Part 14

Es ist häufig der Fehler begangen worden, daß man das Protoplasma als eine chemisch einheitliche Substanz betrachtet hat. Dieser Auffassung liegt ein doppelter Irrtum zugrunde. Der Begriff Protoplasma, wie ihn die älteren Zellforscher geschaffen haben, ist einerseits gar kein chemischer, sondern ein morphologischer Begriff, und anderseits umfaßte er den +ganzen+ Inhalt der Zelle mit Ausnahme des Kerns. Dieser Zellinhalt ist aber weder in chemischem noch in morphologischem Sinne eine einheitliche Substanz, sondern ist ein Gemisch von vielen, teils flüssigen und gelösten, teils festeren und geformten Bestandteilen, und es muß immer wieder darauf aufmerksam gemacht werden, daß eine Einschränkung des Begriffs Protoplasma auf gewisse Bestandteile der Zelle schon deshalb durchaus unstatthaft ist und zu ganz schiefen Konsequenzen führt, weil es durchaus falsch wäre, den einen oder den anderen Bestandteil als nebensächlich aus dem Begriff auszuscheiden. Die konditionale Betrachtungsweise, die nicht eine einzige „Ursache“ der Lebensvorgänge kennt, weiß auch nichts von einer einzigen chemischen Verbindung, an die das Leben geknüpft wäre. Sie kennt nur eine große Menge von notwendigen Bedingungen und so sind denn auch alle die Stoffe, die im Protoplasma vorhanden sind und am Lebensvorgang in irgendeiner Weise teilnehmen, solche inneren Bedingungen des Lebens, die alle gleichwertig sind, weil sie eben notwendig sind zum Zustandekommen des Lebens. Der Begriff Protoplasma ist daher unter allen Umständen in dem ursprünglichen Sinne als ein morphologischer Sammelbegriff aufrecht zu erhalten; das Protoplasma ist eine Summe, ein Gemisch der verschiedensten Substanzen. Mag man nach und nach immer mehr die einzelnen Bestandteile, welche das Protoplasma zusammensetzen, morphologisch und chemisch charakterisieren, mag man immerhin bestimmten hochkomplizierten organischen Verbindungen eine zentrale Stellung anweisen im Lebensprozeß, der Begriff Protoplasma als Sammelbegriff wird dadurch nicht beseitigt werden. Welche verschiedenartigen +Leistungen+ die einzelnen Stoffe im Lebensprozeß der Zelle vollziehen, ist eine ganz andere Frage, die den Begriff Protoplasma nicht berührt.

Wenn wir den Inhalt des Protoplasmas untersuchen, so können wir bei oberflächlicher Betrachtung schon zwei Gruppen von Bestandteilen unterscheiden, einerseits verschiedene einzeln abgegrenzte Körper, wie Körner, Tröpfchen usw., und anderseits eine gleichmäßige, zähflüssige, homogen erscheinende Grundmasse, in der die ersteren ebenso wie der Zellkern eingebettet liegen. Während aber in manchen Zellen die Grundmasse keine oder nur wenige Einlagerungen geformter Körper zeigt, wie z. B. bei vielen Epithelzellen (Fig. 27 _a_), ist in anderen vor lauter körnigen Bestandteilen die homogene Grundmasse kaum zu sehen, wie das bei manchen Pflanzenzellen und besonders ausgeprägt bei gewissen parasitär lebenden einzelligen Organismen, den Gregarinen (Fig. 27 _b_), häufig vorkommt.

a) Die geformten Bestandteile des Protoplasmas.

Fassen wir zuerst die +geformten Bestandteile des Protoplasmas+ ins Auge, so sind es körperliche Elemente der allerverschiedensten Natur, die aber sämtlich +spezielle+ Zellbestandteile sind, also nicht in allen Zellen vorkommen. Wir finden darunter Körper, die für das Leben der betreffenden Zelle, in der sie enthalten sind, unbedingt notwendig sind, Stoffe, die gewissen Zellen geradezu ein charakteristisches Gepräge aufdrücken; wir finden aber auch Bestandteile, die im Lebensprozeß nicht weiter Verwendung finden, wie z. B. unverdauliche Reste der Nahrung. Wir stoßen ferner auf Nahrungsbestandteile, die noch nicht verändert sind; wir bemerken aber auch Stoffe, die aus der Nahrung durch den Lebensprozeß bereits in bestimmter Weise umgewandelt oder sogar neu gebildet und als Reservematerialien aufgespeichert worden sind, und schließlich treffen wir in manchen Zellen ganz konstant selbständige Organismen, die als Symbionten oder Parasiten in ihnen dauernd leben und unter Umständen eine gewisse Rolle im Lebensprozeß der Zelle spielen können.

