den Chlorophyllkörpern selbst Stärke gebildet wird, die sich in Form kleiner, stark lichtbrechender Körnchen (Fig. 31 _III_, p. 95 und Fig. 68) ablagert, und ~Sachs~[122] hat durch eine Reihe von Versuchen gezeigt, daß, sobald die Kohlensäurespaltung in der Dunkelheit aufhört, auch die Stärkebildung sistiert wird, um bei Belichtung mit der Zersetzung der Kohlensäure sofort wieder zu beginnen. Da die Stärke außer dem Kohlenstoff nur noch Wasserstoff und Sauerstoff in dem Atomverhältnis von Wasser enthält, so kann also die Stärke nur durch eine Synthese aus dem abgespaltenen Kohlenstoff und dem durch die Wurzeln aufgenommenen Wasser entstanden sein. +Die Stärke ist daher das erste sichtbar werdende Assimilationsprodukt.+

Ueber die speziellen Vorgänge bei der Bildung der Stärke herrschen bis heute nur Vermutungen, doch kommt der ~von Baeyer~schen Hypothese ein so hoher Wahrscheinlichkeitsgrad zu, daß sie die allgemeinste Annahme gefunden hat. Nach dieser Hypothese ~von Baeyer~s verbindet sich der aus der Spaltung von Kohlensäure (CO₂) freiwerdende Kohlenstoff (C) im Moment des Freiwerdens mit dem durch die Wurzeln aufgenommenen Wasser (H₂O) zu einem Molekül +Formaldehyd+ (CH₂O). Es wäre also nach dieser Hypothese der Formaldehyd das erste synthetische Produkt der Pflanzenzelle. Indem sich nun sechs Formaldehydmoleküle durch Aneinanderkettung (Polymerisation) miteinander zu einem komplexeren Molekül vereinigen, entsteht ein Monosaccharidmolekül, wahrscheinlich der +Traubenzucker+ (C₆H₁₂O₆). Die Synthese des Traubenzuckers wäre also der zweite Schritt zur Bildung der Stärke. Aus ihm entsteht wiederum durch Polymerisation, indem sich eine Anzahl Traubenzuckermoleküle je unter Austritt eines Moleküls Wasser miteinander verketten, die +Stärke+ (C₆H₁₀O₅)ₙ. Der ganze Vorgang der Assimilation der Stärke spielt sich also nach dieser Hypothese etwa in folgender Weise ab:

CO₂ + H₂O = CH₂O + O₂ 6 (CH₂O) = C₆H₁₂O₆ n (C₆H₁₂O₆ - H₂O) = (C₆H₁₀O₅)ₙ.

Dabei ist zu berücksichtigen, daß die Stärke nur die Reservematerialform der Kohlehydrate ist, daß sie aber im Bedarfsfalle, sobald Kohlehydrate aktiv im Stoffwechsel Verwendung finden, wieder in die Monosaccharidmoleküle gespalten wird.

In neuester Zeit hat der Elektrochemiker ~Walter Löb~[123] interessante Versuche angestellt, die möglicherweise einmal weiteres Licht auf den spezielleren Mechanismus der Kohlehydratassimilation werfen dürften. Er hat, wie schon andere Forscher, die sogenannte „stille elektrische Entladung“, wie sie z. B. in ~Geissler~schen Röhren erfolgt, als Energieform für chemische Synthesen verwendet, und es ist ihm auf diesem Wege zum ersten Male gelungen, aus Kohlensäure und Wasser synthetisch Formaldehyd und andere den Kohlehydraten nahestehende Verbindungen wie Glykolaldehyd aufzubauen. Dadurch gewinnt die Hypothese ~A. von Baeyer~s zum ersten Male eine starke experimentelle Stütze. ~Walter Löb~ stellt sich vor, daß unter diesen Bedingungen Kohlensäure und Wasser zunächst in Kohlenoxyd, Wasserstoff und Sauerstoff gespalten wird, und daß dann aus dem so entstehenden Kohlenoxyd und dem freiwerdenden Wasserstoff der Formaldehyd und daneben Glykolaldehyd sich aufbaut, aus denen dann durch Polymerisierung Traubenzucker entstehen könnte nach folgendem Schema:

CO₂ + H₂O = CO + H₂ + O₂ H₂ + CO = H₂CO 2 (H₂ + CO) = CH₂OH·COH 6 H₂CO = C₆H₁₂O₆ 3 CH₂OH·COH = C₆H₁₂O₆

Wenn nun auch die stille elektrische Entladung nicht ohne weiteres in ihrer Wirkung mit dem Licht, das in der Pflanze als Energiequelle dient, identifiziert werden darf, und wenn auch die Rolle, die das Chlorophyll dabei spielt, und die nach ~Löb~ die eines Katalysators sein soll, zunächst noch etwas dunkel bleibt, so ist es doch immer von großem Interesse, einen dem Assimilationsprozeß vergleichbaren Vorgang gefunden zu haben, bei dem aus Kohlensäure und Wasser synthetische Produkte entstehen, die man auf dem Weg zur Traubenzuckersynthese in der Pflanzenzelle seit langer Zeit als Zwischenstationen gefordert hat. Sicherlich wird hier die nächste Zukunft uns einen wesentlichen Schritt vorwärts führen.

