Part 26

Allein wenn es auch zweifellos ist, daß die Leberzellen aus kohlensaurem Ammon Harnstoff zu bereiten vermögen, so ist doch damit noch nicht gesagt, daß +aller+ Harnstoff auf diesem Wege entsteht. In der Tat wissen wir, daß auch nach Ausschaltung der Leber noch Harnstoff im Tierkörper gebildet wird. Es muß also noch andere Wege der Harnstoffbildung im Körper geben, die uns bisher noch nicht näher bekannt geworden sind. Kaum viel besser steht es um unsere Kenntnis der +Harnsäure+bildung. Bei Reptilien und Vögeln stellt die Harnsäure denjenigen Stoff vor, in welchem die Hauptmasse des aus dem Eiweißzerfall stammenden Stickstoffs den Körper verläßt. Bei diesen Tieren ist die Vorstufe der Harnsäure das milchsaure Ammon. Aus Versuchen, die ~Gaglio~[135] an Hunden anstellte, geht hervor, daß die Milchsäure des Blutes aus dem Zerfall von Eiweiß stammt, denn der Milchsäuregehalt des Blutes steigt und sinkt mit der Menge der Eiweißnahrung und ist, wie es scheint, unabhängig von der Menge der eingenommenen Kohlehydrate. Während sich nun im Blute stets Milchsäure findet, ist im Harn unter normalen Verhältnissen keine Spur vorhanden; die Milchsäure muß also eine Umsetzung erfahren, ehe sie ausgeschieden wird. Diese Verhältnisse klärte ~Minkowski~[136] durch einen Versuch auf, indem er zeigte, daß Gänse nach Exstirpation ihrer Leber nur noch ganz unbedeutende Mengen von Harnsäure ausscheiden, dafür aber große Mengen von Milchsäure und Ammoniak, und zwar letztere beide in den Mengenverhältnissen des milchsauren Ammons. Aus dieser wichtigen Tatsache schließt ~Minkowski~ mit Recht, daß das milchsaure Ammon bei den Vögeln die Vorstufe für die Bildung der Harnsäure sei, aus der durch Umlagerung Harnsäure entstehe. Wie weit dieser Weg der Harnsäurebildung auch für andere Tiere in Betracht kommt, läßt sich vorläufig nicht sagen, aber wir können heute wohl mit größter Wahrscheinlichkeit annehmen, daß außerdem bei allen Organismen, bei denen Harnsäure gebildet wird, Harnsäure auch als ein Umsetzungsprodukt der Nukleine des Zellkerns auftritt. Die Nukleinbasen gehören zu der Gruppe der Purinkörper und das gleiche ist mit der Harnsäure der Fall. Die Harnsäure stellt ein Oxydationsprodukt des Purins vor, ein Trioxypurin, und entsteht zweifellos aus dem oxydativen Zerfall der Kernnukleine, und zwar teils der Zellkerne der lebendigen Zelle selbst, teils der mit der Nahrung aufgenommenen Gewebezellen. Von der +Hippursäure+, die besonders im Stoffwechsel der Pflanzenfresser entsteht, können wir dagegen mit Bestimmtheit die Synthese angeben. Hippursäure wird beim Kochen mit Mineralsäuren oder Alkalien unter Wasseraufnahme in Benzoesäure und Glykokoll gespalten, und diese letzteren beiden können durch Erhitzen unter hohem Druck wieder zu Hippursäure unter Wasseraustritt vereinigt werden. Man wird also schon daraus auf die Vermutung geführt, daß auch im Körper der Pflanzenfresser, wo die Möglichkeit der Entstehung einerseits von Benzoesäure aus Eiweiß oder den aromatischen Verbindungen der Nahrung, anderseits von Glykokoll aus leimgebenden Substanzen, die vom Eiweiß abstammen, gegeben ist, die Hippursäure aus diesen beiden Substanzen synthetisch gebildet wird. In der Tat kann man nicht nur im Körper der Pflanzenfresser, sondern sogar auch der Fleischfresser die Hippursäurebildung künstlich hervorrufen, wenn man Benzoesäure in den Magen einführt. Der Körper liefert dann das nötige Glykokoll selbst und bildet damit Hippursäure. Auch über den Ort der Hippursäurebildung wissen wir genau Bescheid. Es ist, wie ~Bunge~ und ~Schmiedeberg~[137] zuerst nachgewiesen haben, die Niere und neuerdings ist es sogar ~Cramer~ und ~Bashford~[138] gelungen, mit Nierenbrei als Vermittler aus Benzoesäure und Glykokoll Hippursäure außerhalb des Tierkörpers zu gewinnen. Daraus aber, wie es mehrfach geschehen ist, schon den Schluß zu ziehen, daß die Hippursäuresynthese in der Niere ein enzymatischer Prozeß sei, ist mindestens voreilig. Von der Entstehung des +Kreatins+ ist uns wiederum noch gar nichts näheres bekannt. Wahrscheinlich steht es zum Guanidin in näherer genetischer Beziehung. Das Kreatin und das aus ihm durch Wasseraustritt hervorgehende Kreatinin ist derjenige Stoff, in dem die Muskelzellen die Hauptmasse des aus dem Zerfall ihrer lebendigen Substanz hervorgehenden Stickstoffs abgeben. Allein man weiß auch über das Schicksal des Kreatins +nach+ seiner Entstehung ebensowenig, wie über seine Entstehungsgeschichte selbst; denn obwohl das Kreatin in beträchtlichen Mengen in den Muskeln zu finden ist, treten nur geringe Mengen davon im Harn auf. Es scheint also noch in irgendeiner Weise Umsetzungen im Körper selbst zu erfahren. Auch von den +Nukleinbasen+ schließlich wissen wir nur, daß sie aus dem Zerfall der Nukleine und ihrer Abkömmlinge stammen; durch welche Umlagerungen sie aber daraus hervorgehen, wissen wir vom Xanthin und Hypoxanthin ebensowenig wie vom Guanin und Adenin.

