Part 13

Während eine große Zahl von Forschern, vor allem ~van Beneden~, dazu neigt, das Zentrosom als einen eigenen Bestandteil der Zelle aufzufassen, da es immer im Protoplasma getrennt vom Zellkern vorkommt, vertritt ~O. Hertwig~[38] die Meinung, daß das Zentrosom als Teil der Kernsubstanz zum Kern gehört und nur während der Tätigkeit des Kerns bei der Befruchtung und Teilung aus dem Kern in das Protoplasma übertritt, um nachher bei dem Ruhezustand der Zelle wieder als Teil der Kernsubstanz in den Kern zurückzutreten. Daß diese Annahme ~Hertwig~s für gewisse Fälle in der Tat zutrifft, haben wenig später die ausgezeichneten Untersuchungen von ~Brauer~[39] über die Entwicklung der Samenzellen des Pferdespulwurms (+Ascaris megalocephala+) gezeigt. ~Brauer~ konnte feststellen, daß das Zentrosom bei diesen Zellen während der Ruhezeit im Kern selbst enthalten ist und sich sogar in gewissen Fällen im Kern selbst teilt, um dann erst in das Protoplasma auszutreten und hier die Protoplasmastrahlung zu erzeugen, welche das Zentrosom bei der Teilung der Zelle zu umgeben pflegt (Fig. 15). Andererseits wissen wir aber jetzt, daß in der großen Mehrzahl von Fällen das Zentrosom dauernd auch während der Ruhe der Zelle außerhalb des Kerns liegen bleibt. ~Heidenhain~[40] und ~Boveri~[41] meinen daher, daß wir weder Grund haben, das Zentrosom als einen Kernbestandteil, noch als einen Protoplasmabestandteil zu betrachten; sie sind vielmehr geneigt, es vorläufig bis die Erfahrungen eine festere Form angenommen haben, als einen selbständigen Zellbestandteil aufzufassen, der gleichwertig neben Zellkern und Protoplasma in der Zelle existiert. Dieser Auffassung würden aber die neuerdings wohl als gesichert zu betrachtenden Beobachtungen von ~Wilson~[42], ~Wassilieff~[43] und anderen im Wege stehen, aus denen hervorgeht, daß auch in kernlosen und zentrosomalosen Protoplasmamassen von Eizellen durch künstliche Einwirkung bestimmter Stoffe Zentrosomen und Strahlungsfiguren, unter Umständen sogar in sehr großer Zahl, zur Entstehung gebracht werden können (Fig. 16). Wenn also das Zentrosom im Eiprotoplasma sich vollständig neu entwickeln kann, und wenn es nicht, wie man früher allgemein glaubte, immer nur aus der Teilung schon vorhandener Zentrosome hervorgeht, dann kann man es auch nicht dem Kern und Protoplasma, die immer nur aus der Teilung von vorhandenen Kern- und Protoplasmamassen entstehen, als gleichwertigen selbständigen Zellbestandteil an die Seite stellen. Auf keinen Fall aber haben wir, da ja sehr viele Zellformen, namentlich unter den einzelligen Organismen, bekannt sind, in denen man bisher noch kein Zentrosom hat auffinden können, die Berechtigung, im Zentrosom einen +allgemeinen+ Zellbestandteil zu erblicken wie im Kern und im Protoplasma. Unter den sämtlichen Lebensäußerungen der Zelle ist übrigens bisher nur bei der Fortpflanzung und Befruchtung eine Beteiligung des Zentrosoms bekannt geworden.

