Part 15

Von dem Typus des mehr oder weniger rundlichen, in der Einzahl vorhandenen Zellkerns finden sich Abweichungen nach den verschiedensten Richtungen hin. Zunächst in bezug auf die Zahl der Kerne. Wie wir bereits oben sahen, gibt es Organismen, die aus einer einheitlichen Protoplasmamasse bestehen, in der eine große Menge von Zellkernen eingebettet liegt, wie das bei den mehrkernigen Zellen und Syncytien der Fall ist. Dabei kann die Zahl der Kerne so groß und ihre Größe so verschwindend klein sein, daß, wie es ~Gruber~[51] bei gewissen Rhizopoden aus dem Hafen von Genua, speziell bei +Pelomyxa pallida+, beobachtet hat, die Zellkerne wie ein feiner Staub durch das ganze Protoplasma zerstreut liegen (Fig. 36). Bei solcher Verteilung der Kernmasse, wie sie bei den vielkernigen Formen auftritt, ist die Oberfläche der Kernmasse natürlich erheblich größer als bei der Anordnung derselben Menge zu einem einzigen großen Kern, ein Umstand, der in physiologischer Hinsicht besonders wichtig ist.

Dasselbe Prinzip der Oberflächenvergrößerung kommt aber auch zur Geltung durch Formdifferenzierung des in der Einzahl vorhandenen Kernes. Von der typischen rundlichen Form kommen die mannigfachsten und weitgehendsten Abweichungen vor. Wurstförmige, bandförmige (Fig. 37 _a_), rosenkranzförmige (Fig. 37 _b_) Kerne sind namentlich unter den ciliaten Infusorien sehr verbreitet. Noch weiter gehend, führt das Prinzip der Oberflächenvergrößerung zu den sternförmigen und verzweigten Kernen, wie sie z. B. in gewissen Zellen des Insektenkörpers gefunden werden, und wie sie in den geweihförmig verästelten Kernformen der Spinndrüsenzellen vieler Raupen ihre höchste Ausbildung erreichen (Fig. 37 _c_). Als bemerkenswert erscheint es, daß es gerade die Kerne von sezernierenden, also durch lebhafte Tätigkeit charakterisierten Zellen sind, die besonders das Prinzip der Oberflächenvergrößerung durch Verzweigung zum Ausdruck bringen.

b) Die Substanzen des Zellkerns.

Bezüglich der +substantiellen Beschaffenheit des Zellkerns+ gilt genau dasselbe wie für das Protoplasma. Der Zellkern ist ebensowenig wie das Protoplasma eine einheitliche Substanz. Er ist ein morphologisches Gebilde, ein Organoid der Zelle, das aus mehreren verschiedenen Bestandteilen sich aufbaut, aus Bestandteilen, die sich mikroskopisch in manchen Fällen mehr, in anderen Fällen weniger deutlich voneinander unterscheiden lassen, die auch nicht immer sämtlich in allen Zellen vertreten sind. Bei der ungeheuren Kleinheit der Objekte ist es vielfach nicht leicht, die einzelnen Bestandteile scharf zu charakterisieren. Infolgedessen ist die Identität mancher Kernbestandteile einer Zellform mit denen einer anderen Zellform nicht immer über allen Zweifel erhaben, und es bedarf noch ausgedehnter Untersuchungen, bis wir zur völligen Klarheit darüber gelangen, welche Kernbestandteile der einen Zelle den oder jenen Bestandteilen einer anderen genau entsprechen. Immerhin kann man eine Reihe von Kernbestandteilen, die, wie es scheint, eine sehr weite Verbreitung haben, schon jetzt ziemlich gut charakterisieren. Am meisten konstant in den Kernen der verschiedensten Zellen sind folgende Kernsubstanzen zu finden:

1. +Der Kernsaft+ stellt die flüssige Grundsubstanz vor, in der die übrigen geformten Kernbestandteile enthalten sind (Fig. 38).

2. +Die achromatische Kernsubstanz+ bildet in dieser Grundsubstanz ein Gerüstwerk aus feinen Strängen, die dadurch charakterisiert sind, daß sie sich ebensowenig wie der Kernsaft, in dem sie aufgehängt sind, durch die typischen Kernfärbemittel, wie Karminfarbstoffe, Hämatoxylin etc., färben lassen.