Von den +stickstofffreien+ Umsetzungsprodukten der Eiweißverbindungen in der lebendigen Substanz sind die wichtigsten: Fette, Kohlehydrate, Milchsäure und Kohlensäure. Auch diese entstehen nicht durch einfache Abspaltung aus dem Eiweißmolekül, sondern durch Umlagerung und synthetische Prozesse. Daß im +Tierkörper+ Fett durch Umsetzungen aus Eiweiß entstehen kann, ist schon früher viel bezweifelt worden und wird noch heute von ~Pflüger~ im Gegensatz zu ~Voit~ und anderen Physiologen energisch bestritten. Der pathologische Prozeß der sogenannten Fettmetamorphose der Zellen, bei dem sich im Protoplasma Fetttröpfchen anhäufen, bis die Zellen am Ende des Krankheitsprozesses tot und von Fett erfüllt sind, mußte zwar eine unbefangene Auffassung zunächst zu der Vorstellung führen, daß hier das Eiweiß sich in Fett umwandele. Aber man konnte den Einwand machen, daß das Eiweiß der Zelle im Verlauf der Krankheit nur durch von außen eindringendes Fett verdrängt werde. Man hat daher diese wichtige Frage experimentell geprüft, und es schien, als ob die Experimente zugunsten der ersten Ansicht sprächen. ~Leo~[139] benutzte die Tatsache, daß Phosphorvergiftung eine ungemein schnell eintretende Fettmetamorphose, besonders der Leberzellen, hervorruft, zu einem Experiment. Er wählte aus einer Anzahl von Fröschen gleicher Größe und gleichen Gewichts sechs Individuen aus, tötete sie und bestimmte ihren Fettgehalt. Darauf nahm er sechs andere Individuen, vergiftete sie mit Phosphor und tötete sie nach drei Tagen. Die Fettbestimmung ergab einen bedeutend größeren Gehalt an Fett als bei den sechs ersten Fröschen. Dieser Versuch schien zu zeigen, daß in der Tat Fett bei der Phosphorvergiftung entstanden ist. Einen Versuch, der aber mehr direkt auf die Entstehung von Fett aus Eiweiß hinzudeuten schien, stellte ~Franz Hofmann~[140] an. Er nahm einen Haufen von Eiern der Schmeißfliege (+Musca vomitoria+) und teilte ihn auf der Wagschale in zwei gleich schwere Portionen. Eine dieser Portionen benutzte er, um den Fettgehalt zu bestimmen, die andere setzte er auf Blut, dessen geringer Fettgehalt ebenfalls bestimmt war. Die aus diesen Eiern auskriechenden Fliegenmaden nährten sich von dem Blut, wuchsen und wurden groß. Nachdem sie ausgewachsen waren, bestimmte ~Hofmann~ ebenfalls ihren Fettgehalt, und da stellte sich heraus, daß sie zehnmal so viel Fett enthielten, als die Eier und das Blut zusammengenommen. Der Blutzucker kam wegen seiner geringen Menge nicht für die Fettbildung in Betracht. Man schloß also, daß das Fett nur aus dem +Eiweiß+ des Blutes entstanden sein könnte. Allein es ist bei allen diesen älteren Versuchen bezweifelt worden, ob die angewendeten Untersuchungsmethoden auch zuverlässig waren. Indessen haben auch die neueren, in größerer Zahl erschienenen Arbeiten über diese Frage noch keine endgültige Entscheidung zu bringen vermocht, wie die eingehenden Sammelreferate, die ~F. Kraus~ und ~Ribbert~ auf der Kasseler Naturforscher-Versammlung im Jahre 1903 gegeben haben, sowie die sich daran anschließenden Vorträge[141] deutlich erkennen ließen. Auf Grund der neueren Erfahrungen kann man heute nur mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit annehmen, daß im Tierkörper aus Eiweiß kein Fett gebildet wird, und daß es sich bei der Fettmetamorphose, die sich unter pathologischen Verhältnissen in manchen Organen entwickelt, wohl immer um eine Fetteinwanderung, um einen Fetttransport von anderen Fettdepots in die betreffenden Gewebezellen handelt. Dagegen ist es vom Pflanzenkörper niemals bezweifelt worden, daß hier Fett aus Eiweißverbindungen entsteht. Die +Pflanze+ und viele niedere Organismen vermögen unbestreitbar durch ihren Stoffwechsel Fette und Oele aus Eiweißverbindungen durch chemische Umsetzungen zu bilden.

