Part 10

Es könnte paradox aussehen, daß erst dreißig bis vierzig Jahre, nachdem ~Rudolf Virchow~ in seiner „Zellularpathologie“[20] das zellulare Prinzip als die Grundlage der gesamten organischen Forschung erklärt hat, eine Grundlage, auf der sich jetzt in der Tat alle unsere medizinischen Vorstellungen aufbauen, daß erst soviel später die Physiologie begonnen hat, neben einer +Organphysiologie+ auch eine +Zellphysiologie+ zu entwickeln. Indessen wir dürfen darin nur den +natürlichen Entwicklungsgang+ erblicken, der zuerst die groben Leistungen der Organe ins Auge faßt und erst allmählich tiefer und tiefer dringt, bis er beim einfachsten Bauelement, bei der Zelle, angelangt ist. Die Anatomie ist von jeher die Vorläuferin der Physiologie gewesen und muß es sein, um ihr den Weg zu ebnen. Wie die Anatomie ausgegangen ist von den großen Organen des Körpers, um erst in unserem Jahrhundert bis zu den kleinsten Elementen desselben, den Zellen, zu gelangen, mit deren feinster morphologischer Erforschung der glänzende Fortschritt der modernen Anatomie sich vollzog, so mußte auch die Physiologie beginnen mit der Erforschung der großen, augenfälligen Organfunktionen und konnte erst in unserer Zeit herantreten an die Lebensäußerungen der Zelle. Wir würden uns einer groben Undankbarkeit schuldig machen, wollten wir die eminente Bedeutung der bisherigen physiologischen Forschung unterschätzen, auf deren Schultern wir stehen, auf deren Ergebnissen wir mehr oder weniger bewußt weiterbauen. +Ihre Ziele und Ideen werden uns auch weiterhin leiten, und ihre Methoden uns auch fernerhin niemals entbehrlich sein.+ Ferner dürfen wir bei der Beurteilung des Entwicklungsganges der physiologischen Forschung ein Moment nicht vergessen, das die Entwicklung einer jeden Wissenschaft beherrscht, das ist das +psychologische Moment der Mode+. Jede Wissenschaft hängt in ihrer Entwicklung ab von dem gewaltigen Einfluß großer Entdeckungen. Wo wir uns auch umblicken in der Geschichte der Forschung, überall finden wir, daß imponierende Entdeckungen, wie sie in der Physiologie die Arbeiten ~Ludwig~s, ~Claude Bernard~s, ~Du Bois-Reymond~s, ~Liebig~s, ~Pasteur~s, ~Koch~s, ~Ehrlich~s und anderer vorstellen, das Interesse von anderen Gebieten ablenken und eine große Anzahl von Forschern veranlassen, in derselben Richtung, mit denselben Methoden weiter zu arbeiten, besonders wenn sich die Methoden als so ungemein fruchtbar erweisen wie in den angeführten Fällen. So werden bestimmte Arbeitsgebiete im Anschluß an epochemachende Arbeiten geradezu Mode, während für andere sich das Interesse verliert. Doch tritt im Laufe der Zeit immer ein Ausgleich ein; denn jedes Gebiet ist endlich und erschöpft sich mit der Zeit. An einem solchen Zeitpunkt sind wir augenscheinlich in der Physiologie angelangt: +die Organphysiologie hat den Höhepunkt ihrer Entwicklung überschritten+. Auch die Zellularphysiologie wird sich im Laufe der Zeit erschöpfen, und andere Ziele und Wege werden sich in der unaufhaltsamen Entwicklung ablösen, Ziele und Wege, wie sie gerade der jedesmalige Stand des Problems erfordert.