+Nach alledem können wir als allgemeine Zellbestandteile einzig und allein das Protoplasma in seiner Gesamtheit und den Zellkern mit seinen Differenzierungen allen speziellen Zellbestandteilen, wie Zellmembranen Stärkekörnern, Pigmentkörnern, Oeltröpfchen, Chlorophyllkörpern, Zentrosomen etc., gegenüberstellen.+

3. Mehrkernige Zellen und Syncytien.

Wir hatten vorhin in der organischen Natur fünf Individualitätsstufen voneinander unterschieden; jetzt müssen wir uns aber erinnern, daß in der lebendigen Welt nirgends in Wirklichkeit scharfe Grenzen zu finden sind. Wir hatten die Zellen als Elementarorganismen von der nächst höheren Individualitätsstufe, den Geweben, unterschieden, und es könnte den Anschein haben, als ob in der Tat keine schärfere Grenze existiere, als zwischen einem Gewebe, das aus einer Anzahl gleichartiger Zellen besteht, und einer einzelnen Zelle, als ob beide Individualitätsstufen sehr leicht voneinander zu unterscheiden wären. Allein dem ist in Wirklichkeit nicht so. Es gibt einzelne Organismen, die eine Unterscheidung, ob Elementarorganismen oder Gewebe, nicht leicht erscheinen lassen, und wir werden uns hier, ebenso wie in vielen anderen Fällen, wo es sich darum handelt, in der Natur Grenzen zu ziehen, recht klar bewußt, daß alle Abgrenzungen und Definitionen in letzter Instanz ein mehr oder weniger willkürliches Moment in sich enthalten müssen, wenn sie scharf sein sollen, -- daß alle Grenzen und Definitionen nichts als +psychologische Hilfsmittel+ zum Zwecke der Erkenntnis sind.

Die Uebergangsformen zwischen typischen Zellen und echten Geweben sind zahlreich. Sie bestehen darin, daß innerhalb einer einheitlichen Protoplasmamasse mehrere distinkte Zellkerne liegen. In vielen Fällen finden wir in einer Zelle statt des einen Zellkerns, wie er für den Typus einer Zelle charakteristisch ist, deren zwei. So trifft man z. B. sehr häufig in manchen Geweben, wie dem Gewebe des Zellknorpels (Fig. 17), Zellen mit zwei Kernen. Von diesen Zellformen führen Uebergänge, die drei, vier, fünf und mehr Kerne haben, bis zu denjenigen Organismen, die eine ungezählte Menge von Kernen in ihrem Protoplasma bergen. Zellformen mit wenigen Kernen sind z. B. manche Epithelzellen (Fig. 18 _a_), Zellen mit vielen Kernen die in dem Darm der Frösche parasitisch lebenden großen Wimperinfusorien +Opalina+ (Fig. 18 _b_), und Formen mit zahllosen Kernen finden wir unter den Meeresalgen, unter denen z. B. +Caulerpa+ (Fig. 19) eine riesige Zelle von der Gestalt und Größe eines Blattes vorstellt, in deren dünner, lamellöser Protoplasmaschicht eine unzählige Menge von Zellkernen liegt, die alle mit dem Protoplasma zusammen in fortwährender, langsam strömender Bewegung zwischen den Zellwänden, d. h. den beiden Blattflächen, begriffen sind.

Alle diese Organismen mit mehreren Zellkernen können wir als mehrkernige Zellen von den vielzelligen Geweben, zu denen sie den Uebergang bilden, trennen, wenn wir das Gewicht bei der Unterscheidung auf den Umstand legen, daß bei den mehrkernigen Zellen das den einzelnen Kern umgebende Protoplasmaterritorium nicht von den benachbarten abgegrenzt ist, sondern mit dem ganzen übrigen Protoplasma zusammen eine einheitliche Masse vorstellt, die nur als Ganzes nach außen hin durch eine bestimmte Oberflächenform abgeschlossen erscheint, während im Gewebe jedes einzelne Protoplasmaterritorium, das zu einem Zellkern gehört, von den benachbarten deutlich abgegrenzt ist. +Die vielkernige Zelle stellt also immer noch eine Zelle vor, die als Ganzes durch eine bestimmte Oberflächengestalt charakterisiert ist; das Gewebe aber wird von einer Summe von einzelnen Zellen gebildet, deren jede ihre eigene, mehr oder weniger scharf abgegrenzte Gestalt besitzt.+