3. +Die chromatische Kernsubstanz+ unterscheidet sich von der achromatischen gerade durch ihre Färbbarkeit mit diesen Färbemitteln. Sie ist in der Regel in der Form von kleinen Körnchen und Bröckchen in den Strängen der achromatischen Substanz enthalten und auf ihrer Färbbarkeit beruht zum größten Teil unsere Kenntnis vom feineren Bau des Zellkerns.

4. +Das Kernkörperchen+ (Nucleolus) ist ein homogenes Körnchen, das nur selten in der Mehrzahl im Kern vorhanden ist, und besteht aus einer stark lichtbrechenden Substanz, die mit der chromatischen Substanz nahe verwandt zu sein scheint. Da sich die Substanz der Nukleolen mit den Kernfarbstoffen in der Regel ebenso färbt wie die chromatische Substanz, so ist das Kernkörperchen von manchen Forschern nur als eine besondere Ansammlung von chromatischer Substanz betrachtet worden, eine Ansicht, der indessen das abweichende Verhalten beider Substanzen gewissen chemischen Reagentien gegenüber zu widersprechen scheint.

Alle diese Substanzen, zu denen sich bei weiter fortschreitender Kenntnis des Zellkerns vielleicht noch andere gesellen werden, sind in den verschiedenen Zellen in sehr wechselnder Menge enthalten. Während manche Zellen die eine oder die andere Substanz in größerer Menge in ihrem Zellkern enthalten, tritt dieselbe Substanz in anderen Zellen ganz in den Hintergrund, ja, es scheint sogar, als ob einzelne Substanzen in manchen Zellkernen vollständig fehlen könnten. Umschlossen und vom Protoplasma abgegrenzt sind die Kernsubstanzen in vielen Fällen durch eine besondere +Kernmembran+, die aber ebensowenig wie die Zellmembran für die Zelle ein allgemeiner Bestandteil des Kerns ist.

~Zacharias~[52] und ~Frank Schwarz~[53] haben vor einiger Zeit die herkömmlichen Namen für die einzelnen Substanzen durch andere Namen zu ersetzen gesucht. So ist die chromatische Substanz als Nuklein, die achromatische als Linin, die Nukleolarsubstanz als Paranuklein oder Pyrenin, der Kernsaft als Paralinin und die Substanz der Kernmembran als Amphipyrenin bezeichnet worden. Es empfiehlt sich indessen durchaus nicht, diese Namen einzubürgern, denn sie führen so leicht zu Verwechslungen mit chemischen Begriffen, daß der Irrtum entstehen könnte, als handle es sich hier um die chemische Charakterisierung der betreffenden Kernelemente, und doch sind die Begriffe der Kernsubstanzen zunächst nur rein morphologische. Wollten wir aber den Begriff Nuklein wirklich in chemischem Sinne anwenden, dann würden wir die chromatische Kernsubstanz dadurch zu den übrigen Kernsubstanzen in einen chemischen Gegensatz bringen, der in Wirklichkeit nicht in dieser Weise existiert, denn die Mehrzahl der übrigen Kernsubstanzen gehört chemisch ebenfalls zu den sogenannten Nukleinen und stellt nur verschiedene Arten derselben vor. Daher ist es zweckentsprechender, die morphologischen Kernbestandteile mit den ursprünglichen, oben verwendeten Namen zu belegen und sie nicht mit chemischen Stoffen begrifflich zu vermischen.