Vorläufig hat die Zellularphysiologie aber ein unabsehbares Arbeitsfeld vor sich. Es gibt freilich Forscher, die, obwohl sie von der dringenden Notwendigkeit einer Zellularphysiologie überzeugt sind, obwohl sie einsehen, daß die Zelle als der Herd der Lebensvorgänge auch das Objekt der Forschung bilden müßte, dennoch zweifeln, ob wir den Lebensrätseln in der Zelle überhaupt beizukommen vermögen. Es kann daher billigerweise auch verlangt werden, daß ein Weg, daß Methoden gezeigt werden, mit denen sich eine Zellularphysiologie begründen läßt. Der Zweifel an der Ausführbarkeit dieses Unternehmens entspringt zum größten Teil einem Umstande, der, und hier muß man in der Tat sagen „leider“, die Physiologie nach ~Johannes Müller~s Tode charakterisiert, einem Umstande, auf den bereits aufmerksam gemacht wurde, nämlich der starken +Vernachlässigung der vergleichenden Methode+ in der Physiologie. Noch immer hat die Physiologie diese wichtige Erbschaft ~Johannes Müller~s, unseres größten Meisters, und seiner Zeit nicht in vollem Umfange angetreten. Wie wenige Versuchsobjekte besitzt die heutige Physiologie! Es sind im wesentlichen der Hund, die Katze, das Kaninchen, das Meerschweinchen und der Frosch. Wie wenig sind die vielen, herrlichen Versuchsobjekte bekannt, welche die ungeheure Formenfülle der niederen Tiere dem offenen Auge bietet! Und gerade unter diesen Objekten finden sich solche, die in hervorragendem Maße geeignet sind für die zellularphysiologische Lösung der allgemeinen physiologischen Fragen.

Es ist allerdings richtig, wenn man die Rätsel der Verdauung, der Resorption, der Bewegung etc. allein am Menschen oder an höheren Tieren mit der mikroskopischen Methode zu behandeln versucht, wird man bei der Untersuchung der lebendigen Drüsenzelle, der Darmepithelzelle, der Muskelzelle etc. leicht auf mehr oder weniger große technische Schwierigkeiten stoßen. Dennoch haben z. B. die bewunderungswürdigen Untersuchungen von ~Heidenhain~ über die Sekretion, Lymphbildung, Resorption etc. gezeigt, welche Ergebnisse auch hier die zellularphysiologische Forschung zu erringen vermag. Solche planmäßigen histologischen Experimente, bei denen die lebendige Zelle in ihrem intakten Konnex mit dem Körper unter bestimmte Bedingungen gesetzt und das Endergebnis dann am plötzlich getöteten Tiere untersucht wird, so daß sich daraus Schlüsse auf die Vorgänge während des Lebens unter den betreffenden Bedingungen ergeben, werden ohne Zweifel noch viele bedeutungsvolle Früchte zeitigen. Allein die mikroskopische Methode ist nicht die einzige Methode der zellularphysiologischen Forschung. Verhältnismäßig viel günstiger z. B. liegen bei den Gewebezellen die Bedingungen für die +chemischen+ Untersuchungsmethoden, mit denen die Zellularphysiologie, wenigstens in manchen Fällen, in der Lage ist, Stoffwechseluntersuchungen an großen lebendigen Zellkomplexen, z. B. den Muskeln, auszuführen und daraus Schlüsse auf das Leben der einzelnen Zellen zu gewinnen. In der Tat verdanken wir auch gerade der Gewebechemie ganz wesentliche Aufschlüsse über die Verhältnisse des Stoffwechsels in der Zelle. Selbst die Vorgänge in den Zellen des Nervensystems sind in neuester Zeit mittels der Methode der Durchspülung mit geeigneten Flüssigkeiten vom Arteriensystem her von ~Max Verworn~, ~H. von Baeyer~, ~Winterstein~, ~Baglioni~, ~Bondy~, ~Lipschütz~ u. a. experimentell studiert worden. Freilich liegt es in der Natur der Sache, daß im tierischen Körper nur wenig Gelegenheit geboten ist, reine Gewebe, d. h. Komplexe von gleichartigen Zellen als Untersuchungsobjekte zu benutzen, und daß die Deutung der Ergebnisse mit der morphologischen Komplikation des Objekts an Unsicherheit zunimmt. Auch sind die Untersuchungen an Gewebezellen dadurch beschränkt, daß die Gewebe wenigstens der Warmblüter manchen Methoden während des intakten Lebens große Hindernisse in den Weg stellen. In dieser Hinsicht bieten bedeutend geringere Schwierigkeiten die freilebenden Zellen des vielzelligen Organismus, z. B. die weißen Blutkörperchen, und so kommt es denn auch, daß wir gerade über die Lebensäußerungen der Leukocyten, besonders durch die Arbeiten von ~Metschnikoff~, ~Leber~, ~Massart~, ~Buchner~ und vielen anderen in neuerer Zeit die eingehendsten Erfahrungen gewonnen haben.