„Wenn die Stärke“, sagt ~Sachs~[124], „das einzige und erste sichtbare Assimilationsprodukt ist, so folgt ohne weiteres, daß alle übrigen organischen Verbindungen der Pflanze durch chemische Metamorphosen aus ihr hervorgegangen sein müssen.“ In der Tat, erinnern wir uns an die Zusammensetzung der künstlichen Nährlösung, in der wir die Pflanze wachsen ließen[125], so wissen wir, daß in ihr kein Kohlenstoff enthalten war. Wenn also die Pflanze späterhin andere Kohlehydrate, Fette und schließlich Eiweißkörper bildet, die sämtlich Kohlenstoff enthalten, so kann sie dazu nur die Stärke als Ausgangspunkt benutzen. Freilich wissen wir über die speziellen chemischen Umsetzungen, welche die Stärke weiter erfährt, fast nichts Genaues. Allein wir können uns wenigstens in großen Zügen eine Vorstellung von den weiteren Assimilationsvorgängen bilden. Daß aus der Stärke lösliche Zuckerarten durch hydrolytische Spaltung sehr leicht entstehen können, ist ohne weiteres verständlich, wenn wir daran denken, daß ja die Stärke ein +polymeres+ Zuckeranhydridmolekül vorstellt. So kann also die Stärke in den Zustand der +löslichen Kohlehydrate+ übergehen, der notwendig ist, um weitere chemische Synthesen zu ermöglichen. Auch die Bildung von +fetten Oelen+ aus Stärke läßt sich noch empirisch nachweisen. Wenn man unreife Samen von gewissen Pflanzen, z. B. +Paeonia+, die nur Kohlehydrate und kein Fett enthalten, an feuchter Luft liegen läßt, findet man nach einiger Zeit, daß alle Stärke verschwunden, statt dessen aber Oel entstanden ist. Viel komplizierter dagegen ist die Entstehung des +Eiweißes+ aus den Kohlehydraten. Da das Eiweiß außer den Atomen der Kohlehydrate noch Stickstoff und eventuell auch Schwefel enthält, den die Pflanze durch die Wurzeln nur aus den salpetersauren und schwefelsauren Salzen bezieht, so müssen hier erst komplizierte Umsetzungen stattfinden, deren Einzelheiten sich unserer Kenntnis bisher noch vollständig entziehen. Zweifellos ist es aber heute, daß auf dem Wege zur Eiweißsynthese erst die Bildung von Aminosäuren erfolgen muß, aus denen sich weiterhin das Eiweißmolekül durch Polymerisation zusammensetzt. Jedenfalls wissen wir jetzt sicher, daß in keimenden Pflanzen Aminosäuren reichlich vorhanden sind, die von der wachsenden Pflanze zum Aufbau von Eiweißkörpern verwendet werden. Wie schließlich das synthetisch gebildete Eiweißmolekül zum Aufbau von lebendiger Substanz verwertet wird, darüber können wir bei unserer äußerst mangelhaften Kenntnis des Stoffwechsels der Zelle bis jetzt noch nicht das Geringste aussagen. Hier eröffnet sich der künftigen physiologischen Forschung ein ungeheuer weites Gebiet.