Schwieriger wird die Frage, ob wir es mit vielkernigen Zellen oder mit echten Geweben zu tun haben, bei gewissen niederen Organismen, die von den Botanikern als Pflanzen, von den Zoologen häufig als Tiere in Anspruch genommen worden sind und in vielen Beziehungen großes Interesse verdienen. Das sind die +Myxomyceten+. Im Laubwalde auf moderigen Blättern oder faulenden Baumstämmen sieht man bisweilen weiße, gelbe oder braunrote Netzwerke, die sich öfter mehrere Dezimeter weit mit ihren feinen, baumartig verzweigten Strängen an der Unterlage ausbreiten (Fig. 20 _I_). Diese Netzwerke, die auch mitunter dichtere, klumpige Massen von demselben Aussehen bilden, sind, wie man bei näherer Betrachtung findet, von einer weichen, schleimartigen Konsistenz. Beobachtet man ein solches Netzwerk nach einigen Stunden oder am nächsten Tage wieder, so findet man, daß es nicht nur seinen Platz, sondern auch seine Gestalt vollständig verändert hat, und trennt man ein Stückchen davon ab, so kann man, wenn es auf eine Glasplatte gelegt und an einem feuchten Orte gehalten wird, sehen, wie die ganze Masse anfängt, langsam zu fließen und feine Ausläufer nach hierhin und dorthin zu entsenden, die sich baumförmig verzweigen und netzartig zusammenfließen. Kurz, man sieht, daß das ganze Netzwerk lebt. Diese eigentümlichen Wesen sind als +Myxomyceten+ bekannt. Sie bestehen aus vollständig nacktem Protoplasma. In den feinen Strängen ihrer „Plasmodien“ findet man bei mikroskopischer Untersuchung und Färbung eine große Menge von Zellkernen, die fortwährend von dem langsam fließenden Protoplasma mitgeschleppt werden, die über- und untereinanderkugeln und deutlich erkennen lassen, daß sie keine bestimmte Lage besitzen, sondern regellos in der einheitlichen Protoplasmamasse immer wieder ihren Platz wechseln. Hier sind also keine einzelnen Zellterritorien im Protoplasmakörper abgegrenzt. Wir würden daher die Plasmodien nach dem oben gegebenen Kriterium für vielkernige Zellen halten müssen. Indessen in dieser Auffassung werden wir wieder schwankend, wenn wir die Entstehung der Myxomycetenplasmodien verfolgen. Die Myxomyceten pflanzen sich durch „Sporen“ fort, d. h. durch kleine, mikroskopische Kapseln, deren Schale platzt und je einer kleinen, nackten, formwechselnden Zelle mit +einem+ Kern den Austritt gewährt (Fig. 20 _II a_, _b_, _c_). Da von den Sporen immer eine sehr große Menge zusammenliegt, schlüpft gleichzeitig auch immer eine Menge einzelner Zellen aus. Alle diese Zellen kriechen alsbald zusammen, fließen ineinander und bilden so eine größere einheitliche Protoplasmamasse, in der eine Menge von Kernen enthalten ist (Fig. 20 _II e_, _f_). Indem die Protoplasmamasse durch selbständige Ernährung wächst, vermehren sich auch die Kerne durch Teilung, und so entsteht schließlich das große, netzförmig ausgebreitete Myxomyceten-Plasmodium. Dieses Plasmodium, obwohl es eine einheitliche Protoplasmamasse mit vielen Kernen ohne Zellgrenzen vorstellt, ist also trotzdem aus vielen einzelnen Zellen hervorgegangen. Wir haben daher nicht das Recht, die Plasmodien der Myxomyceten als vielkernige Zellen zu betrachten, während wir auf der anderen Seite auch nicht berechtigt sind, sie als echte Gewebe anzusprechen, denn wir finden ja für die einzelnen Kerne keine Zellgrenzen abgesteckt. Man hat daher für diese Zwischenstufen zwischen der einzelnen Zelle und dem Gewebe einen besonderen Namen geschaffen und bezeichnet sie als „+Syncytien+“.