Stellt man sich aber auf den +vergleichend-physiologischen Standpunkt+, den ~Johannes Müller~ stets mit Energie vertrat, so eröffnet sich ein unabsehbar weites Arbeitsgebiet für zellularphysiologische Untersuchungen. Die vergleichende Betrachtung zeigt zunächst eine Tatsache von fundamentaler Wichtigkeit, +daß nämlich gewisse elementare Lebensvorgänge in jeder Zelle zu finden sind+, sei sie eine Zelle aus irgend einem Gewebe der höheren Tiere, sei sie aus dem Gewebe der niederen Tiere, sei sie aus dem Gewebe der Pflanzen, oder sei sie schließlich eine freilebende Zelle, ein selbständiger einzelliger Organismus. Jede Zelle zeigt diese allgemeinen Lebensvorgänge in ihrer individuellen Form. Mit dieser Erfahrung hat es die Forschung nur nötig, für jeden speziellen Versuchszweck aus der Fülle der Formen die geeignetsten Objekte auszuwählen, und diese drängen sich bei einiger Kenntnis der Tier- und Pflanzenwelt dem Experimentator förmlich auf. So ist es nicht mehr nötig, sich ängstlich allein an die Gewebezellen der höheren Wirbeltiere anzuklammern, die man z. B. zu mikroskopischen Experimenten lebendig und unter normalen Lebensbedingungen nur in seltenen Ausnahmefällen benutzen kann, die, sobald man sie aus dem Gewebe isoliert, fast immer schnell absterben oder Reaktionen geben, die zu falschen Schlüssen und Irrtümern führen können. Viel günstiger sind in dieser Beziehung schon die Gewebezellen mancher wirbelloser, kaltblütiger Tiere oder der Pflanzen, die man eher unter annähernd normalen Bedingungen untersuchen kann; doch auch sie halten längere Versuchsreihen häufig nicht aus. Aber hier bieten sich uns als +außerordentlich günstige Objekte für zellularphysiologische Zwecke die freilebenden einzelligen Organismen, die Protisten+. Sie sind förmlich von der Natur für den Physiologen geschaffen, denn sie haben außer ihrer großen Resistenzfähigkeit noch den unschätzbaren Vorteil, daß sie Organismen sind, welche den ersten und einfachsten Lebensformen, die einst die Erde bewohnten, von allen jetzt lebenden Organismen noch am nächsten stehen und daher manche Lebensäußerungen, die bei den Zellen des Zellenstaates sich durch einseitige Anpassung zu großer Komplikation entwickelt haben, noch in einfacherer und ursprünglicherer Form erkennen lassen.