Von Interesse aber ist noch eine Beobachtung bezüglich der Differenzierung der einzelnen Kernsubstanzen. Das ist die Tatsache, daß von den Substanzen, die sich in den meisten Zellen innerhalb des Zellkerns zusammen vorfinden, sich in manchen Zellen auch einzelne zu räumlich im Zellprotoplasma getrennten Massen differenziert haben, so daß zweierlei ganz verschiedene Kernformen in derselben Zelle nebeneinander vorkommen. Dieser Zustand ist fast durchgehends bei den ciliaten Infusorien verwirklicht, die neben einem großen Kern, dem „+Makronucleus+“, der hauptsächlich aus chromatischer Substanz gebildet wird, noch einen oder mehrere, oft eine größere Anzahl sogenannter Nebenkerne oder „+Mikronuklei+“ besitzen, die vorwiegend aus chromatischer Substanz bestehen. Die Forderung, die zweierlei Elemente in der Infusorienzelle wirklich als zwei verschiedene +Kern+substanzen aufzufassen, ist in den Vorgängen begründet, die nach den ausgezeichneten Untersuchungen von ~R. Hertwig~[54] bei der Konjugation zweier Infusorien auftreten. Hier zerfällt der Hauptkern völlig im Protoplasma, und seine neue Anlage differenziert sich nach der Konjugation aus der Substanz der Nebenkerne. Während bei den ciliaten Infusorien der Zustand mit zwei differenten Kernformen im ganzen Leben der dauernde bleibt, wurde bei der Rhizopodenfamilie der +Difflugien+ festgestellt, daß eine räumliche Differenzierung von zweierlei Kernen nur während der Konjugationsperiode auftritt, um nachher wieder dem einkernigen Zustande Platz zu machen[55].

Schließlich sind in neuerer Zeit von ~R. Hertwig~[56] und seinen Schülern bei verschiedenen Zellformen, namentlich aus dem Reiche der einzelligen Organismen, außerhalb des Zellkerns liegende Massen beschrieben worden, die sich mit Kernfarbstoffen wie Chromatin färben und daher von ~R. Hertwig~ als „+Chromidien+“ bezeichnet worden sind. Dieser außerhalb des Kerns liegende „+Chromidialapparat+“ kann sehr verschiedene Formen annehmen. Er kann als dichte Masse den Kern außen umlagern (Fig. 39 _a_), er kann in Form eines strangförmigen Gerüstes als „Chromidialnetz“ das Protoplasma durchziehen (Fig. 39 _b_) und er kann schließlich in der Gestalt einzelner isolierter Fäden und Bröckchen im Protoplasma zerstreut sein (Fig. 39 _c_). Bei bestimmten Lebensvorgängen in der Zelle, beim Wachstum, beim Hunger, vor allem aber bei der Fortpflanzung geht der Chromidialapparat bestimmte Veränderungen ein. So geht z. B. bei der Sporenbildung mancher Rhizopoden der bläschenförmige Zellkern zugrunde und aus einem Teil der Chromidialkörner bildet sich in jeder aus dem Protoplasmazerfall hervorgegangenen Spore ein neuer Zellkern. ~Schaudinn~[57] und ~Goldschmidt~[58] betrachten die Chromidien als gleichwertig mit den Nebenkernen der Infusorien und verallgemeinern die bisher verhältnismäßig wenigen Befunde von Chromidialmassen im Protoplasma zu der allgemeinen Lehre von einem Dualismus der Kernsubstanzen in der Zelle, von denen die eine „vegetative“, die andere „generative“ Funktionen haben soll. ~R. Hertwig~ selbst schließt sich dieser Auffassung indessen nicht an. Für ihn existiert nur ein einheitliches Chromatin in der Zelle und seine Veränderungen sind lediglich die Folgen verschiedenartiger Bedingungen in verschiedenen Zuständen des Zelllebens. Indessen die Untersuchungen über diese Kerndifferenzierungen und ihre physiologische Bedeutung sind noch lange nicht zum Abschluß gelangt und es kann kein Zweifel bestehen, daß der ursprünglich einheitliche Begriff des Zellkerns, je mehr sich diese Untersuchungen vertiefen, um so mehr sich auflösen wird in eine große Vielheit von verschiedenartigen Substanzen, die bei den verschiedenen Zellformen in mannigfaltiger Weise morphologisch und räumlich differenziert sind, und von denen jede in dem Lebensprozeß ihrer spezifischen Zellform eine ganz bestimmte Rolle spielt als ein notwendiges Glied in der gesamten Kette von Wechselbeziehungen zwischen den einzelnen Zellteilen.

c) Die Struktur der Kernsubstanzen.