Unter den geformten Protoplasmabestandteilen, die eine unentbehrliche Bedeutung im Leben der betreffenden Zelle haben, die daher als Organe der Zelle oder, da wir unter Organ ein aus vielen Zellen zusammengesetztes Gebilde verstehen, besser als „Organoide“ der Zelle aufgefaßt werden können, sind besonders wichtig die +Chlorophyllkörper+ der Pflanzenzellen. Diese kleinen, meist rundlichen, bisweilen auch bandförmigen Körper, die in der Grundmasse des Protoplasmas eingebettet liegen (Fig. 28), sind es, die der Pflanzenzelle und damit der ganzen Pflanze ihre prachtvolle grüne Farbe geben, denn ihr weicher, aus Eiweißverbindungen bestehender Körper enthält einen intensiv grünen Farbstoff. Die Chlorophyllkörper sind unentbehrlich für das Leben der Pflanzenzelle, denn in ihnen läuft ein bedeutsamer Teil des Lebensprozesses ab, der die Pflanzenzelle charakterisiert. Andere Organoide der Zelle, die ebenfalls ein bedeutsames Glied im Zellleben bilden, stellen die Flüssigkeitstropfen oder +Vakuolen+, wie sie gewöhnlich, wenn auch wenig treffend, genannt werden, vor. Unter den Vakuolen lassen sich zwei Arten unterscheiden. Es gibt Flüssigkeitstropfen, die nur gelegentlich einmal im Protoplasma sich an einer Stelle ansammeln, wo gerade eine Wasser anziehende Substanz gelegen ist; es gibt aber auch Vakuolen, die dauernd existieren und häufig in so großer Menge im Protoplasma vorhanden sind, daß die Grundsubstanz des Protoplasmas ganz gegen sie zurücktritt und nur noch dünne Wände für die Vakuolen abgibt, so daß das Protoplasma förmlich ein schaumiges Aussehen erhält, wie z. B. bei manchen Pflanzenzellen (Fig. 29 _a_, _b_, _c_) und Radiolarien (Fig. 29 _d_). Zu den konstanten Vakuolen, die als Zellenorganoide dienen, gehören schließlich die sogenannten kontraktilen oder pulsierenden Vakuolen, Flüssigkeitstropfen, die meist rhythmisch im Protoplasma verschwinden und wieder an derselben Stelle entstehen, indem die Flüssigkeit sich rhythmisch mit dem Protoplasma mischt und wieder sammelt. Manche dieser pulsierenden Vakuolen haben komplizierte Abzugskanäle und eine dauernd bestehende Wandschicht, wie das z. B. bei vielen einzelligen freilebenden Organismen, besonders den Wimperinfusorien, der Fall ist (Fig. 30).

Neben solchen dauernd bestehenden Formelementen des Protoplasmas trifft man nun in vielen Zellen geformte Bestandteile, die nur vorübergehend als solche vorhanden sind. Hierhin gehören vor allem die +Nahrungskörper+, welche in Zellen zu finden sind, die sich durch Aufnahme geformter Nahrungsbestandteile ernähren. Einzellige, nackte Organismen, wie Amöben, weiße Blutzellen, Infusorienzellen und andere, zeigen in ihrem Körperinhalt nicht selten kleine +Algen+, +Bakterien+, +Infusorien+, die sie von außen her aufgenommen haben (Fig. 31 _I_), und die zuweilen kaum von anderen geformten Bestandteilen des Protoplasmas zu unterscheiden sind. Diese Nahrungsorganismen werden allmählich verdaut und verschwinden dann als geformte Protoplasmabestandteile.