Man hat freilich die Behauptung aufgestellt, daß gerade umgekehrt diejenigen Zellformen, die an eine ganz spezielle Funktion im Zellenstaate der höheren Tiere angepaßt sind, auch günstigere Objekte für die Erforschung der betreffenden Lebensäußerung liefern müßten als die einzelligen Organismen, an denen wir die analogen Lebensäußerungen sehen. So hat man z. B. mit Vorliebe gesagt: für die Erforschung der Kontraktionsbewegungen sei die quergestreifte Muskelzelle entschieden geeigneter als die Amöbenzelle, in der die Aeußerungen des Lebens noch ungetrennt sämtlich an demselben Substrat vereinigt wären. Allein so einleuchtend diese Behauptung auf den ersten Blick scheinen mag, so wenig zutreffend erweist sie sich doch bei genauerer Betrachtung. Es ist zunächst ein großer Irrtum, wenn man stillschweigend annimmt, daß +nur+ bei den einzelligen Organismen die verschiedenen Aeußerungen des Lebens in +einer+ Zelle ungetrennt vereinigt wären. Genau dasselbe gilt von jeder Gewebezelle, mag sie noch so sehr eine bestimmte Leistung für die äußerliche Beobachtung in den Vordergrund treten lassen. +Jede+ Zelle, welcher Art sie auch sei, versieht +alle+ elementaren Funktionen des Lebens. Ohne sich zu ernähren, ohne zu atmen, ohne Stoffe auszuscheiden, ohne Energie umzusetzen etc. kann die Muskelzelle ebensowenig ihre Bewegungen ausführen wie die Amöbe. Es gibt überhaupt keine Zelle, die nur das +Eine+ täte, denn es liegt in der Natur des Lebensprozesses, daß er nach verschiedenen Seiten hin zum Ausdruck kommt. Daher ist es direkt falsch, das Zustandekommen des Kontraktionsaktes in der Muskelzelle für etwas Einfacheres zu halten als die Entstehung der Kontraktionsbewegung in der Amöbenzelle. Ferner aber lehrt jede auch nur oberflächliche mikroskopische Betrachtung, daß die Kontraktionsbewegung in der quergestreiften Muskelzelle an ein schon morphologisch viel komplizierteres Substrat gebunden ist als in der Amöbe. Die Differenzierung verschiedenartiger Bestandteile in der Muskelzelle, über deren Bedeutung wir zum Teil noch gar keine Vorstellung haben, ist geradezu eine staunenswerte gegenüber der nackten Amöbe mit ihrem einfachen Zellleib. Im übrigen hat auch die Geschichte der Forschung zur Genüge gezeigt, daß wir trotz der erdrückenden Fälle von Arbeit, die auf die Erforschung der Kontraktionsbewegungen des Muskels seit Jahrhunderten verwendet worden ist, doch bisher in der Lösung des Problems kaum über Vermutungen allgemeinster Art hinausgekommen sind, während wir über den Kontraktions- und Expansionsvorgang bei der Amöbe schon heute ziemlich eingehende Kenntnis besitzen. Es ist also nicht bloß gerechtfertigt, sondern sogar geboten, bei der Erforschung des Kontraktionsproblems die einfacheren Formen der kontraktilen Substanzen als wichtiges Forschungsobjekt heranzuziehen, und die analoge Forderung gilt für die Untersuchung aller anderen Probleme. Freilich wird man für die Erforschung einer allgemeinen Lebensäußerung auch unter den einzelligen Organismen stets solche Objekte wählen müssen, bei denen sie besonders deutlich hervortritt. Man wird für die Untersuchung der Sekretion Zellformen wählen, bei denen der Sekretionsakt der Untersuchung leicht zugänglich ist, ebenso wie man für das Studium der Kontraktionsbewegungen auch nur Objekte nehmen wird, an denen Kontraktionsbewegungen direkt sichtbar sind. Ferner wird es notwendig sein, die Lebensäußerungen an verschiedenartigen Zellformen +vergleichend+ zu behandeln, denn nur eine =vergleichende Zellularphysiologie= ist imstande, das Spezielle und Unwesentliche vom Allgemeinen und Wesentlichen zu sondern. +Daher wäre es verkehrt, die Untersuchung der Gewebezellen über den einzelligen Organismen zu vernachlässigen.+ Es werden sich nicht selten Gelegenheiten bieten, wo die Gewebezellen oder ganze Gewebemassen von Pflanzen oder Tieren aus dieser oder jener Rücksicht den Vorzug verdienen, ja, wo es sogar selbstverständlich ist, Gewebezellen als Objekte zu verwerten, wie z. B. bei der ganzen großen Masse von +speziellen+ Problemen der Physiologie, die überhaupt nur an eine bestimmte Zellform geknüpft sind. +Eine Einseitigkeit, ein Schematisieren, eine Aufstellung allgemeiner Regeln wäre hier wenig am Platze. Die Wahl des Objekts wird in jedem einzelnen Falle ganz allein vom gegebenen Problem bestimmt werden. Nur der eine Punkt ist bei allen diesen Untersuchungen stets im Auge zu behalten: die Erforschung der Zelle.+

Die Morphologie, die Vorläuferin aller Physiologie, hat auch hier der physiologischen Untersuchung den Weg bereits geebnet. Wir kennen heute den Bau der Zellen, seien sie freilebend, seien sie zu Geweben verbunden, bis in äußerst feine Einzelheiten hinein, und manchen wichtigen Aufschluß, manche wertvolle Anregung betreffs der Lebensäußerungen besonders der Gewebezellen, wie der Zellen des Zentralnervensystems, der Drüsen, der Muskeln etc. haben wir gerade der histologischen Forschung zu verdanken.

Um die Anwendung experimentell-physiologischer Methoden an der Zelle brauchen wir nicht verlegen zu sein, denn hier finden sich für jeden Zweck unter der erdrückenden Mannigfaltigkeit der Formen immer gleich mehrere geeignete Versuchsobjekte, auf die sich die verschiedensten speziellen Methoden vorzüglich anwenden lassen.