Ueber die Entstehung von +Kohlehydraten+ (Traubenzucker und Glykogen) aus Eiweiß kann kein Zweifel herrschen. Schon lange weiß man, daß bei schweren Formen der Zuckerkrankheit (+Diabetes mellitus+) selbst bei vollständigem Fehlen der Kohlehydrate in der Nahrung mit der Steigerung der genossenen Eiweißmenge auch die im Harn bei dieser Krankheit ausgeschiedene Menge von Traubenzucker bedeutend vermehrt wird. Desgleichen hat schon ~Claude Bernard~ beobachtet, daß bei Hunden, die durch Hungern glykogenfrei gemacht waren, Glykogen in größerer Menge wieder abgelagert wird, wenn sie reichlich mit reiner Eiweißnahrung gefüttert werden, und ~Mehring~[142] fand bei einem Hunde, der nach 21-tägigem Fasten vier Tage lang mit reinem Fibrin gefüttert worden war, über 16 g Glykogen in der Leber. Aehnliche Beobachtungen sind zahlreich gemacht worden, so daß jetzt die Entstehung von Kohlehydraten aus Eiweißverbindungen im Tierkörper sichergestellt ist. Das ist auch um so weniger zu bezweifeln, als ja auch außerhalb des Körpers aus gewissen Eiweißkörpern Kohlehydrate gewonnen werden können[143]. Die Entstehung von +Milchsäure+ aus Eiweiß haben uns schon die Untersuchungen von ~Gaglio~[144] bewiesen, aus denen hervorgeht, daß der Milchsäuregehalt des Blutes nur von der Menge des genossenen Eiweißes, nicht der aufgenommenen Kohlehydrate abhängt. Daß schließlich auch die +Kohlensäure+, welche die lebendige Substanz ausatmet, aus der Zersetzung von Eiweißverbindungen und nicht etwa von stickstofffreien Stoffen hervorgeht, ist ohne weiteres aus der Tatsache ersichtlich, daß bei den Fleischfressern das Leben dauernd mit Eiweißnahrung allein erhalten werden kann. Ueberhaupt beweist diese wichtige Tatsache, daß aus dem Eiweiß der Nahrung sowohl alle diejenigen Stoffe gebildet werden können, welche fortwährend vom Organismus ausgeschieden werden, als auch alle die Stoffe, welche notwendig sind, um das Leben dauernd zu unterhalten.