Dafür treten als +Produkte der Nahrungsumwandlung+, sowohl bei Zellen, die geformte, als auch bei Zellen, die nur flüssige Nahrung aufnehmen, häufig wieder bestimmte, meist rundliche Körnchen im Zellkörper auf, Körnchen der allerverschiedensten Natur (Fig. 7), die ~Altmann~ zum Teil unter dem Namen +Granula+ zusammengefaßt hat, und die er, wie wir bereits oben sahen, für die Elementarorganismen, die letzten lebendigen Elemente der Zelle, hält. Der größte Teil dieser Stoffwechselprodukte der lebendigen Substanz, die in Form von Granulis den Protoplasmakörper zusammensetzen helfen, ist seiner chemischen Natur und seiner Bedeutung nach noch nicht bekannt. Dagegen sind andere sehr genau charakterisiert und leicht zu erkennen, wie z. B. die konzentrisch geschichteten +Stärkekörnchen+ in den Pflanzenzellen (Fig. 31 _II_ und _III_), die +Fetttröpfchen+ in den Zellen der Milchdrüsen, die +Glykogenkörnchen+ in den Leberzellen, die +Pigmentkörnchen+ in den Pigmentzellen der Haut vieler gefärbter Tiere (Fig. 22 _d_), die aus Eiweiß bestehenden +Aleuronkörner+ in den Zellen keimender Pflanzensamen, die Kristalle von +Kalkoxalat+ in Pflanzenzellen, von +Guaninkalk+ in Pigmentzellen und viele andere, deren spezielle Aufzählung zu weit führen würde.

Eine vierte Gruppe von geformten Elementen finden wir im Inhalt mancher Zellen. Elemente, die am Lebensprozeß der Zelle überhaupt nicht oder nicht mehr beteiligt sind. Das sind die gelegentlich aufgenommenen unverdaulichen Körper, wie +Sandkörnchen+ (Fig. 32), die man in manchen Amöben trifft, ferner die unverdaulichen Reste der Nahrungsstoffe, wie +Schalen+, +Skelette+, +Hülsen von Nahrungsorganismen+, und endlich die +Exkretstoffe+, die als unbrauchbare Nebenprodukte oder als Endprodukte des Stoffwechsels noch eine Zeitlang im Zellkörper verharren, und nach und nach ausgeschieden werden.

Schließlich sind unter den geformten Elementen des Protoplasmas in gewissen Zellen, besonders im Wasser lebender Tiere, nicht selten symbiotische oder parasitäre einzellige Organismen, die zwar genau genommen nicht zum Protoplasma der betreffenden Zelle gehören, die aber in einzelnen Fällen eine wichtige Rolle im Leben ihres Wirtes spielen. Solche symbiotische Organismen sind vor allem manche Algen, die +Zooxanthellen+ und +Zoochlorellen+, über deren Natur als selbständige Organismen lange Zeit gestritten worden ist. Sie finden sich zahlreich in den Zellen niederer Tiere und besonders vieler Infusorien und Radiolarien, denen sie durch die Tätigkeit ihrer Chlorophyllkörper den Sauerstoff liefern, so daß ihre Wirte in ihrer Atmung in hohem Grade unabhängig von dem Sauerstoffgehalt des Mediums werden, in dem sie leben (Fig. 33).

Wir wollen hier nicht in ermüdender Aufzählung jedes einzelne geformte Element anführen, das in dieser oder jener Zelle anzutreffen ist. Eine solche Liste würde viele Druckseiten füllen müssen. Es kommt uns hier nur darauf an, zu sehen, wie verschiedener Natur die geformten Bestandteile des Protoplasmas sind, die in einzelnen Zellen auftreten können, und wie unberechtigt es daher ist, das Protoplasma als eine einheitliche Substanz aufzufassen. Verlassen wir also die Reihe der geformten Protoplasmaelemente, und wenden wir uns zur Betrachtung der homogenen Grundsubstanz.

b) Die Grundsubstanz des Protoplasmas.