Wir können, um mit der einfachsten Methode zu beginnen, bei der freilebenden und unter Umständen auch bei der Gewebezelle die +Methode der einfachen mikroskopischen Beobachtung+ der +Lebensäußerungen+ in der bequemsten Weise anwenden. Die bloße Beobachtung hat denn auch dazu geführt, daß wir die sichtbaren Lebensäußerungen der Zelle ziemlich genau kennen gelernt und zum Teil sehr eingehend untersucht haben. Unter den ersten Errungenschaften dieser einfachen Methode seien nur die äußerst wertvollen Erfahrungen über die feineren und feinsten Verhältnisse bei der Befruchtung, Teilung und Fortpflanzung erwähnt, welche ~Flemming~, ~Bütschli~, ~van Beneden~, die Brüder ~Hertwig~, ~Strasburger~, ~Boveri~, ~Heidenhain~, ~Rhumbler~, ~Rabl~, ~Haecker~, ~Wilson~, ~Morgan~, ~Loeb~, ~Mathews~, ~Delage~, ~Godlewski~ und viele andere teils an lebendigen Zellen, teils an Zellen, die in bestimmten Lebenszuständen fixiert waren, in unserer Zeit gemacht haben.

Wir können aber auch unter dem Mikroskop +vivisektorische Operationen+ an der Zelle ausführen in ganz derselben Ausdehnung und mit größerer methodischer Genauigkeit, als wir es makroskopisch an höheren Tieren tun. Mehrere Forscher, wie ~Gruber~, ~Balbiani~, ~Max Verworn~, ~Hofer~ u. a., haben bereits diesen operativen Weg mit großem Erfolge betreten, und eine lange Reihe von Arbeiten hat zur Genüge bewiesen, welche Fruchtbarkeit für die Behandlung allgemein physiologischer Probleme gerade diese zellular-vivisektorische Operationsmethode zu entfalten vermag. Mit dieser vivisektorischen Methode führten auch ~Roux~, ~Chabry~, die Brüder ~Hertwig~, ~Driesch~ u. a. ihre ausgezeichneten experimentellen Untersuchungen über die Entwicklung der Tiere aus.

Wir können ferner die umfassendsten Versuche über die +Wirkungen der verschiedenen Reizqualitäten+ auf die Lebensäußerungen der Zelle oder verschiedener Zellformen anstellen, und gerade auf diesem Gebiet ist bereits ein umfangreiches, fortdauernd sich mehrendes Tatsachenmaterial gesammelt worden. Eine große Anzahl von Untersuchungen an einzelligen Organismen hat gezeigt, daß gerade die Reizwirkungen, die nach Anwendung von chemischen, mechanischen, thermischen, photischen, galvanischen Reizen an der Zelle auftreten, für die Erkenntnis der Lebensvorgänge die allergrößte Tragweite haben. Es ist durch diese Versuche in den letzten Jahren möglich geworden, mehr und mehr Klarheit über die allgemeinen Gesetze der Erregung und Lähmung der Lebensprozesse und ihre Folgen zu verbreiten und zugleich einen tieferen Einblick in die Natur der Lebensvorgänge selbst zu gewinnen.

Wir können schließlich den Lebensäußerungen der Zelle +chemisch+ nahetreten, und zwar mit makrochemischen sowohl wie mit mikrochemischen Methoden. Große Massen von einzelligen Organismen, wie Hefezellen, Leukocyten, Spermatozoen, und nicht minder ganze Verbände von Zellen, wie die Gewebe, haben bereits für die makrochemische Untersuchung ausgezeichnete Objekte geliefert. Wir verdanken diesen Untersuchungen unsere wichtigsten Kenntnisse über die chemische Zusammensetzung und den Stoffwechsel der Zelle. Aber auch für die mikrochemische Untersuchung finden wir eine Fülle von günstigen Versuchsobjekten, wenn auch in dieser Beziehung bisher nur der allererste Anfang der Forschung gemacht worden ist, da die mikroskopischen Methoden der Chemie noch wenig entwickelt sind. Immerhin haben bereits die Arbeiten von ~Miescher~, ~Kossel~, ~Lilienfeld~, ~Loew~ und ~Bokorny~, ~Zacharias~, ~Schwarz~, ~Löwitt~, ~Mann~ und anderen bewiesen, daß die mikrochemische Untersuchung der Zelle eine sehr aussichtsreiche Zukunft vor sich hat.