Solche Syncytien kommen auch im Körper der höheren Tiere an einzelnen Stellen vor. Sie entstehen hier dadurch, daß die Zellen bei der Entwicklung sich nicht vollständig voneinander trennen. Sind die Zellen, die sich im Laufe der Entwicklung durch fortgesetzte Teilung vermehren, vollständig membranlos, so kann natürlich, da sie sich ja bei der Entstehung des Zellenstaates nicht voneinander trennen, keine Abgrenzung ihres Protoplasmakörpers bei der Teilung entstehen. Es teilen sich die Zellkerne und rücken voneinander fort, aber das Protoplasma bleibt eine zusammenhängende Masse. So entstehen Syncytien, wie z. B. bei manchen Epithelien. In anderen Fällen grenzen sich zwar bei der Zellteilung die Protoplasmakörper der Zellen durch deutliche Membranen oder Interzellularsubstanzen voneinander ab, aber diese Abgrenzungen behalten einzelne sehr kleine Lücken, durch welche die Protoplasmakörper mittelst äußerst feiner Protoplasmabrücken untereinander in Zusammenhang bleiben. Solche Zusammenhänge durch Interzellularbrücken haben offenbar eine große physiologische Bedeutung für das gemeinschaftliche Zusammenarbeiten der Zellen des betreffenden Gewebes, und sind daher sehr weit verbreitet im Pflanzenreich sowohl wie im Tierreich. Im Pflanzenreich treten die Interzellularbrücken durch die Tüpfelkanälchen in den Zellulosemembranen hindurch. Im Tierreich verbinden sie Epithelzellen, Muskelzellen, Neurone etc. miteinander.

So finden sich also im Zellenstaate alle möglichen Uebergangsstufen von der schärfsten Abgrenzung der Zellen eines Gewebes bis zum reinen Syncytium mit zusammenhängender protoplasmatischer Grundmasse. Daß dadurch aber der Begriff der Zelle und damit auch die ganze Zellenlehre hinfällig würde, wie früher hin und wieder gelegentlich behauptet worden ist, davon kann gar keine Rede sein. Da ja die Existenz einer Membran nicht zum Wesen der Zelle gehört, so ist es selbstverständlich, daß in solchen Fällen bei der Bildung eines Gewebes durch fortgesetzte Zellteilung die Protoplasmakörper miteinander im Zusammenhang bleiben müssen. Trotzdem hat selbstverständlich jedes um einen Kern herum gelagerte Protoplasmaterritorium mit seinem Zellkern zusammen den Wert einer Zelle.

B. Die morphologische Beschaffenheit der lebendigen Substanz.

1. Form und Größe der Zelle.

Ein Umstand, welcher der konsequenten Durchführung der Zellenlehre in der ersten Zeit am meisten im Wege gestanden hat, und welcher noch jetzt jedem, der sich mit dem feineren Bau der Organismen zu beschäftigen anfängt, die größten Schwierigkeiten bereitet, ist die erstaunliche Verschiedenheit der Form, in welcher der eine einzige Elementarbestandteil des organischen Lebens auftritt. +Die Formen der verschiedenartigen Zellen+ sind so überaus mannigfaltig, daß es dem ungeübten Beobachter nicht selten schwer wird, sich an den Gedanken zu gewöhnen, daß es sich hier nur um verschiedene Modifikationen eines und desselben Elements, eines und desselben Typus handelt. Gegenüber dieser unerschöpflichen Mannigfaltigkeit der verschiedenen Zellenarten unter sich besteht aber anderseits eine sehr weitgehende Konstanz der Form einer und derselben Zellenart, so daß die Zellen irgendeines bestimmten Gewebes des menschlichen Körpers, z. B. der Leber, der Haut, des Knochens, des Blutes etc., immer sofort als solche, d. h. als Leber-, Haut-, Knochen- oder Blutzellen, zu erkennen sind. Einige Beispiele werden die großen Verschiedenheiten in der Form der Zellen am besten illustrieren.