Wie bereits bemerkt, erscheint die +Grundsubstanz des Protoplasmas+, in der die Granula etc. eingebettet sind, bei oberflächlicher Betrachtung vollständig homogen. Man kann das am besten an solchen Zellen sehen, die in ihrer Grundsubstanz nur wenig geformte Bestandteile eingelagert enthalten, besonders bei vielen +Amöben+, jenen freilebenden, am Boden stehender Gewässer umherkriechenden Zellen, deren nackte, fortwährend ihre Form wechselnde Protoplasmakörper die niedrigsten und einfachsten Organismen vorstellen, die überhaupt unsere Erdoberfläche bewohnen. Diese interessanten Elementarorganismen bilden in der Regel völlig granulafreie Vorwölbungen oder Pseudopodien (Scheinfüße) an ihrer Oberfläche von breiter, finger- oder lappenförmiger Gestalt, die vollkommen hyalin und strukturlos erscheinen (Fig. 21, p. 87 und Fig. 34). In der Tat ist wohl auch bei den +Amöben+ das hyaline Protoplasma nicht selten vollkommen strukturlos. Wenigstens haben alle bisherigen Untersuchungen, die mit den besten mikroskopischen Untersuchungsmitteln vorgenommen worden sind, keinerlei Struktur erkennen lassen.

Aber die wirkliche Homogenität der Grundsubstanz des Protoplasmas ist jedenfalls nicht die Regel, vielmehr zeigt sich bei Anwendung starker Vergrößerungen, daß die überwiegende Mehrzahl aller Zellen in ihrer scheinbar homogenen Grundmasse in Wirklichkeit eine äußerst feine und charakteristische Struktur besitzt.

Schon 1844 hatte ~Remak~[44] beobachtet, daß nicht nur die Nervenfäden, sondern auch die Ganglienzellen des Zentralnervensystems eine sehr feine faserige oder fibrilläre Struktur erkennen lassen, eine Beobachtung, die von einer großen Reihe von Forschern, besonders ~Max Schultze~[45], und in neuerer Zeit von ~Apáthy~[46] und ~Bethe~[47] bestätigt und erweitert wurde. Später fand man auch in einzelnen anderen Zellen, in Drüsenzellen, Epithelzellen, Muskelzellen etc., eine streifige Struktur des Protoplasmas, und so bildete sich bei einzelnen Forschern die Vorstellung heraus, daß eine fibrilläre Struktur des Protoplasmas weit verbreitet wäre, eine Ansicht, die noch heute besonders von ~Flemming~, ~Ballowitz~ und ~Camillo Schneider~ vertreten wird.

Indessen schon früh erfuhr diese Lehre vom fibrillären Bau des Protoplasmas eine Modifizierung. ~Frommann~ besonders hat seit 1867 in einer langen Reihe von Arbeiten zu zeigen gesucht, daß die feinere Struktur des Protoplasmas aller Zellen nicht eigentlich eine fibrilläre, sondern eine netzförmige sei, eine Ansicht, die fast gleichzeitig auch von ~Heitzmann~ aufgestellt wurde und bald eine weitere Verbreitung fand. Nach dieser Vorstellung soll das Protoplasma ein Netzwerk oder besser ein Maschenwerk bilden, dessen Knotenpunkte uns als einzelne Körnchen erscheinen. Das ganze Maschenwerk der Zelle ist nach außen offen, und zwischen seinen Fäden befindet sich eine Flüssigkeit, die aber von der Flüssigkeit des Mediums, in dem die Zelle lebt, also vom Wasser oder von den Körpersäften etc., verschieden ist. Es ist schwer, sich eine Vorstellung davon zu machen, wie es die Anhänger der Lehre von der Netzstruktur des Protoplasmas für möglich halten, daß sich die innere Zellflüssigkeit bei membranlosen Zellen, wie es die Leukocyten des Blutes und die Amöben sind, an denen gerade die Netzstruktur von ~Heitzmann~ sehr eingehend geschildert worden war, trotz ihres großen Wassergehalts nicht fortwährend mit dem umgebenden Medium mischt. Versuche, membranlose lebendige Protoplasmamassen mit bestimmten Farbstofflösungen zu färben, zeigen jedenfalls deutlich, daß die Färbeflüssigkeit nicht in das lebendige Protoplasma eindringt. Diese und ähnliche Schwierigkeiten, die sich aus der Auffassung des Protoplasmas als eines nach allen Seiten hin offenen Maschenwerks ergeben, haben denn auch viele Forscher zu einer sehr ablehnenden Haltung gegenüber der Lehre von der Netzstruktur des Protoplasmas veranlaßt, obwohl von verschiedenen Seiten das netzförmige +Aussehen+ des Protoplasmas vieler Zellen bestätigt wurde.