Werfen wir schließlich noch einen flüchtigen Blick auf +die Struktur der Kernsubstanzen+, so haben wir bereits gesehen, daß die achromatische Substanz in der Grundmasse des Kernsaftes ein Gerüstwerk bildet, in dessen Strängen und Knotenpunkten die chromatische Substanz und die Kernkörperchen eingebettet liegen in ganz derselben Weise wie die geformten Elemente, die Granula etc. in den Wabenwänden des Protoplasmas. Ja, die Aehnlichkeit des Verhältnisses geht sogar, wie ~Bütschli~ gezeigt hat, in einzelnen Fällen so weit, daß die achromatische Substanz genau dieselbe Wabenstruktur im Zellkern zeigt, wie sie die Grundmasse des Protoplasmas als Regel besitzt (Fig. 40). Sie schließt dann den Kernsaft in den Wabenräumen selbst ein. In anderen Fällen erscheint im Kernsaft eine äußerst feine Granulierung. So hat z. B. ~Korschelt~[59] gefunden, daß die Zellkerne von Spinndrüsenzellen der Raupen ganz von gleichmäßig feinen Körnchen (Mikrosomen) erfüllt sind, zwischen denen die chromatische Substanz in Form von dickeren Brocken (Makrosomen) eingelagert erscheint (Fig. 41).

Alle diese Strukturen sind aber nur charakteristisch für den sogenannten Ruhezustand der Zelle. Sobald die Zelle sich anschickt, sich durch Teilung zu vermehren, treten ganz eigentümliche und sehr komplizierte Veränderungen in der Struktur der Kernsubstanzen ein, auf die wir erst später in einem anderen Kapitel näher eingehen wollen.

C. Die chemischen Eigenschaften der lebendigen Substanz.

1. Die organischen Elemente.

Wo das Mikroskop seine Grenze findet, beginnt das Reich der Chemie. Die chemische Forschung dringt unter allen Naturwissenschaften am tiefsten in die Zusammensetzung der Körperwelt ein, indem sie vorgeht bis zu den kleinsten Teilen. Bekanntlich ist denn auch die Chemie bis zu dem Punkte gelangt, daß sie die ganze Formenfülle der unermeßlichen Körperwelt als zusammengesetzt erkannt hat aus den Atomen einer verhältnismäßig geringen Zahl einfacher Stoffe der chemischen Elemente. Während man aber früher die Atome der etwa 70 chemischen Elemente als letzte unteilbare Bestandteile der „Materie“ betrachtete, haben sich in den letzten Jahren die Anschauungen der Naturwissenschaft in diesem Punkte ganz wesentlich geändert. Allerdings war man schon lange zu der Ueberzeugung gekommen, daß in Wirklichkeit die Atome der chemischen Elemente keine letzten Einheiten sind in dem Sinne, wie eine frühere Phase der chemischen Forschung sich dachte. ~Mendelejews~ Entdeckung des natürlichen Systems der Elemente wies schon darauf hin, daß eine auf direkter Abstammung voneinander beruhende natürliche Verwandtschaft unter den chemischen Elementen bestehe. Allein erst die rapide sich folgenden Entdeckungen der letzten Jahre über die radioaktiven Stoffe haben uns mit der Tatsache des +Atomzerfalls+ bekannt gemacht und haben dadurch eine Reihe von althergebrachten Anschauungen teils ganz über den Haufen geworfen, teils heftig erschüttert[60]. Wir wissen jetzt wenigstens von einer Anzahl von Elementen, daß sie in andere Elemente zerfallen können und langsam von selbst zerfallen. So geht das Radium aus dem Zerfall des Urans hervor und der Zerfall des Radiums wiederum liefert Helium, Polonium und Blei. Die Vorstellung der mittelalterlichen Alchymisten von der Umwandlung der Metalle, die so lange der modernen Chemie zum Gespött dienten, haben dadurch eine tatsächliche Basis erhalten. Ja, wir kennen in den negativen Elektronen heute körperliche Teilchen, die noch 2000mal leichter sind als die Atome des leichtesten Elementes, des Wasserstoffs. So hat die moderne Forschung die Welt der chemischen Elementatome, in deren Grenzen bisher alles chemische Denken eingeschlossen war, um unermeßliche Strecken überschritten. Indessen berühren alle diese Dinge, die eben erst in den Gesichtskreis wissenschaftlicher Erkenntnis eintreten, die physiologischen Probleme vorläufig noch nicht, denn die Physiologie hat noch nicht einmal Zeit gehabt, die Frage aufzuwerfen, ob und wie weit die Vorgänge des Elementzerfalls am Lebensvorgang beteiligt sind. Es ist aber ganz zweifellos, daß die neuen Entdeckungen der Chemie und Physik auch auf unsere Vorstellungen vom Lebensvorgang sehr bald einen Einfluß ausüben werden.