Es gibt eine nicht geringe Zahl von Zellen, die überhaupt keine beständige Form besitzen, sondern ihre Gestalt fortwährend verändern und daher als +amöboide Zellen+ bezeichnet werden. Die amöboiden Zellen haben sämtlich einen nackten Protoplasmakörper, der, von keiner Zellmembran umschlossen, bald hier, bald dort an seiner Oberfläche eine Vorwölbung seiner Körpersubstanz auftreten oder wieder verschwinden läßt und so jeden Augenblick eine andere Gestalt annimmt. Je nach der verschiedenen Zellart haben aber diese Vorwölbungen oder „Pseudopodien“ auch verschiedene Formen, so daß die eine Zellform, wie z. B. die meisten im Süßwasser lebenden +Amöben+ (Fig. 21) oder die +Eizellen+ (Fig. 22 _a_) mancher Tiere, durch breite lappen- oder fingerförmige, die andere, wie z. B. die +Leukocyten+ (Fig. 22 _b_) oder farblosen Blutzellen, durch spitze, zerfetzte, wieder andere, wie viele +Rhizopoden+ (Fig. 22 _c_) oder die +Pigmentzellen+ (Fig. 22 _d_) durch fadenförmige und netzförmig untereinander zusammenfließende Pseudopodien charakterisiert sind.

Die überwiegende Mehrzahl der Zellen besitzt dagegen eine beständige Form, sei es, daß das Protoplasma von einer Zellmembran umkleidet ist oder nicht. Die einfachste Zellform, die als Typus des Elementarorganismus betrachtet werden kann, ist jedenfalls die Kugelform, wie sie unter anderen bei vielen +Eizellen+ (Fig. 23_a_) und einzelligen +Algen+ zum Ausdruck kommt. Von diesem Typus finden sich Abweichungen nach den verschiedensten Richtungen. Schon dadurch, daß die Zellen in den Verband mit anderen ihresgleichen treten, was ja in jedem Gewebe der Fall ist, wird ihre Gestalt durch den Druck, dem sie von seiten der Nachbarzellen ausgesetzt sind, beeinflußt. Eine Zelle, die an sich rund ist, muß daher im Gewebe nach einfachen mechanischen Gesetzen schon eine polyedrische Gestalt annehmen, so etwa wie Erbsen, die man dicht gedrängt in eine Flasche getan hat und quellen läßt, ihre runde Gestalt verlieren und polyedrisch werden. In der Tat kommt die polyedrische Gestalt der Zellen gerade in Geweben, besonders bei +Haut-+ (+Epithel-+) (Fig. 23 _b_) und +Drüsenzellen+ sehr häufig vor. Dann aber ist ein wesentliches Moment, das eine Abweichung vom runden Typus herbeiführt, die Ausbildung beständiger Fortsätze über die Oberfläche hinaus. Dadurch kommen oft ganz dieselben Zellgestaltungen als beständige Formen zustande, wie sie amöboide Zellen vorübergehend zeigen. Die grüne Algenzelle von +Euastrum+ (Fig. 24 _a_) repräsentiert eine solche Zelle mit formbeständigen lappigen Fortsätzen, und die in unserem Zentralnervensystem, im Gehirn und Rückenmark liegenden +Ganglienzellen+, die den Nervenfasern ihren Ursprung geben, besitzen dauernd Ausläufer und Fortsätze, die genau wie die Pseudopodien mancher Rhizopodenzellen aussehen (Fig. 24 _b_). Andere Zellen, die +Wimperzellen+, haben an ihrer Oberfläche bewegliche, aber dauernd vorhandene Fortsätze von der Gestalt der Augenwimpern. Diese Wimperzellen sind ungemein verbreitet und kommen nicht nur in Geweben als +Flimmerepithelzellen+ (Fig. 25 _a_) vor, sondern auch freilebend, das große Heer der +Ciliaten+ oder +Wimperinfusorien+ und der +Flagellaten+ oder +Geißelinfusorien+ bildend, je nachdem der einzellige Körper viele, sei es gleiche, sei es verschiedenartig differenzierte Wimperhaare besitzt (Fig. 25 _b_) oder nur einen oder wenige Geißelfäden trägt (Fig. 25 _c_). Schließlich haben wir Zellen, die vom Typus dadurch abweichen, daß sie nach einer Richtung hin enorm in die Länge gezogen sind, so daß sie als schmale, band- oder fadenförmige Gebilde erscheinen. Extreme in dieser Richtung sind die glatten und quergestreiften +Muskelzellen+ (Fig. 26 _a_) sowie manche +Spermatozoen+ (Fig. 26 _b_).