Erst die ausgezeichneten Untersuchungen, mit denen ~Bütschli~[48] vor einer Anzahl von Jahren die wissenschaftliche Welt überrascht hat, haben uns vollständige Klarheit über die wirkliche Beschaffenheit der so vielfach beobachteten Protoplasmastrukturen gegeben. Betrachtet man das Protoplasma einer Zelle, die so viele Vakuolen oder Flüssigkeitstropfen einschließt, daß ihr Inhalt ein schaumiges Ansehen besitzt, mit stärkeren Vergrößerungen unter dem Mikroskop, so erhält man nicht das Bild vieler dichtgedrängter Vakuolen oder Blasen, sondern das Bild eines Netzwerkes, dessen Fäden die Querschnitte der dünnen Vakuolenwände bilden. Es liegt das daran, daß man mit starken Vergrößerungen immer nur Flächen, nie Körper sehen kann. Das Mikroskop zeigt von Körpern immer nur optische Querschnitte. Der optische Querschnitt durch einen Schaum aber stellt ein Netzwerk vor. So kommt es, daß stark vakuolisiertes Protoplasma bei stärkeren Vergrößerungen als Netzwerk erscheint. Diese Tatsache führte ~Bütschli~ zu der Ueberzeugung, daß auch das feine netzförmige Aussehen des bei schwacher Vergrößerung homogen erscheinenden Protoplasmas, wie es bei so vielen Zellen bereits beobachtet worden war, nur der optische Ausdruck einer äußerst feinblasigen Schaumstruktur sei. Um diese Frage zu entscheiden, versuchte ~Bütschli~ mikroskopische Schäume künstlich herzustellen von gleicher Feinheit wie die fraglichen Protoplasmastrukturen, und das gelang ihm in der wünschenswertesten Weise. ~Bütschli~ benutzte zu diesen Versuchen Oel, das mit Pottasche oder Rohrzucker sehr fein verrieben worden war. Kleine Tröpfchen von diesem Oelbrei, auf einer Glasplatte in einen Wassertropfen gesetzt, mit einem Deckgläschen bedeckt und unter dem Mikroskop beobachtet, nahmen alsbald eine äußerst feinschaumige Struktur an, indem die Pottaschen- oder Rohrzuckerteilchen, die fein in dem Oeltröpfchen verteilt waren, durch das Oel hindurch auf dem Wege der Diffusion Wasserteilchen von außen her anzogen, so daß sich sehr feine Wassertröpfchen um sie herum dichtgedrängt im Oeltropfen ansammelten und diesen in einen überaus feinen Oelschaum verwandelten. Die auf diese Weise gewonnenen Oelschäume zeigten nun eine so auffallende Uebereinstimmung mit der Struktur des Protoplasmas, daß sie kaum davon zu unterscheiden waren. Die umstehenden Figuren 35 _a_ und _b_, die von ~Bütschli~ entlehnt sind, lassen die völlige Identität in der Struktur beider Objekte auf den ersten Blick erkennen. Nach den sehr sorgfältigen und umfassenden Untersuchungen, die ~Bütschli~ in seinem großen Werke veröffentlicht hat, und nach den zahlreichen Bestätigungen, die seine Entdeckung durch Forscher wie ~Schaudinn~ und andere erfahren hat, kann es jetzt keinem Zweifel mehr unterliegen, daß die in Frage stehenden feinen Strukturen des Protoplasmas in Wirklichkeit Schaumstrukturen sind, die darauf beruhen, daß in einer gleichartigen Grundmasse eine ungeheure Menge äußerst feiner, fast an der Grenze der mikroskopischen Wahrnehmbarkeit liegender Vakuolen eingebettet ist, die so dicht aneinander gedrängt sind, daß ihre Wände nur verhältnismäßig dünne Lamellen bilden. ~Bütschli~ hat ferner diese Schaumstruktur des Protoplasmas bei einer so großen Zahl der verschiedensten Zellformen (Fig. 35 _a_, _c_, _d_) nachgewiesen, daß ihre weite Verbreitung jetzt nicht mehr bestritten werden kann.