Beschränken wir uns vorläufig auf die Welt der chemischen Elementatome, so zeigt uns eine chemische Elementaranalyse der lebendigen Substanz, daß von den etwa 70 Elementen, aus deren Zusammensetzung sich die gesamte Körperwelt aufbaut, nur die geringe Zahl von 12 Elementen konstant in der lebendigen Substanz zu finden ist. Die 12 Elemente, die in jeder Zelle angetroffen werden, sind:

+Name+: +Zeichen+: +Atomgewicht+:

Kohlenstoff C 12 Stickstoff N 14 Schwefel S 32 Wasserstoff H 1 Sauerstoff O 16 Phosphor P 31 Chlor Cl 35 Kalium K 39 Natrium Na 23 Magnesium Mg 24 Calcium Ca 40 Eisen Fe 56

Neben diesen +12 allgemeinen+ organischen Elementen kommt noch eine kleine Anzahl +spezieller+ Elemente vor, die nicht in allen Zellen anzutreffen sind und zum Teil nur ganz sporadisch gefunden werden. Es sind das:

+Name+: +Zeichen+: +Atomgewicht+:

Silicium Si 28 Fluor F 19 Brom Br 80 Jod J 127 Aluminium Al 27 Mangan Mn 55

Unter ihnen tritt das Silicium weit, das Fluor wenig verbreitet auf, während die anderen, die ebenfalls nur ein sehr beschränktes Vorkommen haben, nebst einigen Metallen, die bisweilen spurweise in der lebendigen Substanz gefunden werden, wie das Kupfer, vielleicht gar keine Bedeutung für den Lebensvorgang der betreffenden Organismen besitzen, in denen sie beobachtet worden sind.

Aber keins von diesen gesamten organischen Elementen ist ausschließlich auf die organische Natur beschränkt.

Der +Kohlenstoff+ findet sich, an Sauerstoff gebunden, als Kohlensäure in der Luft und massenhaft im kohlensauren Kalk der Sedimentgesteine.

Der +Wasserstoff+ bedeckt, ebenfalls an Sauerstoff gebunden, als Wasser den größten Teil der Erdoberfläche.

Der +Sauerstoff+ ist sowohl frei als Gas in der atmosphärischen Luft vorhanden, die er zu ca. 21 Proz., zusammensetzt, als auch gebunden an eine große Zahl anderer Elemente.

Der +Stickstoff+ kommt gleichfalls sowohl im freien Zustande vor in der Luft zu ca. 79 Proz. als auch gebunden an Wasserstoff und Sauerstoff in den Verbindungen des Ammoniaks sowie der salpetrigen und Salpetersäure.

Der +Schwefel+ ist weit verbreitet in Verbindung mit Sauerstoff in schwefelsauren Salzen.

Der +Phosphor+ verhält sich ebenso und ist in den phosphorsauren Salzen der Alkalien und alkalischen Erden überall zu finden.

Das +Chlor+ erscheint in ungeheurer Verbreitung, an Natrium gebunden, als Kochsalz.

Das +Kalium+ kommt, an Chlor gebunden, als Chlorkalium und in Verbindung mit Säuren in Form von salpetersauren, schwefelsauren, phosphorsauren Salzen vor.

Das +Natrium+ erscheint hauptsächlich im Chlornatrium oder Kochsalz überall auf der Erdoberfläche, gelöst im Meere sowohl wie in der Erde und als große feste Massen in Salzlagern.

Das +Magnesium+ ist ein beständiger Begleiter des Kaliums und Natriums und tritt in denselben Verbindungen auf wie diese, als Chlormagnesium, kohlensaure, schwefelsaure und phosphorsaure Magnesia.

Das +Calcium+ setzt in Form von kohlensaurem, kieselsaurem, schwefelsaurem, phosphorsaurem Kalk die ungeheuren Kalksteinschichten der Sedimentgebirge zusammen.

Das +Eisen+ ist in Form von Schwefelverbindungen sowie Oxyden und deren Salzen ungemein weit auf der Erdoberfläche verbreitet.

Das +Silicium+ erscheint fast ausschließlich an Sauerstoff gebunden in Form von Kieselsäure und deren Salzen in den Gesteinen der plutonischen Gebirgsmassen.