Bei den +Tieren+ ist der Weg von der aufgenommenen Nahrung bis zu den Eiweißverbindungen der lebendigen Substanz naturgemäß wesentlich kürzer, denn alle Tiere ohne Ausnahme bedürfen schon fertiger Eiweißkörper oder wenigstens ihrer Konstituenten, der Aminosäuren, zu ihrer Ernährung. Es fragt sich aber, was mit den als Nahrung aufgenommenen Eiweißkörpern weiter geschieht. Zunächst ist seit langer Zeit bekannt, daß die nativen Eiweißkörper durch die Verdauungsenzyme des Magen- und Pankreassaftes hydrolytisch in Albumosen und Peptone gespalten werden. Auch wußte man schon, daß das Trypsin des Pankreassaftes bei längerer Einwirkung im Reagenzglase das Eiweißmolekül in noch einfachere Bruchstücke zerlegen kann, nämlich in eine Reihe von Aminosäuren wie Leucin, Tyrosin, Asparaginsäure, und ~Kutscher~ und ~Seemann~[126] haben den Nachweis geführt, daß auch im lebenden Darm bereits solche Aminosäuren als Produkte der Eiweißverdauung auftreten. Neuerdings hat nun ~Cohnheim~[127] gefunden, daß von der Darmwand ein eigenes Enzym produziert wird, das „+Erepsin+“, das die durch die Pankreastrypsinverdauung entstandenen Peptone sehr schnell bis zu ihren Aminosäuren aufspaltet, während es auf das native Eiweißmolekül nicht einwirkt. Es gewinnt dadurch immer mehr den Anschein, als ob im Verdauungsakt des Tierkörpers überhaupt alles Eiweiß bis zu Aminosäuren aufgespalten wird, ehe es der Resorption unterliegt. Die oben angeführten Versuche von ~Löwi~ haben schließlich gezeigt, daß der Tierkörper die Fähigkeit hat, ebenso wie der Pflanzenkörper aus Aminosäuren wieder Eiweiß aufzubauen, und es fragt sich nun, wo diese Synthese stattfindet. Schon nach den Untersuchungen von ~Salvioli~[128], ~Hofmeister~[129], ~Neumeister~[130] und anderen konnte kein Zweifel mehr bestehen, daß die Peptone als solche auf ihrem Wege durch die Darmwand wieder umgewandelt werden. Bringt man nämlich Stücke der Darmschleimhaut eines Kaninchens in eine Peptonlösung, in der die Zellen der Darmwand eine Zeitlang am Leben bleiben, so findet man nach einiger Zeit, daß alles Pepton verschwunden ist. Spritzt man dagegen eine Peptonlösung einem Tiere ins Blut, so wird in kurzer Zeit die ganze Peptonmenge unverändert durch den Harn wieder ausgeschieden, und im normalen Leben ist das Blut immer frei von Peptonen. Diese beiden Versuche beweisen unzweifelhaft, daß die Peptone als solche nicht in die Zirkulation gelangen, und das gleiche gilt von den Aminosäuren. Alle Versuche, Aminosäuren im Blutstrom nachzuweisen, sind negativ ausgefallen. Wir werden uns also wohl vorstellen müssen, daß die Spaltungsprodukte des Nahrungseiweißes auf dem Wege durch die Darmwand nach der Resorption von den Darmepithelzellen wieder zu nativem Eiweiß zusammengesetzt werden, jetzt aber zu den charakteristischen Eiweißkörpern des Blutes, vor allem zu Globulinen, die dann an das Blut abgegeben werden. Hier, mit dem Blutstrom, zirkuliert dieses gelöste Eiweiß im ganzen Körper, umspült die Zellen aller Gewebe und wird von den Zellen dem Blute entnommen. In den Zellen schließlich wird das Eiweiß zum Aufbau der lebendigen Substanz verbraucht, um dann im Stoffwechsel wieder zu zerfallen, was daraus hervorgeht, daß alles über eine bestimmte Quantität hinaus in den Körper aufgenommene Eiweiß in auffallend kurzer Zeit in seiner ganzen Menge als Harnstoff, Harnsäure etc. im Harn erscheint. Früher glaubte man, daß der Zerfall des zirkulierenden Eiweißes im Blute, in den Körpersäften erfolge[131]. Später aber haben ~Pflüger~ und ~Schöndorff~[132] durch sehr genaue Untersuchungen gezeigt, daß der Zerfall des im Blute gelösten Eiweißes nicht im Blute selbst, sondern in den Zellen der Gewebe stattfindet, daß also der Eiweißzerfall durch den Stoffwechsel der lebendigen Zelle veranlaßt wird. Einen geringen Teil des im Blute gelösten Eiweißes halten indessen unter Umständen auch die Zellen fest, um ihn, wie beim Wachstum, zur Vermehrung ihrer lebendigen Substanz zu benutzen, oder um ihn, wie bei der Mästung, in Form von Reserveeiweiß im Protoplasma aufzuspeichern. Solches passives, indifferentes Reserveeiweiß kann unter bestimmten Bedingungen, wie z. B. beim Hungern oder bei der Entwicklung der Eier, wieder in den Stoffwechsel hineingezogen werden. Das Vitellin in den Eizellen ist ein derartiger Stoff.