Nach allen diesen Untersuchungen der neueren Zeit können wir uns jetzt folgendes Bild von dem feineren morphologischen Bau des Protoplasmas machen. +Das Protoplasma besteht aus einer in manchen Fällen anscheinend vollständig homogenen, in vielen Fällen aber sehr fein schaumartig oder wabenartig strukturierten Grundmasse, in der eine mehr oder weniger große Menge der verschiedenartigsten geformten Elemente oder Granula eingeschlossen liegt. Bei dem schaumartigen Protoplasma liegen die Granula immer in den Ecken und Kanten, wo die Schaumvakuolen zusammen stoßen, niemals in der Flüssigkeit der Schaumwaben selbst. Schließlich enthält das Protoplasma in seiner Grundmasse in einzelnen Fällen fibrilläre und grob retikuläre Differenzierungen.+

Von der Auffassung ~Altmann~s, der die Granula allein für die Elementarteile des Protoplasmas, die Zwischensubstanz zwischen den Granulis aber für nicht lebendig hält, haben wir bereits oben[49] gesprochen. Ihre Unhaltbarkeit tritt nach den ~Bütschli~schen Untersuchungen nur um so augenfälliger hervor.

3. Der Zellkern oder Nucleus.

Der Zellkern ist seit einigen Jahrzehnten ein Lieblingsobjekt morphologischer Untersuchungen geworden, und es hat sich hier eine psychologische Tatsache bemerkbar gemacht, die sich in der Geschichte des menschlichen Geistes immer und immer wiederholt, seitdem der Mensch überhaupt über die Dinge nachzudenken angefangen hat, das ist die +Uebertreibung+. Die älteren Protoplasmaforscher, besonders ~Max Schultze~, hatten sich überzeugt, daß das Protoplasma wichtige Lebensäußerungen zeigt, und alsbald hatte sich durch übertriebene Verallgemeinerung die Ansicht herausgebildet, daß das Protoplasma der alleinige Träger aller Lebensvorgänge sei, während der Zellkern eine nebensächliche Bedeutung haben sollte. Seitdem hat man bei gewissen Lebensäußerungen gerade eine hervorragende Beteiligung des Zellkerns erkannt. Eine Reihe von Forschern hat gezeigt, daß der Zellkern bei der Fortpflanzung, Befruchtung, Sekretion etc. eine sehr wichtige Rolle spielt, und sofort ist die ursprüngliche Meinung von der Alleinherrschaft des Protoplasmas in übertriebener Reaktion in das Gegenteil, in die Vorstellung von der Alleinherrschaft des Kerns, umgeschlagen. Wie wir in einem späteren Abschnitt sehen werden, liegt hier, wie so oft, die Wahrheit in der Mitte. Aber jede Reaktion ist übertrieben. Wie ein Pendel gehen die Meinungen zuerst nach beiden Extremen über den Ruhepunkt hinaus, und erst nach einiger Zeit wird die richtige Mitte dauernd eingehalten. Immerhin haben wir es diesen Untersuchungen über den Zellkern zu verdanken, daß sich unsere Kenntnis desselben bedeutend erweitert hat[50].

a) Die Gestalt des Zellkerns.

Was zunächst die +Gestalt des Zellkerns+ betrifft, so ist dieselbe in verschiedenen Zellen sehr verschieden.

Die Bildung des Zellkernbegriffs ging aus von solchen Zellformen, bei denen inmitten einer umgrenzten Protoplasmamasse ein einziger, mehr oder weniger rundlicher Kern gelegen ist, der sich hinsichtlich seines Lichtbrechungsvermögens und seiner Konsistenz wesentlich von dem ihn umgebenden Zellprotoplasma unterscheidet. Später fand man, daß er auch durch sein charakteristisches Verhalten gewissen Reagentien, besonders Farbstoffen, gegenüber in scharfem Gegensatz zum Protoplasma der Zelle steht. Diese Art des Auftretens der Kernmasse in der Zelle ist denn auch die verbreitetste in der ganzen Organismenwelt. Ein großer Teil der freilebenden und die meisten gewebebildenden Zellen im Tier- und Pflanzenreich zeigen diesen Typus. Dabei ist das Verhältnis des Volumens des Kerns zu dem des Zellprotoplasmas ein sehr verschiedenes. Es finden sich Zellen, in denen ein verhältnismäßig kleiner Kern von einer großen Menge von Protoplasma umgeben ist, wie z. B. bei manchen Foraminiferen, während in anderen Zellen die Menge des Zellprotoplasmas gegen die der Kernmasse äußerst gering ist, wie bei den meisten Spermatozoen.