Man hat früher einen scharfen Unterschied zwischen tierischen und pflanzlichen Zellen auf der Art der chemischen Umsetzungen begründen wollen, die in beiden Organismenformen verlaufen, und hat gesagt: in den Pflanzen finden fast ausschließlich Synthesen, in den Tieren nur Spaltungsprozesse statt, eine Auffassung, die sich bis in die neuere Zeit hinein mitgeschleppt hat. Allein schon vor mehr als 30 Jahren hat ~Pflüger~[145] bestritten, daß ein solcher prinzipieller Unterschied bestehe. In der Tat, wie unsere bisherige Betrachtung gezeigt hat, besteht der Unterschied allein darin, daß die pflanzlichen Eiweißverbindungen der Chlorophyllkörper sich die Fähigkeit aus der Urzeit her erhalten haben, +anorganisches+ Material zu assimilieren, während die Tiere fertiges +organisches+ Nahrungsmaterial zum Aufbau ihrer lebendigen Substanz brauchen. Dagegen finden sowohl im Tier, wie im Pflanzenkörper Synthesen und Spaltungen statt. Der Synthese der Stärke in der Pflanze muß erst die Spaltung der Kohlensäure vorhergehen; damit die Stärke weiter verarbeitet werden kann, muß sie erst wieder in einfache Zuckerarten gespalten werden, usf. Schließlich haben wir auch in der Pflanze die ganze Reihe von Spaltungen, die mit dem Zerfall der spezifischen Eiweißverbindungen der Zelle, mit der Dissimilation verbunden sind, genau so wie im Tierkörper. Demgegenüber aber finden auch im Tierkörper in großem Umfange Synthesen statt. Die Weiterverarbeitung der verdauten Eiweißkörper, Fette und Kohlehydrate zum Aufbau der lebendigen Substanz erfordert ausgedehnte synthetische Prozesse und schließlich haben wir gesehen, daß die meisten Stoffe der regressiven Eiweißmetamorphose erst auf synthetischem Wege aus den Spaltungsprodukten der Eiweißkörper gebildet werden. Spaltungen und Synthesen gehen also in der tierischen wie in der pflanzlichen Zelle stets Hand in Hand, und die alte Unterscheidung in Spaltungs- und synthetische Organismen ist nur der Ausdruck eines früheren Standes unserer Kenntnisse von den chemischen Vorgängen in der lebendigen Substanz.

C. Die Abgabe von Stoffen.

In dem Maße, wie die lebendige Substanz Stoffe von außen aufnimmt, und in ihrem Stoffwechsel umsetzt, findet naturgemäß auch eine Ausscheidung der Umsetzungsprodukte statt, und ebenso mannigfaltig wie die Natur der von den verschiedenen Zellformen aufgenommenen Stoffe ist auch die der abgegebenen im speziellen Fall. Allein bei unserer geringen Kenntnis der Umsetzungen in der lebendigen Substanz können wir unter der erdrückenden Fülle aller von den verschiedenen Zellformen ausgeschiedenen Stoffe nur in den allerwenigsten Fällen sagen, aus welchen Prozessen sie herrühren. Bei der größten Masse wissen wir nicht einmal, ob sie aus den assimilatorischen Prozessen oder aus den dissimilatorischen Vorgängen stammen, denn offenbar werden sowohl bei dem aufbauenden Teile der Stoffwechselkette, als auch bei den Abbauprozessen eine große Menge von Nebenprodukten gebildet, sei es durch einfache Spaltung, sei es durch Synthese aus den dabei auftretenden Spaltungsprodukten oder anderen Stoffen, die vom Organismus entweder zu irgendeinem weiteren Nutzen oder als unbrauchbare Produkte nach außen ausgeschieden werden. Der letztere Gesichtspunkt, ob die ausgeschiedenen Stoffe noch weiter irgendeinen Nutzen für das Leben des Organismus haben, oder ob sie als unbrauchbare Produkte, als Schlacken, entfernt werden, hat zu einer Unterscheidung der abgegebenen Stoffe Anlaß gegeben, die, wenn sie sich auch in aller Schärfe nur schwer durchführen läßt, doch bei der ungeheuren Fülle der verschiedenen Produkte ein praktisches Einteilungsprinzip liefert. Man scheidet die von der Zelle abgegebenen Stoffe, unter denen sich gasförmige, flüssige und feste in allen Konsistenzgraden befinden, in +Sekrete+, wenn sie im Leben des Organismus noch weiter irgendeine nützliche Rolle spielen, und in +Exkrete+, wenn sie nur als unbrauchbare Reste nach außen entfernt werden. Danach spricht man auch von einer +Sekretion+ im Gegensatz zur +Exkretion+. Gehen wir noch einen Augenblick auf beide Gruppen von Stoffen und auf den Modus ihrer Ausscheidung etwas näher ein.