Ueber die Verwendung der aufgenommenen Fette und Kohlehydrate zum Aufbau der lebendigen Substanz weiß man ebensowenig etwas Eingehenderes wie über die entsprechende Verwendung der Eiweißkörper. Das Fett, das als solches in die Zellen aufgenommen ist, bleibt häufig lange Zeit als Reservematerial liegen. Auch kann das vorher in Glyzerin und Fettsäuren gespaltene und in dieser Form resorbierte Fett in der Zelle wieder in neutrales Fett zurückverwandelt werden, wie aus den ausgezeichneten Versuchen von ~J. Munk~[133] hervorgeht, der ausgehungerte und völlig abgemagerte Hunde durch Fütterung von fettfreien Seifen oder auch freien Fettsäuren wieder zum Ansatz von Gewebefett brachte. In gleicher Weise kann der aus den Kohlehydraten durch enzymatische Spaltung hervorgegangene und im Ueberschuß vorhandene Traubenzucker in den Gewebezellen, vor allem in den Zellen der Leber und der Muskeln, synthetisch in Glykogen verwandelt und als solches abgelagert werden. Ueber das weitere Schicksal dieses abgelagerten Fettes und Glykogens aber wissen wir nur, daß es beim Hungern und bei angestrengter Muskelarbeit von den Zellen in ihrem Stoffwechsel wieder gespalten und verbraucht wird, daß es also ein Reservematerial vorstellt, das den Zellen des Körpers in Fällen des Bedarfs jederzeit zur Verfügung steht.

b) Dissimilation.

Noch weit spärlicher als vom Assimilationsprozeß sind unsere Kenntnisse von den Vorgängen bei der Dissimilation der lebendigen Substanz. Eigentlich wissen wir nur, +daß+ sich die lebendige Substanz fortwährend von selbst zersetzt, denn das geht aus der Abgabe der Zerfallsprodukte hervor. Welche Wege aber der Zerfall z. B. von den komplizierten Eiweißverbindungen der Zelle bis zu den Endprodukten einschlägt, welche speziellen chemischen Umsetzungen bei diesem „Abbau“ der Eiweißverbindungen stattfinden, davon haben wir begreiflicherweise nur ganz mangelhafte Kenntnis, da wir ja die chemische Zusammensetzung der Eiweißkörper selbst noch sehr wenig kennen.

+Eine+ Tatsache aber wissen wir jetzt wenigstens sicher, das ist die, daß die meisten von allen denjenigen Stoffen, die aus dem Zerfall der Eiweißverbindungen stammen, nicht einfach abgespaltene Atomgruppen sind, die schon vorher als solche im Molekül präformiert waren, sondern daß sie erst durch Synthesen entstehen, sei es im Moment des Zerfalls durch Umlagerung der Atome im Molekül der Eiweißverbindungen selbst, wie wir es z. B. von der Kohlensäure annehmen, sei es erst später außerhalb des Moleküls durch Vereinigung mit anderen Spaltungsprodukten und gleichzeitiger Umlagerung der Atome, wie es z. B. bei der Bildung des Harnstoffs der Fall ist. Von keinem einzigen Zerfallsprodukt der Eiweißkörper bezw. ihrer Verbindungen aber wissen wir bisher, daß es durch einfache Abspaltung präformierter Atomgruppen entstände.

Es ist wichtig, wenigstens die wesentlichsten Abkömmlinge der zerfallenden Eiweißverbindungen der Zelle kennen zu lernen. Wie wir schon bei der Untersuchung der Stoffe fanden, die in der lebendigen Substanz enthalten sind[134], können wir unter den Zersetzungsprodukten der lebendigen Substanz zwei große Gruppen unterscheiden, stickstoffhaltige und stickstofffreie Verbindungen. Von +beiden+ Gruppen entstehen Vertreter in +jeder+ Zelle, nur kann ihre spezielle Zusammensetzung im einzelnen Falle je nach dem charakteristischen Stoffwechsel der Zelle verschieden sein.

Unter den +stickstoffhaltigen+ Stoffen sind die am weitesten verbreiteten der Harnstoff, die Harnsäure, die Hippursäure, das Kreatin, sowie die Nukleinbasen: Xanthin, Hypoxanthin oder Sarkin, Guanin und Adenin. Von der Mehrzahl dieser Stoffe ist es bisher nicht bekannt, wie sie aus dem Zerfall der Eiweißkörper oder ihrer Verbindungen hervorgehen, doch haben wir für einige wenigstens Vermutungen über ihre unmittelbaren Vorstufen. So wird man z. B. aus der Tatsache, die ~Schröder~ fand, daß kohlensaures Ammon, in die frisch herausgeschnittene, noch lebendige Leber eines Hundes geleitet, als +Harnstoff+ die Leber wieder verläßt, zu der Vermutung geführt, daß das kohlensaure Ammon die Vorstufe des Harnstoffs sei, aus dessen Molekül die Leberzellen durch Umlagerung der Atome unter Austritt von zwei Molekülen Wasser Harnstoff bereiten:

(NH₄)₂CO₃ - 2 H₂O = (NH₂)₂CO.