Indessen ist es überflüssig, einzelne Methoden aufzuzählen, die sich auf zellularphysiologischem Boden anwenden lassen. Es sind eben alle Methoden brauchbar, die gerade der augenblickliche spezielle Versuchszweck erfordert. +Wir müssen in der Physiologie immer wieder und wieder zu den Gesichtspunkten zurückkehren, die einst die Forschung unseres großen Meisters ~Johannes Müller~ so fruchtbar gestaltet haben. ~Johannes Müller~ vertrat sein ganzes Leben hindurch praktisch und theoretisch die Ansicht, daß es nicht Eine physiologische Methode gäbe, sondern daß jede Methode recht sei, die zum Ziele führe. Er wählte stets die Methode nach dem jedesmaligen Problem, nie das Problem nach der Methode, wie es heute vielfach geschieht. Nicht die Methode ist einheitlich in der Physiologie, sondern das Problem. Zur Lösung dieses Problems muß der Physiologe chemische und physikalische, anatomische und entwicklungsgeschichtliche, zoologische und botanische, mathematische und philosophische Untersuchungsmethoden in gleicher Weise anwenden, je nachdem es der spezielle Zweck erfordert. Aber alle sollen sie zu einem Ziele führen, zur+

=Erforschung des Lebens=.

Zweites Kapitel.

Von der lebendigen Substanz.

I. +Die Zusammensetzung der lebendigen Substanz.+

A. Die Individualisation der lebendigen Substanz.

1. Die Zelle als Elementarorganismus.

2. Allgemeine und spezielle Zellbestandteile.

3. Mehrkernige Zellen und Syncytien.

B. Die morphologische Beschaffenheit der lebendigen Substanz.

1. Form und Größe der Zelle.

2. Das Protoplasma.

a) Die geformten Bestandteile.

b) Die Grundsubstanz des Protoplasmas.

3. Der Zellkern oder Nucleus.

a) Die Gestalt des Zellkerns.

b) Die Substanzen des Zellkerns.

c) Die Struktur der Kernsubstanzen.

C. Die chemischen Eigenschaften der lebendigen Substanz.

1. Die organischen Elemente.

2. Die chemischen Verbindungen der Zelle.

a) Die Eiweißkörper.

b) Die Kohlehydrate.

c) Die Fette.

d) Die anorganischen Bestandteile der lebendigen Substanz.

e) Die Verteilung der Stoffe auf Protoplasma und Kern.

D. Die physikalischen Eigenschaften der lebendigen Substanz.

1. Die Konsistenz der lebendigen Substanz.

2. Membranfunktionen und osmotische Eigenschaften der Zelle.

3. Das spezifische Gewicht der lebendigen Substanz.

4. Die optischen Eigenschaften der lebendigen Substanz.

II. +Lebendige und leblose Substanz.+

A. Organismen und anorganische Körper.

1. Morphologische Unterschiede.

2. Genetische Unterschiede.

3. Physikalische Unterschiede.

4. Chemische Unterschiede.

B. Lebendige und leblose Organismen.

1. Leben und Scheintod.

2. Leben und Tod.

~Galen~, der Vater der Physiologie, hatte bereits klar und deutlich die Notwendigkeit erkannt, daß für die Erklärung der Lebensäußerungen irgend eines Organs die genaue Kenntnis seiner anatomischen Verhältnisse unbedingte Voraussetzung sei, und diese wichtige Forderung hat die Physiologie bis auf den heutigen Tag zu ihrem größten Vorteil aufrecht erhalten. Jede physiologische Untersuchung muß als erste unentbehrliche Vorbedingung die stoffliche Kenntnis des Substrats betrachten, dessen Lebensäußerungen sie ins Auge faßt. Das gilt für die allgemeine Physiologie nicht minder wie für die spezielle. Es wird demnach die Betrachtung der lebendigen Substanz, d. h. ihrer +Zusammensetzung+ und ihrer +Unterschiede gegenüber der leblosen Substanz+ den Ausgangspunkt der allgemeinen Physiologie bilden müssen.

I. Die Zusammensetzung der lebendigen Substanz.