1. Der Modus der Stoffabgabe von seiten der Zelle.

Wie der Modus der Nahrungsaufnahme, so gestaltet sich auch die Art und Weise der Abgabe von Stoffen verschieden, je nachdem die Stoffe gasförmig, gelöst oder geformt sind.

+Die Abgabe der gasförmigen oder gelösten Stoffe+ erfolgt, das liegt auf der Hand, unter denselben Bedingungen und in derselben Weise wie die Aufnahme solcher Stoffe, denn hier haben wir denselben Vorgang, nur in umgekehrtem Sinne. In manchen Zellen, z. B. in vielen einzelligen Organismen, besorgt höchstwahrscheinlich die sogenannte kontraktile Vakuole (Fig. 69, ferner Fig. 30 _b_₁ und _b_₂ p. 95), ein Flüssigkeitstropfen, der im Zellkörper durch meist rhythmische Kontraktionen seines Wandprotoplasmas abwechselnd ausgeleert und wieder vollgesogen wird, die Ausscheidung der gelösten Stoffe. Dieselben sammeln sich vermutlich mit dem Wasser, das bei der Diastole der Vakuole von allen Seiten aus dem Protoplasma zusammenströmt, in der Vakuole und werden mit demselben bei der Systole der Vakuole nach außen abgegeben.

Jede Zelle scheidet vor allem, das ist klar, die Stoffe aus, die aus ihrem eigenen Stoffwechsel stammen. Indessen im zusammengesetzten Zellenstaat, besonders des tierischen Organismus, existieren auch Zellen, die daneben noch die Ausscheidung gewisser anderer Stoffe für den ganzen Körper übernommen haben. So scheiden die Nierenzellen in den gewundenen Harnkanälchen den von den Leberzellen bereiteten und an das Blut abgegebenen Harnstoff aus, indem sie ihn aus dem Blute aufnehmen und nach außen wieder abgeben. Andere Zellen der Niere, die Zellen in den sogenannten Glomerulis, jenen mikroskopischen Kapseln, in denen sich die feinen Arterien zu Knäueln verzweigen, saugen dagegen wieder gierig Wasser aus dem Blute auf, um es in das Nierenbecken als Harnwasser abzusondern. So sondern ferner die Lungenepithelzellen die im Körper von allen Gewebezellen gebildete Kohlensäure aus dem Blute ab usf.

Bei der +Abgabe von geformten Stoffen+ haben wir wieder zwei Typen zu unterscheiden. Sie gestaltet sich nämlich wesentlich verschieden, je nachdem die ausgeschiedenen Stoffe entweder in der Zelle selbst in gelöstem Zustande sich befinden und erst nach der Ausscheidung fest werden, oder in der lebendigen Substanz schon als geformte Massen liegen, die als solche nach außen abgegeben werden.

Im ersteren Falle, der realisiert ist z. B. bei der Ausscheidung der meisten Skelettsubstanzen, wie Chondrin, Chitin, Kalk etc., haben wir dieselben Verhältnisse, wie bei der Ausscheidung gelöster Stoffe überhaupt; nur daß hier die Stoffe nach Austritt aus der lebendigen Substanz früher oder später feste Form annehmen. Durch das Festwerden der Stoffe an der Oberfläche wird aber nicht verhindert, daß immer wieder neue Stoffe in gelöstem Zustande an die Oberfläche gelangen und dort in festen Zustand übergehen, bis derart alle Stoffe an der Oberfläche ausgeschieden und fest geworden sind. So entstehen die Zellmembranen der Gewebezellen, die Zellulosehüllen der Pflanzenzellen, die Chitinpanzer der Insekten, die Kalkschalen der Foraminiferen etc. Diese skelettbildenden Sekrete nehmen beim Festwerden zum Teil ganz außerordentlich feine und komplizierte Strukturen an, um deren Analyse sich in der letzten Zeit durch eingehende Arbeiten namentlich ~Biedermann~[146] bemüht hat, dem es gelang, manche dieser Gebilde auch künstlich bis zu einem bestimmten Grade nachzuahmen.