Das +Fluor+ findet sich hauptsächlich in Verbindung mit Calcium als Flußspat.

Das +Brom+ und +Jod+ ist als Brom-(Jod-)Natrium und Brom-(Jod-)Kalium in vielen Salzlagern sowie im Meerwasser vorhanden.

Das +Aluminium+ ist in seiner Verbindung mit Sauerstoff zu Tonerde und diese in Verbindung mit Kieselsäure zu Feldspat ein über die ganze Erde verbreitetes Element.

Das +Mangan+ schließlich, sowie alle anderen Metalle, die gelegentlich noch hier und dort im lebendigen Organismus beobachtet werden, sind in Form ihrer Oxyde, Schwefelverbindungen und der verschiedensten Salze in den Gesteinen der Gebirge überall anzutreffen.

Dieser Ueberblick zeigt uns schon, daß alle organischen Elemente zugleich die anorganische Körperwelt unserer Erdoberfläche zusammensetzen helfen. Da aber ferner die chemische Elementaranalyse der lebendigen Substanz zu dem Ergebnis geführt hat, daß außer diesen Elementen keine anderen im Organismus zu finden sind, so ergibt sich, daß ebensowenig ein besonderes Lebenselement in den Organismen existiert wie eine besondere Lebenskraft. +Die Begriffe des „Lebensäthers“, des „spiritus animalis“, der „Lebensmaterie“ etc., mit denen die ältere Physiologie so freigebig umging, sind daher aus der heutigen Lehre vom Leben entsprechend der fortgeschrittenen Entwicklung, welche die analytische Chemie in unserer Zeit durchgemacht hat, vollständig verschwunden, und man weiß, daß die lebendige Substanz aus keinen anderen elementaren Stoffen zusammengesetzt ist, als die Welt der leblosen Körper.+

2. Die chemischen Verbindungen der Zelle.

Um den chemischen Aufbau der lebendigen Substanz kennen zu lernen, müssen wir die lebendige Substanz töten. So paradox das klingen mag, dennoch ist es vorläufig der einzige Weg, auf dem wir zu einer Kenntnis von dem Chemismus der lebendigen Substanz gelangen können, und wir müssen uns den beißenden Spott, den ~Mephistopheles~ vor dem Schüler über diese Praxis der physiologischen Chemie ausgießt, noch immer ruhig gefallen lassen. In der Tat ist es nicht möglich, der lebendigen Substanz mit den Methoden der Chemie nahezutreten, ohne dieselbe zu töten. Jedes chemische Reagens, das mit ihr in Berührung kommt, zerstört oder verändert sie, und was wir dann chemisch untersuchen, ist keine lebendige Substanz mehr, sondern eine Leiche, eine Substanz, die völlig andere Eigenschaften hat. Wir können daher nur durch Rückschlüsse aus den chemischen Befunden am Leichnam auf die Verhältnisse am lebendigen Objekt zu Vorstellungen über die Chemie des letzteren gelangen, durch Schlüsse, deren Richtigkeit wir nur in seltenen Fällen experimentell am lebendigen Objekt nachzuprüfen in der Lage sind. Daß bei dieser Sachlage die größte Vorsicht in bezug auf die Uebertragung der Ergebnisse vom toten Objekt auf die Verhältnisse des lebendigen nötig ist, liegt auf der Hand, und wir müssen uns jeden Augenblick bewußt bleiben, daß die chemischen Verhältnisse am lebendigen Objekt scharf von denen seines Leichnams zu unterscheiden sind.

Haben wir uns einerseits überzeugt, daß zwischen den +Elementarstoffen+, welche die lebendige Substanz zusammensetzen, und denen, aus welchen sich die leblose Körperwelt aufbaut, kein prinzipieller Unterschied existiert, so finden wir doch anderseits, daß ein Teil der Elemente in der lebendigen Substanz zu ganz eigentümlichen +Verbindungen+ zusammentritt, +die nur die lebendige Substanz charakterisieren und die, soweit sie nicht vom Menschen künstlich hergestellt werden konnten, in der leblosen Natur nirgends zu finden sind. So haben wir in der lebendigen Substanz neben chemischen Verbindungen, die auch in der leblosen Natur vorkommen, spezifisch organische Atomkomplexe.+