Gegenüber der erstaunlichen Formenmannigfaltigkeit der Zellen muß es auffallen, daß die +Größe der Zellen+ nur innerhalb verhältnismäßig enger Grenzen schwankt. Es ist eine sehr bemerkenswerte Tatsache, daß bei weitem die Mehrzahl aller Zellen mikroskopisch klein ist. Wohl bewegt sich die Größe der Organismen innerhalb enorm weiter Grenzen von der verschwindenden Kleinheit des Bakteriums, das nur wenige Tausendstel eines Millimeters mißt, bis zu der imponierenden Masse eines Elefanten oder bis zur gewaltigen Ausdehnung eines amerikanischen Mammutbaumes. Niemals aber finden wir, daß größere Organismen nur aus einer einzigen Zelle beständen. Nur sehr wenige Zellformen erreichen, wenn sie einen klumpigen Protoplasmakörper haben, einen Durchmesser von wenigen Millimetern, und bei diesen wenigen Zellen, die eine solche Größe besitzen, werden wir bald auf die Tatsache aufmerksam, daß sie einen amöboiden Protoplasmakörper haben, dessen Oberfläche sich fortwährend verändert, dessen Substanz fortwährend in strömender Bewegung begriffen ist. Die Tatsache, daß klumpige Zellen, deren Radius nach allen Dimensionen ungefähr gleich groß ist, und deren Protoplasma sich nicht in fortwährender Strömung befindet, niemals die Größe von wenigen Millimetern überschreitet, erleidet nur scheinbare Ausnahmen. Man könnte z. B. als eine solche Ausnahme die Eizelle der Vögel geltend machen. Bekanntlich repräsentiert das Ei eines Huhnes anfangs noch eine einzige Zelle. Ein Straußenei würde demnach eine einzige riesige, klumpige Zelle sein, die scheinbar der angeführten Regel widerspräche. Indessen, diese Ausnahme ist, wie gesagt, nur scheinbar, denn das wirklich aktive oder lebendige Protoplasma der Eizelle besitzt nur eine sehr geringe Größe und ist nur in Form einer äußerst dünnen und zarten Lamelle der übrigen Masse aufgelagert, die ihrerseits ganz allein von dem untätigen Eidotter, dem Nährmaterial für die sich weiter entwickelnde und fortpflanzende Zelle, gebildet wird. Also hier haben wir in Wirklichkeit gar keine solide, klumpige Masse lebendiger Substanz, sondern nur eine dünne Lamelle, und eine solche ein- oder zweidimensionale Größenentwicklung liegt auch bei allen anderen Zellen vor, die, wie z. B. die oft über dezimeterlangen, +quergestreiften Muskelzellen+ der Beinmuskeln oder die in mehr als meterlange Nervenfäden auslaufenden +Ganglienzellen+ oder die blattförmigen Zellen der +Caulerpa+, die gewöhnliche Größe überschreiten. Was bei allen diesen Tatsachen aber zum Ausdruck kommt, +ist der Umstand, daß das Verhältnis von Masse zu Oberfläche der Zelle eine gewisse Größe niemals überschreitet+. Wie wir später sehen werden, ist diese Tatsache tief im Wesen der lebendigen Substanz begründet, und die Entstehung eines großen massigen Organismus ist überhaupt nur möglich durch Aufbau aus sehr kleinen autonomen Elementen, wie es die Zellen sind.

2. Das Protoplasma.