Wir können uns diesen Modus und zugleich den Modus des Wachstums dieser Oberflächengebilde bis zu einem gewissen Grade durch einen Versuch veranschaulichen, der von ~Traube~ angegeben und seinerzeit viel besprochen wurde. Läßt man vorsichtig einen Tropfen von gelatinierender Leimlösung in eine Gerbstofflösung fallen, so entsteht um den Tropfen herum eine sogenannte Niederschlagsmembran aus gerbsaurem Leim, indem an der Grenzschicht des Leims und der Gerbstofflösung beide Stoffe untereinander eine chemische Verbindung eingehen. Diese Niederschlagsmembran zeigt nun die eigentümliche Tatsache eines Wachstums sowohl in bezug auf ihre Fläche, als in bezug auf ihre Dicke. Man hat den ~Traube~schen Leimtropfen in der Gerbstofflösung geradezu mit einer lebendigen Zelle verglichen und als „+künstliche Zelle+“ bezeichnet. Da nämlich die Leimlösung Wasser an sich zieht, so tritt immer mehr Gerbstofflösung durch die Niederschlagsmembran hindurch zum Tropfen. Der Gerbstoff selbst kommt dabei immer nur bis an die Oberfläche des Tropfens, da er hier durch den Leim immer gleich gebunden wird, wobei er zur Verdickung der Membran durch fortwährende Anlagerung neuer Schichten führt. Das Wasser dagegen dringt in das Innere des Tropfens, so daß dieser immer mehr und mehr aufquillt und an Größe zunimmt. Dadurch entstehen fortdauernd in der Niederschlagsmembran äußerst feine Lücken und Risse, die aber schon im Moment ihres Entstehens durch neuen Niederschlag wieder geschlossen werden. So wächst die „künstliche Zelle“ kontinuierlich und gleichmäßig weiter, bis aller Leim gebunden ist. Die Bildung und Größenzunahme der Membran, die hier am großen Tropfen verhältnismäßig schnell vor sich geht, verläuft in der kleinen lebendigen Zelle sehr allmählich.

Man hat in der Botanik lange einen recht unfruchtbaren Streit geführt, ob die Zellulosemembran der Pflanzenzelle durch „+Intussuszeption+“, d. h. durch Zwischenlagerung neuer Teilchen zwischen die alten oder durch „+Apposition+“, d. h. durch äußere Anlagerung geschieht[147], ein Streit, der im Anschluß an die unglückliche Vergleichung oder vielmehr Unterscheidung ~Naegeli~s zwischen dem Wachstum der Kristalle und dem der Organismen entstanden ist, bis man in neuerer Zeit mehr und mehr zu der Ansicht gekommen ist, daß +beide+ Formen zum Wachstum der Zellmembran führen, die eine zum Flächen-, die andere zum Dickenwachstum. Wenn der Protoplasmakörper der Zelle selbst sich vergrößert, wird die Membran gedehnt. Dabei entstehen zwar in der Regel keine wirklichen Risse, wie in der künstlichen Zelle, wohl aber werden infolge der Dehnung die Zwischenräume zwischen den einzelnen Teilchen der Membran weiter und größer, so daß neue Teilchen vom Protoplasma her dazwischentreten können. Andererseits aber zeigt die bei starken Vergrößerungen sichtbare Schichtung der Zellmembran parallel der Fläche, die mit zunehmendem Dickenwachstum immer deutlicher wird, daß auch eine Dickenzunahme durch Apposition vorhanden ist (Fig. 70).

Wenn die Zellen in ihrem Stoffwechsel kontinuierlich Stoffe produzieren und nach außen abscheiden, so entstehen allmählich jene gewaltigen konsistenten Massen, die bei mehrzelligen Geweben, wo die Produkte der einzelnen Zellen untereinander verschmelzen, wie z. B. beim Knorpel und Knochen (Fig. 71 und 72), die sogenannten +Interzellularsubstanzen+ bilden. Nicht immer aber werden die Stoffe sogleich nach außen abgeschieden, in manchen Fällen werden sie in einer Vakuole in der Zelle selbst erst als eine feste Masse abgelagert, an die sich Teilchen für Teilchen, wie bei einem Kristall, weiter ansetzt. So werden z. B. die Stärkekörner in den Pflanzenzellen, ferner die Kalknadeln und Kieselkörper bei den Echinodermen, Schwämmen etc., in der Zelle selbst angelegt, und erst nachdem sie eine bestimmte Größe erlangt haben, werden sie nach dem Ausscheidungsmodus der festen, geformten Körper nach außen abgegeben (Fig. 73, nach ~Semon~)[148].